Η αγωγή ενός νευρικού παλμού κατά μήκος της ίνας συμβαίνει λόγω της διάδοσης ενός κύματος αποπόλωσης κατά μήκος του περιβλήματος της διαδικασίας. Τα περισσότερα περιφερικά νεύρα, μέσω των κινητικών και αισθητήριων ινών τους, παρέχουν αγωγιμότητα παλμών με ταχύτητα έως 50-60 m/s. Η πραγματική διαδικασία εκπόλωσης είναι αρκετά παθητική, ενώ η αποκατάσταση του δυναμικού ηρεμίας μεμβράνης και η ικανότητα αγωγιμότητας πραγματοποιείται με τη λειτουργία των αντλιών ΝΑ/Κ και Ca. Η εργασία τους απαιτεί ATP, απαραίτητη προϋπόθεση για το σχηματισμό του οποίου είναι η παρουσία τμηματικής ροής αίματος. Η διακοπή της παροχής αίματος στο νεύρο εμποδίζει αμέσως την αγωγή της νευρικής ώθησης.

Σύμφωνα με τα δομικά χαρακτηριστικά και τις λειτουργίες, οι νευρικές ίνες χωρίζονται σε δύο τύπους: μη μυελινωμένες και μυελινωμένες. Οι μη μυελινωμένες νευρικές ίνες δεν έχουν περίβλημα μυελίνης. Η διάμετρός τους είναι 5-7 μικρά, η ταχύτητα αγωγής των παλμών είναι 1-2 m/s. Οι ίνες μυελίνης αποτελούνται από έναν αξονικό κύλινδρο που καλύπτεται από ένα περίβλημα μυελίνης που σχηματίζεται από κύτταρα Schwann. Ο αξονικός κύλινδρος έχει μεμβράνη και οξόπλασμα. Το περίβλημα της μυελίνης αποτελείται από 80% λιπίδια και 20% πρωτεΐνη. Η θήκη μυελίνης δεν καλύπτει πλήρως τον αξονικό κύλινδρο, αλλά διακόπτεται και αφήνει ανοιχτές περιοχές του αξονικού κυλίνδρου, οι οποίες ονομάζονται κομβικές τομές (Ranvier intercepts). Το μήκος των τμημάτων μεταξύ των τομών είναι διαφορετικό και εξαρτάται από το πάχος της νευρικής ίνας: όσο πιο παχύ είναι, τόσο μεγαλύτερη είναι η απόσταση μεταξύ των τομών.

Ανάλογα με την ταχύτητα αγωγής διέγερσης, οι νευρικές ίνες χωρίζονται σε τρεις τύπους: Α, Β, Γ. Οι ίνες τύπου Α έχουν την υψηλότερη ταχύτητα αγωγιμότητας διέγερσης, της οποίας η ταχύτητα αγωγής διέγερσης φτάνει τα 120 m/s, η Β έχει ταχύτητα 3 έως 14 m/s, C - από 0,5 έως 2 m/s.

Υπάρχουν 5 νόμοι διέγερσης:

• 1. Το νεύρο πρέπει να διατηρεί τη φυσιολογική και λειτουργική συνέχεια.
• 2. Υπό φυσικές συνθήκες, η διάδοση μιας ώθησης από το κύτταρο στην περιφέρεια. Υπάρχει μια διμερής αγωγιμότητα παλμών.
• 3. Διεξαγωγή παρόρμησης μεμονωμένα, δηλ. Οι μυελινωμένες ίνες δεν μεταδίδουν ώσεις σε γειτονικές νευρικές ίνες, αλλά μόνο κατά μήκος του νεύρου.
• 4. Η σχετική ακαταπόνηση του νεύρου, σε αντίθεση με τους μύες.
• 5. Ο ρυθμός διέγερσης εξαρτάται από την παρουσία ή απουσία μυελίνης και το μήκος της ίνας.
• 3. Ταξινόμηση τραυματισμών περιφερικών νεύρων

Η ζημιά είναι:

• Α) πυροβόλα όπλα: - απευθείας (σφαίρα, κατακερματισμός)
• - μεσολάβησε
• - πνευματική βλάβη
• Β) μη πυροβόλα όπλα: κομμένο, μαχαίρι, δάγκωμα, συμπίεση, συμπίεση-ισχαιμικό

Επίσης στη βιβλιογραφία υπάρχει διαχωρισμός των κακώσεων σε ανοιχτές (κομμένες, μαχαιριές, σχισμένες, κομμένες, μελανιές, συνθλιμμένες πληγές) και κλειστές (διάσειση, μώλωπας, συμπίεση, διάταση, ρήξη και εξάρθρωση) κακώσεις του περιφερικού νευρικού συστήματος.

