Синапс. Класифікація синапсів

Останнє оновлення: 29/09/2013

Синапс – визначення, структура, роль синапсу у будові нервової системи

Синапс у структурі нервової системи – це невелика ділянка в кінці нейону, що відповідає за передачу інформації між нервовими клітинами. У його формуванні беруть участь дві клітини – передавальна та сприймаюча.

Визначення поняття

Синапс є невеликим відділом наприкінці нейрона. З його допомогою ведеться передача інформації від одного нейрона до іншого. Синапс розташовуються в тих ділянках нервових клітин, де вони контактують один з одним. Крім того, синапси є в місцях, де нервові клітини вступають у поєднання з різними м'язами чи залозами організму.

Будова синапсу

Структура синапсу складається з трьох частин, кожна з яких несе свої функції у процесі передачі. У його будові задіяні обидві клітини, що і передає, і сприймає.

На кінці аксона клітини, що передає, розташовується початкова частина синапсу - пресинаптичне закінчення. Воно здатне викликати у клітині запуск (термін має кілька назв – «нейромедіатори», «посередники», «медіатори») – спеціальних хімічних речовин, завдяки яким реалізується передача електричного сигналу між двома нейронами.

Середня частина синапсу є синаптичною щілиною - простір між двома нервовими клітинами, що вступають у взаємодію. Саме через цю щілину і йде електричний імпульс від клітини, що передає.

Заключна частина синапсу є частиною сприймаючої клітини і називається постсинаптичним закінченням – контактуючим фрагментом клітини з безліччю чутливих рецепторів у своїй структурі.

Механізм роботи синапсу

З пресинаптичного закінчення вниз по аксону нейрона проходить електричний заряд від клітини, що передає, до сприймаючої. Він запускає викид у синаптичну щілину нейротрансмітерів. Дані медіатори рухаються через синаптичну щілину до закінчення післясинаптичного наступної клітини, де вступають у взаємодію з численними її рецепторами. Цей процес викликає ланцюг біохімічних реакцій і, як наслідок, провокує запуск електричного імпульсу з короткою зміною свого потенціалу на ділянці клітини. Дане явище відоме як потенціал дії (або хвиля збудження під час проходження нервового сигналу).

Синапс (від грец. sinapsis - з'єднання, зв'язок) - спеціалізований контакт між нервовими клітинами або нервовими клітинами та іншими збудливими утвореннями, що забезпечує передачу збудження із збереженням його інформаційної значущості. За допомогою синапсів здійснюється взаємодія різнорідних за функціями тканин організму, наприклад, нервової та м'язової, нервової та секреторної. Синаптична область характеризується специфічними хімічними властивостями. Поняття «синапс» запровадив 1897 р. англійський фізіолог Шеррінгтон, позначивши так з'єднання аксона однієї нервової клітини з тілом інший.

Усі синапси мають загальні риси будови. Пресинаптичне закінчення аксона нейрона при підході до клітини, що іннервується, втрачає мієлінову оболонку, що дещо знижує швидкість поширення хвилі збудження. Невелике потовщення на кінці волокна, зване синаптичної бляшкою, містить синаптичні бульбашки з медіатором -речовиною, що сприяє передачі збудження в синапсі.

Синаптична щілина – простір між пресинаптичним закінченням та ділянкою мембрани ефекторної клітини є безпосереднім продовженням міжклітинного простору; її вміст - гель, до складу якого входять глікозаміноглікани. У пресинаптичній ділянці виявлені мітохондрії, гранули глікогену, спіралеподібні нитки – філаменти.

Постсинаптична мембрана - ділянка ефекторної клітини, що контактує з пресинаптичною мембраною через синаптичну щілину. Від постсинаптичної мембрани до ядра клітини простежуються ніжні микротрубочки, утворені молекулами специфічних білків. Вважають, що їм належить певна роль поширенні та обробці інформації всередині клітини.

Унікальною структурою постсинаптичної мембрани є клітинні рецептори - складні білкові молекули, здатні до конформації, тобто. що змінюють просторову орієнтацію при взаємодії з відповідними хімічними речовинами - лігандами. Ділянки такої взаємодії називаються центрами зв'язування.

