Chức năng và các loại sợi thần kinh. Sơ đồ chung về cấu trúc của khớp thần kinh
Dẫn truyền các xung thần kinh dọc theo các sợi thần kinh và qua các khớp thần kinh. Điện thế cao xảy ra khi một thụ thể bị kích thích trong sợi thần kinh lớn hơn ngưỡng kích thích của thụ thể đó từ 5-10 lần. Việc dẫn sóng kích thích dọc theo sợi thần kinh được đảm bảo bởi thực tế là mỗi phần tiếp theo của nó bị kích thích bởi điện thế cao của phần trước. Trong các sợi thần kinh thịt, điện thế này không lan truyền liên tục mà đột ngột; anh ta nhảy qua một hoặc thậm chí nhiều lần đánh chặn Ranvier, trong đó anh ta tăng cường sức mạnh. Khoảng thời gian kích thích giữa hai lần chặn Ranvier liền kề bằng 5-10% thời lượng của điện thế cao.
Giữ xung thần kinh dọc theo sợi thần kinh chỉ xảy ra trong điều kiện liên tục về mặt giải phẫu và trạng thái sinh lý bình thường của nó. Sự vi phạm tính chất sinh lý sợi thần kinh bằng cách làm mát mạnh hoặc đầu độc bằng chất độc và thuốc làm ngừng quá trình dẫn truyền xung thần kinh ngay cả với tính liên tục về mặt giải phẫu của nó.
Các xung thần kinh được dẫn truyền độc lập dọc theo các sợi thần kinh vận động và cảm giác riêng lẻ là một phần của dây thần kinh hỗn hợp, điều này phụ thuộc vào đặc tính cách điện của vỏ myelin bao phủ chúng. Trong các sợi thần kinh không có thịt, dòng điện sinh học lan truyền liên tục dọc theo sợi và nhờ vỏ bọc mô liên kết, nó không truyền từ sợi này sang sợi khác. Xung thần kinh có thể truyền dọc theo sợi thần kinh theo hai hướng: hướng tâm và ly tâm. Do đó, có ba quy tắc dẫn truyền xung thần kinh trong các sợi thần kinh: 1) tính liên tục về mặt giải phẫu và tính toàn vẹn về sinh lý, 2) dẫn truyền biệt lập và 3) dẫn truyền song phương.
2-3 ngày sau khi tách sợi thần kinh từ cơ thể của tế bào thần kinh, chúng bắt đầu tái tạo hoặc thoái hóa và quá trình dẫn truyền xung thần kinh dừng lại. Các sợi thần kinh và myelin bị phá hủy và chỉ có vỏ mô liên kết được bảo tồn. Nếu bạn nối các đầu bị cắt của các sợi thần kinh hoặc dây thần kinh, thì sau khi thoái hóa, các khu vực đó sẽ bị tách ra khỏi các tế bào thần kinh, quá trình phục hồi hoặc tái tạo các sợi thần kinh bắt đầu từ thân của các tế bào thần kinh, từ đó chúng phát triển thành các màng mô liên kết được bảo tồn. Tái tạo các sợi thần kinh dẫn đến sự phục hồi dẫn truyền xung động.
Không giống như sợi thần kinh thông qua tế bào thần kinh hệ thần kinh các xung thần kinh chỉ được dẫn theo một hướng - từ cơ quan tiếp nhận đến cơ quan làm việc. Nó phụ thuộc vào bản chất của sự dẫn truyền xung thần kinh thông qua các khớp thần kinh. Trong sợi thần kinh phía trên màng trước synap có nhiều túi acetylcholin nhỏ. Khi dòng điện sinh học đến màng trước khớp thần kinh, một số túi này vỡ ra và acetylcholine đi qua các lỗ nhỏ nhất trên màng trước khớp thần kinh để vào khe tiếp hợp.
Có những vị trí trong màng sau khớp thần kinh có ái lực đặc biệt với acetylcholine, gây ra sự xuất hiện tạm thời của các lỗ trên màng sau khớp thần kinh, làm cho nó tạm thời thấm qua các ion. Kết quả là, sự kích thích và điện thế cao phát sinh trong màng sau khớp thần kinh, màng này lan truyền dọc theo tế bào thần kinh hoặc cơ quan bẩm sinh tiếp theo. Do đó, việc truyền kích thích qua các khớp thần kinh xảy ra về mặt hóa học thông qua một chất trung gian, hoặc chất trung gian, acetylcholine, và sự dẫn truyền kích thích dọc theo tế bào thần kinh tiếp theo lại được thực hiện bằng điện.
Hoạt động của acetylcholine trong quá trình dẫn truyền xung thần kinh qua khớp thần kinh chỉ tồn tại trong thời gian ngắn; nó nhanh chóng bị phá hủy, thủy phân bởi enzym cholinesterase.
Vì quá trình truyền hóa học của xung thần kinh trong khớp thần kinh xảy ra trong vòng một phần nghìn giây, nên trong mỗi khớp thần kinh, xung thần kinh bị trễ trong thời gian này.
Không giống như các sợi thần kinh, trong đó thông tin được truyền theo nguyên tắc “tất cả hoặc không có gì”, tức là một cách riêng biệt, trong các khớp thần kinh, thông tin được truyền theo nguyên tắc “nhiều hay ít”, tức là dần dần. Chất trung gian acetylcholine càng được hình thành đến một giới hạn nhất định thì tần số của điện thế cao trong tế bào thần kinh tiếp theo càng cao. Sau giới hạn này, sự kích thích biến thành sự ức chế. Do đó, thông tin kỹ thuật số được truyền dọc theo các sợi thần kinh đi qua các khớp thần kinh thành thông tin đo lường. đo lường máy điện tử,
trong đó có một số mối quan hệ nhất định giữa các đại lượng được đo thực tế và đại lượng mà chúng đại diện, được gọi là tương tự, hoạt động theo nguyên tắc "nhiều hơn hoặc ít hơn"; chúng ta có thể giả định rằng một quá trình tương tự diễn ra trong các khớp thần kinh và quá trình chuyển đổi của nó sang kỹ thuật số xảy ra. Vì vậy, hệ thần kinh hoạt động theo loại hỗn hợp: cả quá trình kỹ thuật số và tương tự đều được thực hiện trong đó.
