"Tiềm năng màng"

Thực hiện bởi Chetverikova R

Sinh viên năm 1

Khoa Sinh học và Đất

Giới thiệu

Một chút về lịch sử

Điện trong lồng

Điện thế màng

thế hoạt động

Ngưỡng kích ứng

Các tính chất đặc trưng của điện thế hoạt động

Sự kết luận

Giới thiệu

Khoa học hiện đại đang phát triển nhanh chóng, và càng đi theo con đường tiến bộ, chúng ta càng tin rằng để giải quyết bất kỳ vấn đề khoa học nào, cần phải kết hợp công sức và thành tựu của nhiều ngành khoa học cùng một lúc.

Trước đây, khái niệm chủ nghĩa sống còn thống trị, theo đó các hiện tượng sinh học về cơ bản là không thể hiểu được trên cơ sở vật lý và hóa học, vì có một “sinh lực” nhất định, hay còn gọi là entelechy, không thể giải thích vật lý. Vào thế kỷ 20, nhà vật lý vĩ đại Bohr đã xem xét vấn đề về mối quan hệ giữa sinh học và vật lý dựa trên khái niệm bổ sung, một trường hợp đặc biệt là nguyên lý bất định của cơ học lượng tử.

Bohr tin rằng không một kết quả nghiên cứu sinh học nào có thể được mô tả rõ ràng ngoại trừ dựa trên cơ sở các khái niệm vật lý và hóa học. Sự phát triển của sinh học phân tử đã dẫn đến cách giải thích nguyên tử về các hiện tượng cơ bản của cuộc sống - chẳng hạn như tính di truyền và sự biến đổi. Trong những thập kỷ gần đây, lý thuyết vật lý của các hệ thống sinh học tích phân, dựa trên ý tưởng của sự hợp lực, cũng đã được phát triển thành công. Erwin Schrödinger đã đưa ra một kết luận lạc quan, mặc dù không hoàn toàn yên tâm: "Mặc dù vật lý và hóa học hiện đại không thể giải thích các quá trình xảy ra trong một cơ thể sống, nhưng không có lý do gì để nghi ngờ khả năng giải thích khoa học của chúng." Ngày nay có mọi lý do để khẳng định rằng vật lý hiện đại không đáp ứng được các giới hạn về khả năng ứng dụng của nó đối với việc xem xét các hiện tượng sinh học. Thật khó để nghĩ rằng những ranh giới như vậy sẽ được tìm thấy trong tương lai.

Ngược lại, sự phát triển của lý sinh như một bộ phận của vật lý hiện đại chứng tỏ khả năng vô hạn của nó.

Trong ví dụ này, người ta có thể thấy rõ những thành tựu của vật lý đã giúp các nhà khoa học hiểu được một hiện tượng phức tạp như thế nào.

Một chút về lịch sử

Con người đã phát hiện ra điện trong các cơ thể sống vào thời cổ đại. Hay đúng hơn, tôi cảm thấy nó, không nhận thức được sự tồn tại của nó. Khi đó khái niệm này không tồn tại. Ví dụ, người Hy Lạp cổ đại đã cảnh giác khi gặp cá trong nước, như nhà khoa học vĩ đại Aristotle đã viết, "làm cho động vật tê liệt." Loài cá gieo rắc nỗi sợ hãi cho người dân là cá đuối điện và mang tên “ngư lôi”. Và chỉ hai trăm năm trước, các nhà khoa học cuối cùng đã hiểu được bản chất của hiện tượng này.

Từ lâu, các nhà khoa học đã muốn hiểu bản chất của các tín hiệu truyền qua các dây thần kinh là gì. Trong số nhiều lý thuyết ra đời vào giữa thế kỷ 18, dưới ảnh hưởng của sự nhiệt tình nói chung đối với điện, đã xuất hiện lý thuyết cho rằng "chất lỏng điện" được truyền qua các dây thần kinh.

Ý tưởng đã thành hiện thực. Luigi Galvani, nghiên cứu về phóng điện sét, đã sử dụng một chế phẩm thần kinh cơ của ếch. Treo nó vào một chiếc móc đồng trên lan can ban công, Galvani nhận thấy khi chân con ếch chạm vào lan can sắt sẽ xảy ra hiện tượng co cơ. Dựa trên điều này, Galvani kết luận rằng một tín hiệu điện tồn tại trong một đối tượng sinh học. Tuy nhiên, Alessandro Volta đương thời của Galvani đã loại trừ một vật thể sinh học và chỉ ra rằng dòng điện có thể thu được bằng cách tiếp xúc với một nhóm kim loại được phân tách bằng chất điện phân (cột điện thế). Vì vậy, một nguồn dòng điện hóa học đã được phát hiện (tuy nhiên, sau này được đặt tên để vinh danh đối thủ khoa học của nó, một tế bào galvanic).

Cuộc tranh cãi này là khởi đầu của điện sinh học. Và bây giờ, nửa thế kỷ sau, nhà sinh lý học người Đức E. Dubois-Reymond đã xác nhận khám phá của Galvani bằng cách chứng minh sự hiện diện của điện trường trong dây thần kinh với sự trợ giúp của thiết bị đo điện cải tiến. Nửa thế kỷ sau, người ta đã tìm ra câu trả lời cho câu hỏi làm thế nào điện xuất hiện trong một tế bào.

Điện trong lồng

Năm 1890, Wilhelm Ostwald, người đã nghiên cứu màng nhân tạo bán thấm, cho rằng tính bán thấm có thể là nguyên nhân của không chỉ hiện tượng thẩm thấu mà còn cả hiện tượng điện. Sự thẩm thấu xảy ra khi màng có tính thấm chọn lọc, tức là vượt qua một số hạt và không vượt qua những hạt khác. Thông thường, tính thấm của màng phụ thuộc vào kích thước hạt. Các ion cũng có thể là các hạt như vậy. Khi đó màng sẽ chuyển các ion chỉ có một dấu, ví dụ, dương. Thật vậy, nếu chúng ta nhìn vào công thức Nernst cho thế khuếch tán Vd phát sinh tại ranh giới của hai dung dịch có nồng độ chất điện ly C1 và C2:

trong đó u là tốc độ của ion nhanh hơn, v là tốc độ của ion chậm hơn, R là hằng số khí phổ, F là số Faraday, T là nhiệt độ và giả sử rằng màng không thấm các anion, tức là v = 0, thì người ta có thể thấy rằng các giá trị lớn cho Vd sẽ xuất hiện

(2)

Khả năng qua màng ngăn cách hai dung dịch

Do đó, Ostwald đã kết hợp công thức Nernst và kiến ​​thức về màng bán thấm. Ông cho rằng các đặc tính của màng như vậy giải thích tiềm năng của cơ bắp và dây thần kinh cũng như hoạt động của các cơ quan điện của cá.

Điện thế màng (điện thế nghỉ)

Dưới điện thế màng, hiểu được sự khác biệt về điện thế giữa bề mặt bên trong (tế bào chất) và bề mặt bên ngoài của màng

Với sự trợ giúp của các nghiên cứu điện sinh lý, người ta đã chứng minh được rằng ở trạng thái nghỉ ngơi sinh lý, có một điện tích dương ở bề mặt ngoài của màng và một điện tích âm ở bề mặt trong.

Julius Bernstein đã tạo ra một lý thuyết, theo đó sự khác biệt về điện tích được xác định bởi nồng độ khác nhau của các ion natri, kali, clo trong và ngoài tế bào. Bên trong tế bào, nồng độ của ion kali cao hơn 30-50 lần, nồng độ của ion natri thấp hơn 8-10 lần và nồng độ của ion clorua nhỏ hơn 50 lần. Theo định luật vật lý, nếu hệ thống sống không được điều hòa, thì nồng độ của các ion này ở hai bên màng bằng nhau và điện thế màng sẽ biến mất. Nhưng điều này không xảy ra, bởi vì Màng tế bào là một hệ thống vận chuyển tích cực. Màng có các kênh đặc biệt cho một hoặc một ion khác, mỗi kênh là cụ thể và việc vận chuyển các ion bên trong và bên ngoài tế bào phần lớn là chủ động. Ở trạng thái nghỉ sinh lý tương đối, các kênh natri đóng lại, trong khi các kênh kali và clorua mở. Điều này dẫn đến thực tế là kali ra khỏi tế bào và clo đi vào tế bào, kết quả là số lượng điện tích dương trên bề mặt tế bào tăng lên và số lượng điện tích bên trong tế bào giảm xuống. Do đó, một điện tích dương vẫn còn trên bề mặt của tế bào và một điện tích âm bên trong. Sự phân bố điện tích này đảm bảo duy trì điện thế của màng.

tiềm năng màng sinh học phân tử

thế hoạt động

Điều này dẫn đến thực tế là các điện tích dương tích tụ trên bề mặt bên trong của màng, và các điện tích âm tích tụ trên bề mặt bên ngoài. Sự phân phối lại các điện tích này được gọi là quá trình khử cực.