Внаслідок конформації в центрах зв'язування рецептора з медіатором змінюється проникність мембранних каналів ефекторної клітини. Це своє чергу у кожному даному випадку сприяє її збудженню чи гальмування. Сукупність перерахованих структур називають кінцевою платівкою.

Класифікація синапсів

В основу класифікації синапсів покладено три основні принципи. Відповідно до морфологічного принципу синапси поділяють:
- аксоаксональні синапси (між двома аксонами);
- аксодендритичні синапси (між аксоном одного нейрона та дендритом іншого);
- аксосоматичні синапси (між аксоном одного нейрона та тілом іншого);
- дендродендритичні (між дендритами двох або кількох нейронів);
- нервово-м'язові синапси (між аксоном мотонейрону та смугастим м'язовим волокном);
- аксоепітеліальні синапси (між секреторним нервовим волокном та гранулоцитом);
- міжнейронні синапси (загальна назва синапсів між будь-якими елементами двох нейронів).
Крім цього, всі синапси ділять на центральні (в головному та спинному мозку) та периферичні (нервово-м'язові, аксоепітеліальні та синапси вегетативних гангліїв).

Відповідно до нейрохімічного принципу синапси класифікують за видом хімічної речовини - медіатора, за допомогою якого відбувається збудження та гальмування ефекторної клітини. В адренергічному синапсі медіатором є адреналін, в холінергічному синапсі - ацетилхолін, а в гамкергічному синапсі - гамма-аміномасляна кислота та ін.

За способом передачі порушення синапси поділяють на три групи. Першу складають синапси з хімічною природою передачі за допомогою медіаторів (наприклад, нервово-м'язові); другу - синапси з передачею електричного сигналу безпосередньо з пресинаптичної - на постсіаптичну мембрану (наприклад, синапси в клітковині ока). У порівнянні з хімічними синапсами вони відрізняються більшою швидкістю передачі сигналу, високою надійністю та можливістю двосторонньої передачі збудження. Третя група представлена «змішаними» синапсами, які поєднують елементи як хімічної, і електричної передачі.

За кінцевим фізіологічним ефектом, а також зміною потенціалу постсинаптичної мембрани розрізняють збуджуючі та гальмівні синапси. У збуджуючих синапсах внаслідок деполяризації постсинаптичної мембрани генерується збуджуючий постсинаптичний потенціал (ВПСП). У гальмівних синапсах можливі два варіанти процесу:
- в пресинаптичних закінченнях виділяється медіатор, гіперполя-різуючий постсіаптичну мембрану і викликає в ній гальмівний постсинаптичний потенціал (ТПСП);
- Гальмовий синапс є аксоаксональним, тобто. ще до переходу збудження область синапсу забезпечує пресинаптичне гальмування.

Синапс-спеціалізовані структури, які забезпечують передачу збудження з однієї збудливої клітини на іншу. Поняття СІНАПС введено у фізіологію Ч.Шеррінгтоном (з'єднання, контакт). Синапс забезпечує функціональний зв'язок між окремими клітинами. Поділяються на нервово-нервові, нервово-м'язові та синапси нервових клітин із секреторними клітинами (нервово-залізисті). У нейроні виділяється три функціональні відділи: сома, дендрит, аксон. Тому між нейронами є всі можливі комбінації контактів. Наприклад, аксо-аксональний, аксо-соматичний та аксо-дендритний.

Класифікація.

1) за місцем розташування та належності відповідним структурам:

- периферичні(нервово-м'язові, нейросекреторні, рецепторнонейрональні);

- центральні(аксо-соматичні, аксо-дендрітні, аксо-аксональні, сомато-дендрітні. сомато-соматичні);

2) механізму дії - збуджуючі та гальмівні;

3) способу передачі сигналів- хімічні, електричні, мішані.

4) хімічні класифікують за медіатором, за допомогою якого здійснюється передача- холінергічні, адренергічні, серотонінергічні, гліцинергічні. і т.д.

Будова синапсу.

Синапс складається з таких основних елементів:

Пресинаптичні мембрани (в нервово-м'язовому синапсі - це кінцева платівка):

Постсинаптичні мембрани;

Синаптичної щілини. Синаптична щілина заповнена олігосахаридвмісною сполучною тканиною, яка відіграє роль підтримуючої структури для обох контактуючих клітин.