Tiềm năng hành động hoặc xung thần kinh phản ứng cụ thể, chảy dưới dạng một làn sóng thú vị và chảy khắp con đường thần kinh. Phản ứng này là một phản ứng với một kích thích. nhiệm vụ chinh là quá trình truyền dữ liệu từ cơ quan thụ cảm đến hệ thần kinh, sau đó nó hướng thông tin này đến đúng cơ, tuyến và mô. Sau khi xung đi qua, phần bề mặt của màng trở nên tích điện âm, trong khi phần bên trong của nó vẫn mang điện tích dương. Do đó, những thay đổi điện truyền tuần tự được gọi là xung thần kinh.
Hành động kích thích và phân phối của nó phải chịu bản chất vật lý và hóa học. Năng lượng cho quá trình này được tạo ra trực tiếp trong chính dây thần kinh. Điều này là do thực tế là sự đi qua của xung kéo theo sự hình thành nhiệt. Ngay sau khi nó trôi qua, trạng thái mờ dần hoặc tham chiếu bắt đầu. Trong đó chỉ một phần giây dây thần kinh không thể tiến hành kích thích. Tốc độ mà một xung lực có thể đến nằm trong khoảng từ 3 m/s đến 120 m/s.
Các sợi mà kích thích đi qua có một vỏ bọc cụ thể. Nói một cách đại khái, hệ thống này giống như cáp điện. Trong thành phần của nó, vỏ bọc có thể có myelin và không có myelin. Thành phần quan trọng nhất của vỏ myelin là myelin, đóng vai trò chất cách điện.
Tốc độ truyền xung phụ thuộc vào một số yếu tố, chẳng hạn như độ dày của sợi và sợi càng dày thì tốc độ phát triển càng nhanh. Một yếu tố khác trong việc tăng tốc độ dẫn truyền là bản thân myelin. Nhưng đồng thời, nó không nằm trên toàn bộ bề mặt mà theo từng phần, như thể bị xâu chuỗi. Theo đó, giữa những khu vực này có những khu vực vẫn "trần trụi". Chúng mang dòng điện từ sợi trục.
Sợi trục là một quá trình mà dữ liệu được truyền từ ô này sang ô còn lại. Quá trình này được điều chỉnh với sự trợ giúp của khớp thần kinh - kết nối trực tiếp giữa các tế bào thần kinh hoặc tế bào thần kinh và tế bào. Ngoài ra còn có cái gọi là không gian khớp thần kinh hoặc khoảng cách. Khi một xung kích thích đến một tế bào thần kinh, các chất dẫn truyền thần kinh (các phân tử có thành phần hóa học) được giải phóng trong quá trình phản ứng. Chúng đi qua lỗ tiếp hợp, cuối cùng rơi vào các thụ thể của tế bào thần kinh hoặc tế bào mà dữ liệu cần được truyền đạt. Các ion canxi cần thiết cho việc dẫn truyền xung thần kinh, vì không có điều này thì không có sự giải phóng chất dẫn truyền thần kinh.
Hệ thống tự chủ được cung cấp chủ yếu bởi các mô không có bao myelin. Thông qua họ, sự phấn khích lan tỏa không ngừng và liên tục.
Nguyên tắc lây truyền dựa trên sự xuất hiện điện trường, do đó, một điện thế phát sinh gây kích ứng màng của phần lân cận, v.v. trên toàn bộ sợi quang.
Trong trường hợp này, tiềm năng hành động không di chuyển, nhưng xuất hiện và biến mất ở một nơi. Tốc độ truyền trên các sợi như vậy là 1-2 m/s. 
luật ứng xử
Có bốn định luật cơ bản trong y học:
- Giá trị giải phẫu và sinh lý. Việc kích thích chỉ được thực hiện nếu không có vi phạm về tính toàn vẹn của sợi quang. Nếu sự thống nhất không được đảm bảo, chẳng hạn do vi phạm, dùng thuốc, thì việc dẫn truyền xung thần kinh là không thể.
- bị cô lập giữ kích ứng. Kích thích có thể được truyền dọc theo, không có cách nào, mà không lan sang những người lân cận.
- Song phương nắm giữ. Con đường dẫn xung chỉ có thể có hai loại - ly tâm và hướng tâm. Nhưng trong thực tế, hướng xảy ra ở một trong các tùy chọn.
- Thực hiện không giảm dần. Nói cách khác, các xung không giảm đi, nói cách khác, chúng được tiến hành mà không giảm.
Hóa học dẫn truyền xung động
Quá trình kích thích cũng được kiểm soát bởi các ion, chủ yếu là kali, natri và một số hợp chất hữu cơ. Nồng độ vị trí của các chất này là khác nhau, tế bào được tích điện âm bên trong và tích điện dương trên bề mặt. Quá trình này sẽ được gọi là sự khác biệt tiềm năng. Khi dao động điện tích âm, ví dụ, sự suy giảm của nó được gây ra bởi sự chênh lệch điện thế và quá trình này được gọi là quá trình khử cực.
