Зовнішній шар гаструли утворений клітинами. Гаструла – це що таке? Процес та способи гаструляції

Яка називається гаструлою,а процес її утворення - гаструляцією.

Бластула, як одношаровий зародок, ще диференційована на зародкові листки, чи пласти клітин . Зародок тільки тоді набуває ознак багатоклітинного тваринного, коли його тіло поділяється на зовнішній і внутрішній зародкові листки. екто-і ентодерму.Ектодерма утворює первинний покрив тіла. Ентодерма дає первинну кишку.

Поняття зародкового листка було введено знаменитим вченим-природодослідником Карлом Бером, який відкрив зародкові листки у курячого ембріона. Він показав, що у всіх хребетних освіту певних органів можна пов'язати з трьома зародковими листками. Ектодерма утворює епідерміс і його похідні, такі, як волосся, перья, а також нервову систему і чутливий епітелій. З енто-дерми виникають кишечник і пов'язані з ним органи, наприклад, пе-чень і легені. Третій зародковий листок мезодерма, Утворює мускулатуру, скелет, видільну систему і частина статевих залоз. Згодом було доведено, що теорія зародкових листків цілком придатна і до розвитку безхребетних, будучи, таким чином, універсальною. Звичайно, зародкові листки насправді не є строго спеціалізованими, так як межі між ними можуть порушуватися за рахунок широких потенційних можливостей клітин в ході індивідуального розвитку. Разом з тим основне положення теорії зародкових листків, згідно з якою основний план будови багатоклітинних тварин узгоджується з двома-трьома малодиференційованими зачатками, що вказують на філогенетичну спільність цих тварин, повністю не виправдано.

Отже, зародок набуває метаклітинного рівня розвитку тоді, коли його тіло ділиться на екто-і ентодерму. Такий поділ досягається у процесі гаструляції.

Двошаровий зародок на вегетативному полюсі утворює первинний рот, або бластопор,провідний у порожнину первинної кишки. Залежно від положення первинного рота серед білатерально симетричних тварин розрізняють дві основні групи: первинно- І вторинно-тих.У первинноротих бластопор перетворюється на ротовий отвір тварини, тоді як анальний отвір виникає з ектодерми, що вдруге прогнулася, що з'єднується з задньою областю ентодермальної кишки (рис. 30, а). У вторинноротих первинний рот перетворюється в анальний отвір, а в головній області у вигляді ектодермального вп'ячування заново утворюється ротовий отвір (рис. 30, б).

Таким чином, основні процеси, що відбуваються на цьому етапі ембріогенезу, - це суттєві переміщення клітин щодо один одного ( морфогенетичні рухи).В результаті з'являється зародок, що має складну анатомічну будову.

За гаструляцією слідує період, коли тривають і розподіл клітин та морфогенетичні рухи. У цей час важливі процеси клітинного диференціювання та органогенезу. У представників різних типів тварин вони сильно різняться.

Способи гаструляції (утворення двошарового зародка - гаструли)

Існує кілька способів утворення двошарового зародка. гаструли.

Імміграція

Найбільш простий шлях - імміграція (вповзання) частини клітин з поверхневого шару в порожнину бластули, розмноження їх там і заповнення всієї бластоцілі безладно розташованою масою. Зовнішній шар клітин являє собою ектодерму, а внутрішній - ентодерму (рис. 29). У багатьох нижчих багатоклітинних за рахунок внутрішнього шару утворюються дві основні структури: епітелій середньої кишки (власне ентодерма) і навколишні тканини, що становлять третій зародковий листок, або мезодерму. Ці два шари (енто- та мезодерми), за пропозицією І. І. Мечникова, називають фагоцитобластомтоді як ектодерму кінобластом.Функції цих верств різні.

Інвагінація

У менш примітивних тварин гаструла утворюється не вповзанням клітин в бластоцель, а вкручуванням зовнішнього епітелію, після чого частина, що ввернулася, стає ентодермою. Цей процес носить назву інвагінації.

Деламінація

Якщо після дроблення яйця виходить не порожня куля, а морула, то двошаровість досягається шляхом діламінаціі (розщеплення). Сутність деламинации у тому, що зовнішні клітини перетворюються на епітелій, а внутрішні залишаються энтодермой.

