Поверхневий апарат ядра, його будова та функції. будова ядерного порового комплексу

Вступ
Глава 1. Структура та хімія клітинного ядра. Відкриття ядра. Роберт Броун
1.1. Інтерфазне ядро
1.2. Роботи флеммінгу
1.3. Ядрішки
1.4. Ядерна мембрана
1.5. Каріоплазма
1.6. Хроматин
Глава 2. Клітинне ядро – центр управління життєдіяльністю клітини
2.1. Ядро – незамінний компонент клітини
2.2. Функціональна структура ядра
2.3. Роль ядерних структур у життєдіяльності клітини
2.4. Провідне значення днк
Список літератури

ВСТУП

Клітинне ядро – центр управління життєдіяльністю клітини. Із загальної схеми білкового синтезу можна побачити, що початковим пунктом, з якого починається потік інформації для біосинтезу білків у клітині, є ДНК. Отже, саме ДНК містить той первинний запис інформації, яка повинна зберігатися і відтворюватися від клітини до клітини з покоління до покоління. Коротко торкаючись питання місця зберігання генетичної інформації, т. е. про локалізації ДНК у клітині, можна сказати таке. Вже давно відомо, що, на відміну від інших компонентів синтезуючого білок апарату, універсально розподілених по всіх частинах живої клітини, ДНК має особливу, дуже обмежену локалізацію: місцем її знаходження в клітинах вищих (еукаріотичних) організмів є клітинне ядро.
У нижчих (прокаріотичних) організмів, що не мають оформленого клітинного ядра, - бактерій та синьо-зелених водоростей, - ДНК також відокремлена від решти протоплазми одним або декількома компактними нуклеоїдними утвореннями. У повній відповідності до цього ядро еукаріотів або нуклеоїд прокаріотів здавна розглядаються як вмістище генів, як унікальний клітинний органоїд, що контролює реалізацію спадкових ознак організмів та їх передачу в поколіннях. Генетичні дані про "єдиноначалі" ядра в клітині завжди безпосередньо поєднувалися з біохімічними даними про унікальну локалізації ДНК в ядрі.

1. СТРУКТУРА І ХІМІЯ КЛІТИННОГО ЯДРУ. ВІДКРИТТЯ ЯДРУ. Роберт Броун

Термін "ядро" вперше був застосований Броуном в 1833 для позначення кулястих постійних структур в клітинах рослин. У 1831-1833 рр., шотландський мандрівник і фізик (який відкрив «броунівський рух») Роберт Броун (1773-1858) виявив ядро в рослинних клітинах. Він дав йому назву Nucleus, або Areola. Перший термін став загальноприйнятим і зберігся по теперішній час, другий поширення не отримав і забутий. Дуже важливо, що Броун наполягав на постійній наявності ядра у всіх живих клітинах.
Роль і значення клітинного ядра були тоді відомі. Вважали, що воно є «конденсованим в грудочку слизом, а можливо, і запасною поживною речовиною». Пізніше таку ж структуру описали у всіх клітинах вищих організмів. Говорячи про клітинному ядрі, ми маємо на увазі власне ядра еукаріотів. Їхні ядра побудовані складним чином і досить різко відрізняються від «ядерних» утворень, нуклеоїдів прокаріотів. В останніх до складу нуклеоїдів (ядроподібних структур) входить одиночна, кільцева молекула ДНК, практично позбавлена білків. Іноді таку молекулу ДНК бактеріальних клітин називають бактеріальною хромосомою або генофором (носієм генів).
Бактеріальна хромосома не відокремлена мембранами від основної цитоплазми, проте зібрана в компактну, ядерну зону, нуклеоїд, який можна бачити у світловому мікроскопі після спеціальних забарвлень або в електронному мікроскопі. Аналізуючи структуру та хімію клітинного ядра, ми спиратимемося на дані щодо ядер еукаріотичних клітин, постійно порівнюючи їх з ядрами прокаріотів. Кліткове ядро, зазвичай одне на клітину (є приклади багатоядерних клітин), складається з ядерної оболонки, що відокремлює його від цитоплазми, хроматину, ядерця і каріоплазми або ядерного соку. Ці чотири основні компоненти зустрічаються практично у всіх клітинах, що не діляться, еукаріотичних одно- або багатоклітинних організмів.

1.2. РОБОТИ ФЛЕММІНГУ

До деяких пір роль ядра в клітинному поділі залишалася невизначеною. Це, мабуть, було з труднощами спостереження його. У живій клітині ядро, як правило, можна бачити лише за значного збільшення звичайного світлового мікроскопа. Ядро, що у процесі поділу, спостерігати ще складніше. Анілінові барвники забарвлюють ядро, цитоплазму та клітинну оболонку по-різному і, отже, полегшують впізнавання цих структур.
Анілінові барвники синтезуються штучно, і методика їх отримання була відома до середини XIX ст. Природні барвники, які біологи використовували раніше, не завжди фарбували ядра досить добре, щоб їх можна було відрізнити від решти клітин. І знову подальший прогрес залежав від розвитку методів, що підходять для проведення досліджень. У той час не бракувало хороших мікроскопів, але не було відомо, як обробляти клітини, щоб побачити якомога більше клітинних структур. Слід зазначити, що ніхто не знав, чи анілінові барвники для цієї мети будуть кращими, ніж природні.
Коли 1860-х гг. хіміки отримали анілінові барвники, хтось просто навмання спробував використати їх для фарбування тонких зрізів рослинних та тваринних тканин. У 1879 р. німецький біолог Вальтер Флемінг використовував різні анілінові барвники та ахроматичні лінзи. Обробивши клітини барвниками та вивчаючи їх під мікроскопом з ахроматичними лінзами, він простежив за поведінкою ядра в процесі клітинного поділу. У його книзі «Клітинна речовина, ядро та клітинний поділ» описані результати спостережень над клітинним поділом, причому описи дуже близькі до сучасних.
Оскільки хромосоми схожі на нитки, Флемінг вирішив назвати цей процес мітозом (грецьке слово, що в перекладі означає «нитку»). Строго кажучи, мітоз відноситься лише до процесу ядерного подвоєння. Утворення клітинної пластинки в рослинних клітинах і клітинної борозенки у тваринних клітинах є поділами цитоплазми.
Було б неправильним вважати, що Флемінг – єдиний першовідкривач явища мітозу. Розуміння всієї послідовності процесу мітозу залежало від багатьох вчених, які працювали над цією проблемою усі попередні роки. Одна з основних труднощів дослідження подій, що відбуваються у клітині, полягала в тому, що клітини гинули у процесі фарбування. Це означає, що клітина вивчається лише після того, як життєдіяльність у ній припинена. За цією «зупиненою в русі» картиною Флемінг та інші дослідники відтворили те, що відбувається у живих клітинах. Це приблизно те, що відтворити роботу фабрики по серії моментальних знімків, взятих в різні інтервали часу. Фактично, це було зроблено Флеммингом. Інші вчені, ґрунтуючись на роботі Флемінга, зрештою виявили зв'язок хромосом із спадковістю та еволюцією.
Саме так розвивається наука: успіх залежить не від випадкових відкриттів вчених-«гігантів», а від кропіткої роботи великого загону вчених. У світловому, а також у фазово-контрастному мікроскопах ядро зазвичай представляється оптично гомогенним: видно лише оболонка та одне або кілька ядерців усередині. Іноді виявляються також гранули та невеликі глибки. Рідше в живих клітинах, що не діляться, вдається спостерігати хромосоми. Тонка хроматинова мережа чітко виявляється лише після фіксації та фарбування клітини основними барвниками.
Дослідження ядра на фіксованих та забарвлених препаратах показали, що його мікроскопічне зображення майже не залежить від методу виготовлення препаратів. Найкраще тонка структура ядра зберігається при фіксації четирехокисом осмію. Інші загальноприйняті фіксатори дозволяють розрізняти на препараті ядерну оболонку, ядерце, хроматинові структури у вигляді глибок та ниток та незабарвлену масу між ними – нуклеоплазму.
Хроматинові структури розташовані в більш рідкому ахроматичному середовищі, вони можуть бути щільними або пухкими, пухирноподібними. У деяких об'єктів хроматин після фіксації не утворює явно виражену ядерну мережу, а концентрується в ядрі у вигляді великих глибок, названих хромоцентрами, або прохромосомами. У ядрах такого типу весь хроматин зосереджений у хромоцентрах.