Kích thích tế bào thần kinh kéo theo việc mở các kênh natri tại vị trí kích thích. Điều này có thể tạo điều kiện thuận lợi cho sự xâm nhập của các hạt tích điện dương vào bên trong tế bào. Theo đó, điện tích âm giảm và xảy ra điện thế hoạt động hoặc xung thần kinh. Sau đó, các kênh natri đóng lại.
Người ta thường thấy rằng chính sự suy yếu của quá trình phân cực góp phần mở các kênh kali, điều này gây ra sự giải phóng các ion kali tích điện dương. Hành động này làm giảm điện tích âm trên bề mặt tế bào.
Điện thế nghỉ hoặc trạng thái điện hóa được phục hồi khi bật bơm kali-natri, với sự trợ giúp của các ion natri rời khỏi tế bào và kali đi vào tế bào.
Kết quả là, có thể nói rằng khi các quá trình điện hóa được nối lại, các xung lực xảy ra dọc theo các sợi.
319. Dẫn truyền xung thần kinh
Xung thần kinh - một làn sóng kích thích lan truyền dọc theo sợi thần kinh, xảy ra khi tế bào thần kinh bị kích thích và mang tín hiệu về sự thay đổi của môi trường (xung hướng tâm) hoặc mệnh lệnh tín hiệu để đáp ứng với sự thay đổi (xung ly tâm).
Tiềm năng nghỉ ngơi. Sự xuất hiện và dẫn truyền của một xung có liên quan đến sự thay đổi trạng thái của một số yếu tố cấu trúc của tế bào thần kinh. Những cấu trúc này bao gồm một bơm natri, bao gồm Na^1^-ATPase, và hai loại kênh dẫn ion, natri và kali. Sự tương tác của chúng mang lại cho trạng thái Nghỉ ngơi sự khác biệt tiềm năng theo các mặt khác nhau màng tế bào sợi trục (điện thế nghỉ). Sự tồn tại của một sự khác biệt tiềm năng có liên quan "1) với nồng độ cao của các ion kali trong tế bào (cao hơn 20-50 lần so với trong môi trường); 2) với thực tế là các anion nội bào (protein và axit nucleic) không thể rời khỏi ô; 3) với thực tế là tính thấm của màng đối với các ion natri thấp hơn 20 lần so với các ion kali. Tiềm năng cuối cùng tồn tại vì các ion kali có xu hướng rời khỏi tế bào để cân bằng nồng độ bên ngoài và bên trong. Nhưng các ion kali không thể rời khỏi tế bào và điều này dẫn đến sự xuất hiện của một điện tích âm, ngăn cản sự cân bằng hơn nữa nồng độ của các ion kali. Các ion clo phải ở bên ngoài để bù cho điện tích của natri thâm nhập kém, nhưng có xu hướng rời khỏi tế bào dọc theo gradient nồng độ.
Để hỗ trợ tiềm năng màng(khoảng 75 mV), cần phải duy trì sự khác biệt về nồng độ của các ion natri và kali để các ion natri thâm nhập vào tế bào sẽ được loại bỏ khỏi nó để đổi lấy các ion kali. "Điều này đạt được là do hoạt động của màng Na +, g^-ATPase, do năng lượng của ATP, chuyển các ion natri từ tế bào để đổi lấy hai ion kali được đưa vào tế bào. Khi bất thường nồng độ cao ion natri trong môi trường bên ngoài bơm tăng tỷ lệ Na + /K +. Do đó, ở trạng thái nghỉ, các ion kali di chuyển ra ngoài dọc theo gradient. Đồng thời, một lượng kali nhất định được trả lại bằng cách khuếch tán. Sự khác biệt giữa các quá trình này được bù đắp bằng hoạt động của bơm K "1", N8 "" ". Các ion natri đi vào bên trong dọc theo một gradient với tốc độ giới hạn bởi tính thấm của màng đối với chúng.Đồng thời các ion natri được bơm đẩy ra ngoài ngược chiều gradien nồng độ nhờ năng lượng của ATP.
Thế hoạt động - chuỗi các quá trình được kích thích trong một dây thần kinh bởi một kích thích. Kích thích dây thần kinh kéo theo sự khử cực cục bộ của màng, làm giảm điện thế màng. Điều này là do sự xâm nhập vào tế bào của một lượng ion natri nhất định. Khi hiệu điện thế giảm xuống mức ngưỡng(khoảng 50 mV), tính thấm của màng đối với natri tăng khoảng 100 lần. Natri chạy dọc theo gradien vào trong tế bào, dập tắt điện tích âm trên bề mặt bên trong màng. Độ lớn của điện thế có thể thay đổi từ -75 khi nghỉ đến +50. Không chỉ điện tích âm trên bề mặt bên trong của màng bị dập tắt mà điện tích dương sẽ xuất hiện (đảo ngược cực). Điện tích này ngăn chặn sự xâm nhập thêm của natri vào tế bào và độ dẫn điện của natri giảm. Máy bơm khôi phục lại trạng thái ban đầu. Nguyên nhân trực tiếp của những biến đổi này được thảo luận dưới đây.
Thời lượng của điện thế hoạt động nhỏ hơn 1 ms và chỉ bao phủ (không giống như điện thế nghỉ) một phần nhỏ của sợi trục. Trong các sợi có bao myelin, đây là khu vực giữa các nút liền kề của Ranve. Nếu điện thế nghỉ đã thay đổi đến mức không đạt đến ngưỡng, thì điện thế hoạt động không phát sinh, nhưng nếu đạt đến giá trị ngưỡng, thì trong mỗi trường hợp, điện thế hoạt động tương tự sẽ phát triển (một lần nữa là "tất cả hoặc không có gì").
Sự di chuyển của điện thế trong sợi trục không có bao myelin được thực hiện như sau. Sự khuếch tán của các ion từ một vùng có cực ngược sang các vùng lân cận gây ra sự phát triển của điện thế hoạt động trong chúng. Về vấn đề này, đã phát sinh ở một nơi, tiềm năng lan truyền dọc theo toàn bộ chiều dài của sợi trục.