Епіболія (обрастання)

Ще один спосіб утворення двошарового зародка отримав назву епіболії або обростання. Епіболія спостерігається у разі багатих на жовток яєць, коли майбутні клітини ентодерми виявляються всередині за рахунок обростання їх клітинами анімального полюса. Матеріал із сайту

Еволюція гаструли

Ембріологи та еволюціоністи надають великого значення процесам, що перетворюють одноклітинне запліднене яйце (зиготу) на багатоклітинний двошаровий зародок. Але теорії І. І. Мечникова багатоклітинні виникли з найпростіших кулястих колоній. Окремі особини такої колонії, захопивши їжу, йшли перетравлювати її в порожнину колонії, повертаючись потім назад. Згодом відбувся поділ клітин на живильні і рухові, забезпечені джгутиками. Колонія перестала бути порожньою кулею, оскільки всередині завжди знаходилися живильні клітини, утворюючи фагоцитобласт. Таку будову багатоклітинних мечників назвав паренхімулою. Паренхі-мула - це гіпотетична первинна багатоклітинна тварина.

З іншого боку, не менш відомий зоолог Е. Геккель, знову-таки виходячи з спостерігаються процесів, що відбуваються в яйці, що розвивається, припустив, що первинне двошарове тварина відбулося шляхом інвагінації в певному місці колонії-кулі найпростіших. Цю гіпотетичну тварину Геккель назвав гастрею.

Що первинне – імміграція чи інвагінація – вирішити складно. Але слід мати на увазі загальне правило: якщо в одному організмі якийсь процес відбувається шляхом руху окремих клітин, а в іншому - згинання епітеліальних шарів, перший організм за цією ознакою примітивніший за другий. Справа в тому, що інвагінація вимагає, щоб в організмі вже були регуляторні механізми, що забезпечують дружнє, координовану поведінку клітин, що обертаються.

На цій сторінці матеріал за темами:

гаструла нейрула, гаструла це
Гаструла(новолат. gastrula, від др.-грец. γαστήρ – шлунок, черево) – стадія зародкового розвитку багатоклітинних тварин, що йде за бластулою. Відмінною особливістю гаструли є утворення так званих зародкових листків – пластів (шарів) клітин. У Кишковопорожнинних на стадії гаструли формується два зародкові листки: зовнішній - ектодерма і внутрішній - ентодерма. У інших груп багатоклітинних тварин на стадії гаструли формується три зародкові листки: зовнішній - ектодерма, внутрішній - ентодерма і середній - мезодерма. Процес розвитку гаструли називають гаструляцією.

Найбільш просто влаштована гаструла зустрічається у Кишковопорожнинних - вона є зародком еліпсоїдної форми, у якої ектодерма представлена зовнішнім одноклітинним шаром, а ентодерма - внутрішнім скупченням клітин. У внутрішньому шарі зародка (ентодермі) утворюється порожнина – т.зв. "первинна кишка", або гастроціль. Пізніше передньому кінці зародка утворюється т.зв. "первинний рот", або бластопор, - отвір, за допомогою якого первинна кишка повідомляється із зовнішнім середовищем.

Типовою гаструлою прийнято вважати гаструлу морських їжаків. Вона утворюється шляхом «вп'ячування» всередину (інвагінації) частини поверхні кулястої бластули. Внаслідок інвагінації частина бластодерми (шкіри бластули) виявляється продавленою всередину і формує гастроціль (первинну кишку). Клітини гастроцелю належать до ентодерми. Частина бластодерми залишається на поверхні зародка і формує ектодерма. Частина клітин «виселяється» у простір між зовнішнім шаром зародка та первинною кишкою, ці клітини утворюють мезодерму. Також від первинної кишки всередину зародка відокремлюються т.зв. целомические мішки, що також входять до складу мезодерми. Отвір, через який відбувається інвагінація, є первинним ротом (бластопором).