1.3. ЯДРИЧКИ

Відповідно до електронно-мікроскопічних досліджень, ядерця позбавлені будь-якої мембрани. Речовина в основному складається з субмікроскопічних ниток і нуклеоплазми. Ядро можна спостерігати, застосовуючи спеціальні методи фарбування, а також в ядрах деяких живих клітин при використанні фазово-контрастного мікроскопа або темнопольного конденсора.
На електронних мікрофотографіях у ядерцях нерідко видно дві зони: центральна – гомогенна та периферична – побудована з гранульованих ниток. Ці гранули нагадують рибосоми, але відрізняються від них меншою щільністю та величиною. Ядерця багаті на білки (80-85 %) і РНК (близько 15 %) і служать активними центрами синтезу рибосомальної РНК. Відповідно до цього головною складовою ядерця є ядерцева ДНК, яка належить організатору ядерців однієї з хромосом.
вміст РНК помітно коливається, залежно від інтенсивності обміну речовин у ядрі та цитоплазмі. Ядро не присутні в ядрі постійно: вони виникають у середній телофазі мітозу і зникають в кінці профази. Вважають, що в міру згасання синтезу РНК в середній профазі відбуваються розпушування ядерця і вихід в цитоплазму субчастиць рибосом, що утворилися в нуклеоплазмі. При зникненні ядерця під час мітозу його білки, ДНК та РНК стають основою матриксу хромосом, а надалі з матеріалу старого ядерця формується нове.
Встановлено зв'язок ядерців з хромосомами, що мають супутників, тому число ядерців відповідає числу супутникових хромосом. Нуклеолонеми зберігаються протягом усього циклу клітинного поділу і в телофазі переходять від хромосом до нового ядерця.

1.4. ЯДЕРНА МЕМБРАНА

Кліткове ядро, що не ділиться, укладено в щільну і пружну оболонку, яка розчиняється і знову відновлюється в процесі поділу клітини. Це утворення чітко видно лише на деяких об'єктах, наприклад, у гігантських ядер слизових клітин алое товщина мембрани досягає 1 мкм. У світловому мікроскопі структуру ядерної оболонки вдається спостерігати лише у плазмолізованих клітин, фіксованих та забарвлених.
Детальне вивчення ядерної мембрани стало можливим із появою електронної мікроскопії. Дослідження показали, що наявність ядерної оболонки є характерною для всіх еукаріотичних клітин. Вона складається з двох елементарних мембран товщиною 6-8 нм кожна - зовнішньої та внутрішньої, між якими знаходиться перинуклеарний простір завширшки від 20 до 60 нм. Воно заповнене енхілемою – сироваткоподібною рідиною з низькою електронною щільністю.
Отже, ядерна мембрана є порожнистим мішком, що відокремлює вміст ядра від цитоплазми, і складається з двох шарів: зовнішній шар обмежує перинуклеарний простір зовні, тобто з боку цитоплазми, внутрішній - зсередини, тобто з боку ядра. З усіх внутрішньоклітинних мембранних компонентів подібною будовою мембран мають ядро, мітохондрії та пластиди.
Морфологічна будова кожного шару така сама, як і внутрішніх мембран цитоплазми. Відмінна риса ядерної оболонки - наявність у ній досі - округлих перфорацій, що утворюються в місцях злиття зовнішньої та внутрішньої ядерних мембран. Розміри пір досить стабільні (30-100 нм в діаметрі), в той же час їх кількість мінлива і залежить від функціональної активності клітини: чим активніше йдуть у ній синтетичні процеси, тим більше пір припадає на одиницю поверхні клітинного ядра.
Виявлено, що кількість пір збільшується в період реконструкції та зростання ядра, а також при реплікації ДНК. Одне з найбільших відкриттів, зроблених за допомогою електронної мікроскопії, – виявлення тісного взаємозв'язку між ядерною оболонкою та ендоплазматичною мережею. Оскільки ядерна оболонка та тяжи ендоплазматичної мережі в багатьох місцях повідомляються між собою, перинуклеарний простір повинен містити ту саму сироваткоподібну рідину, що й порожнини між мембранами ендоплазматичної мережі.
При оцінці функціональної ролі ядерної оболонки велике значення набуває питання її проникності, що зумовлює обмінні процеси між ядром і цитоплазмою у зв'язку з передачею спадкової інформації. Для правильного розуміння ядерно-цитоплазматичних взаємодій важливо знати, наскільки ядерна оболонка є проникною для білків та інших метаболітів. Досліди показують, що ядерна оболонка легко проникна щодо великих молекул. Так, рибонуклеаза – фермент, що гідролізує рибонуклеїнову кислоту без виділення вільної фосфорної кислоти, – має молекулярну масу близько 13000 і дуже швидко проникає в ядро.
Навіть у корінцях, фіксованих видозміненим методом заморожування, можна спостерігати, як фарбування ядерців пригнічується у всіх клітинах вже через 1 годину після обробки рибонуклеазою.

1.5. Каріоплазма

Каріоплазма (ядерний сік, нуклеоплазма) - основне внутрішнє середовище ядра, воно займає весь простір між ядерцем, хроматином, мембранами, всілякими включеннями та іншими структурами. Каріоплазма під електронним мікроскопом має вигляд гомогенної чи дрібнозернистої маси з низькою електронною щільністю. У ній у зваженому стані знаходяться рибосоми, мікротельці, глобуліни та різні продукти метаболізму.
В'язкість ядерного соку приблизно така сама, як в'язкість основної речовини цитоплазми. Кислотність ядерного соку, визначена шляхом мікроін'єкції індикаторів в ядро, виявилася дещо вищою, ніж у цитоплазми.
Крім того, в ядерному соку містяться ферменти, що беруть участь у синтезі нуклеїнових кислот в ядрі та рибосоми. Ядерний сік не забарвлюється основними барвниками, тому його називають ахроматиновим речовиною, або каріолімфою, на відміну від ділянок, здатних фарбувати - хроматину.

1.6. ХРОМАТИН

Термін «хромосома» використовується по відношенню до молекули нуклеїнової кислоти, яка є сховищем генетичної інформації вірусу, прокаріота або еукаріотичної клітини. Однак спочатку слово "хромосома" (тобто "забарвлене тіло") використовувалося в іншому сенсі, - для позначення густо забарвлених утворень в еукаріотичних ядрах, які можна було спостерігати у світловий мікроскоп після обробки клітин барвником.
Еукаріотичні хромосоми, у первісному значенні цього слова, виглядають як різко окреслені структури лише безпосередньо до і під час мітозу – процесу розподілу ядра у соматичних клітинах. У еукаріотичних клітинах, що не діляться, хромосомний матеріал, званий хроматином, виглядає нечітко і як би безладно розподілений по всьому ядру. Однак, коли клітина готується до поділу, хроматин ущільнюється і збирається у властиве даному виду число добре помітних хромосом.
Хроматин було виділено з ядер та проаналізовано. Він складається з дуже тонких волокон, які містять 60% білка, 35% ДНК та, ймовірно, 5% РНК. Хроматинові волокна в хромосомі згорнуті і утворюють безліч вузликів та петель. ДНК у хроматині дуже міцно пов'язана з білками, званими гістонами, функція яких полягає в упаковці та впорядкуванні ДНК у структурні одиниці – нуклеосоми. У хроматині міститься також низка негістонових білків. На відміну від еукаріотів, бактеріальні хромосоми не містять гістонів; до їх складу входить лише невелика кількість білків, що сприяють утворенню петель та конденсації (ущільненню) ДНК.

Глава 2. КЛІТЕЧНЕ ЯДРО - ЦЕНТР УПРАВЛІННЯ життєдіяльністю КЛІТИНИ

2.1. ЯДРО - НЕЗАМІННИЙ КОМПОНЕНТ КЛІТИНИ

Ще наприкінці минулого століття було доведено, що позбавлені ядра фрагменти, відрізані від амеби чи інфузорії, через більш менш короткий час гинуть. Більш детальні досліди показали, що енуклейовані амеби живуть, але незабаром після операції перестають харчуватися, рухатись і через кілька днів (до одного тижня) гинуть. Якщо пересадити ядро в раніше енуклейовану клітину, процеси нормальної життєдіяльності відновлюються і через деякий час амеба починає ділитися.
Яйцеклітини морського їжака, позбавлені ядра, при стимуляції до партеногенетичного розвитку діляться, але врешті-решт гинуть. Особливо цікаві досліди були проведені на великій одноклітинній водорості ацетабулярії. Після видалення ядра водорість як живе, а й протягом певного періоду може відновлювати без'ядерні ділянки. Отже, за відсутності ядра передусім порушується здатність до розмноження, і, хоча життєздатність якийсь час зберігається, зрештою така клітина неминуче гине.
вміст ядерного і позбавленого ядра фрагмента серед радіоактивним попередником РНК - 3Н-уридином показало, що синтез РНК в без'ядерному фрагменті відсутня. Білковий синтез продовжується деякий час за рахунок інформаційних РНК і рибосом, сформованих раніше, до видалення ядра. Мабуть, найбільш яскраву ілюстрацію ролі ядра дають без'ядерні еритроцити ссавців. Це експеримент, поставлений природою.
Дозріваючи, еритроцити накопичують гемоглобін, потім викидають ядро і в такому стані живуть та функціонують протягом 120 днів. Вони не здатні розмножуватися і врешті-решт гинуть. Однак клітини, які щойно викинули ядро, так звані ретикулоцити, ще продовжують синтез білка, але вже не синтезують РНК. Отже, видалення ядра спричиняє припинення надходження до цитоплазми нових РНК, які синтезуються на молекулах ДНК, локалізованих у хромосомах ядра. Однак це не заважає вже існуючій у цитоплазмі інформаційній РНК продовжувати синтезувати білок, що й спостерігається у ретикулоцитах. Потім коли РНК розпадається, синтез білка припиняється, але еритроцит ще продовжує жити довгий час, виконуючи свою функцію, яка не пов'язана з інтенсивним витрачанням білка.
Позбавлені ядра яйцеклітини морського їжака продовжують жити і можуть ділитися завдяки тому, що під час овогенезу запасли значну кількість РНК, яка продовжує функціонувати. Інформаційна РНК у бактерій функціонує хвилини, але у ряді спеціалізованих клітин ссавців вона зберігається на добу і більше.
Дещо окремо стоять дані, отримані на ацетобулярії. Виявилось, що морфогенез віддаленої частини визначається ядром, але життя шматочка забезпечується ДНК, яку містять хлоропласти. На цій ДНК синтезується інформаційна РНК, яка, своєю чергою, забезпечує синтез білка.