ΔΙΕΞΑΓΩΓΗ ΝΕΥΡΙΚΗΣ ΩΘΗΣΗΣ

ΔΟΜΗ ΤΩΝ ΝΕΥΡΩΝ ΙΝΩΝ

Η αγωγή των νευρικών ερεθισμάτων είναι μια εξειδικευμένη λειτουργία των νευρικών ινών, δηλαδή των διεργασιών των νευρικών κυττάρων.

Οι νευρικές ίνες χωρίζονται σε πλαδαρός,ή μυελιωμένο,και χωρίς σάρκα, χωρίς μυελίνη.Ο πολφός, οι αισθητικές και οι κινητικές ίνες είναι μέρος των νεύρων που τροφοδοτούν τα αισθητήρια όργανα και τους σκελετικούς μύες. βρίσκονται επίσης στο αυτόνομο νευρικό σύστημα. Οι μη σαρκώδεις ίνες στα σπονδυλωτά ανήκουν κυρίως στο συμπαθητικό νευρικό σύστημα.

Τα νεύρα συνήθως αποτελούνται από πολφώδεις και μη πνευμονικές ίνες και η αναλογία μεταξύ του αριθμού και των δύο σε διαφορετικά νεύρα είναι διαφορετική. Για παράδειγμα, σε πολλά δερματικά νεύρα, κυριαρχούν οι αμυωπιακές νευρικές ίνες. Έτσι, στα νεύρα του αυτόνομου νευρικού συστήματος, για παράδειγμα, στο πνευμονογαστρικό νεύρο, ο αριθμός των μη σαρκωδών ινών φτάνει το 80-95%. Αντίθετα, στα νεύρα που νευρώνουν τους σκελετικούς μύες, υπάρχει μόνο ένας σχετικά μικρός αριθμός αμυωπικών ινών.

Στο σχ. Το 42 δείχνει σχηματικά τη δομή μιας μυελινωμένης νευρικής ίνας. Όπως μπορείτε να δείτε, αποτελείται από έναν αξονικό κύλινδρο και ένα περίβλημα μυελίνης που το καλύπτει. Η επιφάνεια του αξονικού κυλίνδρου σχηματίζεται από την πλασματική μεμβράνη και το περιεχόμενό της είναι ένα αξόπλασμα που διεισδύει από τα λεπτότερα (διαμέτρου 10-40 nm) νευροϊνίδια (και μικροσωληνίσκους), μεταξύ των οποίων υπάρχει μεγάλος αριθμός μιτοχονδρίων και μικροσωμάτων. Η διάμετρος των νευρικών ινών κυμαίνεται από 0,5 έως 25 μικρά.

Όπως φαίνεται από ηλεκτρονικές μικροσκοπικές μελέτες, η θήκη μυελίνης δημιουργείται ως αποτέλεσμα του γεγονότος ότι το μυελοκύτταρο (κύτταρο Schwann) τυλίγεται επανειλημμένα γύρω από τον αξονικό κύλινδρο (Εικ. 43, I), τα στρώματά του συγχωνεύονται, σχηματίζοντας μια πυκνή λιπώδη θήκη - το θήκη μυελίνης. Το περίβλημα της μυελίνης διακόπτεται σε διαστήματα ίσου μήκους, αφήνοντας ανοιχτά τμήματα της μεμβράνης με πλάτος περίπου 1 μm. Αυτές οι περιοχές ονομάζονται παρεμβολές. (αναχαιτίσεις του Ranvier).

Το μήκος των ενδιάμεσων περιοχών που καλύπτονται με θήκη μυελίνης είναι περίπου ανάλογο με τη διάμετρο της ίνας. Έτσι, σε νευρικές ίνες με διάμετρο 10-20 μικρά, το μήκος του κενού μεταξύ των τομέων είναι 1-2 mm. Στις πιο λεπτές ίνες (διαμέτρου 1–2 μm), αυτά τα τμήματα έχουν μήκος περίπου 0,2 mm.