Зародок людини проходить стадію гаструли на 8-9 добу розвитку. Гаструла людини є сплощене дискоїдальне утворення (т.зв. «зародковий диск»), яке формується з «внутрішньої клітинної маси» бластоцисти. Верхній (тобто звернений до анімального полюса) шар зародкового диска відносять до ектодерма, середній шар - до мезодерми, нижній (тобто звернений до вегетативного полюса, до майбутнього жовткового мішка) шар диска відносять до ентодерми. Гомолог первинної кишки в людини є т.зв. "первинний жовтковий мішок" - простір, обмежений з анімального полюса ектодермою зародкового диска, а з інших сторін т.зв. гіпобластом – позазародковою ентодермою.

Гаструла може утворюватися шляхом вп'ячування (інвагінаційна або емболічна) або шляхом епіболії (наприклад, у деяких безхребетних). При епіболії дрібні ектодермальні клітини поступово обростають великі ентодермальні клітини, причому порожнину не утворюється відразу, а з'являється пізніше.

У більшості тварин зародок на стадії гаструли не є вільноживучим, а розташований у яйцевих оболонках чи матці. Але існують тварини з вільноплаваючими гаструлами (наприклад, вільноплаваюча личинка Кишковопорожнинних – планула (паренхімула) – являє собою гаструлу).

Еволюційне походження гаструли

Наявність стадії гаструли у всіх багатоклітинних тварин є одним із доказів єдності їх походження. Згідно з біогенетичним законом Геккеля-Мюллера ця обставина вказує на загального предка, що існував у всіх багатоклітинних тварин, за будовою нагадував гаструлу сучасних тварин. Існує кілька гіпотез щодо еволюційного походження цього гіпотетичного гаструлоподібного предка багатоклітинних.

Ернст Геккель у 1872 р. висунув т.з. "теорію гастреї". Згідно з цією гіпотезою предками всіх багатоклітинних були кулясті багатоклітинні колонії джгутиконосців (подібно до бластули Геккель назвав цей предковий організм «бластея»), які плавали в морі у складі планктону і харчувалися дрібними органічними частинками, зваженими у воді (наприклад, бактеріями). В ході еволюції бластея зазнала інвагінації (вп'ячування) і утворила організм, що складався з двох шарів клітин (зовнішнього та внутрішнього), внутрішній шар клітин утворював «кишку», яка відкривалася назовні «ротом» (за подібністю до гаструли «Геккель» назвав цей предковий організм ). Біологічний сенс перетворення бластеї на гастрею за Е. Геккелем полягав у спеціалізації клітин. Всі клітини бластеї були однаковими, за допомогою биття джгутиків клітини підтримували бластею в товщі води, а також підгрібали частинки їжі для заковтування. У гастреї відбулася спеціалізація: клітини зовнішнього шару за допомогою биття джгутиків підтримували гастрею в товщі води, клітини внутрішнього шару за допомогою биття джгутиків створювали струм рідини, що затягує частинки первинну кишку. Наявність порожнини у гастреї давало їй еволюційну перевагу - гастрея на відміну від бластеї мала можливість поїдати їжу, розмір якої більший за клітини самої гастреї, оскільки тепер клітини внутрішнього шару могли виділяти в гастральну порожнину травні ферменти. Згідно з теорією гастреї найдавнішим типом гаструляції є інвагінація, інші типи гаструляції вторинні і з'явилися в еволюції пізніше. Таким чином, найбільш примітивна форма гаструли - планула є ембріональною формою кишковопорожнинних, що вдруге спростилася.

Ілля Ілліч Мечников у 1876-1886 р.р. сформулював т.з. "Теорію фагоцителли". Згідно з цією гіпотезою еволюція бластеї йшла не шляхом інвагінації, а шляхом виселення клітин зовнішнього шару всередину кулястої бластеї. Таке виселення («імміграцію») Мечников доводив так: клітини бластеї після захоплення частинок їжі (фагоцитоз) від'єднувалися від зовнішнього шару і занурювалися всередину бластеї для перетравлення. Після закінчення перетравлення клітини знову вбудовувалися у зовнішній шар. Процес цей відбувався безперервно. Цей гіпотетичний древній організм Мечников назвав «фагоцителою», або «паранхімеллою». На користь теорії фагоцителли говорить той факт, що найбільш примітивні багатоклітинні тварини утворюють гаструлу за допомогою імміграції клітин зовнішнього шару всередину, а також той факт, що найбільш просто влаштовані багатоклітинні тварини не мають порожнинного травлення, а лише внутрішньоклітинне. Відповідно до теорії фагоцителли найдавнішим типом гаструляції є імміграція. Слабкою ланкою теорії фагоцителли і те, що вона пояснює біологічний сенс виселення фагоцитуючих клітин всередину колонії.