Ở trạng thái này, màng tế bào không tồn tại lâu (0,1-5 m.s.). Để một tế bào có khả năng kích thích trở lại, màng của nó phải phân cực lại, tức là trở lại điện thế nghỉ. Để đưa tế bào trở lại điện thế màng, cần phải “bơm ra” các cation natri và kali so với gradien nồng độ. Công việc này được thực hiện bởi máy bơm natri-kali, phục hồi trạng thái ban đầu của nồng độ cation natri và kali, tức là điện thế màng được phục hồi.

Ngưỡng kích ứng

Để xảy ra quá trình khử cực và kích thích sau đó, kích thích phải có một giá trị nhất định. Cường độ tối thiểu của tác động kích thích có thể gây ra kích thích được gọi là ngưỡng kích thích. Giá trị trên ngưỡng được gọi là siêu ngưỡng và dưới ngưỡng - ngưỡng dưới. Các hình thành kích thích tuân theo quy luật “tất cả hoặc không có gì”, có nghĩa là khi kích thích được tác dụng với một lực bằng ngưỡng, kích thích tối đa sẽ xảy ra. Kích ứng dưới cường độ dưới ngưỡng không gây kích ứng.

Để mô tả độ mạnh của kích thích tác động kể từ thời điểm tác động của nó, một đường cong được vẽ phản ánh thời gian tác động của kích thích ngưỡng hoặc siêu ngưỡng để gây ra kích thích. Tác động của một kích thích cường độ ngưỡng sẽ gây ra kích thích chỉ khi kích thích này tác động trong một thời gian nhất định. Dòng điện hoặc kích thích tối thiểu phải tác động lên các thành tạo dễ bị kích thích để gây ra kích thích được gọi là dòng điện kích thích. Thời gian tối thiểu trong đó kích thích với lực của một lần kích thích phải hoạt động để gây ra kích thích được gọi là thời gian hữu ích tối thiểu.

Giá trị của ngưỡng kích thích không chỉ phụ thuộc vào khoảng thời gian của kích thích hiện tại, mà còn phụ thuộc vào độ dốc của sự gia tăng. Khi độ dốc của tăng trưởng của kích thích giảm xuống dưới một giá trị nhất định thì không xảy ra hiện tượng kích thích, cho dù chúng ta đưa kích thích vào mạnh đến đâu. Điều này là do tại vị trí áp dụng kích thích, ngưỡng liên tục tăng lên, và cho dù kích thích được đưa đến mức độ nào, kích thích vẫn không xảy ra. Hiện tượng như vậy, sự thích nghi của sự hình thành kích thích với cường độ tăng dần của kích thích, được gọi là chỗ ở.

Các thành tạo kích thích khác nhau có tỷ lệ lưu trú khác nhau, do đó tỷ lệ lưu trú càng cao thì mức tăng kích thích càng dốc.

Quy luật tương tự không chỉ hoạt động đối với các thiết bị kích thích điện, mà còn đối với những tác nhân khác (kích thích cơ học, hóa học / chất kích thích).

Các tính chất đặc trưng của điện thế hoạt động

Quy luật kích ứng cực.

Định luật này lần đầu tiên được phát hiện bởi P.F. cánh gió thời tiết. Ông phát hiện ra rằng dòng điện một chiều có tác động phân cực lên các mô dễ bị kích thích. Điều này được thể hiện ở chỗ tại thời điểm đóng mạch, kích thích chỉ xảy ra dưới cực âm và tại thời điểm mở - dưới cực dương. Hơn nữa, ở dưới cực dương, khi mở mạch thì kích từ lớn hơn nhiều so với khi đóng mạch dưới cực âm. Nguyên nhân là do điện cực tích điện dương (cực dương) gây ra hiện tượng siêu phân cực của màng, khi các bề mặt tiếp xúc với cực âm (tích điện âm) sẽ gây ra hiện tượng khử cực.

Luật tất cả hoặc không có gì

Theo định luật này, một kích thích dưới ngưỡng không gây ra kích thích (không có gì); với kích thích ngưỡng, kích thích nhận một giá trị lớn nhất (tất cả). Tăng thêm sức mạnh của kích thích không làm tăng kích thích.

Trong một thời gian dài, người ta tin rằng định luật này là nguyên tắc chung của mô dễ bị kích thích. Đồng thời, người ta tin rằng “không có gì” là hoàn toàn không có kích thích, và “mọi thứ” là biểu hiện đầy đủ của sự hình thành dễ bị kích thích, tức là khả năng kích thích của mình.

Tuy nhiên, với sự trợ giúp của các nghiên cứu vi điện tử, người ta đã chứng minh được rằng ngay cả dưới tác động của một kích thích dưới ngưỡng trong một dạng dễ bị kích thích, các ion vẫn được phân phối lại giữa bề mặt bên ngoài và bên trong của màng. Nếu, với sự trợ giúp của chế phẩm dược lý, tính thấm của màng đối với ion natri tăng lên hoặc tính thấm đối với ion kali bị giảm, thì biên độ của điện thế hoạt động sẽ tăng lên. Do đó, chúng ta có thể kết luận rằng luật này chỉ nên được coi là một quy tắc, đặc trưng cho các đặc điểm của giáo dục dễ bị kích thích.

Tiến hành kích thích. Tính thích thú.

Ở các sợi đã khử myelin và được myelin hóa, kích thích được truyền dẫn khác nhau, điều này là do các đặc điểm giải phẫu của những sợi này. Các sợi thần kinh có myelin có các hạch Ranvier. Việc truyền tín hiệu qua các sợi như vậy được thực hiện bằng cách sử dụng các điểm chặn của Ranvier. Tín hiệu đi qua các khu vực được myelin hóa, và do đó, sự dẫn truyền kích thích qua chúng xảy ra nhanh hơn so với các khu vực không được myelin hóa, việc quay trở lại của xung là không thể, vì ngưỡng kích thích tăng lên trong lần chặn trước đó.

Kích thích là khả năng kích thích hoặc kích thích và do đó, sự xuất hiện của một điện thế hoạt động. Ngưỡng kích thích càng cao thì kích thích càng cao và ngược lại.

Giá trị của ngưỡng kích thích tỷ lệ nghịch với thời gian (t) của kích thích và độ dốc của sự gia tăng cường độ của nó.

Như vậy, chúng ta thấy rằng nếu không có sự trợ giúp của vật lý thì sẽ không thể khám phá ra bí mật của dòng điện trong cơ thể sống, sự truyền các xung thần kinh, điện thế màng - một trong những khía cạnh quan trọng nhất của sinh học hiện đại.

»: Điện thế nghỉ là một hiện tượng quan trọng trong đời sống của tất cả các tế bào cơ thể, cần biết nó được hình thành như thế nào. Tuy nhiên, đây là một quá trình năng động phức tạp, khó hiểu một cách tổng thể, đặc biệt là đối với sinh viên đại học (chuyên ngành sinh học, y khoa và tâm lý) và những độc giả chưa chuẩn bị kỹ lưỡng. Tuy nhiên, khi xem xét các điểm, chúng ta hoàn toàn có thể hiểu được các chi tiết và giai đoạn chính của nó. Bài báo giới thiệu khái niệm về điện thế nghỉ và nêu bật các giai đoạn chính của quá trình hình thành nó bằng cách sử dụng các ẩn dụ tượng hình giúp hiểu và nhớ các cơ chế phân tử của sự hình thành điện thế nghỉ.