Οι αμυελινωμένες νευρικές ίνες δεν έχουν περίβλημα μυελίνης, απομονώνονται η μία από την άλλη μόνο από τα κύτταρα Schwann. Στην απλούστερη περίπτωση, ένα μεμονωμένο μυελοκύτταρο περιβάλλει μια μεμονωμένη, αμυελοειδή ίνα. Συχνά, όμως, στις πτυχές του μυελοκυττάρου υπάρχουν αρκετές λεπτές μη σαρκώδεις ίνες (Εικ. 43. II).

Ρύζι. 43. Ο ρόλος του μυελοκυττάρου (κύτταρο Schwann) στο σχηματισμό της θήκης μυελίνης στις πολφώδεις νευρικές ίνες. Δείχνονται τα διαδοχικά στάδια της σπειροειδούς περιστροφής του μυελοκυττάρου γύρω από τον άξονα (Ι). Αμοιβαία διάταξη μυελοκυττάρων και αξόνων σε αμυελοειδή νευρικές ίνες (II).

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΚΟΣ ΡΟΛΟΣ ΤΩΝ ΔΟΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΤΗΣ ΜΥΕΛΙΝΩΜΕΝΗΣ ΝΕΥΡΙΚΗΣ ΙΝΑΣ

Μπορεί να θεωρηθεί αποδεδειγμένο ότι η επιφανειακή μεμβράνη του αξονικού κυλίνδρου παίζει τον κύριο ρόλο στις διαδικασίες εμφάνισης και αγωγής ενός νευρικού παλμού. Το περίβλημα μυελίνης εκτελεί μια διπλή λειτουργία: τη λειτουργία ενός ηλεκτρικού μονωτή και μια τροφική λειτουργία. Οι μονωτικές ιδιότητες του περιβλήματος της μυελίνης οφείλονται στο γεγονός ότι η μυελίνη, ως λιπιδική ουσία, εμποδίζει τη διέλευση ιόντων και επομένως έχει πολύ υψηλή αντίσταση. Λόγω της ύπαρξης του περιβλήματος μυελίνης, η εμφάνιση διέγερσης στις πολφώδεις νευρικές ίνες είναι δυνατή όχι σε όλο το μήκος του αξονικού κυλίνδρου, αλλά μόνο σε περιορισμένες περιοχές - τις παρεμβολές του κόμβου (η αναχαίτιση του Ranvier). Αυτό είναι απαραίτητο για τη διάδοση της νευρικής ώθησης κατά μήκος της ίνας.

Η τροφική λειτουργία του ελύτρου της μυελίνης, προφανώς, είναι ότι συμμετέχει στη ρύθμιση του μεταβολισμού και στην ανάπτυξη του αξονικού κυλίνδρου.

Ρύζι. 44. Υποθετικός μηχανισμός μεταφοράς της νευρικής ίνας.

Υποτίθεται ότι οι μικροσωληνίσκοι (MT) και τα νευροϊνίδια (NF) σχηματίζονται από τη μυοσίνη, ενώ τα λεπτά νημάτια μεταφοράς σχηματίζονται από την ακτίνη. Όταν το ATP διασπάται, τα νημάτια μεταφοράς ολισθαίνουν κατά μήκος των μικροσωληνίσκων και έτσι μεταφέρουν μιτοχόνδρια (Μ), μόρια πρωτεΐνης (Β) ή κυστίδια (Ρ) με μεσολαβητή συνδεδεμένο σε αυτά. Το ATP παράγεται από τα μιτοχόνδρια ως αποτέλεσμα της διάσπασης της γλυκόζης που διεισδύει στις ίνες. Η ενέργεια του ATP χρησιμοποιείται επίσης εν μέρει από την αντλία νατρίου της επιφανειακής μεμβράνης.

Τα νευροϊνίδια, οι μικροσωληνίσκοι και τα νημάτια μεταφοράς εξασφαλίζουν τη μεταφορά διαφόρων ουσιών και ορισμένων κυτταρικών οργανιδίων κατά μήκος των νευρικών ινών από το σώμα του νευρώνα στις νευρικές απολήξεις και αντίστροφα. Έτσι, κατά μήκος του άξονα από το κυτταρικό σώμα στην περιφέρεια μεταφέρονται: πρωτεΐνες που σχηματίζουν κανάλια ιόντων και αντλίες.