Див. також

Гаструляція

Література

При написанні цієї статті використовувався матеріал з Енциклопедичного словника Брокгауза та Ефрона (1890-1907).

Ембріогенез

Біологія розвитку

Стадії	Зигота Морула Бластула (Організми: Диплобласти Триплобласти) Бластоциста ГаструлаНейрула Ембріон

Процеси	Дроблення яйця Бластуляція Гаструляція (деламінація, інвагінація, імміграція, епіболія) Нейруляція Органогенез

Зародкові листки	Ектодерма Ентодерма Мезодерма

Диференціювання клітин	Бластомір Ембріобласт Трофобласт Епібласт Гіпобласт

Яку проходить зародок багатоклітинної тварини під час свого розвитку. У гаструлу трансформується бластула. Це попередня стадія розвитку ембріона. Процес утворення та зростання гаструли називається гаструляцією. Потім настає стадія нейрули.

Будова зародка у період

Як відомо, клітини гаструли утворюють звані пелюстки. Вони відповідають трьом шарам. Зовнішній називається екзодермою, і в майбутньому він перетворюється на епідерміс - нігті, волосся та нервову систему дорослого організму.

Середня пелюстка гаструли називається мезодермою. З нього виростають м'язи, скелет, ендокринна та кровоносна системи. Але середній шар клітин є у всіх живих організмів. Деякі прості безхребетні тварини розвиваються із двошарової гаструли.

Ентодерма є внутрішнім шаром зародка. З неї утворюються легені, печінка та кишечник. У людського зародка також є стадія гаструли. Вона утворюється у формі, що нагадує диск, вже на 8 – 9 добу запліднення. Проте є гаструлою, як і у земноводних з рептиліями.

Способи гаструляції

Сучасна біологія знає їх дещо:

Інвагінація. Відбувається у кишковопорожнинних і ще вищих тварин. Сцифоїдні медузи та корали у фазі зародка розвиваються саме способом інвагінації. Цей метод призводить до втягування стінки всередину, і утворення отвору, яке в майбутньому часто стає у первинноротих істот ротом, а у вторинноротих - анальним отвором або клоакою. Первинноротими є прості тварини маленького розміру. Деякі навіть не помітні для людського ока. Це членистоногі, молюски, нематоди, кільчасті черв'яки, тихоходки і т. д. До вторинноротим відносяться вищі утворення: голкошкірі і хордові. У тому числі людина.

Імміграція. Позначає, що клітини вселяються всередину бластули та утворюють зсередини особливу важливу тканину під назвою паренхіму. Спостерігається зазвичай у губок і кишечнополостных, з прикладу яких великий російський учений І. І. Мечников встановив, що гаструла - це проста стадія зародка, а незвичайне відкриття світової ембріології.
Деламінація. Перекладається з латинського як "розділяється на шари". Цей спосіб гаструляції можливий завдяки розщепленню клітин бластули на два шари, з яких пізніше утворюються ектодерма і ентодерма. Такий нескладний тип органогенезу притаманний вищим ссавцям.
Епіболія. У деяких рибок та земноводних гаструла розвивається саме таким способом. У цьому випадку дрібні, бідні жовтком клітини, обростають навколо однієї великої, у якій жовтка достатньо. У результаті виходить гаструла, складом схожа на пташине яйце.

Ці чотири способи гаструляції рідко зустрічаються в природі у чистому вигляді. Найчастіше спостерігають їх поєднання.

Історія назви

Російський біолог Г. Ковалевський в 1865 вважав, що гаструла - це "кишкова личинка", - через подібність гаструли з личинкою і знаходження її в області, близькій до кишечника. Через менше десятиліття, в 1874 році, німецький філософ і дослідник природи Е. Геккель ввів сам термін "гаструла", який перекладається з давньогрецької як "черево", "шлунок", що теж пояснюється місцезнаходженням зародка.