2.2. ФУНКЦІОНАЛЬНА СТРУКТУРА ЯДРУ

p align="justify"> У вивченні структурно-біохімічної організації ядерного апарату різних клітин велику роль відіграють порівняльно-цитологічні дослідження, в яких застосовуються як традиційний еволюційно-історичний підхід, так і широкі порівняльно-цитологічні зіставлення організації ядерного апарату різних різновидів клітин. Еволюційно-історичний напрямок у цих дослідженнях має особливе значення, оскільки ядерний апарат є найбільш консервативною клітинною структурою - структурою, відповідальною за зберігання та передачу генетичної інформації.
Широке порівняльно-цитологічне вивчення ядерного апарату у тих клітин, які як би різко ухиляються від звичайного (типового) рівня організації (ооцити, сперматозоїди, ядерні еритроцити, інфузорії тощо), та використання даних, отриманих за допомогою молекулярно-біологічних та цитологічних методів у спеціальних науках, котрі займаються клітинним рівнем організації (приватна цитологія, протозоологія тощо. буд.), дозволили виявити масу цікавих особливостей організації ядерного апарату, мають загальноцитологічне значення.
У складі ядерного апарату еукаріотних клітин можна виділити ряд субсистем, центральне місце серед яких займає сукупність інтерфазних хромосом, або ДНК ядра. Вони зосереджена вся ДНК ядра, що у дуже складних взаємовідносинах з білками хроматину, які, своєю чергою, поділяються на структурні, функціональні і регуляторні білки.
Другою і дуже важливою субсистемою ядерного апарату є ядерний матрикс, що є системою фібрилярних білків, що виконують як структурну (скелетну) функцію в топографічній організації всіх ядерних компонентів, так і регуляторну функцію в організації процесів реплікації, транскрипції, дозріванні (процессингу) і переміщенні транскрипції всередині ядра та за його межі. Очевидно, білковий матрикс має двояку природу: якісь одні його компоненти забезпечують переважно скелетну функцію, інші - регуляторну і транспортну.
Разом з певними ділянками ДНК хроматину білки ядерного матриксу (функціонального та структурного) утворюють основу ядерця. Білки структурного матриксу беруть участь у формуванні поверхневого апарату ядра. Поверхневий апарат ядра займає і в структурному, і функціональному відносинах проміжне положення між метаболічним апаратом цитоплазми і ядром. Мембрани та цистерни ядерної оболонки є по суті спеціалізованою частиною загальної мембранної системи цитоплазми.
Специфічними структурами поверхневого апарату ядра, що відіграють важливу роль у реалізації його основної функції - забезпеченні взаємодії ядра та цитоплазми виступають порові комплекси та щільна субмембранна пластинка, які утворюються за допомогою білків ядерного матриксу. Зрештою, останньою субсистемою ядерного апарату є каріоплазма. Це аналогічна гіалоплазмі зовні безструктурна фаза ядерного апарату, яка створює специфічне для ядерних структур мікрооточення, що забезпечує можливість їхнього нормального функціонування.
Каріоплазма перебуває у постійній взаємодії з гіалоплазмою через систему порових комплексів та мембран ядерної оболонки.

2.3. РОЛЬ ЯДЕРНИХ СТРУКТУР У ЖИТТЯДІЙНОСТІ КЛІТИНИ

Основні процеси, пов'язані із синтезом білка, в принципі однакові у всіх форм живого, вказують на особливе значення клітинного ядра. Ядро здійснює дві групи загальних функцій: одну, спрямовану власне зберігання генетичної інформації, іншу - її реалізацію, забезпечення синтезу білка. Іншими словами, першу групу складають процеси підтримки спадкової інформації у вигляді постійної структури ДНК. Ці процеси обумовлені наявністю про репараційних ферментів, які ліквідують спонтанні ушкодження молекул ДНК (розрив однієї з ланцюгів ДНК, частина радіаційних ушкоджень), що зберігає будова молекул ДНК практично незмінними серед поколінь клітин чи організмів.
Далі в ядрі відбувається відтворення, або редуплікація молекул ДНК, що дає можливість двом клітинам отримати абсолютно однакові і в якісному, і в кількісному сенсі обсяги генетичної інформації. У ядрах відбуваються процеси зміни та рекомбінації генетичного матеріалу, що спостерігається під час мейозу (кросинговер). Нарешті, ядра безпосередньо беруть участь у процесах розподілу молекул ДНК під час поділу клітин.
Інший групою клітинних процесів, що забезпечуються активністю ядра, є створення власне апарату білкового синтезу. Це не тільки синтез, транскрипція на молекулах ДНК різних інформаційних РНК, але транскрипція всіх видів трансферних РНК та рибосомних РНК. У ядрі еукаріотів відбувається також утворення субодиниць рибосом шляхом комплексування синтезованих в ядерці рибосомних РНК з рибосомних білків, які синтезуються в цитоплазмі і переносяться в ядро. Таким чином, ядро є не тільки вмістилищем генетичного матеріалу, але й місцем, де цей матеріал функціонує і відтворюється. Тому випадання або порушення будь-якої з перерахованих вище функцій згубно для клітини загалом.
Так, порушення репараційних процесів призводитиме до зміни первинної структури ДНК і автоматично - до зміни структури білків, що неодмінно позначиться на їх специфічній активності, яка може просто зникнути або змінитися так, що не зможе забезпечувати клітинні функції, внаслідок чого клітина гине. Порушення редуплікації ДНК призведуть до зупинки розмноження клітин або появи клітин з неповноцінним набором генетичної інформації, що теж згубно для них. До такого результату призведе порушення процесів розподілу генетичного матеріалу (молекул ДНК) при розподілі клітин.
Випадання внаслідок ураження ядра або у випадках порушень будь-яких регуляторних процесів синтезу будь-якої форми РНК автоматично призведе до зупинки синтезу білка в клітині або до грубих порушень. Все це вказує на провідне значення ядерних структур у процесах, пов'язаних із синтезом нуклеїнових кислот та білків, головних функціонерів у життєдіяльності клітини.
Ядро здійснює складну координацію та регуляцію процесів синтезу РНК. Як зазначалося, всі три типи РНК утворюються на ДНК. Радіографічними методами показано, що синтез РНК починається в ядрі (хроматині та ядерці), і вже синтезована РНК переміщається до цитоплазми. Таким чином, ми бачимо, що ядро програмує синтез білка, який здійснюється в цитоплазмі. Однак саме ядро також зазнає впливу цитоплазми, тому що синтезовані в ній ферменти надходять в ядро і необхідні для його нормального функціонування. Наприклад, у цитоплазмі синтезується ДНК-полімераза, без якої не може відбуватися авторепродукція молекул ДНК. Тому слід говорити про взаємний вплив ядра і цитоплазми, при якому чільна роль все ж таки належить ядру як зберігачеві спадкової інформації, яка передається при розподілі від однієї клітини до іншої.

2.4. ВЕДУЧЕ ЗНАЧЕННЯ ДНК

Основне біологічне значення ядерного апарату визначається його головним компонентом - гігантськими молекулами ДНК, здатними до реплікації та транскрипції. Ці дві властивості ДНК і лежать в основі двох найважливіших функцій ядерного апарату будь-якої клітини:

а) подвоєння спадкової інформації та передачі її у ряді клітинних поколінь;
б) регульованої транскрипції ділянок молекул ДНК і транспорту РНК, що синтезуються, в цитоплазму клітин.