Chuyển động của một điện thế hoạt động là một xung thần kinh, hoặc một làn sóng kích thích lan truyền, hoặc dẫn truyền.
Những thay đổi về nồng độ của các ion canxi bên trong sợi trục có thể liên quan đến sự chuyển động của điện thế hoạt động, với sự dẫn truyền của nó. Tất cả canxi nội bào, ngoại trừ một phần nhỏ, được liên kết với protein (nồng độ canxi tự do là khoảng 0,3 mM), trong khi nồng độ của nó xung quanh tế bào đạt tới 2 mM. Do đó, có một gradient có xu hướng hướng các ion canxi vào trong tế bào. Bản chất của bơm đẩy canxi là không rõ ràng. Tuy nhiên, người ta biết rằng mỗi ion canxi được trao đổi với 3 ion natri, đi vào tế bào tại thời điểm tăng điện thế hoạt động.
cấu trúc kênh natri chưa được nghiên cứu đầy đủ, mặc dù một số sự thật đã được biết đến: 1) một yếu tố cấu trúc thiết yếu của kênh là một protein màng tích hợp; 2) có khoảng 500 kênh cho mỗi micromet vuông của bề mặt đánh chặn Ranvier; 3) trong giai đoạn tăng dần của điện thế hoạt động, khoảng 50.000 ion natri đi qua kênh; 4) Có thể loại bỏ nhanh chóng các ion do thực tế là đối với mỗi kênh trong màng có từ 5 đến 10 phân tử Na +, \K^-ATPase.
Mỗi phân tử ATPase phải đẩy 5-10 nghìn ion natri ra khỏi tế bào để chu kỳ kích thích tiếp theo bắt đầu.
So sánh tốc độ di chuyển của các phân tử có kích thước khác nhau giúp thiết lập đường kính của các kênh - khoảng 0,5nm. Đường kính có thể tăng 0,1 nm. Tốc độ đi qua của các ion natri qua kênh trong điều kiện thực tế cao hơn 500 lần so với tốc độ đi qua của các ion kali và vẫn cao hơn 12 lần ngay cả ở cùng nồng độ của các ion này.
Sự giải phóng kali tự phát từ tế bào xảy ra thông qua các kênh độc lập, đường kính của nó khoảng
Mức ngưỡng của điện thế màng, tại đó tính thấm của nó đối với natri tăng lên, phụ thuộc vào nồng độ canxi bên ngoài tế bào, sự giảm canxi huyết gây co giật.
Sự xuất hiện của một điện thế hoạt động và sự lan truyền xung động trong một dây thần kinh không có myelin xảy ra do việc mở kênh natri. Kênh được hình thành bởi các phân tử protein tích hợp, cấu trúc của nó thay đổi để đáp ứng với sự gia tăng điện tích dương môi trường. Sự gia tăng điện tích có liên quan đến sự xâm nhập của natri qua kênh liền kề.
Khử cực gây ra bởi việc mở kênh ảnh hưởng hiệu quả đến kênh liền kề
Trong dây thần kinh có bao myelin, các kênh natri tập trung ở các nút Ranvier không có bao myelin (hơn hàng chục nghìn trên 1 μm).Về vấn đề này, lưu lượng natri trong vùng chặn lớn hơn 10-100 lần so với trên bề mặt dẫn truyền thần kinh không có bao myelin. Các phân tử của Na^K^-ATPase trong Với số lượng lớn nằm trên các phần lân cận của dây thần kinh. Sự khử cực của một trong các nút gây ra một gradient điện thế giữa các nút, do đó dòng điện nhanh chóng chạy qua sợi trục đến nút lân cận, làm giảm sự chênh lệch điện thế ở đó đến một mức ngưỡng. Điều này đảm bảo tốc độ dẫn truyền xung động cao dọc theo dây thần kinh - nhanh hơn ít nhất 2 lần so với dây không có bao myelin (lên đến 50 m/s ở dây thần kinh không có myelin và lên đến 100 m/s ở dây thần kinh có bao myelin).
320. Dẫn truyền xung thần kinh , những thứ kia. phân phối của nó đến một tế bào khác được thực hiện với sự trợ giúp của các cấu trúc đặc biệt - khớp thần kinh nối đầu dây thần kinh và tế bào lân cận Khe synap ngăn cách các tế bào. Nếu độ rộng của khe nhỏ hơn 2 nm, thì việc truyền tín hiệu xảy ra bằng cách truyền dòng điện, vì dọc theo sợi trục Trong hầu hết các khớp thần kinh, độ rộng của khe đạt tới 20 nm. Trong các khớp thần kinh này, sự xuất hiện của một điện thế hoạt động dẫn đến việc giải phóng một chất trung gian từ màng trước khớp thần kinh, khuếch tán qua khe khớp thần kinh và liên kết với một thụ thể cụ thể trên màng sau khớp thần kinh, truyền tín hiệu đến nó.
hòa giải viên(dẫn truyền thần kinh) - các hợp chất có đủ nồng độ trong cấu trúc tiền synap được giải phóng khi truyền xung, gây xung điện sau khi gắn vào màng sau synap. Một tính năng thiết yếu của chất dẫn truyền thần kinh là sự hiện diện của một hệ thống vận chuyển để loại bỏ nó khỏi khớp thần kinh.Hơn nữa, hệ thống vận chuyển này nên được phân biệt bằng ái lực cao với chất trung gian.