Систему синтезу та звільнення медіатора.

Систему інактивації.

У нервово-м'язовому синапсі пресиніптична мембрана-частина мембрани нервового закінчення в області контакту його з м'язовим волокном, постсинаптична мембрана-частина мембрани м'язового волокна.

Будова нервово-м'язового синапсу.

1-мієлінізоване нервове волокно;

2-нервове закінчення з бульбашками медіатора;

3-субсинаптична мембрана м'язового волокна;

4-синаптична щілина;

5-постсинаптична мембрана м'язового волокна;

6-міофібрили;

7-саркоплазма;

8-потенціал дії нервового волокна;

9-потенціал кінцевої платівки (ВПСП):

10-потенціал дії м'язового волокна.

Частина постсинаптичної мембрани, що розташована навпроти пресинаптичної, називається субсинаптичною мембраною. Особливістю субсинаптичної мембрани є наявність у ній спеціальних рецепторів, чутливих до певного медіатора та наявність хемозалежних каналів. У постсинаптичній мембрані, за межами субсинаптичної, є потенціалозалежні канали.

Механізм передачі збудження в хімічних збуджувальних синапсах. В 1936 Дейл довів, що при подразненні рухового нерва в його закінченнях в скелетному м'язі виділяється ацетилхолін. У синапсах із хімічною передачею збудження передається за допомогою медіаторів (посередників). Медіатори – хімічні речовини, які забезпечують передачу збудження у синапсах. Медіатором у нервово-м'язовому синапсі є ацетилхолін, у збуджуючих та гальмівних нервово-нервових синапсах – ацетилхолін, катехоламіни – адреналін, норадреналін, дофамін; серотонін; нейтральні амінокислоти – глутамінова, аспарагінова; кислі амінокислоти – гліцин, гамма-аміномасляна кислота; поліпептиди: речовина Р, енкефалін, соматостатин; інші речовини: АТФ, гістамін, простагландини.

Медіатори в залежності від їхньої природи діляться на кілька груп:

Моноаміни (ацетилхолін, дофамін, норадреналін, серотонін.);

Амінокислоти (гама-аміномасляна кислота - ГАМК, глутамінова кислота, гліцин та ін);

Нейропептиди (речовина Р, ендорфіни, нейротензин, АКТГ, ангіотензин, вазопресин, соматостатин та ін.).

Накопичення медіатора в пресинаптичному освіті відбувається з допомогою його транспорту з навколоядерної області нейрона з допомогою швидкого акстока; синтезу медіатора, що протікає в синаптичних терміналях із продуктів його розщеплення; зворотного захоплення медіатора із синаптичної щілини.

Пресинаптичне нервове закінчення містить структури синтезу нейромедиатора. Після синтезу нейромедіатор пакується у везикули. При збудженні ці синаптичні везикули зливаються з пресинаптичною мембраною і нейромедіатор вивільняється у синаптичну щілину. Він дифундує до постсинаптичної мембрани та зв'язується там зі специфічним рецептором. В результаті утворення нейромедіатор-рецепторного комплексу постсинаптична мембрана стає проникною для катіонів та деполяризується. Це призводить до виникнення збуджуючого постсинаптичного потенціалу та потім потенціалу дії. Медіатор синтезується у пресинаптичній терміналі з матеріалу, що надходить сюди аксональним транспортом. Медіатор " інактивується " , тобто. або розщеплюється, або видаляється із синаптичної щілини за допомогою механізму зворотного транспорту в пресинаптичну терміналь.

Значення іонів кальцію у секреції медіатора.

Секреція медіатора неможлива без участі у цьому процесі іонів кальцію. При деполяризації пресинаптичної мембрани кальцій входить у пресинаптичну терміналь через специфічні потенційно залежні кальцієві канали в цій мембрані. Концентрація кальцію в аксоплазмі 110 -7 М, при вході кальцію та підвищення його концентрації до 110 - 4 М відбувається секреція медіатора. Концентрація кальцію в аксоплазмі після закінчення збудження знижується роботою систем: активного транспорту з терміналі, поглинанням мітохондріями, зв'язуванням внутрішньоклітинними буферними системами. У стані спокою відбувається нерегулярне спорожнення везикул, при цьому відбувається вихід не лише одиничних молекул медіатора, а й викид порцій, квантів медіатора. Квант ацетилхоліну містить приблизно 10000 молекул.