За характером організації ядерного апарату всі клітини поділяються на три групи: прокаріотних, мезокаріотних та еукаріотних.
Кліткам прокаріотів властиві відсутність ядерної оболонки, укладання ДНК без участі гістонів, унірепліконний тип реплікації ДНК, моноцистроний принцип організації транскрипції та її регуляція переважно за принципом позитивного та негативного зворотного зв'язку.
Клітини еукаріотів, навпаки, відрізняються наявністю ядерної оболонки, точніше кажучи, навіть складного поверхневого апарату ядра та мультирепліконним типом реплікації молекул ДНК, що утворюють набір хромосом. Пакування цих молекул відбувається за допомогою комплексу білків. Характер упаковки піддається циклічним змінам, пов'язаним із проходженням клітинами закономірних фаз циклу репродукції. Процеси транскрипції ДНК та її регуляції у еукаріотів значно відрізняються від таких у прокаріотів.
Мезокаріотні клітини з організації ядерного апарату займають проміжне положення між еукаріотними і прокаріотними клітинами. У мезокаріотів, як і у еукаріотів, є добре розвинений поверхневий апарат ядра. Укладання хромосом молекул ДНК істотно відрізняється від організації ДНП в еукаріотних клітинах. Механізми реплікації та транскрипції ДНК у мезокаріотів з'ясовані слабо. Таким чином у клітинному ядрі протікають найважливіші процеси, пов'язані зі спадковим статусом організму, - реплікація (біосинтез ДНК) та транскрипція.
Крім того, ядро є джерелом окремих білків та ферментів, необхідних для життєдіяльності диференційованих тканин. Одночасно з потоком інформації в клітину для забезпечення синтезу білків здійснюється зворотний зв'язок: цитоплазма - ядро, тобто ядро функціонує у тісній взаємодії з іншими частинами клітини, поєднуючи процеси ядерно-цитоплазматичного транспорту та регуляторної взаємодії з цитоплазмою клітини.

Ядро клітини - це одна з основних складових частин всіх рослинних і тваринних клітин, нерозривно пов'язана з обміном, передачею спадкової інформації та ін.

Форма ядра клітини змінюється залежно від типу клітини. Є овальні, кулясті та неправильної форми - підковоподібні або багатолопатеві ядро клітини (у лейкоцитів), чіткоподібні ядра клітини (у деяких інфузорій), розгалужені ядра клітини (у залозистих клітинах комах) та ін. Величина ядра клітини різна, але . Порушення цього співвідношення у процесі зростання клітини призводить до клітинного поділу. Кількість ядер клітини також неоднаково - більшість клітин має одне ядро, хоча зустрічаються двоядерні та багатоядерні клітини (наприклад, деякі клітини печінки та кісткового мозку). Положення ядра в клітині є характерним для клітин кожного типу. У зародкових клітинах ядро зазвичай знаходиться в центрі клітини, але може зміщуватися в міру розвитку клітини та утворення в цитоплазмі спеціалізованих ділянок або відкладення резервних речовин.

У ядрі клітини розрізняють основні структури: 1) ядерну оболонку (ядерну мембрану), через пори якої здійснюється обмін між ядром клітини та цитоплазмою [є дані, що вказують на те, що ядерна мембрана (що складається з двох шарів) без перерви переходить у мембрани ендоплазматичної мережі (див. ) та комплексу Гольджі]; 2) ядерний сік, або каріоплазму,- напіврідку, слабо фарбується плазматичну масу, що заповнює всі ядра клітини і містить у собі інші компоненти ядра; 3) (див.), які в ядрі, що не ділиться, видно тільки за допомогою спеціальних методів мікроскопії (на забарвленому зрізі клітини хромосоми, що не ділиться, зазвичай мають вигляд неправильної мережі з темних тяжів і зернят, у сукупності званих ); 4) одне або кілька сферичних тілець - ядерців, що є спеціалізованою частиною ядра клітини та пов'язані з синтезом рибонуклеїнової кислоти та білків.

Ядро клітини має складну хімічну організацію, в якій найважливішу роль відіграють нуклеопротеїди - продукт з'єднання з білками. У житті клітини є два основних періоди: інтерфазний, або метаболічний, і мітотичний, або період розподілу. Обидва періоди характеризуються переважно змінами у будові ядра клітини. В інтерфазі ядро клітини знаходиться в стані, що лежать, і бере участь у синтезі білків, регуляції формоутворення, процесах секреції та інших життєвих відправленнях клітини. У період розподілу в ядрі клітини відбуваються зміни, що призводять до перерозподілу хромосом та утворення дочірніх ядер клітини; спадкова інформація передається таким чином через ядерні структури новому поколінню клітин.

Ядра клітини розмножуються лише розподілом, причому у більшості випадків діляться і самі клітини. Зазвичай розрізняють: прямий поділ ядра клітини шляхом перешнурівки - амітоз і найпоширеніший спосіб поділу ядер клітини - типовий непрямий поділ, або мітоз (див.).

Дія іонізуючої радіації та деяких інших факторів здатна змінювати укладену в ядрі клітини генетичну інформацію, призводячи до різних змін ядерного апарату, що іноді може призводити до загибелі самих клітин або спричиняти спадкові аномалії у потомства (див. Спадковість). Тому вивчення структури та функцій ядра клітини, особливо зв'язків між хромосомними співвідношеннями та успадкуванням ознак, якими займається цитогенетика, має суттєве практичне значення для медицини (див. ).

також Клітина.

Ядро клітини – найважливіша складова частина всіх рослинних та тваринних клітин.

Клітина, позбавлена ядра або з пошкодженим ядром, здатна нормально виконувати свої функції. Ядро клітини, точніше, організована в його хромосомах (див.) дезоксирибонуклеїнова кислота (ДНК), - носій спадкової інформації, що визначає всі особливості клітини, тканин та цілого організму, його онтогенез та властиві організму норми реагування на вплив середовища. Укладена в ядрі спадкова інформація закодована у складових хромосоми молекулах ДНК послідовністю чотирьох азотистих основ: аденіну, тиміну, гуаніну та цитозину. Ця послідовність є матрицею, що визначає структуру білків, що синтезуються в клітині.

Навіть найнезначніші порушення структури ядра клітини ведуть до незворотних змін властивостей клітини або до її загибелі. Небезпека іонізуючих випромінювань і багатьох хімічних речовин для спадковості (див.) і для нормального розвитку плода має в своїй основі ушкодження ядер у статевих клітинах дорослого організму або в соматичних клітинах ембріона, що розвивається. В основі перетворення нормальної клітини на злоякісну також лежать певні порушення структури ядра клітини.

Розміри та форма ядра клітини та співвідношення його об'єму та об'єму всієї клітини характерні для різних тканин. Однією з головних ознак, що відрізняють елементи білої та червоної крові, є форма та розмір їх ядер. Ядра лейкоцитів можуть бути неправильної форми: вигнуто-ковбасоподібної, лапчастої або чіткоподібної; в останньому випадку кожна ділянка ядра з'єднана з сусіднім тонкою перемичкою. У зрілих чоловічих статевих клітинах (сперматозоїдах) ядро клітини становить переважну частину всього обсягу клітини.

Зрілі еритроцити (див.) людини і ссавців немає ядра, оскільки вони втрачають їх у процесі диференціювання. Вони мають обмежений термін життя та не здатні розмножуватися. У клітинах бактерій та синьо-зелених водоростей відсутнє різко окреслене ядро. Проте в них містяться всі характерні для ядра клітини хімічні речовини, що розподіляються при розподілі по дочірніх клітинах з такою самою правильністю, як і в клітинах вищих багатоклітинних організмів. У вірусів та фагів ядро представлено єдиною молекулою ДНК.

При розгляді клітини, що покоїться (що не ділиться), у світловому мікроскопі ядро клітини може мати вигляд безструктурної бульбашки з одним або декількома ядерцями. Ядро клітини добре фарбується спеціальними ядерними фарбами (гематоксилін, метиленовий синій, сафранін та ін), які зазвичай використовують у лабораторній практиці. За допомогою фазово-контрастного устрою ядро клітини можна досліджувати і прижиттєво. В останні роки для вивчення процесів, що протікають у ядрі клітини, широко використовують мікрокінематографію, мічені атоми С14 та Н3 (ауторадіографія) та мікроспектрофотометрію. Останній метод особливо успішно застосовують вивчення кількісних змін ДНК в ядрі в процесі життєвого циклу клітини. Електронний мікроскоп дозволяє виявити деталі тонкої структури ядра клітини, що спокою, що не виявляються в оптичному мікроскопі (рис. 1).

Рис. 1. Сучасна схема будови клітини, заснована на спостереженнях в електронному мікроскопі: 1 – цитоплазма; 2 – апарат Гольджі; 3 – центросоми; 4 – ендоплазматичний ретикулум; 5 - мітохондрії; 6 – оболонка клітини; 7 – оболонка ядра; 8 - ядерце; 9 – ядро.