Tùy thuộc vào bản chất của hòa giải viên cung cấp dẫn truyền qua synap, phân biệt giữa các khớp thần kinh và cholinergic (chất trung gian - acetylcholine) và adrenergic (chất trung gian - catecholamine norepinephrine, dopamin và có thể cả adrenaline)
dẫn truyền thần kinh là những chất được đặc trưng bởi các tính năng sau:
Tích lũy đủ nồng độ ở màng trước synap;
Được giải phóng khi xung được truyền đi;
Sau khi gắn vào màng sau xinap, chúng gây ra sự thay đổi về tốc độ quá trình trao đổi chất và sự xuất hiện của một xung điện;
Chúng có một hệ thống khử hoạt tính hoặc một hệ thống vận chuyển để loại bỏ các sản phẩm thủy phân khỏi khớp thần kinh.
dẫn truyền thần kinh chơi vai trò quan trọngđi vào hoạt động mô thần kinh cung cấp synap dẫn truyền các xung thần kinh. Sự tổng hợp của chúng diễn ra trong cơ thể tế bào thần kinh và tích tụ trong các túi đặc biệt, dần dần di chuyển với sự tham gia của các hệ thống sợi thần kinh và ống thần kinh đến các đầu sợi trục.
Chất dẫn truyền thần kinh bao gồm các dẫn xuất của axit amin: taurine, norepinephrine, dopamine, GABA, glycine, acetylcholine, homocysteine và một số loại khác (adrenaline, serotonin, histamine), cũng như các chất kích thích thần kinh.
khớp thần kinh cholinergic
axetylcholinđược tổng hợp từ choline và acetyl-CoA. Sự tổng hợp của choline đòi hỏi các axit amin serine và methionine. Tuy nhiên, như một quy luật, choline làm sẵn đi từ máu vào mô thần kinh. Acetylcholine có liên quan đến việc truyền các xung thần kinh qua khớp thần kinh. Nó tích tụ trong các túi tiếp hợp, tạo thành phức hợp với vesiculin protein tích điện âm (Hình 22). Việc chuyển kích thích từ tế bào này sang tế bào khác được thực hiện bằng cơ chế khớp thần kinh đặc biệt.
Cơm. 22. Khớp thần kinh cholinergic
Synapse là một liên hệ chức năng của các trang web chuyên biệt màng sinh chất hai tế bào dễ bị kích thích. Synapse bao gồm màng trước synap, khe synap và màng sau synap. Các màng tại điểm tiếp xúc dày lên ở dạng mảng - đầu dây thần kinh. Một xung thần kinh đã đến đầu dây thần kinh không thể vượt qua chướng ngại vật phát sinh trước mặt nó - khe hở tiếp hợp. Sau đó, tín hiệu điện được chuyển đổi thành tín hiệu hóa học.
Màng trước khớp thần kinh chứa các protein kênh đặc biệt tương tự như các protein tạo thành kênh natri trong màng sợi trục. Chúng cũng phản ứng với điện thế màng bằng cách thay đổi cấu tạo và hình thành kênh. Kết quả là các ion Ca 2+ đi qua màng trước synap dọc theo gradient nồng độ để đến tận cùng dây thần kinh. Gradient nồng độ Ca 2+ được tạo ra do hoạt động của ATPase phụ thuộc Ca 2+. Sự gia tăng nồng độ Ca 2+ bên trong đầu dây thần kinh gây ra sự hợp nhất của các túi hiện diện ở đó, chứa đầy acetylcholine. Acetylcholine sau đó được tiết vào khe hở tiếp hợp bằng quá trình xuất bào và liên kết với các protein thụ thể nằm trên bề mặt của màng sau khớp thần kinh.
Thụ thể acetylcholine là một phức hợp glycoprotein oligomeric xuyên màng bao gồm 6 tiểu đơn vị. Mật độ protein thụ thể trong màng sau synap rất cao - khoảng 20.000 phân tử trên 1 μm 2. Cấu trúc không gian của thụ thể hoàn toàn tương ứng với cấu trúc trung gian. Khi tương tác với acetylcholine, protein thụ thể thay đổi cấu trúc của nó theo cách mà một kênh natri được hình thành bên trong nó. Tính chọn lọc cation của kênh được đảm bảo bởi thực tế là các cổng của kênh được hình thành bởi các axit amin tích điện âm. Cái đó. tính thấm của màng sau khớp thần kinh đối với natri tăng lên và xảy ra xung động (hoặc co sợi cơ). Sự khử cực của màng sau synap gây ra sự phân ly phức hợp acetylcholine-protein-receptor, và acetylcholine được giải phóng vào khe synap. Ngay khi acetylcholine đi vào khe tiếp hợp, nó trải qua quá trình thủy phân nhanh chóng trong 40 μs do tác dụng của enzyme acetylcholinesterase trên choline và acetyl-CoA.
Sự ức chế không hồi phục của acetylcholinesterase gây tử vong. Chất ức chế enzym là các hợp chất phospho hữu cơ. Cái chết xảy ra do ngừng hô hấp. Các chất ức chế acetylcholinesterase có thể đảo ngược được sử dụng làm thuốc điều trị, ví dụ, trong điều trị bệnh tăng nhãn áp và mất trương lực ruột.
khớp thần kinh adrenergic(Hình 23) được tìm thấy trong các sợi sau hạch, trong các sợi của hệ thần kinh giao cảm, trong các phần khác nhau của não. Họ đóng vai trò trung gian catecholamin: norepinephrine và dopamin. Catecholamine trong mô thần kinh được tổng hợp theo cơ chế chung từ tyrosine. Enzyme chính của quá trình tổng hợp là tyrosine hydroxylase, bị ức chế bởi các sản phẩm cuối cùng.