Самостійний організм

Як правило, гаструла - це зародок, що існує не сам собою. Він розташований у яйці чи матці. Але в природі зустрічаються і тварини, що розвиваються із вільноплаваючих гаструл. Найчастіше – це кишковопорожнинні. Дана група істот цікава своєю простою будовою, яка у дорослої особини аналогічна до складу гаструли. З цього випливає, що вона - такий самий самостійний організм, як і тварина, яка з неї в результаті виростає. Вона може виконувати всі функції, необхідні підтримки життєдіяльності в зародковому стані.

Один із механізмів гаструляції - інвагінація (вп'ячування частини стінки бластули всередину зародка)
1 - бластула,
2 – гаструла.

Найбільш просто влаштована гаструла зустрічається у кишковопорожнинних - вона є зародком еліпсоїдної форми, у якої ектодерма представлена зовнішнім одноклітинним шаром, а ентодерма - внутрішнім скупченням клітин. У внутрішньому шарі зародка (ентодермі) утворюється порожнина – т.зв. «первинна кишка», або гастроціль. Пізніше передньому кінці зародка утворюється т.зв. "первинний рот", або бластопор, - отвір, за допомогою якого первинна кишка повідомляється із зовнішнім середовищем.

Типовою гаструлою прийнято вважати гаструлу морських їжаків. Вона утворюється шляхом «вп'ячування» всередину (інвагінації) частини поверхні кулястої бластули. В результаті інвагінації частина бластодерми (шкіри бластули) виявляється продавленою всередину і формує гастроціль (первинну кишку). Клітини гастроцелю належать до ентодерми. Частина бластодерми залишається на поверхні зародка і формує ектодерма. Частина клітин «виселяється» у простір між зовнішнім шаром зародка та первинною кишкою, ці клітини утворюють мезодерму. Також від первинної кишки всередину зародка відокремлюються т.зв. целомические мішки, що також входять до складу мезодерми. Отвір, через який відбувається інвагінація, є первинним ротом (бластопором).

Еволюційне походження гаструли

Ернст Геккель у 1872 р. висунув т.з. «Теорію гастреї». Згідно з цією гіпотезою предками всіх багатоклітинних були кулясті багатоклітинні колонії джгутиконосців (подібно до бластули Геккель назвав цей предковий організм «бластея»), які плавали в морі у складі планктону і харчувалися дрібними органічними частинками, зваженими у воді (наприклад, бактеріями). У ході еволюції бластея зазнала інвагінації (вп'якування) і утворила організм, що складався з двох шарів клітин (зовнішнього і внутрішнього), внутрішній шар клітин утворював «кишку», яка відкривалася назовні «ротом» (подібно до гаструли Геккель назвав цей предковий »). Біологічний сенс перетворення бластеї на гастрею за Е. Геккелем полягав у спеціалізації клітин. Всі клітини бластеї були однаковими, за допомогою биття джгутиків клітини підтримували бластею в товщі води, а також підгрібали частинки їжі для заковтування. У гастреї відбулася спеціалізація: клітини зовнішнього шару за допомогою биття джгутиків підтримували гастрею в товщі води, клітини внутрішнього шару за допомогою биття джгутиків створювали струм рідини, що затягує частинки первинну кишку. Наявність порожнини у гастреї давало їй еволюційну перевагу - гастрея на відміну від бластеї мала можливість поїдати їжу, розмір якої більший за клітини самої гастреї, оскільки тепер клітини внутрішнього шару могли виділяти в гастральну порожнину травні ферменти. Згідно з теорією гастреї найдавнішим типом гаструляції є інвагінація, інші типи гаструляції вторинні і з'явилися в еволюції пізніше. Таким чином, найбільш примітивна форма гаструли - планула є ембріональною формою кишковопорожнинних, що вдруге спростилася.

Бластула, яка також називається зародковим міхуром, є остаточним результатом процесу дроблення яйця. Наступна за ним стадія, що займає проміжне положення між дробленням та органогенезом, в ембріогенезі – це гаструляція. Її основний сенс полягає у освіті трьох зародкових листків: ентодерми, ектодерми та мезодерми. Іншими словами, саме з гаструляції починається ембріональне диференціювання та морфогенез організму.