При розподілі клітин - каріокінез або мітоз (див.) - Ядро клітини зазнає ряд складних перетворень (рис. 2), під час яких стають чітко видимими його хромосоми. Перед поділом клітини кожна хромосома ядра синтезує з речовин, присутніх в ядерному соку, собі подібну, після чого материнська та дочірня хромосоми розходяться до протилежних полюсів клітини, що ділиться. У результаті кожна дочірня клітина отримує такий самий хромосомний набір, який був у материнської клітини, а разом із ним і ув'язнену у ньому спадкову інформацію. Мітоз забезпечує ідеально правильний поділ всіх хромосом ядра на дві рівнозначні частини.

Мітоз і мейоз є найважливішими механізмами, що забезпечують закономірності явищ спадковості. У деяких найпростіших організмів, а також у патологічних випадках у клітинах ссавців та людини ядра клітини діляться шляхом простої перетяжки, або амітозу. В останні роки показано, що і при амітозі відбуваються процеси, що забезпечують розподіл ядра клітини на дві рівнозначні частини.

Набір хромосом у ядрі клітини особини називають каріотипом (див.). Каріотип у всіх клітинах цієї особини, як правило, однаковий. Багато вроджених аномалій і каліцтв (синдроми Дауна, Клайнфелтера, Тернера-Шерешевського та інших.) обумовлені різними порушеннями каріотипу, що виникли або ранніх стадіях ембріогенезу, або при дозріванні статевої клітини, з якої виникла аномальна особина. Аномалії розвитку, пов'язані з видимими порушеннями хромосомних структур ядра клітини, називають хромосомними хворобами (див. Спадкові хвороби). Різні ушкодження хромосом можуть бути викликані дією фізичних чи хімічних мутагенів (рис. 3). В даний час методи, що дозволяють швидко і точно встановлювати каріотип людини, використовують для ранньої діагностики хромосомних хвороб та уточнення етіології деяких захворювань.

Рис. 2. Стадії мітозу в клітинах культури тканини людини (штам, що перевивається НЕр-2): 1 - рання профаза; 2 - пізня профаза (зникнення ядерної оболонки); 3 – метафаза (стадія материнської зірки), вид зверху; 4 – метафаза, вид збоку; 5 - анафаза, початок розбіжності хромосом; 6 – анафаза, хромосоми розійшлися; 7 – телофаза, стадія дочірніх клубків; 8 - телофаза та поділ клітинного тіла.

Рис. 3. Пошкодження хромосом, що викликаються іонізуючою радіацією та хімічними мутагенами: 1 – нормальна телофаза; 2-4 - телофази з мостами та фрагментами в ембріональних фібробластах людини, опромінених рентгеновими променями в дозі 10 р; 5 і 6 - те ж у кровотворних клітинах морської свинки; 7 - хромосомний міст в епітелії рогівки миші, опроміненою дозою 25 р; 8 - фрагментація хромосом в ембріональних фібробластах людини внаслідок дії нітрозоетилсечовиною.

Важливий органоїд ядра клітини – ядерце – є продуктом життєдіяльності хромосом. Воно продукує рибонуклеїнову кислоту (РНК), яка є обов'язковою проміжною ланкою у синтезі білка, що виробляється кожною клітиною.

Ядро клітини відокремлено від навколишньої цитоплазми (див.) оболонкою, товщина якої 60-70 Å.

Через пори в оболонці речовини, що синтезуються в ядрі, надходять до цитоплазми. Простір між оболонкою ядра та всіма його органоїдами заповнений каріоплазмою, що складається з основних та кислих білків, ферментів, нуклеотидів, неорганічних солей та інших низькомолекулярних сполук, необхідних для синтезу дочірніх хромосом при розподілі ядра клітини.

Ядро клітини – центральний органоїд, один із найважливіших. Наявність їх у клітині є ознакою високої організації організму. Клітина, що має оформлене ядро, називається еукаріотичною. Прокаріоти - це організми, що складаються з клітини, яка не має оформленого ядра. Якщо докладно розглянути всі його складові, можна зрозуміти, яку функцію виконує ядро клітини.

Структура ядра

Ядерна оболонка.
Хроматин.
Ядрішки.
Ядерний матрикс та ядерний сік.

Структура та функції ядра клітини залежать від типу клітин та їх призначення.

Ядерна оболонка

Ядерна оболонка має дві мембрани - зовнішню та внутрішню. Вони розділені між собою перинуклеарним простором. Оболонка має пори. Ядерні пори необхідні для того, щоб різні великі частинки та молекули могли переміщатися з цитоплазми в ядро і назад.

Ядерні пори утворюються внаслідок злиття внутрішньої та зовнішньої мембрани. Пори є округлими отворами, що мають комплекси, в які входять:

Тонка діафрагма, що закриває отвір. Вона пронизана циліндричними каналами.
Білкові гранули. Вони з двох сторін від діафрагми.
Центральна білкова гранула. Вона пов'язана з периферичними гранулами фібрил.

Кількість часу в ядерній оболонці залежить від того, наскільки інтенсивно в клітині проходять синтетичні процеси.

Ядерна оболонка складається із зовнішньої та внутрішньої мембран. Зовнішня перетворюється на шорсткий ЭПР (эндоплазматический ретикулум).

Хроматин

Хроматин - найважливіша речовина, що входить до ядра клітини. Функції його – це зберігання генетичної інформації. Він представлений еухроматином та гетерохроматином. Весь хроматин – це сукупність хромосом.

Еухроматин – це частини хромосом, які активно беруть участь у транскрипції. Такі хромосоми перебувають у дифузному стані.

Неактивні відділи та цілі хромосоми є конденсованими глибками. Це гетерохроматин. При зміні стану клітини гетерохроматин може переходити до еухроматину, і навпаки. Чим більше в ядрі гетерохроматину, тим нижча швидкість синтезу рибонуклеїнової кислоти (РНК) і тим менша функціональна активність ядра.

Хромосоми

Хромосоми - це особливі освіти, які у ядрі лише під час поділу. Хромосома складається з двох плечей та центроміру. За формою їх поділяють на:

Паличкоподібні. Такі хромосоми мають одне велике плече, інше маленьке.
Рівноплечні. Мають відносно однакові плечі.
Різноплечні. Плечі хромосоми візуально відрізняються між собою.
З вторинними перетяжками. Така хромосома має нецентромірну перетяжку, яка відокремлює супутниковий елемент від основної частини.

У кожного виду кількість хромосом завжди однакова, але слід зазначити, що від їхньої кількості не залежить рівень організації організму. Так, у людини є 46 хромосом, у курки - 78, у їжака - 96, а у берези - 84. Найбільше хромосом має папороть Ophioglossum reticulatum. Він має 1260 хромосом на кожну клітину. Найменше число хромосом має самець-мураха виду Myrmecia pilosula. У нього лише 1 хромосома.

Саме вивчивши хромосоми, вчені зрозуміли, якими є функції ядра клітини.

До складу хромосом входять гени.

Ген

Гени - це ділянки молекул дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК), де закодовані певні склади молекул білка. Внаслідок цього в організму проявляється та чи інша ознака. Ген передається у спадок. Так, ядро у клітині виконує функцію передачі генетичного матеріалу наступним поколінням клітин.

Ядрішки

Нуклеола – це найщільніша частина, яка входить у ядро клітини. Функції, які вона виконує, є дуже важливими для всієї клітини. Зазвичай має округлу форму. Кількість ядерців варіюється в різних клітинах - їх може бути два, три або взагалі не бути. Так, у клітинах яєць, що дробляться, нуклеоли немає.

Структура ядерця:

Гранулярний компонент. Це гранули, що знаходяться на периферії ядерця. Їх розмір варіюється від 15 нм до 20 нм. У деяких клітинах ГК може бути рівномірно розподілений по всьому ядерцю.
Фібрилярний компонент (ФК). Це тонкі фібрили розміром від 3 нм до 5 нм. Фк є дифузною частиною ядерця.

Фібрилярні центри (ФЦ) - це ділянки фібрил, що мають низьку щільність, які, у свою чергу, оточені фібрил з високою щільністю. Хімічний склад та будова ФЦ майже такі ж, як і у ядерцевих організаторів мітотичних хромосом. До їх складу входять фібрили товщиною до 10 нм, у яких є РНК-полімераза I. Це підтверджується тим, що фібрили фарбуються солями срібла.