Cấu trúc vận chuyển màng - máy bơm natri-kali - tạo tiền đề cho sự xuất hiện của điện thế nghỉ. Những điều kiện tiên quyết này là sự khác biệt về nồng độ của các ion ở mặt trong và mặt ngoài của màng tế bào. Riêng biệt, sự khác biệt về nồng độ đối với natri và sự khác biệt về nồng độ đối với kali tự biểu hiện. Nỗ lực của các ion kali (K +) để cân bằng nồng độ của chúng trên cả hai mặt của màng dẫn đến sự rò rỉ của nó ra khỏi tế bào và làm mất các điện tích dương cùng với chúng, do đó tổng điện tích âm của bề mặt bên trong của màng tế bào được tăng lên đáng kể. Độ âm "kali" này tạo nên phần lớn điện thế nghỉ (trung bình là −60 mV), và phần nhỏ hơn (−10 mV) là độ âm "trao đổi" do tính điện của chính máy bơm trao đổi ion gây ra.

Chúng ta hãy hiểu chi tiết hơn.

Tại sao chúng ta cần biết điện thế nghỉ là gì và nó phát sinh như thế nào?

Bạn có biết "điện động vật" là gì không? Các dòng sinh học đến từ đâu trong cơ thể? Làm thế nào một tế bào sống trong môi trường nước có thể biến thành một "pin điện" và tại sao nó không phóng điện ngay lập tức?

Những câu hỏi này chỉ có thể được trả lời nếu chúng ta tìm ra cách tế bào tạo ra sự khác biệt về điện thế (điện thế nghỉ) qua màng.

Rõ ràng là để hiểu cách thức hoạt động của hệ thần kinh, trước tiên cần phải hiểu cách thức hoạt động của tế bào thần kinh riêng biệt của nó, tế bào thần kinh. Điều chính làm nền tảng cho hoạt động của một tế bào thần kinh là sự di chuyển của các điện tích qua màng của nó và kết quả là sự xuất hiện của các điện thế trên màng. Chúng ta có thể nói rằng một tế bào thần kinh, chuẩn bị cho công việc thần kinh của nó, đầu tiên lưu trữ năng lượng ở dạng điện, và sau đó sử dụng nó trong quá trình dẫn và truyền kích thích thần kinh.

Vì vậy, bước đầu tiên của chúng ta khi nghiên cứu hoạt động của hệ thần kinh là tìm hiểu cách điện thế xuất hiện trên màng tế bào thần kinh. Đây là những gì chúng tôi sẽ làm và chúng tôi sẽ gọi quá trình này sự hình thành tiềm năng nghỉ ngơi.

Định nghĩa khái niệm "điện thế nghỉ"

Thông thường, khi một tế bào thần kinh ở trạng thái nghỉ ngơi sinh lý và sẵn sàng hoạt động, nó đã có sự phân bố lại các điện tích giữa mặt trong và mặt ngoài của màng. Do đó, một điện trường xuất hiện và một điện thế xuất hiện trên màng - điện thế màng nghỉ.

Do đó, màng phân cực. Điều này có nghĩa là nó có một điện thế khác nhau của bề mặt bên ngoài và bên trong. Hoàn toàn có thể đăng ký sự khác biệt giữa các tiềm năng này.

Điều này có thể được xác minh bằng cách chèn một vi điện cực được kết nối với thiết bị ghi âm vào ô. Ngay sau khi điện cực đi vào tế bào, nó ngay lập tức thu được một thế âm điện không đổi nhất định đối với điện cực nằm trong chất lỏng bao quanh tế bào. Giá trị của điện thế nội bào trong các tế bào và sợi thần kinh, ví dụ, sợi thần kinh mực khổng lồ, lúc nghỉ là khoảng -70 mV. Giá trị này được gọi là điện thế màng nghỉ (RMP). Tại tất cả các điểm của sợi trục, điện thế này thực tế là như nhau.

Nozdrachev A.D. vv Sơ cấp Sinh lý học.

Vật lý nhiều hơn một chút. Theo quy luật, các cơ thể vật lý vĩ mô là trung hòa về điện, tức là chúng chứa một lượng bằng nhau của cả điện tích dương và điện tích âm. Bạn có thể tích điện cho một cơ thể bằng cách tạo ra trong nó một lượng dư các hạt mang điện của một loại, ví dụ, bằng cách ma sát với vật thể khác, trong trường hợp này sẽ hình thành một lượng dư các hạt mang điện tích khác loại. Có tính đến sự hiện diện của một khoản phí cơ bản ( e), tổng điện tích của bất kỳ cơ thể nào có thể được biểu thị bằng q= ± N × e, với N là một số nguyên.

tiềm năng nghỉ ngơi- Đây là sự khác biệt về điện thế có sẵn ở mặt trong và mặt ngoài của màng khi tế bào ở trạng thái nghỉ ngơi sinh lý. Giá trị của nó được đo từ bên trong ô, nó là âm và trung bình là -70 mV (milivôn), mặc dù nó có thể khác nhau ở các ô khác nhau: từ -35 mV đến -90 mV.

Điều quan trọng cần lưu ý là trong hệ thần kinh, điện tích không được biểu diễn bằng các electron, như trong dây kim loại thông thường, mà là các ion - các hạt hóa học có điện tích. Và nói chung, trong dung dịch nước, không phải các electron mà là các ion chuyển động dưới dạng dòng điện. Do đó, tất cả các dòng điện trong tế bào và môi trường của chúng là dòng ion.

Vì vậy, bên trong tế bào ở trạng thái nghỉ là tích điện âm, và bên ngoài - dương. Đây là đặc điểm của tất cả các tế bào sống, có lẽ là ngoại trừ hồng cầu, trái lại, chúng mang điện tích âm từ bên ngoài. Cụ thể hơn, nó chỉ ra rằng các ion dương (cation Na + và K +) sẽ chiếm ưu thế bên ngoài xung quanh tế bào, và các ion âm (anion axit hữu cơ không có khả năng tự do di chuyển qua màng, như Na + và K +) sẽ chiếm ưu thế bên trong.

Bây giờ chúng ta chỉ cần giải thích làm thế nào mà mọi thứ lại thành ra như vậy. Tất nhiên, thật khó chịu khi nhận ra rằng tất cả các tế bào của chúng ta ngoại trừ hồng cầu chỉ có vẻ ngoài tích cực, nhưng bên trong chúng lại là âm tính.

Thuật ngữ "âm tính", mà chúng ta sẽ sử dụng để mô tả điện thế bên trong tế bào, sẽ hữu ích cho chúng ta vì sự đơn giản trong việc giải thích những thay đổi trong mức điện thế nghỉ. Điều có giá trị trong thuật ngữ này là trực quan rõ ràng: độ âm bên trong tế bào càng lớn thì điện thế dịch chuyển về phía âm từ 0 càng thấp, và độ âm càng nhỏ thì điện thế âm càng gần bằng 0. Điều này dễ hiểu hơn nhiều so với việc hiểu chính xác ý nghĩa của cụm từ "tiềm năng tăng" - sự gia tăng giá trị tuyệt đối (hoặc "mô đun") sẽ có nghĩa là sự thay đổi của phần còn lại tiềm năng xuống từ 0, nhưng chỉ đơn giản là "tăng" có nghĩa là sự thay đổi về tiềm năng lên đến 0. Thuật ngữ "tiêu cực" không tạo ra các vấn đề mơ hồ tương tự.

Bản chất của sự hình thành điện thế nghỉ

Chúng ta hãy thử tìm hiểu xem điện tích của các tế bào thần kinh đến từ đâu, mặc dù không ai chà xát chúng, như các nhà vật lý đã làm trong thí nghiệm của họ với điện tích.

Ở đây, một trong những cái bẫy logic đang chờ nhà nghiên cứu và sinh viên: tính tiêu cực bên trong của tế bào không phát sinh từ sự xuất hiện của các hạt cực âm(anion), nhưng ngược lại, do mất một số hạt tích cực(cation)!