Енциклопедичний YouTube

1 / 5

Міжнейронні хімічні синапси

Синапси. Фізіологія людини - 3

Електричні властивості нейронів - В'ячеслав Дубинін

Синапс.Науковий фільм [Приволзьке бюро детекції брехні]

Мозок: робота синапсів - В'ячеслав Дубинін

Субтитри

Тепер знаємо, як передається нервовий імпульс. Нехай все почнеться зі збудження дендритів, наприклад, цього виросту тіла нейрона. Порушення означає відкриття іонних каналів мембрани. По каналах іони входять у клітину або надходять із клітини назовні. Це може спричинити гальмування, але в нашому випадку іони діють електротонічно. Вони змінюють електричний потенціал на мембрані, і цієї зміни в районі аксонного горбка може вистачити для відкриття іонних натрієвих каналів. Іони натрію надходять усередину клітини, заряд стає позитивним. Через це відкриваються калієві канали, але цей позитивний заряд активує наступний натрієвий насос. Іони натрію знову надходять у клітину, у такий спосіб сигнал передається далі. Питання, що відбувається у місці з'єднання нейронів? Ми домовилися, що все почалося зі збудження дендритів. Як правило, джерело збудження – інший нейрон. Цей аксон також передасть збудження будь-якій іншій клітині. Це може бути клітина м'яза чи ще одна нервова клітина. Яким чином? Ось терміналь Аксона. А тут може бути дендрит іншого нейрона. Це інший нейрон із власним аксоном. Його дендріт збуджується. Як це відбувається? Як імпульс із аксона одного нейрона переходить на дендрит іншого? Можлива передача з аксона на аксон, з дендриту на дендрит або з аксона на тіло клітини, але найчастіше імпульс передається з аксона на дендрит нейрона. Давайте розглянемо ближче. Нас цікавить, що відбувається у тій частині малюнка, яку я обведу у рамку. У рамку потрапляють терміналь аксона та дендрит наступного нейрона. Отож, ось терміналь аксона. Вона виглядає якось так під збільшенням. Це терміналь Аксона. Ось її внутрішній вміст, а поряд дендрит сусіднього нейрона. Так виглядає під збільшенням дендриту сусіднього нейрона. Ось що всередині першого нейрону. По мембрані рухається потенціал дії. Нарешті, де-небудь на мембрані терміналі аксона внутрішньоклітинний потенціал стає достатньо позитивним, щоб відкрити натрієвий канал. До приходу потенціалу дії його закрито. Ось цей канал. Він впускає іони натрію у клітину. Із цього все і починається. Іони калію залишають клітину, але поки зберігається позитивний заряд, він може відкривати інші канали, причому не тільки натрієві. Наприкінці аксона є кальцієві канали. Намалюю рожевим. Ось кальцієвий канал. Зазвичай він закритий і пропускає двухвалентные іони кальцію. Це потенціалзалежний канал. Як і натрієві канали він відкривається, коли внутрішньоклітинний потенціал стає досить позитивним, при цьому він впускає в клітину іони кальцію. Двовалентні іони кальцію надходять у клітину. І цей момент викликає подив. Це катіони. Усередині клітини позитивний заряд через іони натрію. Як туди потрапить кальцій? Концентрація кальцію утворюється за допомогою іонного насоса. Я вже розповідав про натрій-калієвий насос, аналогічний насос є і для іонів кальцію. Це білкові молекули, вбудовані у мембрану. Мембрана фосфоліпідна. Вона складається із двох шарів фосфоліпідів. Ось так. Так більше нагадує справжню клітинну мембрану. Тут мембрана також двошарова. Це і так зрозуміло, але уточню про всяк випадок. Тут також є кальцієві насоси, що функціонують аналогічно натрій-калієвим насосам. Насос отримує молекулу АТФ та іон кальцію, відщеплює фосфатну групу від АТФ та змінює свою конформацію, виштовхуючи кальцій назовні. Насос влаштований так, що викачує кальцій із клітки назовні. Він споживає енергію АТФ та забезпечує високу концентрацію іонів кальцію зовні клітини. У стані спокою концентрація кальцію зовні набагато вища. При надходженні потенціалу дії відкриваються кальцієві канали, і іони кальцію зовні надходять внутрішньо терміналі аксона. Там іони кальцію зв'язуються із білками. І тепер давайте розберемося, що взагалі відбувається у цьому місці. Я вже згадував слово синапс. Місце контакту аксона з дендритом є синапс. І є синапс. Його можна вважати місцем підключення нейронів один до одного. Цей нейрон називається пресинаптичним. Запишу. Потрібно знати терміни. Пресинаптичний. А це – постсинаптичний. Постсинаптичний. А простір між цими аксоном та дендритом