Структурні типи ядерців

Нуклеолонемний чи ретикулярний тип.Характеризується великою кількістю гранул та щільного фібрилярного матеріалу. Даний тип структури ядерця характерний більшості клітин. Його можна спостерігати як у тваринних клітинах, так у рослинних.
Компактний тип.Характеризується невеликою вираженістю нуклеономи, великою кількістю фібрилярних центрів. Зустрічається в рослинних та тваринних клітинах, у яких активно відбувається процес синтезу білка та РНК. Цей тип ядерців характерний для клітин, що активно розмножуються (клітини культури тканини, клітини рослинних меристем та ін.).
Кільцеподібний тип.У світловому мікроскопі цей тип видно як кільце зі світлим центром - фібрилярний центр. Розмір таких ядерців загалом 1 мкм. Цей тип характерний лише тварин клітин (ендотеліоцити, лімфоцити та інших.). У клітинах з таким типом ядер досить низький рівень транскрипції.
Залишковий тип.У клітинах цього типу ядерців немає синтез РНК. За певних умов даний тип може переходити до ретикулярного або компактного, тобто активуватися. Такі ядерця характерні для клітин шипуватого шару шкірного епітелію, нормобласту та ін.
Сегрегований тип.У клітинах із цим типом ядерців не відбувається синтез рРНК (рибосомної рибонуклеїнової кислоти). Це відбувається, якщо клітина оброблена якимось антибіотиком чи хімічною речовиною. Слово «сегрегація» у разі означає «поділ» чи «відокремлення», оскільки всі компоненти ядерців поділяються, що зумовлює його зменшення.

Майже 60% сухої ваги ядерців посідає білки. Їхня кількість дуже велика і може досягати декількох сотень.

Головна функція ядерців – це синтез рРНК. Зародки рибосом потрапляють у каріоплазму, потім через пори ядра просочуються в цитоплазму та на ЕПС.

Ядерний матрикс та ядерний сік

Ядерний матрикс займає майже все ядро клітки. Функції його специфічні. Він розчиняє та рівномірно розподіляє всі нуклеїнові кислоти в стані інтерфази.

Ядерний матрикс, або каріоплазма, - це розчин, до складу якого входять вуглеводи, солі, білки та інші неорганічні та органічні речовини. У ньому містяться нуклеїнові кислоти: ДНК, тРНК, рРНК, іРНК.

У стані поділу клітини ядерна оболонка розчиняється, утворюються хромосоми, а каріоплазма поєднується з цитоплазмою.

Основні функції ядра у клітці

Інформаційна функція. Саме в ядрі міститься вся інформація про спадковість організму.
Функція наслідування. Завдяки генам, які розташовані в хромосомах, організм може передавати свої ознаки з покоління до покоління.
функція об'єднання. Усі органоїди клітини об'єднані одне ціле саме у ядрі.
Функція регулювання. Усі біохімічні реакції у клітині, фізіологічні процеси регулюються і узгоджуються ядром.

Один із найважливіших органоїдів - ядро клітини. Функції його важливі нормальної життєдіяльності всього організму.

Ядро (латин. Nucleus) - це один із структурних компонентів еукаріотичної клітини, що містить генетичну інформацію (молекули ДНК), і виконує функції:

1) зберігання та відтворення генетичної інформації

2) регуляції процесів обміну речовин, що протікають у клітині

Форма ядра залежить здебільшого від форми клітини, вона може бути зовсім неправильною. Розрізняють ядра кулясті, багатолопатеві. Вп'ячування та вирости ядерної оболонки значно збільшують поверхню ядра і тим самим посилюють зв'язок ядерних та цитоплазматичних структур та речовин.

Будова ядра

Ядро оточене оболонкою, що складається з двох мембран, що мають типову будову. Зовнішня ядерна мембрана з поверхні, перетвореної в цитоплазму, вкрита рибосомами, внутрішня мембрана гладка.

Ядерна оболонка – частина мембранної системи клітини. Вирости зовнішньої ядерної мембрани з'єднуються з каналами ендоплазматичної мережі, утворюючи єдину систему сполучених каналів. Обмін речовин між ядром та цитоплазмою здійснюється двома основними шляхами. По-перше, ядерна оболонка пронизана численними порами, якими відбувається обмін молекулами між ядром і цитоплазмою. По-друге, речовини з ядра в цитоплазму і назад можуть потрапляти внаслідок відшнурування вп'ячування та виростів ядерної оболонки. Незважаючи на активний обмін речовинами між ядром та цитоплазмою, ядерна оболонка обмежує ядерний вміст від цитоплазми, забезпечуючи тим самим відмінності в хімічному складі ядерного соку та цитоплазми. Це необхідно для нормального функціонування ядерних структур.

Вміст ядра поділяють на ядерний сік, хроматин та ядерце.

У живій клітині ядерний сік виглядає безструктурною масою, яка заповнює проміжки між структурами ядра. До складу ядерного соку входять різні білки, у тому числі більшість ферментів ядра, білки хроматину і рибосомальні білки. , що транспортуються потім з ядра в цитоплазму.

Хроматином (то греч.chroma-забарвлення, колір) називають глибки, гранули і сетевидные структури ядра, інтенсивно фарбуються деякими барвниками і відрізняються формою від ядерця. Хроматин містить ДНК і білки і являє собою спіралізовані та ущільнені ділянки хромосом. Спіралізовані ділянки хромосом генетично неактивні.

Свою специфічну роль-передачу генетичної інформації-можуть здійснювати тільки деспіралізовані-розкручені ділянки хромосом, які через свою малу товщину не видно у світловий мікроскоп.

Третя характерна для клітини структура – ядерце. Воно є щільне округле тільце, занурене в ядерний сік. У ядрах різних клітин, соціальній та ядрі однієї й тієї ж клітини залежно від її функціонального стану число ядерців може коливатися від 1 до 5-7 і більше. Кількість ядерців може перевищувати число хромосом у наборі; це відбувається з допомогою виборчої редуплікації генів, відповідальних синтез р-РНК. Ядерця є тільки в ядрах, що не діляться, під час мітозу вони зникають внаслідок спіралізації хромосом і виходу всіх раніше утворених рибосом в цитоплазму, а після завершення поділу виникають знову.

Ядро не є самостійною структурою ядра. Воно утворюється навколо ділянки хромосоми, де закодована структура р-РНК. Ця ділянка хромосоми-ген-носить назву ядерцевого організатора (ЯО), і на ньому відбувається синтез р-РНК.

Крім накопичення р-РНК, у ядерці формуються субодиниці рибосом, які потім переміщаються в цитоплазму і, об'єднуючись за участю катіонів Ca2+, формують цілі рибосоми, здатні брати участь у біосинтезі білка.

Таким чином, ядерце - це скупчення р-РНК і рибосом на різних етапах формування, в основі якого лежить ділянка хромосоми, що несе ген - ядерцевий організатор, що містить спадкову інформацію про структуру р-РНК.

Ядро є обов'язковою частиною клітини у багатьох одноклітинних і всіх багатоклітинних організмів.

Рис. 1.

Воно містить ядерні гени, і відповідно виконує дві основні функції:

1. Зберігання та відтворення генетичної інформації;

2. Регуляція процесів обміну речовин, які у клітині.

За наявністю чи відсутністю у клітинах оформленого ядра всі організми поділяються на прокаріотичні та еукаріотичні. Основна відмінність полягає в ступені відокремлення генетичного матеріалу (ДНК) від цитоплазми і в освіті у еукаріотів складних ДНК-структур-хромосом. Клітини еукаріотів містять оформлені ядра. Клітини прокаріотів не мають морфологічно оформленого ядра.

Шляхом реалізації укладеної в генах спадкової інформації ядро управляє білковими синтезами, фізіологічними та морфологічними процесами у клітині. Функції ядра здійснюються у тісній взаємодії з цитоплазмою.

Вперше ядро спостерігав Я. Пуркіне (1825) у яйцеклітині курки. Ядра рослинних клітин були описані Р. Броуном (1831-33), який спостерігав у них кулясті структури. Ядра тварин клітин були описані Т. Шван (1838-39 рр.)

Розміри ядра коливаються від 1 мкм (у деяких найпростіших) до 1 мм (у яйцях деяких риб та земноводних). До складу більшості еукаріотів входить одне ядро. Однак зустрічаються і багатоядерні клітини (поперечносмугасті м'язові волокна і т.д.). До складу клітин інфузорії, наприклад, входить 2 ядра (макронуклеус та мікронуклеус). Трапляються і поліплоїдні клітини, в яких відбулося збільшення наборів хромосом.

Форма ядра може бути різною (сферичною, еліпсоподібною, неправильною тощо) і залежить від форми клітини.

Між обсягом ядра та обсягом цитоплазми існує взаємозв'язок. Молодші клітини зазвичай мають більші ядра. Положення ядра у клітині може змінюватися у міру диференціювання чи накопичення поживних речовин.

Ядро оточене ядерною мембраною, яка є двошаровою та містить ядерні пори, розташовані на рівній відстані один від одного.