Vậy các hạt mang điện dương sẽ đi từ đâu trong tế bào? Hãy để tôi nhắc bạn rằng đây là các ion natri đã rời khỏi tế bào và tích tụ bên ngoài - các ion Na + - và kali - K +.

Bí mật chính của sự xuất hiện của tiêu cực bên trong phòng giam

Hãy mở ngay bí mật này và nói rằng tế bào mất một số hạt dương và trở nên tích điện âm do hai quá trình:

1. lúc đầu, cô ấy trao đổi natri “của riêng mình” lấy kali “ngoại lai” (vâng, một số ion dương cho những ion khác, cũng giống như dương tính);
2. sau đó các ion kali dương “được đặt tên” này rò rỉ ra khỏi nó, cùng với đó là các điện tích dương rò rỉ ra khỏi tế bào.

Hai quá trình này chúng ta cần giải thích.

Giai đoạn đầu tiên tạo ra tiêu cực bên trong: sự trao đổi Na + cho K +

Các protein liên tục hoạt động trong màng của tế bào thần kinh. máy bơm trao đổi(adenosine triphosphatase, hoặc Na + / K + -ATPase), được nhúng trong màng. Chúng thay đổi natri "riêng" của tế bào thành kali "ngoại lai" bên ngoài.

Nhưng xét cho cùng, khi đổi một điện tích dương (Na +) lấy một điện tích dương khác (K +), không thể thiếu điện tích dương trong tế bào! Một cách chính xác. Tuy nhiên, do sự trao đổi này, rất ít ion natri vẫn còn trong tế bào, vì hầu như tất cả chúng đã đi ra ngoài. Và đồng thời, tế bào tràn ngập các ion kali, được bơm vào nó bằng các máy bơm phân tử. Nếu chúng ta có thể nếm được tế bào chất của một tế bào, chúng ta sẽ nhận thấy rằng kết quả của hoạt động của các máy bơm trao đổi, nó đã chuyển từ vị mặn sang vị đắng-mặn-chua, bởi vì vị mặn của natri clorua đã được thay thế bằng vị phức tạp của một dung dịch kali clorua khá đậm đặc. Trong tế bào, nồng độ kali đạt 0,4 mol / l. Dung dịch kali clorua trong khoảng 0,009-0,02 mol / l có vị ngọt, 0,03-0,04 - đắng, 0,05-0,1 - đắng-mặn, và bắt đầu từ 0,2 trở lên - vị phức tạp, bao gồm mặn, đắng và chua.

Điều quan trọng ở đây là trao đổi natri lấy kali - không bình đẳng. Đối với mỗi ô đã cho ba ion natri cô ấy có mọi thứ hai ion kali. Điều này dẫn đến mất một điện tích dương với mỗi sự kiện trao đổi ion. Vì vậy, đã ở giai đoạn này, do sự trao đổi không bình đẳng, tế bào mất đi nhiều "điểm cộng" hơn so với đổi lại nó nhận được. Về mặt điện, điều này tương đương với khoảng -10 mV âm bên trong tế bào. (Nhưng hãy nhớ rằng chúng ta vẫn phải tìm lời giải thích cho -60 mV còn lại!)

Để dễ nhớ hoạt động của máy bơm trao đổi chất, nó có thể được diễn đạt một cách hình tượng như sau: "Tế bào yêu thích kali!" Do đó, tế bào kéo kali về phía chính nó, mặc dù thực tế là nó đã đầy. Và do đó, cô ấy đổi nó lấy natri một cách vô lợi, tạo ra 3 ion natri cho 2 ion kali. Và do đó, nó dành cho việc trao đổi này năng lượng của ATP. Và cách chi tiêu! Có thể dành tới 70% năng lượng tiêu thụ của tế bào thần kinh cho hoạt động của máy bơm natri-kali. (Đó là những gì tình yêu làm, ngay cả khi nó không có thật!)

Nhân tiện, thật thú vị là tế bào không được sinh ra với một điện thế nghỉ được tạo sẵn. Cô ấy vẫn cần tạo ra nó. Ví dụ, trong quá trình biệt hóa và hợp nhất của các nguyên bào, điện thế của màng của chúng thay đổi từ –10 đến –70 mV, tức là màng của chúng trở nên âm tính hơn - nó trở nên phân cực trong quá trình biệt hóa. Và trong các thí nghiệm trên tế bào mô đệm trung mô đa năng của tủy xương người, khử cực nhân tạo, chống lại điện thế nghỉ và làm giảm tiêu cực của tế bào, thậm chí ức chế (trầm cảm) biệt hóa tế bào.

Nói một cách hình tượng, nó có thể được diễn đạt như sau: Bằng cách tạo ra tiềm năng cho sự nghỉ ngơi, tế bào được “sạc đầy tình yêu thương”. Đó là tình yêu dành cho hai điều:

1. tình yêu của tế bào đối với kali (do đó, tế bào buộc phải kéo anh ta đến với chính nó);
2. tình yêu tự do của kali (do đó, kali rời khỏi tế bào đã bắt giữ nó).

Chúng tôi đã giải thích cơ chế bão hòa của tế bào với kali (đây là công việc của các máy bơm trao đổi), và chúng tôi sẽ giải thích cơ chế kali rời khỏi tế bào bên dưới, khi chúng tôi tiếp tục mô tả giai đoạn thứ hai của quá trình tạo âm nội bào. Vì vậy, kết quả của hoạt động của bơm trao đổi ion màng ở giai đoạn đầu tiên của sự hình thành điện thế nghỉ như sau:

1. Thiếu Natri (Na +) trong tế bào.
2. Thừa kali (K +) trong tế bào.
3. Xuất hiện điện thế yếu trên màng (–10 mV).

Chúng ta có thể nói điều này: ở giai đoạn đầu tiên, các bơm ion của màng tạo ra sự khác biệt về nồng độ ion, hay một gradient nồng độ (sự chênh lệch), giữa môi trường nội bào và ngoại bào.

Giai đoạn thứ hai của việc tạo ra sự tiêu cực: sự rò rỉ của các ion K + ra khỏi tế bào

Vì vậy, điều gì bắt đầu trong một tế bào sau khi máy bơm trao đổi natri-kali trên màng của nó hoạt động với các ion?

Do sự thiếu hụt natri bên trong tế bào, ion này cố gắng mọi lúc lao vào trong: các chất tan luôn có xu hướng cân bằng nồng độ của chúng trong toàn bộ thể tích của dung dịch. Nhưng điều này không hiệu quả đối với natri, vì các kênh ion natri thường chỉ đóng và mở trong một số điều kiện nhất định: dưới ảnh hưởng của các chất đặc biệt (chất dẫn truyền) hoặc với sự giảm âm trong tế bào (khử cực màng).

Đồng thời, trong tế bào có lượng ion kali dư ​​thừa so với môi trường bên ngoài - do màng bơm cưỡng bức bơm vào tế bào. Và anh ta, cũng cố gắng cân bằng sự tập trung của mình bên trong và bên ngoài, phấn đấu, ngược lại, ra khỏi phòng giam. Và anh ấy thành công!

Các ion kali K + rời khỏi tế bào dưới tác dụng của một gradien nồng độ hóa học ở các mặt đối diện của màng (màng thấm K + nhiều hơn so với Na +) và mang điện tích dương bên mình. Bởi vì điều này, tiêu cực phát triển bên trong tế bào.

Ở đây, điều quan trọng là phải hiểu rằng các ion natri và kali, "không nhận thấy" nhau, chúng chỉ phản ứng "với chính chúng." Những thứ kia. natri phản ứng với nồng độ natri, nhưng "không chú ý" đến bao nhiêu kali xung quanh. Ngược lại, kali chỉ phản ứng với nồng độ của kali và "không nhận thấy" natri. Nó chỉ ra rằng để hiểu hành vi của các ion, cần phải xem xét riêng nồng độ của các ion natri và kali. Những thứ kia. Cần phải so sánh riêng nồng độ natri bên trong và bên ngoài tế bào và riêng nồng độ kali trong và ngoài tế bào, nhưng so sánh natri với kali thì không có ý nghĩa gì, như đã xảy ra trong sách giáo khoa.