називається синаптичною щілиною. Синаптичною щілиною. Це дуже вузька щілина. Зараз ми говоримо про хімічні синапси. Зазвичай, коли говорять про синапси, мають на увазі хімічні. Ще є електричні, але про них поки що не будемо. Розглядаємо звичайний хімічний синапс. У хімічному синапсі ця відстань становить лише 20 нанометрів. Клітина в середньому має ширину від 10 до 100 мікрон. Мікрон – це 10 мінус шостого ступеня метрів. Тут 20 на 10 мінус дев'ятого ступеня. Це дуже вузька щілина, якщо порівнювати її розмір із розміром клітини. Усередині терміналі аксона пресинаптичного нейрона є бульбашки. Ці бульбашки пов'язані з мембраною клітини із внутрішньої сторони. Ось ці бульбашки. У них своя двошарова ліпідна мембрана. Бульбашки є ємністю. Їх багато у цій частині клітини. Вони знаходяться молекули, звані нейротрансмиттерами. Покажу їх зеленим кольором. Нейротрансмітери всередині бульбашок. Думаю, це слово вам знайоме. Безліч ліків проти депресії та інших проблем із психікою, діють саме на нейротрансмітери. Нейротрансмітери Нейротрансмітери всередині бульбашок. Коли відкриваються потенціалзалежні кальцієві канали, іони кальцію надходять у клітину і зв'язуються з білками, що утримують бульбашки. Пухирці утримуються на пресинаптичній мембрані, тобто цій частині мембрани. Їх утримують білки групи SNARE, білки цього сімейства відповідають за злиття мембран. Ось що то за білки. Іони кальцію зв'язуються з цими білками і змінюють їхню конформацію так, що вони підтягують бульбашки настільки близько до мембрани клітини, що мембрани бульбашок з нею зливаються. Давайте розглянемо цей процес докладніше. Після того, як кальцій зв'язався з білками сімейства SNARE на мембрані клітини, вони підтягують бульбашки ближче до пресинаптичної мембрани. Ось бульбашка. Ось так іде пресинаптична мембрана. Між собою їх з'єднують білки сімейства SNARE, які притягнули пляшечку до мембрани і розташовуються тут. Результатом стало злиття мембран. Це призводить до того, що нейротрансмітери з бульбашок потрапляють у синаптичну щілину. Так відбувається викид нейротрансмітерів у синаптичну щілину. Цей процес називається екзоцитозом. Нейротрансмітери залишають цитоплазму пресинаптичного нейрона. Ви, напевно, чули їхні назви: серотонін, дофамін, адреналін, який одразу і гормон, і нейротрансмітер. Норадреналін також і гормон, і нейротрансмітер. Всі вони вам, мабуть, знайомі. Вони виходять у синаптичну щілину та зв'язуються з поверхневими структурами мембрани постсинаптичного нейрона. Постсинаптичного нейрона. Допустимо, вони зв'язуються тут, тут і тут із особливими білками на поверхні мембрани, внаслідок чого активуються іонні канали. У цьому дендриті виникає збудження. Допустимо, зв'язування нейротрансмітерів з мембраною призводить до відкриття натрієвих каналів. Натрієві канали мембрани відкриваються. Вони є трансмітер-залежними. Внаслідок відкриття натрієвих каналів у клітину надходять іони натрію, і повторюється знову. У клітині з'являється надлишок позитивних іонів, цей електротонічний потенціал поширюється на область аксонного горбка, потім наступного нейрону, стимулюючи його. Так це відбувається. Можна й інакше. Допустимо, замість відкриття натрієвих каналів будуть відкриватися калієві іонні канали. У такому разі іони калію по градієнту концентрації виходитимуть назовні. Іони калію залишають цитоплазму. Я їх покажу трикутниками. Через втрату позитивно заряджених іонів внутрішньоклітинний позитивний потенціал зменшується, внаслідок чого генерація потенціалу дії в клітині не може. Сподіваюся, це зрозуміло. Ми почали з збудження. Генерується потенціал дії, надходить кальцій, вміст бульбашок надходить у синаптичну щілину, відкриваються натрієві канали, і нейрон стимулюється. А якщо відкрити калієві канали, нейрон загальмовуватиметься. Синапсів дуже і дуже і дуже багато. Їхні трильйони. Вважається, що тільки кора мозку містить від 100 до 500 трильйонів синапсів. І це лише кора! Кожен нейрон здатний утворювати безліч синапсів. На цьому малюнку синапс може бути тут, тут і тут. Сотні та тисячі синапсів на кожній нервовій клітині. З одним нейроном, іншим, третім, четвертим. Величезна кількість з'єднань... велика. Тепер ви бачите, як складно влаштовано все, що стосується розуму людини. Сподіваюся, це вам знадобиться. Subtitles by the Amara.org community