Визначення терміна "гаструляція"

Ще далекого 1901 року гаструляція була описана як шлях, яким усередину ембріона потрапляють мезодермальні, ентодермальні та ектодермальні клітини. Дане визначення має на увазі наявність у бластули спеціальних органоутворюючих просторів. Зрозумівши цей досить простий опис, легко перейти до складнішого, сучаснішого значення терміна. Гаструляція - це послідовність морфогенетичних рухів, результатом яких є переміщення зачатків тканин у місця, призначені їм відповідно до «планом» організації організму. Процес складний, зміни супроводжуються зростанням та розмноженням, спрямованим переміщенням та диференціюванням клітин.

Розглядаючи гаструляцію в загальному сенсі, можна визначити її як проміжний етап, що належить до єдиного динамічного процесу, протягом якого відбувається перебудова ділянок бластули, що помітно полегшує перехід до процесу органогенезу.

Переміщення клітин

Якщо давати загальну характеристику аналізованого процесу, можна сказати, що гаструляція - це емболія і епіболія. Обидва терміни відображають морфогенетичний рух клітин, який відбувається абсолютно на всіх етапах онтогенетичного розвитку організму. Однак найбільше виражені вони саме при гаструляції. Епіболією називають процес переміщення клітин на поверхні зародка, а емболією - їх рух всередину нього.

В ембріології розрізняють такі основні типи гаструляції або рух клітин: інвагінація, імміграція, інволюція, деламінація та епіболія. Докладніше про них – далі у статті.

Переміщення клітинних пластів

Брати участь у процесі гаструляції можуть не лише окремі (вільно мігруючі) клітини, а й цілі клітинні пласти. Напрямок визначають константну та дистантну взаємодії. Перші сили були відкриті П. Вейсом у 20-х роках минулого століття і трапляються, мабуть, і в ембріогенезі, другі - рідкісні та спеціальні, при звичайному морфогенезі відбуваються з малою часткою ймовірності.

При гаструляції дроблення клітки не відбувається. Як було зазначено вище, починається рух клітинних мас й у результаті утворення двошарового зародка, званого гаструлою. Стають чітко помітні ентодерма та ектодерма. У всіх багатоклітинних організмів (винятком є лише кишковопорожнинні) паралельно з гаструляцією або відразу після неї формується третій зародковий листок, що називається мезодермою. Він є сукупністю клітин, розташованих між ектодермою та ентодермою. В результаті зародок стає тришаровим.

Способи гаструляції залежать від типу бластули.

Інвагінаційна гаструла

Назва способу говорить сама за себе. Інвагінація – це вп'ячування одношарової стінки бластули (балстодерми) усередину бластоцелю. Найбільш примітивним і максимально наочним буде приклад із гумовим м'ячиком. При натисканні на нього частина матеріалу вдавлюється усередину. Вп'яти можна довести до найдальшої стінки або зробити його незначним. В результаті відбувається перетворення бластули, і гаструла утворюється у вигляді двошарового мішка з архентероном. Її внутрішньою стінкою є первинна ентодерма, а зовнішньою - первинна ектодерма. Архантерон (первинний кишечник), що утворився при цьому, повідомляється із зовнішнім середовищем за допомогою отвору, званого бластопором. Друга його назва – первинний рот. Подальший розвиток залежить від виду організму. У багатьох тварин бластопор зрештою перетворюється на дефінітивний рот. У зв'язку з цим їх називають первинноротими (молюски, черв'яки, членистоногі). У вторинноротих бластопор перетворюється на нервово-кишковий канал, розташований у задній частині ембріона (у хордових), або в анальний отвір.

Імміграційна гаструла

Імміграційна гаструляція – це спосіб утворення двошарового ембріона, найбільш характерний для кишковопорожнинних. Гаструла утворюється шляхом активного виселення всередину бластоцелю частини клітин бластули. Така імміграція має уніполярний характер. Клітини переміщуються лише з вегетативного полюса. Пізніше вони утворюють ентодерму, тобто внутрішній шар. Саме в такий спосіб гаструляція здійснюється у гідроїдного поліпа, медузи.

Клітини бластодерми в бластоцель можуть проникати у якомусь одному ділянці, а, по всій поверхні зародка. Така імміграція отримала назву мультиполярної, але зустрічається досить рідко.