Theo quy luật cân bằng nồng độ hóa chất hoạt động trong dung dịch, natri “muốn” đi vào tế bào từ bên ngoài; lực điện cũng kéo anh ta đến đó (như chúng ta nhớ, tế bào chất tích điện âm). Anh ta muốn muốn một cái gì đó, nhưng anh ta không thể, vì màng ở trạng thái bình thường của nó không vượt qua nó tốt. Các kênh ion natri có trong màng thường đóng. Tuy nhiên, nếu nó đi vào một ít, thì tế bào sẽ ngay lập tức trao đổi nó để lấy kali bên ngoài với sự trợ giúp của các máy bơm trao đổi natri-kali. Nó chỉ ra rằng các ion natri đi qua tế bào như thể đang chuyển tiếp và không đọng lại trong đó. Do đó, natri trong tế bào thần kinh luôn trong tình trạng thiếu hụt.

Nhưng kali có thể dễ dàng đi ra khỏi tế bào! Cái lồng chứa đầy anh ta, và cô ấy không thể giữ anh ta lại. Nó thoát ra ngoài qua các kênh đặc biệt trong màng - "kênh rò rỉ kali", thường mở và giải phóng kali.

Các kênh K + -leak liên tục mở ở các giá trị bình thường của điện thế màng nghỉ và cho thấy các đợt hoạt động trong thời gian thay đổi điện thế màng kéo dài vài phút và được quan sát thấy ở tất cả các giá trị điện thế. Sự gia tăng dòng rò K + dẫn đến siêu phân cực màng, trong khi sự ức chế của chúng dẫn đến khử cực. ... Tuy nhiên, sự tồn tại của một cơ chế kênh chịu trách nhiệm về dòng rò rỉ vẫn còn là một câu hỏi trong một thời gian dài. Chỉ bây giờ người ta mới thấy rõ rằng rò rỉ kali là một dòng điện qua các kênh kali đặc biệt.

Zefirov A.L. và Sitdikova G.F. Các kênh ion của một tế bào dễ bị kích thích (cấu trúc, chức năng, bệnh lý).

Từ hóa chất đến điện

Và bây giờ - một lần nữa điều quan trọng nhất. Chúng ta phải chuyển động một cách có ý thức hạt hóa học phong trào phí điện.

Kali (K +) mang điện tích dương, và do đó, khi rời khỏi tế bào, nó không chỉ lấy ra khỏi tế bào mà còn mang điện tích dương. Phía sau anh ta từ bên trong tế bào đến màng căng "minuses" - điện tích âm. Nhưng chúng không thể thấm qua màng - không giống như các ion kali - bởi vì. không có kênh ion thích hợp cho chúng và màng không cho chúng đi qua. Hãy nhớ âm -60 mV mà chúng tôi đã không giải thích? Đây là phần chính của điện thế màng nghỉ, được tạo ra do sự rò rỉ của các ion kali từ tế bào! Và đó là một phần lớn của tiềm năng nghỉ ngơi.

Thậm chí còn có một tên gọi đặc biệt cho thành phần này của điện thế nghỉ - điện thế tập trung. tiềm năng tập trung - đây là một phần của điện thế nghỉ, được tạo ra bởi sự thiếu hụt các điện tích dương bên trong tế bào, được hình thành do sự rò rỉ của các ion kali dương từ nó.

Bây giờ là một chút vật lý, hóa học và toán học cho những người yêu thích độ chính xác.

Lực điện liên quan đến lực hóa học theo phương trình Goldman. Trường hợp cụ thể của nó là phương trình Nernst đơn giản hơn, có thể được sử dụng để tính toán chênh lệch điện thế khuếch tán xuyên màng dựa trên các nồng độ khác nhau của các ion cùng loài trên các mặt khác nhau của màng. Vì vậy, khi biết nồng độ của ion kali bên ngoài và bên trong tế bào, chúng ta có thể tính được thế cân bằng kali E K:

ở đâu E k - thế năng cân bằng, R là hằng số khí, T là nhiệt độ tuyệt đối, F- Hằng số Faraday, K + ext và K + - nồng độ của các ion K + bên ngoài và bên trong tế bào, tương ứng. Công thức cho thấy để tính điện thế, người ta so sánh nồng độ của các ion cùng loại - K + với nhau.

Chính xác hơn, giá trị cuối cùng của tổng thế khuếch tán, được tạo ra bởi sự rò rỉ của một số loại ion, được tính bằng công thức Goldman-Hodgkin-Katz. Cần lưu ý rằng điện thế nghỉ phụ thuộc vào ba yếu tố: (1) độ phân cực của điện tích của mỗi ion; (2) tính thấm của màng R cho mỗi ion; (3) [nồng độ của các ion tương ứng] bên trong (int) và bên ngoài màng (ex). Đối với màng sợi trục mực ở trạng thái nghỉ, tỷ số độ dẫn là R K: PNa :P Cl = 1: 0,04: 0,45.

Sự kết luận

Vì vậy, phần còn lại bao gồm hai phần:

1. −10 mV, thu được từ hoạt động “không đối xứng” của máy bơm trao đổi màng (xét cho cùng, nó bơm ra nhiều điện tích dương (Na +) từ tế bào hơn là bơm ngược lại với kali).
2. Phần thứ hai là kali luôn thoát ra khỏi tế bào, mang đi các điện tích dương. Đóng góp của anh ấy là chính: −60 mV. Tóm lại, điều này mang lại −70 mV mong muốn.

Điều thú vị là, kali sẽ ngừng rời khỏi tế bào (chính xác hơn là đầu vào và đầu ra của nó được cân bằng) chỉ ở mức độ âm của tế bào là −90 mV. Trong trường hợp này, lực hóa học và lực điện sẽ cân bằng, đẩy kali qua màng nhưng hướng nó theo các hướng ngược lại. Nhưng điều này bị cản trở bởi natri liên tục rò rỉ vào tế bào, mang theo điện tích dương và làm giảm tính tiêu cực mà kali “chống chọi”. Và kết quả là trạng thái cân bằng ở mức −70 mV được duy trì trong tế bào.

Bây giờ điện thế màng nghỉ cuối cùng cũng được hình thành.

Lược đồ Na + / K + -ATPase minh họa rõ ràng sự trao đổi “không đối xứng” của Na + đối với K +: bơm ra “cộng” dư thừa trong mỗi chu kỳ hoạt động của enzym dẫn đến điện tích âm của bề mặt bên trong của màng. Điều mà video này không nói là ATPase chịu trách nhiệm cho ít hơn 20% điện thế nghỉ (−10 mV): phần còn lại "âm" (−60 mV) đến từ việc rời khỏi tế bào qua "kênh rò rỉ kali" của K. ion +, cố gắng cân bằng nồng độ của chúng bên trong và bên ngoài tế bào.

Văn chương

1. Jacqueline Fischer-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader, et. al. (2001). Sự kết hợp Myoblast của con người Yêu cầu sự thể hiện của các kênh Kir2.1 bộ chỉnh lưu bên trong chức năng. J Cell Biol. 153 , 677-686;
2. Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. (1998). Vai trò của dòng điện K + chỉnh lưu hướng trong và siêu phân cực trong phản ứng tổng hợp myoblast ở người. J Physiol. 510 , 467–476;
3. Sarah Sundelacruz, Michael Levin, David L. Kaplan. (2008). Kiểm soát tiềm năng màng tế bào Sự khác biệt hóa sinh tuyến và tạo xương của tế bào gốc trung mô. PLOS MỘT. 3 , e3737;
4. Pavlovskaya M.V. và Mamykin A.I. Chất tĩnh điện. Chất điện môi và chất dẫn điện trong điện trường. Dòng điện một chiều / Hướng dẫn sử dụng điện tử cho khóa học vật lý đại cương. Petersburg: Đại học kỹ thuật điện bang St.Petersburg;
5. Nozdrachev A.D., Bazhenov Yu.I., Barannikova I.A., Batuev A.S. và những người khác. Sơ cấp về Sinh lý học: Sách giáo khoa dành cho các trường trung học / Ed. acad. ĐỊA NGỤC. Nozdrachev. Petersburg: Lan, 2001. - 1088 tr .;
6. Makarov A.M. và Luneva L.A. Cơ bản về điện từ học / Vật lý tại Đại học Kỹ thuật. T. 3;
7. Zefirov A.L. và Sitdikova G.F. Các kênh ion của một tế bào dễ bị kích thích (cấu trúc, chức năng, bệnh lý). Kazan: Quán cà phê nghệ thuật, 2010. - 271 tr .;
8. Rodina T.G. Phân tích cảm quan sản phẩm thực phẩm. Giáo trình dành cho sinh viên đại học. M.: Học viện, 2004. - 208 tr;
9. Kolman J. và Rem K.-G. Hóa sinh trực quan. M.: Mir, 2004. - 469 tr;
10. Shulgovsky V.V. Cơ sở sinh lý học thần kinh: Giáo trình dành cho sinh viên đại học. Moscow: Aspect Press, 2000. - 277 tr.