Класифікації синапсів

За механізмом передачі нервового імпульсу

хімічний - це місце близького прилягання двох нервових клітин, передачі нервового імпульсу через яке клітина-джерело випускає в міжклітинний простір особлива речовина, нейромедіатор, присутність якого в синаптичній щілини збуджує або загальмовує клітину-приймач.
Електричний (ефапс) - місце ближчого прилягання пари клітин, де їх мембрани з'єднуються за допомогою спеціальних білкових утворень - коннексонов (кожен коннексон складається з шести білкових субодиниць). Відстань між мембранами клітини в електричному синапсі – 3,5 нм (звичайне міжклітинне – 20 нм). Оскільки опір позаклітинної рідини мало (у разі), імпульси через синапс проходять не затримуючись. Електричні синапси зазвичай бувають збуджуючими.
змішані синапси - пресинаптичний потенціал дії створює струм, який деполяризує постсинаптичну мембрану типового хімічного синапсу, де пре-і постсинаптичні мембрани не щільно прилягають одна до одної. Таким чином, у цих синапсах хімічна передача служить необхідним механізмом, що підсилює.

Найбільш поширені хімічні синапси. Для нервової системи ссавців електричні синапси менш характерні, ніж хімічні.

За місцем розташування та приналежності структурам

периферичні
- нейросекреторні (аксо-вазальні)
- рецепторно-нейрональні
центральні
- аксо-дендритичні- з дендрит амі, у тому числі
  - аксо-шипикові- з дендритними шипиками, виростами на дендритах;
- аксо-соматичні- з тілами нейронів;
- аксо-аксональні- між аксонами;
- дендро-дендритичні- між дендритами;

За нейромедіатором

амінергічні, що містять біогенні аміни (наприклад, серотонін, дофамін);
- у тому числі адренергічні, що містять адреналін або норадреналін;
холінергічні, що містять ацетилхолін;
пуринергічні, що містять пурини;
пептидергічні, що містять пептиди.

При цьому в синапсі не завжди виробляється лише один медіатор. Зазвичай основний медіатор викидається разом з іншим, що грає роль модулятора.

По знаку дії

збуджуючі
гальмівні.

Якщо перші сприяють виникненню збудження в постсинаптичній клітині (у них у результаті надходження імпульсу відбувається деполяризація мембрани, яка може викликати потенціал дії за певних умов), то другі, навпаки, припиняють або запобігають його появі, перешкоджають подальшому поширенню імпульсу. Зазвичай гальмівними є гліцинергічні (медіатор - гліцин) і ГАМК-ергічні синапси (медіатор - гамма-аміномасляна кислота).