У багатьох кишковопорожнинних, яким властивий імміграційний спосіб гаструляції, відбувається дуже активне «виселення» клітин бластули, і гаструла, що утворилася в результаті, повністю втрачає бластоціль. В даному випадку характерний для попереднього способу інвагінації бластопор відсутня.

Деламінаційна гаструла

Даний рідкісний вид гаструли вперше був описаний Мечниковим І. І., і він характерний для кишковопорожнинних. Процеси, що супроводжують гаструляцію, дуже своєрідні, але при розгляді типового випадку вони сприймаються простіше. Наприклад, яйця деяких сцифомедуз мають концентрично розташовані і добре помітні ділянки цитоплазми: щільна і зерниста (ектоплазма) і пориста (ендоплазма). Їх характерно щодо синхронне і рівномірне розподіл: 2, 4, 8, 16. Зрештою зародок містить 32 бластомера. Далі поділ здійснюється паралельно поверхні зародка. Утворюється зовнішній шар бластомерів, що складається з ектоплазми, і внутрішній - частково з ектоплазми та з ендоплазми. Інакше висловлюючись, процес утворення багатошарового зародка йде шляхом розщеплення одного шару клітин на два. Потім дробляться тільки внутрішні бластомери і знову паралельно поверхні зародка, який в результаті такої своєрідної гаструляції набуває форми кулі. Він складається з 64 утворюючих ектодерму плоских клітин і 32 більш опуклих, які є основою ентодерми.

Епіболічна гаструла

У тварин, що мають різко виражену телолецитальну будову яєць (зміщення жовтка до вегетативного полюса), гаструляція відбувається за епіболічним способом. Макромери є великими бластомерами, які діляться дуже повільно і містять велику кількість жовтка. У них відсутня здатність до переміщення, у зв'язку з цим на них буквально наповзають більш активні мікроміри, розташовані на поверхні клітини. За такої гаструляції бластопор відсутня, а архентерон не утворюється. Лише надалі, коли макроміри все ж таки зменшуються в розмірах, починає формуватися порожнина, зачаток первинного кишечника.

Інволюція

Інволюційна гаструляція - це процес, що полягає в «підгортання» зовнішнього шару клітин усередину зародка. Він, збільшуючись у розмірах, поширюється внутрішньою поверхнею. Даний спосіб гаструляції характерний для тварин із мезолецитальними яйцеклітинами – амфібіями (земноводними). Переміщення провідних глибоких клітин крайової області гальмує розвиток архентерону. Саме в них укладено рушійну силу інволюції.

Змішаний спосіб гаструляції

Як відомо, ембріогенез - це ранній період розвитку кожного індивідуального організму: від зачаття до народження. Гаструляція є одним із його етапів, другим за хронологією після дроблення. Її методи настільки різні, що порівнювати їх можна з великою часткою умовності. Кожен із них вимагає детального вивчення та аналізу. Однак є все ж таки певні лінії перетину між ними. Так, як своєрідний варіант інвагінації можна розглядати процес епіболії, а деламинация має риси подібності з імміграцією.

Зазначимо, що багато тварин гаструляція йде комбінованим способом. У таких випадках одночасно мають місце епіболія та інвагінація, а також інші морфогенетичні процеси. Зокрема саме так гаструляція протікає у амфібій. У зв'язку з цим багато авторів виділяють змішаний спосіб.

Гаструла

Дослівно з латині термін «гаструла» перекладається як «черево, шлунок». Він позначає специфічну зародка багатоклітинних організмів. Відмінна риса гаструли - це наявність двох або трьох зародкових листків. Процес її утворення – це фаза гаструляції.

Найбільш простий пристрій спостерігається у тварин. Для них характерна гаструла еліпсоїдної форми з одноклітинним зовнішнім шаром (ектодерма) та внутрішнім скупченням клітин (ентодерма), а також «первинною кишкою». Типовою вважають гаструлу морського їжака, що утворюється шляхом інвагінації. У людини гаструляція проходить на 8-9 добу розвитку. Гаструла є дископодібним сплощеним утворенням, сформованим з внутрішньої клітинної маси.

Як правило, у більшості тварин на стадії гаструли зародок вільно жити не може і розташовується в матці або яйцеві оболонки. Проте є й винятки. Так, личинки кишковопорожнинних, планули, являють собою вільноплавну гаструлу.