Tất cả các tế bào sống đều có khả năng, dưới tác động của các kích thích, chuyển từ trạng thái nghỉ sinh lý sang trạng thái hoạt động hoặc kích thích.

Kích thích- đây là một phức hợp của những thay đổi hoạt động về điện, hóa học và chức năng trong các mô dễ bị kích thích (thần kinh, cơ hoặc tuyến), trong đó mô phản ứng với các tác động bên ngoài. Một vai trò quan trọng trong quá trình kích thích được thực hiện bởi các quá trình điện đảm bảo sự dẫn truyền kích thích dọc theo các sợi thần kinh và đưa các mô vào trạng thái hoạt động (làm việc).

Điện thế màng

Tế bào sống có một đặc tính quan trọng: mặt trong của tế bào luôn tích điện âm so với mặt ngoài của nó. Giữa bề mặt bên ngoài của tế bào, mang điện tích điện liên quan đến nguyên sinh chất và mặt trong của màng tế bào, có một hiệu điện thế dao động trong khoảng 60-70 mV. Theo P. G. Kostyuk (2001), trong tế bào thần kinh, độ chênh lệch này dao động từ 30 đến 70 mV. Hiệu điện thế giữa mặt ngoài và mặt trong của màng tế bào được gọi là điện thế màng. hoặc tiềm năng nghỉ ngơi(Hình 2.1).

Điện thế màng nghỉ có trên màng miễn là tế bào còn sống và biến mất khi tế bào chết. L. Galvani, trở lại năm 1794, đã chỉ ra rằng nếu dây thần kinh hoặc cơ bị tổn thương bằng cách tạo một mặt cắt và đặt các điện cực nối với điện kế vào phần bị hư hỏng và đến vị trí bị hư hỏng, điện kế sẽ hiển thị dòng điện luôn chạy từ phần không bị hư hại của mô đến vị trí vết mổ. Ông gọi dòng điện này là dòng điện tĩnh. Về bản chất sinh lý của chúng, dòng điện nghỉ và điện thế màng nghỉ là một và giống nhau. Chênh lệch điện thế đo được trong thí nghiệm này là 30-50 mV, vì trong trường hợp mô bị tổn thương, một phần dòng điện bị tắt trong không gian gian bào và chất lỏng bao quanh cấu trúc được nghiên cứu. Chênh lệch tiềm năng có thể được tính bằng công thức Nernst:

trong đó R - hằng số khí, T - nhiệt độ tuyệt đối, F - số Faraday, [K] ext. và [K] adv. - nồng độ kali bên trong và bên ngoài tế bào.

Cơm. 2.1.

Lý do cho sự xuất hiện của điện thế nghỉ là chung cho tất cả các tế bào. Giữa nguyên sinh chất của tế bào và môi trường ngoại bào có sự phân bố không đồng đều các ion (bất đối xứng ion). Thành phần của máu người về mặt cân bằng muối giống với thành phần của nước đại dương. Môi trường ngoại bào trong hệ thần kinh trung ương cũng chứa nhiều natri clorua. Thành phần ion trong tế bào chất của tế bào kém hơn. Bên trong tế bào, số ion Na + ít hơn 8-10 lần và số ion C ít hơn 50 lần! ". Cation chính trong tế bào chất là K +. Nồng độ của nó trong tế bào cao hơn 30 lần so với môi trường ngoài tế bào và xấp xỉ bằng nồng độ ngoại bào của Na. Các nguyên tố chính đối với K + trong tế bào chất là các anion hữu cơ, đặc biệt là anion của aspartic, histamine và các axit amin khác. tế bào và các ion natri sẽ cố gắng xâm nhập vào tế bào. Tuy nhiên, điều này không xảy ra.

Trở ngại đầu tiên để san bằng sự khác biệt về nồng độ ion là màng sinh chất của tế bào. Nó bao gồm một lớp kép các phân tử phospholipid, được bao phủ từ bên trong bởi một lớp phân tử protein và từ bên ngoài bởi một lớp carbohydrate (mucopolysaccharides). Một số protein của tế bào được xây dựng trực tiếp vào lớp lipid kép. Đây là những protein bên trong.

Protein màng của tất cả các tế bào được chia thành năm lớp: máy bơm, kênh, thụ thể, enzym và các protein cấu trúc. Máy bơm phục vụ cho việc di chuyển các ion và phân tử chống lại các gradient nồng độ, sử dụng năng lượng trao đổi chất cho việc này. kênh protein, hoặc lỗ chân lông, cung cấp tính thấm chọn lọc (khuếch tán) qua màng của các ion và phân tử tương ứng với chúng về kích thước. protein thụ thể, có tính đặc hiệu cao, chúng nhận biết và liên kết, gắn vào màng nhiều loại phân tử cần thiết cho hoạt động sống của tế bào tại bất kỳ thời điểm nào. Enzymeđẩy nhanh quá trình phản ứng hóa học ở bề mặt màng. Protein cấu trúcđảm bảo kết nối các tế bào thành các cơ quan và duy trì cấu trúc dưới tế bào.

Tất cả các protein này đều cụ thể, nhưng không nghiêm ngặt. Trong những điều kiện nhất định, một loại protein cụ thể có thể vừa là máy bơm, vừa là enzym và chất nhận cảm cùng một lúc. Thông qua các kênh của màng, các phân tử nước, cũng như các ion tương ứng với kích thước của lỗ chân lông, đi vào và rời khỏi tế bào. Tính thấm của màng đối với các cation khác nhau là không giống nhau và thay đổi theo các trạng thái chức năng khác nhau của mô. Ở trạng thái nghỉ, màng có khả năng thấm ion kali nhiều hơn 25 lần so với ion natri và khi bị kích thích, tính thấm natri cao hơn kali khoảng 20 lần. Ở trạng thái nghỉ, nồng độ bằng nhau của kali trong tế bào chất và natri trong môi trường ngoại bào nên cung cấp một lượng điện tích dương bằng nhau trên cả hai mặt của màng. Nhưng vì độ thẩm thấu đối với ion kali cao hơn 25 lần, kali rời khỏi tế bào làm cho bề mặt của nó ngày càng tích điện dương hơn đối với mặt trong của màng, gần đó là các phân tử mang điện tích âm của aspartic, histamine và các phân tử khác. quá lớn để các lỗ màng tích tụ ngày càng nhiều. các axit amin “giải phóng” kali ra bên ngoài tế bào, nhưng “không cho phép” nó đi xa do mang điện tích âm. Điện tích âm tích tụ bên trong màng, và điện tích dương tích tụ bên ngoài. Có một sự khác biệt tiềm ẩn. Dòng khuếch tán của ion natri vào nguyên sinh chất từ ​​dịch ngoại bào giữ cho sự chênh lệch này ở mức 60-70 mV, ngăn không cho nó tăng lên. Dòng khuếch tán của ion natri ở trạng thái nghỉ yếu hơn 25 lần so với dòng ngược của ion kali. Các ion natri, thâm nhập vào tế bào, làm giảm giá trị của điện thế nghỉ, cho phép nó được giữ ở một mức nhất định. Do đó, giá trị của điện thế nghỉ của tế bào cơ và tế bào thần kinh, cũng như các sợi thần kinh, được xác định bằng tỷ số giữa số ion kali tích điện dương khuếch tán ra khỏi tế bào trên một đơn vị thời gian và ion natri tích điện dương khuếch tán qua màng. Ở hướng ngược lại. Tỷ lệ này càng cao thì giá trị của điện thế nghỉ càng lớn và ngược lại.