Гальмівні синапси бувають двох видів: 1) синапс, в пресинаптичних закінченнях якого виділяється медіатор, що гіперполяризує постсинаптичну мембрану і викликає виникнення гальмівного постсинаптичного потенціалу; 2) аксо-аксональний синапс, що забезпечує пресинаптичне гальмування.

У деяких синапсах є постсинаптичне ущільнення- електронно-щільна зона, що складається з білків. За її наявністю чи відсутністю виділяють синапси асиметричніі симетричні. Відомо, що всі глутаматергічні синапси асиметричні, а ГАМКергічні – симетричні.

У випадках, коли з постсинаптичною мембраною контактує кілька синаптичних розширень, утворюються множинні синапси.

До спеціальних форм синапсів відносяться шипикові апарати, у яких із синаптичним розширенням контактують короткі одиночні або множинні випинання постсинаптичної мембрани дендриту. Шипикові апарати значно збільшують кількість синаптичних контактів на нейроні і, отже, кількість інформації, що переробляється. «Не-шипикові» синапси називаються «сидячими». Наприклад, сидячими є ГАМК-ергічні синапси.

Механізм функціонування хімічного синапсу

Між обома частинами є синаптична щілина - проміжок шириною 10-50 нм між постсинаптичною та пресинаптичною мембранами, краї якої укріплені міжклітинними контактами.

Частина аксолемми булавовидного розширення, що належить до синаптичної щілини, називається пресинаптичною мембраною. Ділянка цитолеми сприймаючої клітини, що обмежує синаптичну щілину з протилежного боку, називається постсинаптичною мембраною, у хімічних синапсах вона рельєфна та містить численні рецептори .

У синаптичному розширенні є дрібні везикули, так звані синаптичні, бульбашки, Що містять або медіатор (речовина-посередник у передачі збудження), або фермент, що руйнує цей медіатор. На постсинаптичній, а часто і на пресинаптичній мембранах присутні рецептори до того чи іншого медіатора.

При деполяризації пресинаптичної терміналі відкриваються потенціал-чутливі кальцієві канали, іони кальцію входять у пресинаптичну терміналь і запускають механізм злиття синаптичних бульбашок з мембраною. В результаті медіатор виходить у синаптичну щілину та приєднується до білків-рецепторів постсинаптичної мембрани, які діляться на метаботропні та іонотропні. Перші пов'язані з G-білком та запускають каскад реакцій внутрішньоклітинної передачі сигналу. Другі пов'язані з іонними каналами, які відкриваються при зв'язуванні з ними нейромедіатора, що призводить до зміни мембранного потенціалу. Медіатор діє дуже короткого часу, після чого руйнується специфічним ферментом. Наприклад, у холінергічних синапсах фермент, що руйнує медіатор у синаптичній щілині – ацетилхолінестераза. Одночасно частина медіатора може переміщатися за допомогою білків-переносників через постсинаптичну мембрану (пряме захоплення) та у зворотному напрямку через пресинаптичну мембрану (зворотне захоплення). У ряді випадків медіатор також поглинається сусідніми клітинами нейроглії.

Відкрито два механізми вивільнення: з повним злиттям везикули з плазмалемою і так званий «поцілував і втік» (англ. kiss-and-run), коли везикула з'єднується з мембраною, і з неї в синаптичну щілину виходять невеликі молекули, а великі залишаються у везикулі . Другий механізм, імовірно, швидше за перший, за допомогою нього відбувається синаптична передача при високому вмісті іонів кальцію в синаптичній бляшці.

Наслідком такої структури синапс є одностороннє проведення нервового імпульсу. Існує так звана синаптична затримка- Час, необхідне передачі нервового імпульсу. Її тривалість становить близько - 0,5 мс.

Так званий «принцип Дейла» (один нейрон – один медіатор) визнаний помилковим. Або, як іноді вважають, він уточнений: з одного закінчення клітини може виділятися не один, а кілька медіаторів, причому їхній набір постійний для цієї клітини.