Cơm. 23. Khớp thần kinh adrenergic
Norepinephrine- một chất trung gian trong các sợi hậu hạch của hệ thống giao cảm và trong các bộ phận khác nhau của hệ thống thần kinh trung ương.
dopamin- một trung gian của các con đường, cơ thể của các tế bào thần kinh nằm trong một phần của não. Dopamine chịu trách nhiệm kiểm soát các phong trào tự nguyện. Do đó, khi quá trình truyền dopaminergic bị rối loạn, bệnh parkinson sẽ xảy ra.
Catecholamine, như acetylcholine, tích tụ trong các túi tiếp hợp và cũng được giải phóng vào khe tiếp hợp khi xung thần kinh đến. Nhưng quy định trong thụ thể adrenergic xảy ra khác nhau. Màng trước synap có chức năng đặc biệt protein điều hòa- achromogranin, để đáp ứng với sự gia tăng nồng độ của chất trung gian trong khe hở tiếp hợp, liên kết với chất trung gian đã được giải phóng và ngăn chặn quá trình xuất bào tiếp theo của nó. Không có enzyme phá hủy chất dẫn truyền thần kinh trong các khớp thần kinh adrenergic. Sau khi động lượng được truyền đi, các phân tử trung gian được bơm bằng một chất đặc biệt hệ thống giao thông bằng cách vận chuyển tích cực với sự tham gia của ATP trở lại màng trước synap và lại được đưa vào các túi. trong tiền synap đầu dây thần kinh phần dư thừa của chất trung gian có thể bị bất hoạt bởi monoamine oxidase (MAO) cũng như bởi catecholamine-O-methyltransferase (COMT) bằng cách methyl hóa ở nhóm hydroxy.
Truyền tín hiệu trong các khớp thần kinh adrenergic tiến hành với sự tham gia của hệ thống adenylate cyclase. Sự gắn kết của chất trung gian với thụ thể sau khớp thần kinh gần như ngay lập tức gây ra sự gia tăng nồng độ cAMP, dẫn đến quá trình phosphoryl hóa nhanh chóng các protein của màng sau khớp thần kinh. Kết quả là, việc tạo ra các xung thần kinh của màng sau synap bị ức chế. Trong một số trường hợp, nguyên nhân trực tiếp của điều này là do sự gia tăng tính thấm của màng sau khớp thần kinh đối với kali hoặc giảm độ dẫn điện đối với natri (tình trạng này dẫn đến quá trình siêu phân cực).
taurine hình thành từ axit amin cysteine. Đầu tiên, lưu huỳnh trong nhóm HS bị oxy hóa (quá trình diễn ra theo nhiều giai đoạn), sau đó xảy ra quá trình decarboxyl hóa. Taurine là một axit bất thường trong đó không có nhóm cacboxyl, mà là dư lượng axit sunfuric. Taurine tham gia vào quá trình dẫn truyền các xung thần kinh trong quá trình nhận thức thị giác.
GABA - chất trung gian ức chế (khoảng 40% tế bào thần kinh). GABA làm tăng tính thấm của màng sau synap đối với ion kali. Điều này dẫn đến sự thay đổi điện thế màng. GABA ức chế cấm thực hiện các thông tin “không cần thiết”: chú ý, điều khiển vận động.
Glyxin– chất trung gian ức chế phụ trợ (ít hơn 1% tế bào thần kinh). Có tác dụng tương tự như GABA. Chức năng của nó là ức chế các tế bào thần kinh vận động.
axit glutamic- chất trung gian kích thích chính (khoảng 40% tế bào thần kinh). Chức năng chính: thực hiện các luồng thông tin chính trong hệ thống thần kinh trung ương (tín hiệu cảm giác, lệnh vận động, trí nhớ).
Hoạt động bình thường của hệ thống thần kinh trung ương được cung cấp bởi sự cân bằng tinh tế của axit glutamic và GABA. Vi phạm sự cân bằng này (theo quy luật, theo hướng giảm phanh) ảnh hưởng tiêu cực đến nhiều quá trình thần kinh. Nếu sự cân bằng bị xáo trộn, rối loạn tăng động giảm chú ý (ADHD) sẽ phát triển ở trẻ em, căng thẳng và lo lắng ở người lớn, rối loạn giấc ngủ, mất ngủ và động kinh tăng lên.
neuropeptide có trong thành phần của chúng từ ba đến vài chục dư lượng axit amin. Chúng chỉ hoạt động ở những phần cao hơn của hệ thần kinh. Những peptide này thực hiện chức năng không chỉ dẫn truyền thần kinh mà còn cả hormone. Chúng truyền thông tin từ tế bào này sang tế bào khác thông qua hệ thống tuần hoàn. Bao gồm các:
Hormone thần kinh (vasopressin, liberin, statin) - chúng vừa là hormone vừa là chất trung gian;
Peptide đường tiêu hóa (gastrin, cholecystokinin). Gastrin gây đói, cholecystokinin gây cảm giác no, đồng thời kích thích co bóp túi mật và chức năng tuyến tụy;
Peptide giống thuốc phiện (hoặc peptide giảm đau). Được hình thành do các phản ứng phân giải hạn chế protein tiền chất proopiocortin. Tương tác với các thụ thể giống như thuốc phiện (ví dụ: morphin), do đó bắt chước hành động của chúng. Tên gọi chung- endorphin. Chúng dễ bị các proteinase phá hủy nên tác dụng dược lý không đáng kể;
Peptide ngủ. Bản chất phân tử của chúng chưa được thiết lập. Chúng gây ngủ;
Peptide bộ nhớ (scotophobin). Tích lũy khi đào tạo để tránh bóng tối;
Peptide là thành phần của hệ thống renin-angiotensin. Kích thích trung tâm khát và bài tiết hormone chống bài niệu.
Sự hình thành peptide xảy ra do phản ứng phân giải protein hạn chế, chúng bị phá hủy dưới tác dụng của proteinase.