До складу інтерфазного ядра входять каріоплазма, хроматин, ядерця, а також структури, що синтезуються в ядрі (перихроматинові фібрили, перихроматині гранули, інтерхроматинові гранули). Під час активних фаз розподілу ядра відбувається спіралізація хроматину та утворення хромосом.

Структура ядра неоднорідна. Є більш спіралізовані гетерохроматинові ділянки (хибні або хроматинові ядерця). Інші ділянки – еухроматинові. Питома вага ядра вища, ніж в решти цитоплазми. Серед ядерних структур найбільшу вагу має ядерце. В'язкість ядра вища, ніж в'язкість цитоплазми. Якщо ядерна оболонка розривається і каріоплазма виходить назовні, відбувається спад ядра без жодних ознак реконструкції.

Рис. 2.

Рис. 3.

Ядерна оболонка і двох мембран, причому зовнішня є продовженням мембрани эндоплазматического ретикулума. Ліпідний бислой внутрішньої та зовнішньої ядерних мембран з'єднуються в ядерних порах. Дві мережі ниткоподібних проміжних фібрил (кольорові лінії) забезпечують механічну міцність ядерної оболонки.

Ядерна оболонка безпосередньо з ендоплазматичним ретикулумом. По обидва боки до неї прилягають сетеподібні структури, що складаються з проміжних філаментів. Сетеподібна структура, яка вистилає внутрішню ядерну мембрану, називається ядерною ламіною.

Рис. 4.

Ядерна оболонка

Ця структура й у всіх еукаріотичних клітин. Ядерна оболонка складається із зовнішньої та внутрішньої ліпопротеїдних мембран, товщина яких становить 7-8 нм. Ліпопротеїдні мембрани розділені перинуклеарним простором шириною від 20 до 60 нм. Ядерна оболонка обмежує ядро від цитоплазми.

Ядерна оболонка пронизана порами, діаметр яких становить 60-100 нм. По краю кожної пори знаходиться щільна речовина (аннулус). По межі округлого отвору в ядерній оболонці розташовуються три ряди гранул, по 8 штук у кожному: один ряд лежить з боку ядра, інший - з боку цитоплазми, третій розташований в центральній частині пір. Розмір гранул близько 25 нм. Від цих гранул відходять відростки фібрилярні, в просвіті пори є центральний елемент діаметром 15-20 нм, з'єднаний з аннулусом радіальними фібрилами. Водночас ці структури утворюють поровий комплекс, що регулює проходження макромолекул через пори.

Зовнішня ядерна мембрана може переходити до мембран ендоплазматичної мережі. На зовнішній ядерній мембрані зазвичай розташовується велика кількість рибосом. У більшості тварин і рослинних клітин зовнішня мембрана ядерної оболонки не є ідеально рівною поверхнею - вона може утворювати різної величини випинання або вирости у бік цитоплазми.

Число ядерних пір залежить від метаболічної активності клітин: чим вищі синтетичні процеси в клітинах, тим більше пір на одиницю поверхні клітинного ядра.

З хімічної точки зору, до складу ядерної оболонки входить ДНК (0-8%), РНК (3-9%), ліпіди (13-35%) та білки (50-75%).

Що стосується ліпідного складу ядерної мембрани, то він подібний до хімічного складу мембран ЕПС (ендоплазматичної мережі). У ядерних мембранах спостерігається низький вміст холестерину та високий вміст фосфоліпідів.

Білковий склад мембранних фракцій дуже складний. Серед білків виявлено ряд ферментів, загальних з ЕР (наприклад, глюкозо-6-фосфатаза, Mg-залежна АТФаза, глютамат-дегідрогеназа та ін) не виявлено РНК-полімеразу. Тут виявлено активності багатьох окисних ферментів (цитохромоксидази, НАДН-цитохром-с-редуктази) та різних цитохромів.

Серед білкових фракцій ядерних мембран трапляються основні білки типу гістонів, що пояснюється зв'язком ділянок хроматину з ядерною оболонкою.

Ядерна оболонка проникна для іонів, речовин з малою молекулярною вагою (цукри, амінокислоти, нуклеотиди). З ядра в цитоплазму походить транспорт РНК.

Ядерна оболонка є бар'єром, що обмежує вміст ядра від цитоплазми та перешкоджає вільному доступу в ядро великих біополімерів.

Рис. 5. Ядерна оболонка відокремлює ядро від цитоплазматичних органел. На цій електронній мікрофотографії представлений тонкий зріз ооцит морського їжака, ядро якого забарвлюється надзвичайно рівномірно, а цитоплазма щільно забита органелами. (По Альбертсу)

Каріоплазма

Каріоплазма або ядерний сік - це вміст клітинного ядра, в яке занурені хроматин, ядерця, внутрішньоядерні гранули. Після екстракції хроматину хімічними агентами каріоплазмі зберігається так званий ядерний матрикс. Цей комплекс не є якоюсь чистою фракцією, сюди входять компоненти і ядерної оболонки, і ядерця, і каріоплазми. З ядерним матриксом виявилися пов'язані як гетерогенна РНК, і частина ДНК. Матрикс ядра грає значної ролі у підтримці загальної структури інтерфазного ядра, а й може брати участь у регуляції синтезу нуклеїнових кислот.

Хроматин

Клітинне ядро є вмістищем майже всієї генетичної інформації клітини, тому основний вміст клітинного ядра - це хроматин: комплекс дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК) та різних білків. В ядрі і, особливо, в мітотичних хромосомах, ДНК хроматину багаторазово згорнута, упакована особливим чином для досягнення високого ступеня компактизації.

Адже всі довгі нитки ДНК необхідно укласти в клітинне ядро, діаметр якого лише кілька мікрометрів. Це завдання вирішується послідовною упаковкою ДНК у хроматині за допомогою спеціальних білків. Основна маса білків хроматину - це білки гістони, що входять до складу глобулярних субодиниць хроматину, званих нуклеосомами. Хроматин є нуклеопротеїдними нитками, що входять до складу хромосом. Термін «хроматин» запровадив В.Флеммінг (1880). Хроматин – це дисперсний стан хромосом в інтерфазі клітинного циклу. Основними структурними компонентами хроматину є ДНК (30-45%), гістони (30-50%), негістонові білки (4-33%). Існує 5 типів білків-гістонів, що входять до складу хроматину (Н1, Н2А, Н2В, Н3 та Н4). Білок Н1 слабо пов'язаний із хроматином.

За своєю морфологією хроматин нагадує структуру «намиста», що складаються з нуклеосом (часток діаметром близько 10 нм). Нуклеосома- це сегмент ДНК довжиною 200 пар основ, навитий на білкову серцевину, яка складається з 8 молекул білків-гістонів (Н2А, Н2В, Н3 та Н4). Кожна нуклеосома маскує 146 пар основ. Нуклеосома являє собою циліндричну частинку, що складається з 8 молекул гістонів, діаметром близько 10 нм, на яку намотано трохи менше двох витків нитки молекули ДНК. Усі білки-гістони, крім Н1, входячи до складу серцевини нуклеосоми. Білок Н1 разом із ДНК пов'язує окремі нуклеосоми між собою (ця ділянка називається лінкерна ДНК). В електронному мікроскопі такий штучно деконденсований хроматин виглядає як «намистинки на нитці». У живому ядрі клітини нуклеосоми щільно об'єднані між собою за допомогою ще одного гістонового лінкерного білка, утворюючи так звану елементарну хроматинову фібрилу, діаметром 30 нм. Інші білки, негістонової природи, що входять до складу хроматину забезпечують подальшу компактизацію, тобто укладання, фібрил хроматину, яка досягає своїх максимальних значень при розподілі клітини в мітотичних або мейотичних хромосомах. У ядрі клітини хроматин присутній як у вигляді щільного конденсованого хроматину, в якому 30 нм елементарні фібрили упаковані щільно, так і у вигляді гомогенного хроматину дифузного. Кількісне співвідношення цих двох видів хроматину залежить від характеру метаболічної активності клітини, ступеня її диференційованості. Так, наприклад, ядра еритроцитів птахів, у яких не відбувається активних процесів реплікації та транскрипції, містять практично лише щільний конденсований хроматин. Деяка частина хроматину зберігає свій компактний, конденсований стан протягом усього клітинного циклу - такий хроматин називається гетерохроматином і відрізняється від еухроматину рядом властивостей.

Спіралізовані ділянки хромосом інертні у генетичному відношенні. Передачу генетичної інформації здійснюють деспіралізовані ділянки хромосом, які через свою малу товщину не видно світловий мікроскоп. У клітинах, що діляться, всі хромосоми сильно спіралізуються, коротшають і набувають компактних розмірів і форми.