Історія відкриття

У 1897 році Шеррінгтон сформулював уявлення про синапси.
За дослідження нервової системи, у тому числі синаптичної передачі, в 1906 Нобелівську премію отримали Гольджі і Рамон-і-Кахаль.
У 1921 австрійський учений О. Леві (О. Loewi) встановив хімічну природу передачі збудження через синапси і роль в ній ацетилхоліну. Здобув Нобелівську премію в 1936 р. спільно з Г. Дейлом (Н. Dale).
У 1933 р. радянський учений А. В. Кібяков встановив роль адреналіну в синаптичній передачі.
1970 - Б. Кац (В. Katz, Великобританія), У. фон Ейлер (U. v. Euler, Швеція) і Дж. Аксельрод (J. Axelrod, США) отримали Нобелівську премію за відкриття ролі норадреналіну в синаптичній передачі.

Структура синапсу

У синаптичному розширенні є дрібні везикули, так звані синаптичні бульбашки, Що містять або медіатор (речовина-посередник у передачі збудження), або фермент, що руйнує цей медіатор. На постсинаптичній, а часто і на пресинаптичній мембранах присутні рецептори до того чи іншого медіатора.

Класифікації синапсів

Залежно від механізму передачі нервового імпульсу розрізняють

електричні - клітини з'єднуються високопроникними контактами за допомогою особливих коннексонів (кожен коннексон складається із шести білкових субодиниць). Відстань між мембранами клітини в електричному синапсі – 3,5 нм (звичайне міжклітинне – 20 нм)

Оскільки опір позаклітинної рідини мало (у разі), імпульси проходять не затримуючись через синапс. Електричні синапси зазвичай бувають збуджуючими.

Для нервової системи ссавців електричні синапси менш характерні, ніж хімічні.

змішані синапси: Пресинаптичний потенціал дії створює струм, який деполяризує постсинаптичну мембрану типового хімічного синапсу, де пре- та постсинаптичні мембрани не щільно прилягають одна до одної. Таким чином, у цих синапсах хімічна передача служить необхідним механізмом, що підсилює.

Найбільш поширені хімічні синапси.

Хімічні синапси можна класифікувати за їх місцезнаходженням та належністю відповідним структурам:

периферичні
- нейросекреторні (аксо-вазальні)
- рецепторно-нейрональні
центральні
- аксо-дендритичні- з дендритами, у т.ч.
  - аксо-шипикові- з дендритними шипиками, виростами на дендритах;
- аксо-соматичні- з тілами нейронів;
- аксо-аксональні- між аксонами;
- дендро-дендритичні- між дендритами;

Механізм функціонування хімічного синапсу

Відкрито два механізми вивільнення: з повним злиттям везикули з плазмалемою і так званий поцілував і втік (англ. kiss-and-run), коли везикула з'єднується з мембраною, і з неї в синаптичну щілину виходять невеликі молекули, а великі залишаються у везикулі. Другий механізм, імовірно, швидше за перший, за допомогою нього відбувається синаптична передача при високому вмісті іонів кальцію в синаптичній бляшці.

PNS: Клітини Шванна · Невролемма · Перехоплення Ранв'є/Межузловий сегмент · Насічка мієліну

Сполучна тканина Епіневрій · Периневрій · Ендоневрій · Нервові пучки · Мозкові оболонки: тверда, павутинна, м'яка

Wikimedia Foundation. 2010 .

Синоніми:

Дивитись що таке "Сінапс" в інших словниках:

- (Від грец. Synapsis з'єднання) область контакту (зв'язку) нервових клітин (нейронів) один з одним і з клітинами виконавчих органів. Міжнейронні синапси утворюються зазвичай розгалуженнями аксона однієї нервової клітини та тілом, дендритами або аксоном. Великий Енциклопедичний словник

У нейронних мережах зв'язок між формальними нейронами. Вихідний сигнал від нейрона надходить у синапс, який передає його іншому нейрону. Складні синапс можуть мати пам'ять. також: Нейронні мережі Фінансовий словник Фінам … Фінансовий словник

синапс- Спеціалізована зона контакту між нейронами (міжнейронний синапс) або між нейронами та іншими збудливими утвореннями (органний синапс), що забезпечує передачу збудження із збереженням, зміною чи зникненням її інформаційного… Довідник технічного перекладача