1. Mô tả Thành phần hóa học não.
2. Nêu đặc điểm trao đổi chất ở mô thần kinh?
3. Liệt kê các chức năng của glutamate trong mô thần kinh.
4. Vai trò của chất dẫn truyền thần kinh trong việc dẫn truyền xung thần kinh? Liệt kê các chất dẫn truyền thần kinh ức chế và hưng phấn chính.
5. Sự khác biệt trong hoạt động của các khớp thần kinh adrenergic và cholinergic là gì?
6. Cho ví dụ về các hợp chất ảnh hưởng đến quá trình dẫn truyền xung thần kinh qua synap.
7. Những thay đổi sinh hóa nào có thể được quan sát thấy trong mô thần kinh trong quá trình bệnh tâm thần?
8. Các đặc điểm hoạt động của neuropeptide là gì?
Hóa sinh mô cơ
Cơ bắp chiếm 40-50% trọng lượng cơ thể của một người.
Phân biệt ba loại cơ:
Cơ vân (giảm tùy ý);
cơ tim có vân (co thắt ngoài ý muốn);
Cơ trơn (mạch máu, ruột, tử cung) (co bóp không chủ ý).
cơ vân bao gồm nhiều sợi kéo dài.
sợi cơ- một tế bào nhiều nhân được bao phủ bởi một màng đàn hồi - sarcolemma. Sợi cơ chứa dây thần kinh vận động truyền đến nó xung thần kinh gây co. Dọc theo chiều dài của sợi trong bán lỏng cơ quan nội tạng hình thành sợi được đặt - tơ cơ. sacômère- yếu tố lặp lại của myofibril, giới hạn bởi đường Z(Hình 24). Ở giữa sarcomere có một đĩa A, tối trong kính hiển vi tương phản pha, ở trung tâm có một vạch M, có thể nhìn thấy dưới kính hiển vi điện tử. H-zone chiếm phần giữa
Đĩa A. Các đĩa I sáng trong kính hiển vi tương phản pha và mỗi đĩa được chia thành hai nửa bằng nhau bởi một đường Z. Các đĩa A chứa các sợi myosin dày và các sợi actin mỏng. Các sợi mỏng bắt đầu từ vạch Z, đi qua đĩa I và đứt ở vùng H. kính hiển vi điện tử cho thấy các sợi dày được sắp xếp theo hình lục giác và đi qua toàn bộ đĩa A. Giữa các sợi dày là những sợi mỏng. Trong quá trình co cơ, các đĩa chữ I thực tế biến mất và diện tích chồng chéo giữa các sợi mỏng và dày tăng lên.
Mạng lưới Sarcoplasmic- một hệ thống màng nội bào gồm các túi và ống dẹt liên kết với nhau bao quanh sarcomeres của myofibrils. Trên màng bên trong của nó là các protein có thể liên kết các ion canxi.
Cấu trúc của sợi thần kinh. Sự dẫn truyền các xung thần kinh là một chức năng chuyên biệt của các sợi thần kinh, tức là sự phát triển vượt bậc của các tế bào thần kinh.
Sợi thần kinh tách rời mềm mại, hoặc bao myelin, Và không bột giấy, hoặc không myelin. Bột giấy, sợi cảm giác và vận động là một phần của dây thần kinh cung cấp cho các cơ quan cảm giác và cơ xương; chúng cũng được tìm thấy trong hệ thống thần kinh tự trị. Các sợi không thịt ở động vật có xương sống chủ yếu thuộc hệ thần kinh giao cảm.
Các dây thần kinh thường bao gồm cả các sợi cơ và không phải sợi cơ, và tỷ lệ của chúng ở các dây thần kinh khác nhau là khác nhau. Ví dụ, trong nhiều dây thần kinh ở da, sợi thần kinh cận thị chiếm ưu thế. Vì vậy, trong các dây thần kinh của hệ thống thần kinh tự trị, ví dụ, trong dây thần kinh phế vị, số lượng sợi cận thị đạt 80-95%. Ngược lại, trong các dây thần kinh chi phối cơ xương, chỉ có một số lượng tương đối nhỏ các sợi cận thị.
Như các nghiên cứu bằng kính hiển vi điện tử đã chỉ ra, vỏ myelin được tạo ra do thực tế là tế bào tủy (tế bào Schwann) liên tục quấn quanh hình trụ dọc trục (Hình 2.27 "), các lớp của nó hợp nhất với nhau, tạo thành một lớp mỡ dày đặc - myelin vỏ bọc. Vỏ bọc myelin xuyên qua các khoảng trống chiều dài bằng nhau bị gián đoạn, để lại các phần mở của màng có chiều rộng khoảng 1 μm. Những khu vực này được gọi là đánh chặn của Ranvier.
Cơm. 2.27. Vai trò của tế bào tủy (tế bào Schwann) trong việc hình thành vỏ myelin trong các sợi thần kinh dạng bột: các giai đoạn xoắn ốc liên tiếp của tế bào tủy quanh sợi trục (I); sắp xếp lẫn nhau tế bào tủy và sợi trục trong sợi thần kinh dạng bột (II)
Chiều dài của vùng kẽ được bao phủ bởi vỏ myelin tỷ lệ thuận với đường kính của sợi. Vì vậy, trong các sợi thần kinh có đường kính 10-20 micron, chiều dài của khoảng cách giữa các lần chặn là 1-2 mm. Trong các sợi mỏng nhất (đường kính
1-2 µm), những vùng này dài khoảng 0,2 mm.