Хроматин інтерфазних ядер є несучими ДНК тільця (хромосоми), які втрачають у цей час свою компактну форму, розпушуються, деконденсуються. Ступінь такої деконденсації хромосом може бути різним у ядрах різних клітин. Коли хромосома або її ділянка повністю деконденсована, тоді ці зони називають дифузним хроматином. При неповному розпушенні хромосом в інтерфазному ядрі видно ділянки конденсованого хроматину (іноді званого гетерохроматин). Показано, що рівень деконденсації хромосомного матеріалу в інтерфазі може відображати функціональне навантаження цієї структури. Чим більш дифузний хроматин інтерфазного ядра, тим вище синтетичні процеси. Падіння синтезу РНК у клітинах зазвичай супроводжується збільшенням зон конденсованого хроматину.

Максимально конденсований хроматин під час мітотичного поділу клітин, коли він виявляється у вигляді щільних тілець – хромосом. У цей час хромосоми не несуть жодних синтетичних навантажень, у яких немає включення попередників ДНК і РНК.

Рис. 6.

Нуклеосомні частинки складаються з двох повних витків ДНК (83 нуклеотидних пари на виток), закручених навколо кора, що є гістоновим октамером, і з'єднуються між собою лінкерною ДНК. Нуклеосомна частка виділена з хроматину шляхом обмеженого гідролізу лінкерних ділянок ДНК мікрококовою нуклеазою. У кожній нуклеосомній частинці фрагмент подвійної спіралі ДНК, що має в довжину 146 пар основ, закручений навколо гістонового кора. Цей білковий кор містить дві молекули кожного з гістонів Н2А, Н2В, НЗ і Н4. Поліпептидні ланцюги гістонів налічують від 102 до 135 амінокислотних залишків, а загальна вага октамера становить приблизно 100000 Так. У деконденсованій формі хроматину кожна «бусина» пов'язана із сусідньою частинкою ниткоподібною ділянкою лінкерної ДНК (Альбертсом).

Рис. 7.

Рис. 8.

Показано три нитки хроматину, на одній із яких дві молекули РНК-полімерази транскрибують ДНК. Більшість хроматину в ядрі вищих еукаріотів не містить активних генів, і, отже, вільна від РНК-транскриптів. Слід зазначити, що нуклеосоми є як в транскрибуються, так і в нетранскрибуються областях, і що вони пов'язані з ДНК безпосередньо перед і відразу ж за молекулами, що рухаються РНК-полімераз. (По Альбертсу).

Рис. 9.

А. Вид зверху. Б. Вид збоку.

За такого типу упаковки на нуклеосому припадає одна молекула гістону Н1 (не зазначено). Хоча місце прикріплення гістону Н1 до нуклеосоми визначено, розташування молекул Н1 на цій фібрилі невідоме (Альбертс).

Білки хроматину

Гістони – сильноосновні білки. Їх лужність пов'язана з їхньою збагаченістю основними амінокислотами (головним чином лізином та аргініном). Ці білки не містять триптофану. Препарат сумарних гістонів можна розділити на 5 фракцій:

Н 1 (від англійської histone) - багатий на лізин гістон, мовляв. Маса 2100;

Н 2а - помірно багатий на лізин гістон, маса 13 700;

Н 2б - помірно багатий лізином гістон, маса 14500;

Н 4 - багатий аргініном гістон, маса 11300;

Н 3 - багатий аргініном гістон, маса 15300.

У препаратах хроматину ці фракції гістонів виявляються приблизно в рівних кількостях, крім Н 1 , якого приблизно в 2 рази менше будь-якої з інших фракцій.

Для молекул гістонів характерний нерівномірний розподіл основних амінокислот у ланцюзі: збагачені позитивно зарядженими аміногрупами спостерігається на кінцях білкових ланцюгів. Ці ділянки гістонів зв'язуються з фосфатними угрупованнями на ДНК, тоді як порівняно менш заряджені центральні ділянки молекул забезпечують їхню взаємодію між собою. Таким чином, взаємодія між гістонами та ДНК, що призводить до утворення дезоксирибонуклеопротеїнового комплексу, має іонний характер.

Гістони синтезуються на полісомах у цитоплазмі, цей синтез починається дещо раніше від редуплікації ДНК. Синтезовані гістони мігрують з цитоплазми в ядро, де зв'язуються з ділянками ДНК.

Функціональна роль гістонів недостатньо зрозуміла. У свій час вважалося, що гістони є специфічними регуляторами активності ДНК хроматину, але однаковість будови основної маси гістонів говорить про малу ймовірність цього. Більш очевидна структурна роль гістонів, що забезпечує як специфічне укладання хромосомної ДНК, а й відіграє роль регуляції транскрипції.

Рис. 10.

Негістонові білки – найбільш погано охарактеризована фракція хроматину. Крім ферментів, безпосередньо пов'язаних з хроматином (ферменти, відповідальні за репарацію, редпублікацію, транскрипцію та модифікації ДНК, ферменти модифікації гістонів та інших білків), до цієї фракції входить безліч інших білків. Цілком ймовірно, що частина негістонових білків є специфічними білками - регуляторами, які впізнають певні нуклеотидні послідовності в ДНК.

РНК хроматину становить від 0,2 до 0,5% вмісту ДНК. Ця РНК є всі відомі клітинні типи РНК, що знаходяться в процесі синтезу або дозрівання у зв'язку з ДНК хроматину.

У складі хроматину можуть бути виявлені ліпіди до 1% від вагового вмісту ДНК, їхня роль у структурі та функціонуванні хромосом залишається неясною.

У хімічному відношенні препарати хроматину є складними комплексами дезоксирибонуклеопротеїдів, до складу яких входить ДНК і спеціальні хромосомні білки - гістони. У складі хроматину виявлено також РНК. У кількісному відношенні ДНК, білок та РНК знаходяться як 1:1,3:0,2. Про значення РНК у складі хроматину ще немає однозначних даних. Можливо, що ця РНК являє собою супутню препарату функцію РНК, що синтезується, і тому частково пов'язана з ДНК або це особливий вид РНК, характерний для структури хроматину.

ДНК хроматину

У препараті хроматину частку ДНК припадає зазвичай 30-40%. Ця ДНК є дволанцюжковою спіральною молекулою. ДНК хроматину має молекулярну масу 7-9*10 6 . Таку порівняно малу масу ДНК із препаратів можна пояснити механічними пошкодженнями ДНК у процесі виділення хроматину.

Загальна кількість ДНК, що входить в ядерні структури клітин, геном організмів, коливається від виду на вигляд. Порівнюючи кількість ДНК на клітину у еукаріотичних організмів, важко вловити будь-які кореляції між ступенем складності організму та кількістю ДНК на ядро. Приблизно однакову кількість ДНК мають різні організми, як льон, морський їжак, окунь (1,4-1,9 пг) чи риба голець і бик (6,4 і 7 пг).

У деяких амфібій у ядрах кількість ДНК більша, ніж у ядрах людини, в 10-30 разів, хоча генетична конституція людини незрівнянно складніша, ніж у жаб. Отже, можна припускати, що надмірна кількість ДНК у більш низько організованих організмів або не пов'язана з виконанням генетичної ролі, або кількість генів повторюється ту чи іншу кількість разів.

Сателітна ДНК, або фракція ДНК з послідовностями, що часто повторюються, може брати участь у впізнанні гомологічних районів хромосом при мейозі. За іншими припущеннями ці ділянки відіграють роль роздільників (спейсерів) між різними функціональними одиницями хромосомної ДНК.

Як виявилося, фракція помірковано повторюваних (від 102 до 105 разів) послідовностей належить до строкатого класу ділянок ДНК, які відіграють важливу роль в обмінних процесах. У цю фракцію входять гени рибосомних ДНК, багаторазово повторені ділянки синтезу всіх тРНК. Більш того, деякі структурні гени, відповідальні за синтез певних білків, також можуть бути повторені багаторазово, представлені багатьма копіями (гени для білків хроматину - гістонів).

Ядрішко

Ядро (нуклеолу) - це щільне тільце всередині ядра більшості клітин еукаріотів. Складається з рибонуклеопротеїдів – попередників рибосом. Зазвичай у клітці одне ядерце, рідше багато. У ядерці виділяють зону внутрішньоядерного хроматину, зону фібрил і зону гранул. Ядра це не постійна структура в клітинах еукаріотів. При активному мітозу ядерця розпадаються, а потім синтезуються знову. Основна функція ядерець-синтез РНК та субодиниць рибосом.

У ядерці виділяють зону внутрішньоядерного хроматину, зону фібрил і зону гранул. Ядро не є самостійним органоїдом клітини, позбавлене мембрани і утворюється навколо ділянки хромосоми, в якій закодована структура рРНК (ядерцевий організатор), на ньому синтезується рРНК; крім накопичення рРНК у ядерці формуються рибосоми, які потім переміщуються до цитоплазми. Т.о. Ядра - це скупчення рРНК і рибосом на різних етапах формування.

Основною функцією ядерця є синтез рибосом (у цьому процесі бере участь РНК-полімераза I)