Trở ngại thứ hai giữ cho sự chênh lệch tiềm năng ở một mức nhất định là máy bơm natri-kali (Hình 2.2). Nó được gọi là natri-kali hoặc ion, vì nó chủ động loại bỏ (bơm ra) các ion natri xâm nhập vào nó từ nguyên sinh chất và đưa (bơm) các ion kali vào trong nó. Nguồn năng lượng cho hoạt động của bơm ion là sự phân hủy ATP (adenosine triphosphate), xảy ra dưới ảnh hưởng của enzyme adenosine triphosphatase, khu trú trong màng tế bào và được kích hoạt bởi cùng một ion, tức là kali và natri (natri- ATP-ase phụ thuộc kali).

Cơm. 2.2.

Nó là một loại protein lớn có kích thước lớn hơn độ dày của màng tế bào. Phân tử của protein này, xuyên qua màng, liên kết chủ yếu với natri và ATP ở bên trong, còn kali và các chất ức chế khác nhau như glycoside ở bên ngoài. Điều này tạo ra một dòng điện màng. Do dòng điện này, hướng vận chuyển ion thích hợp được đảm bảo. Sự chuyển giao của các ion xảy ra trong ba giai đoạn. Đầu tiên, một ion kết hợp với phân tử chất mang để tạo thành phức chất mang ion. Phức hợp này sau đó đi qua màng hoặc truyền điện tích qua nó. Cuối cùng, ion được giải phóng khỏi chất mang ở phía đối diện của màng. Đồng thời, một quá trình tương tự cũng diễn ra, vận chuyển các ion theo hướng ngược lại. Nếu máy bơm chuyển một ion natri sang một ion kali, thì nó chỉ đơn giản là duy trì gradien nồng độ trên cả hai mặt của màng, nhưng không góp phần tạo ra điện thế màng. Để thực hiện đóng góp này, máy bơm ion phải chuyển natri và kali theo tỷ lệ 3: 2, tức là đối với 2 ion kali đi vào tế bào, nó phải loại bỏ 3 ion natri ra khỏi tế bào. Khi hoạt động ở mức tải tối đa, mỗi máy bơm có khả năng bơm khoảng 130 ion kali và 200 ion natri qua màng mỗi giây. Đây là tốc độ hàng đầu. Trong điều kiện thực tế, mỗi máy bơm được điều chỉnh theo nhu cầu của tế bào. Hầu hết các tế bào thần kinh có từ 100 đến 200 máy bơm ion trên mỗi micron vuông của bề mặt màng. Do đó, màng của bất kỳ tế bào thần kinh nào chứa 1 triệu máy bơm ion có khả năng di chuyển tới 200 triệu ion natri mỗi giây.

Như vậy, điện thế màng (điện thế nghỉ) được tạo ra do kết quả của cả cơ chế thụ động và chủ động. Mức độ tham gia của các cơ chế nhất định trong các tế bào khác nhau là không giống nhau, có nghĩa là điện thế màng có thể khác nhau trong các cấu trúc khác nhau. Hoạt động của các bơm có thể phụ thuộc vào đường kính của các sợi thần kinh: sợi càng mỏng thì tỷ lệ giữa kích thước bề mặt và thể tích của tế bào chất càng cao, và hoạt động của các bơm cần thiết để duy trì sự khác biệt về ion. nồng độ trên bề mặt và bên trong sợi nên lớn hơn. Nói cách khác, điện thế màng có thể phụ thuộc vào cấu trúc của mô thần kinh và do đó phụ thuộc vào mục đích chức năng của nó. Sự phân cực điện của màng là điều kiện chính đảm bảo tính kích thích của tế bào. Đây là sự sẵn sàng hành động thường xuyên của cô ấy. Đây là kho dự trữ năng lượng tiềm năng của tế bào, nó có thể sử dụng trong trường hợp hệ thần kinh cần phản ứng tức thì.

Điện thế màng

Ở trạng thái nghỉ, có sự khác biệt về điện thế giữa bề mặt bên ngoài và bên trong của màng tế bào, được gọi là điện thế màng [MP], hoặc, nếu là tế bào mô dễ bị kích thích, thì điện thế nghỉ. Vì mặt trong của màng tích điện âm so với mặt ngoài, do đó, lấy điện thế của dung dịch bên ngoài bằng 0, MP được viết bằng dấu trừ. Giá trị của nó trong các ô khác nhau nằm trong khoảng từ âm 30 đến âm 100 mV.

Lý thuyết đầu tiên về nguồn gốc và sự duy trì điện thế màng được phát triển bởi Yu Bernshtein (1902). Dựa trên thực tế rằng màng tế bào có tính thấm cao đối với các ion kali và tính thấm thấp đối với các ion khác, ông đã chỉ ra rằng giá trị của điện thế màng có thể được xác định bằng công thức Nernst.

Năm 1949–1952 A. Hodgkin, E. Huxley, B. Katz đã tạo ra một lý thuyết ion màng hiện đại, theo đó điện thế màng được xác định không chỉ bởi nồng độ của các ion kali, mà còn bởi natri và clo, cũng như bởi tính thấm bất bình đẳng. của màng tế bào đối với các ion này. Tế bào chất của tế bào thần kinh và tế bào cơ chứa nhiều ion kali hơn 30-50 lần, ion natri ít hơn 8-10 lần và ion clorua ít hơn 50 lần so với dịch ngoại bào. Tính thấm của màng đối với các ion là do các kênh ion, các đại phân tử protein xuyên qua lớp lipid. Một số kênh luôn mở, những kênh khác (phụ thuộc vào điện áp) mở và đóng để đáp ứng với những thay đổi trong từ trường. Các kênh định mức điện áp được chia thành natri, kali, canxi và clorua. Ở trạng thái nghỉ ngơi sinh lý, màng tế bào thần kinh có khả năng thấm các ion kali nhiều hơn 25 lần so với các ion natri.

Do đó, theo lý thuyết màng được cập nhật, sự phân bố không đối xứng của các ion trên cả hai mặt của màng và liên quan đến việc tạo ra và duy trì điện thế màng là do cả tính thấm chọn lọc của màng đối với các ion khác nhau và nồng độ của chúng ở cả hai phía của màng, và chính xác hơn, giá trị của điện thế màng có thể được tính theo công thức.

Sự phân cực màng ở trạng thái nghỉ được giải thích là do sự hiện diện của các kênh kali mở và gradient xuyên màng của nồng độ kali, dẫn đến việc giải phóng một phần kali nội bào vào môi trường xung quanh tế bào, tức là làm xuất hiện điện tích dương trên mặt ngoài của màng. Các anion hữu cơ là các hợp chất phân tử lớn mà màng tế bào không thấm qua được, tạo ra điện tích âm trên bề mặt bên trong của màng. Do đó, sự chênh lệch về nồng độ kali ở hai bên màng càng lớn thì lượng kali được giải phóng càng nhiều và giá trị MP càng cao. Sự chuyển đổi của các ion kali và natri qua màng dọc theo gradient nồng độ của chúng cuối cùng sẽ dẫn đến sự cân bằng nồng độ của các ion này bên trong tế bào và trong môi trường của nó. Nhưng điều này không xảy ra trong các tế bào sống, vì có các máy bơm natri-kali trong màng tế bào, đảm bảo loại bỏ các ion natri khỏi tế bào và đưa các ion kali vào đó, hoạt động với sự tiêu hao năng lượng. Chúng cũng tham gia trực tiếp vào việc tạo ra MF, vì nhiều ion natri được loại bỏ khỏi tế bào trong một đơn vị thời gian hơn so với lượng kali được đưa vào (theo tỷ lệ 3: 2), điều này đảm bảo dòng điện liên tục của các ion dương từ tế bào . Thực tế là sự bài tiết natri phụ thuộc vào sự sẵn có của năng lượng trao đổi chất được chứng minh là dưới tác dụng của dinitrophenol, chất ngăn chặn quá trình trao đổi chất, sản lượng natri giảm khoảng 100 lần. Do đó, sự xuất hiện và duy trì điện thế màng tế bào là do tính thấm có chọn lọc của màng tế bào và hoạt động của bơm natri-kali.