Các sợi thần kinh amyelin hóa không có vỏ myelin, chúng chỉ được phân lập với nhau bởi các tế bào Schwann. Trong trường hợp đơn giản nhất, một tế bào tủy đơn bao quanh một sợi không phải ở phổi. Tuy nhiên, thông thường, có một số sợi mỏng không có thịt trong các nếp gấp của tế bào tủy.
Vỏ myelin thực hiện chức năng kép: chức năng cách điện và chức năng dinh dưỡng. Tính chất cách điện của vỏ myelin là do myelin, với tư cách là một chất lipid, ngăn cản sự di chuyển của các ion và do đó có điện trở rất cao. Do sự tồn tại của vỏ myelin, sự kích thích xảy ra trong các sợi thần kinh bột giấy không thể xảy ra trên toàn bộ chiều dài của trụ trục, mà chỉ ở những khu vực hạn chế - các điểm chặn của Ranvier. Điều này rất cần thiết cho sự lan truyền của xung thần kinh dọc theo sợi.
Rõ ràng, chức năng chiến lợi phẩm của vỏ myelin là nó tham gia vào quá trình điều hòa quá trình trao đổi chất và sự phát triển của trụ trục.
Dẫn truyền hưng phấn ở sợi thần kinh không có bao myelin và có bao myelin. Trong các sợi thần kinh có gai, sự kích thích lan truyền liên tục dọc theo toàn bộ màng, từ vùng bị kích thích này sang vùng khác nằm gần đó. Ngược lại, trong các sợi có bao myelin, điện thế hoạt động chỉ có thể lan truyền theo bước nhảy, "nhảy" qua các phần của sợi được bao phủ bởi lớp vỏ myelin cách điện. Hành vi như vậy được gọi là mặn.
Các nghiên cứu điện sinh lý trực tiếp được thực hiện bởi Kato (1924) và sau đó là Tasaki (1953) trên các sợi thần kinh ếch có bao myelin đơn cho thấy điện thế hoạt động trong các sợi này chỉ phát sinh trong các đoạn chặn và các vùng giữa các đoạn chặn, được bao phủ bởi myelin, thực tế không bị kích thích. .
Mật độ của các kênh natri trong các đoạn chặn rất cao: có khoảng 10.000 kênh natri trên 1 μm 2 của màng, cao hơn 200 lần so với mật độ của chúng trong màng của sợi trục mực khổng lồ. mật độ cao kênh natri là điều kiện thiết yếu muối dẫn truyền kích thích. Trên hình. Hình 2.28 cho thấy quá trình "nhảy" xung thần kinh từ điểm chặn này sang điểm chặn khác diễn ra như thế nào.
Ở phần còn lại, bề mặt bên ngoài của màng dễ bị kích thích của tất cả các nút Ranvier được tích điện dương. Không có sự khác biệt tiềm năng giữa các lần chặn liền kề. Tại thời điểm kích thích, bề mặt của màng ngăn VỚI trở nên tích điện âm đối với bề mặt màng của nút liền kề Đ.Điều này dẫn đến sự xuất hiện của địa phương (lo 
Cơm. 2.28.
MỘT- Không sợi bao myelin; TRONG- sợi có bao myelin. Các mũi tên chỉ chiều dòng điện
calic) dòng điện, đi qua dịch kẽ bao quanh sợi, màng và sợi trục theo hướng chỉ ra bởi mũi tên trong hình. Đi ra thông qua việc đánh chặn D dòng điện kích thích nó, làm cho màng nạp lại năng lượng. trong đánh chặn VỚI sự phấn khích vẫn tiếp tục, và anh ta trở thành vật liệu chịu lửa trong một thời gian. Do đó đánh chặn D chỉ có thể đưa vào trạng thái kích thích trong lần đánh chặn tiếp theo, v.v.
Việc "nhảy" điện thế hoạt động qua vùng liên nút chỉ có thể thực hiện được do biên độ của điện thế hoạt động trong mỗi lần chặn cao hơn 5-6 lần so với giá trị ngưỡng cần thiết để kích thích điểm chặn liền kề. Trong một số điều kiện nhất định, điện thế hoạt động có thể "nhảy" không chỉ qua một mà còn qua hai vị trí đánh chặn - đặc biệt, nếu tính dễ bị kích thích của vị trí đánh chặn liền kề bị giảm bởi một số tác nhân dược lý, chẳng hạn như novocaine, cocaine, v.v.
Giả định về sự lan truyền co thắt của kích thích trong các sợi thần kinh lần đầu tiên được đưa ra bởi B.F. Chóng mặt (1899). Phương pháp dẫn này có một số ưu điểm so với dẫn liên tục trong sợi không có thịt: thứ nhất, bằng cách “nhảy” qua các phần tương đối lớn của sợi, kích thích có thể lan truyền với tốc độ cao hơn nhiều so với trong quá trình dẫn liên tục qua sợi không có thịt. sợi có cùng đường kính; thứ hai, sự lan truyền co thắt tiết kiệm năng lượng hơn, vì không phải toàn bộ màng đi vào trạng thái hoạt động mà chỉ các phần nhỏ của nó trong vùng chặn, có chiều rộng nhỏ hơn 1 μm. Sự mất mát của các ion (trên một đơn vị chiều dài của sợi) đi kèm với sự xuất hiện của một điện thế hoạt động trong các khu vực hạn chế như vậy của màng là rất nhỏ và do đó, chi phí năng lượng cho công việc cũng thấp. bơm natri kali cần thiết để khôi phục các tỷ lệ ion đã thay đổi giữa nội dung bên trong của sợi thần kinh và dịch mô.
- Xem: Human Physiology / Ed. A. Kositsky.
Phương trình đường thẳng và đường cong trong mặt phẳng
Phương trình thuần nhất tổng quát Phương trình thuần nhất tổng quát cấp 2
Nhờ dấu phẩy Do thực tế là trong họ