Người ta cho rằng các ion quan trọng nhất quyết định điện thế màng tế bào là các ion vô cơ K +, Na +, SG, và trong một số trường hợp là Ca 2 +. Ai cũng biết rằng nồng độ của các ion này trong tế bào chất và trong dịch gian bào khác nhau gấp mười lần.

Từ Bảng. 11.1 có thể thấy nồng độ ion K + bên trong tế bào cao gấp 40-60 lần trong dịch gian bào, trong khi đối với Na + và SG sự phân bố nồng độ ngược lại. Sự phân bố không đồng đều nồng độ của các ion này trên cả hai mặt của màng được cung cấp bởi tính thấm khác nhau của chúng và bởi điện trường mạnh của màng, được xác định bởi điện thế nghỉ của nó.

Thật vậy, ở trạng thái nghỉ, tổng lưu lượng của các ion qua màng bằng không, và sau đó nó theo phương trình Nernst-Planck rằng

Do đó, ở các gradient nồng độ nghỉ - và

điện thế - hướng vào màng

đối diện nhau và do đó, trong tế bào đang nghỉ ngơi, sự chênh lệch cao và không đổi về nồng độ của các ion chính đảm bảo rằng một điện thế được duy trì trên màng tế bào, được gọi là cân bằng điện thế màng.

Đổi lại, điện thế nghỉ phát sinh trên màng ngăn cản sự giải phóng các ion từ tế bào K + và sự xâm nhập quá mức của SG vào đó, do đó duy trì gradient nồng độ của chúng trên màng.

Goldman, Hodgkin và Katz đã thu được một biểu thức đầy đủ về điện thế màng, có tính đến thông lượng khuếch tán của ba loại ion này:

ở đâu R k, P Na, P C1 - tính thấm của màng đối với các ion tương ứng.

Công thức (11.3) xác định điện thế màng nghỉ của các tế bào khác nhau với độ chính xác cao. Do đó, đối với điện thế màng nghỉ, không phải các giá trị tuyệt đối của tính thấm màng đối với các ion khác nhau là quan trọng, mà là tỷ lệ của chúng, vì bằng cách chia cả hai phần của phân số dưới dấu của lôgarit, cho Ví dụ, bằng P k, chúng ta sẽ chuyển sang độ từ thẩm tương đối của các ion.

Trong trường hợp độ từ thẩm của một trong các ion này lớn hơn nhiều so với các ion khác, phương trình (11.3) chuyển thành phương trình Nernst (11.1) cho ion này.

Từ Bảng. 11.1 có thể thấy rằng điện thế màng nghỉ của tế bào gần với điện thế Nernst đối với các ion K + và CB, nhưng khác đáng kể so với điện thế ở Na +. Điều này làm chứng

Thực tế là ở trạng thái nghỉ màng có khả năng thấm tốt đối với các ion K + và SG, trong khi tính thấm của nó đối với các ion Na + là rất thấp.

Mặc dù thực tế là điện thế Nernst cân bằng cho SG gần nhất với điện thế nghỉ của tế bào, nhưng điện thế này chủ yếu có bản chất kali. Điều này là do nồng độ K + trong tế bào cao không thể giảm đáng kể, vì ion K + phải cân bằng điện tích âm thể tích của các anion bên trong tế bào. Các anion nội bào chủ yếu là các phân tử hữu cơ lớn (protein, bã axit hữu cơ,…) không thể đi qua các kênh trong màng tế bào. Nồng độ của các anion này trong tế bào gần như không đổi và tổng điện tích âm của chúng ngăn cản sự giải phóng đáng kể kali từ tế bào, duy trì nồng độ nội bào cao cùng với bơm Na-K. Tuy nhiên, vai trò chính trong việc thiết lập ban đầu nồng độ ion kali cao và nồng độ ion natri thấp bên trong tế bào thuộc về bơm Na-K.

Sự phân bố của các ion C1 được thiết lập phù hợp với điện thế màng tế bào, vì không có cơ chế đặc biệt nào trong tế bào để duy trì nồng độ SG. Do đó, do điện tích âm của clo, sự phân bố của nó bị đảo ngược so với sự phân bố của kali trên màng (xem Bảng 11.1). Do đó, sự khuếch tán nồng độ của K + từ tế bào và C1 vào trong tế bào thực tế được cân bằng bởi điện thế màng nghỉ của tế bào.

Đối với Na +, ở trạng thái nghỉ, sự khuếch tán của nó được hướng vào trong tế bào dưới tác dụng của cả gradien nồng độ và điện trường của màng, và sự xâm nhập của Na + vào tế bào chỉ bị hạn chế ở trạng thái nghỉ bởi tính thấm thấp của màng cho natri (các kênh natri bị đóng lại). Thực tế, Hodgkin và Katz đã xác định bằng thực nghiệm rằng tính thấm của màng sợi trục mực ống đối với K +, Na + và SG tương ứng với tỷ lệ 1: 0,04: 0,45. Vì vậy, ở trạng thái nghỉ, màng tế bào chỉ thấm Na + kém, còn đối với SG, nó thấm gần như tốt như K +. Ở tế bào thần kinh, tính thấm đối với SG thường thấp hơn đối với K +, nhưng ở sợi cơ, tính thấm đối với SG thậm chí có phần trội hơn.

Mặc dù tính thấm của màng tế bào đối với Na + ở trạng thái nghỉ thấp, nhưng có một lượng rất nhỏ Na + được truyền thụ động vào trong tế bào. Dòng Na + này lẽ ra phải làm giảm sự chênh lệch điện thế qua màng và giải phóng K + khỏi tế bào, điều này cuối cùng sẽ dẫn đến sự cân bằng nồng độ của Na + và K + ở cả hai mặt của màng. . Điều này không xảy ra do hoạt động của bơm Na + - K +, bù cho dòng rò rỉ của Na + và K + và do đó duy trì các giá trị bình thường của nồng độ nội bào của các ion này và do đó, bình thường. giá trị của điện thế nghỉ của tế bào.

Đối với hầu hết các tế bào, điện thế màng nghỉ là (-60) - (-100) mV. Thoạt nghe có vẻ đây là một giá trị nhỏ, nhưng cũng phải tính đến độ dày của màng tế bào cũng nhỏ (8-10 nm) nên cường độ điện trường trong màng tế bào là rất lớn và lên tới khoảng 10. triệu vôn trên 1 m (hoặc 100 kV trên 1 cm):

Chẳng hạn, không khí không thể chịu được cường độ điện trường như vậy (đánh thủng điện trong không khí xảy ra ở 30 kV / cm), nhưng màng thì có. Đây là điều kiện bình thường cho hoạt động của nó, vì nó chính xác là một điện trường cần thiết để duy trì sự khác biệt về nồng độ của các ion natri, kali và clo trên màng.

Giá trị của điện thế nghỉ, khác nhau ở các tế bào, có thể thay đổi khi các điều kiện của hoạt động sống của chúng thay đổi. Do đó, sự vi phạm các quá trình năng lượng sinh học trong tế bào, kèm theo sự sụt giảm mức độ nội bào của các hợp chất macroergic (đặc biệt là ATP), chủ yếu loại trừ thành phần của điện thế nghỉ liên quan đến hoạt động của Ma +-K + -ATPase.

Tổn thương tế bào thường dẫn đến tăng tính thấm của màng tế bào, do đó sự khác biệt về tính thấm của màng đối với ion kali và natri giảm; điện thế nghỉ trong trường hợp này giảm, có thể gây ra vi phạm một số chức năng của tế bào, chẳng hạn như tính dễ bị kích thích.

• Vì nồng độ kali nội bào được duy trì gần như không đổi, ngay cả những thay đổi tương đối nhỏ của nồng độ K * ngoại bào cũng có thể có ảnh hưởng đáng chú ý đến điện thế nghỉ và hoạt động của tế bào. Những thay đổi tương tự về nồng độ K ”trong huyết tương xảy ra trong một số bệnh lý (ví dụ, suy thận).