διεγερτικοί και ανασταλτικοί μεσολαβητές. μιτοχόνδρια. Υπολογίζεται ότι περίπου 1000 μιτοχόνδρια κινούνται μέσα από μια διατομή ενός άξονα μέσης διαμέτρου κατά τη διάρκεια της ημέρας.

Διαπιστώθηκε ότι τα νευροϊνίδια σχηματίζονται από τη συσταλτική πρωτεΐνη ακτίνη και οι μικροσωληνίσκοι - από την πρωτεΐνη τουμπουλίνη. Υποτίθεται ότι οι μικροσωληνίσκοι, που αλληλεπιδρούν με τα νευροϊνίδια, έχουν τον ίδιο ρόλο στη νευρική ίνα που παίζει η μυοσίνη στη μυϊκή ίνα. Τα νημάτια μεταφοράς που σχηματίζονται από την ακτίνη «ολισθαίνουν» κατά μήκος των μικροσωληνίσκων με ταχύτητα 410 μm/ημέρα. Δεσμεύουν διάφορες ουσίες (για παράδειγμα, μόρια πρωτεΐνης) ή κυτταρικά οργανίδια (μιτοχόνδρια) και τα μεταφέρουν κατά μήκος της ίνας (Εικ. 44).

Εκτός από τη μυϊκή συσταλτική συσκευή, το σύστημα μεταφοράς της νευρικής ίνας χρησιμοποιεί την ενέργεια του ATP για την εργασία του και χρειάζεται την παρουσία ιόντων. Ca2+ σεκυτόπλασμα.

ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ ΝΕΥΡΩΤΙΚΩΝ ΙΝΩΝ ΜΕΤΑ ΤΗ ΜΕΤΑΜΟΣΗ ΝΕΥΡΩΝ

Οι νευρικές ίνες δεν μπορούν να υπάρχουν εκτός σύνδεσης με το σώμα του νευρικού κυττάρου: η διατομή του νεύρου οδηγεί στο θάνατο εκείνων των ινών που έχουν διαχωριστεί από το κυτταρικό σώμα. Στα θερμόαιμα ζώα, ήδη 2-3 ημέρες μετά την τομή του νεύρου, η περιφερειακή του διαδικασία χάνει την ικανότητα να διεξάγει νευρικές ώσεις. Μετά από αυτό, αρχίζει ο εκφυλισμός των νευρικών ινών και το περίβλημα της μυελίνης υφίσταται λιπώδη εκφυλισμό. Αυτό εκφράζεται στο γεγονός ότι η πολφώδης μεμβράνη χάνει τη μυελίνη, η οποία συσσωρεύεται με τη μορφή σταγόνων. οι αποσαθρωμένες ίνες και η μυελίνη τους απορροφώνται και οι κλώνοι που σχηματίζονται από το λεμοκύτταρο (κύτταρο Schwann) παραμένουν στη θέση των νευρικών ινών. Όλες αυτές οι αλλαγές περιγράφηκαν για πρώτη φορά από τον Άγγλο γιατρό Waller και ονόμασαν προς τιμήν του Wallerian rebirth.

Η αναγέννηση των νεύρων είναι πολύ αργή. Τα λεμοκύτταρα που παραμένουν στη θέση των εκφυλισμένων νευρικών ινών αρχίζουν να αναπτύσσονται κοντά στο σημείο της τομής προς το κεντρικό τμήμα του νεύρου. Ταυτόχρονα, τα κομμένα άκρα των αξόνων του κεντρικού τμήματος σχηματίζουν τις λεγόμενες φιάλες ανάπτυξης - πάχυνση που αναπτύσσονται προς την κατεύθυνση του περιφερειακού τμήματος. Μερικά από αυτά τα κλαδιά εισέρχονται στο παλιό στρώμα του κομμένου νεύρου και συνεχίζουν να αναπτύσσονται σε αυτό το κρεβάτι με ρυθμό 0,5-4,5 mm την ημέρα μέχρι να φτάσουν στον αντίστοιχο περιφερειακό ιστό ή όργανο, όπου οι ίνες σχηματίζουν νευρικές απολήξεις. Από τότε, η φυσιολογική νεύρωση του οργάνου ή του ιστού αποκαθίσταται.

Σε διάφορα όργανα, η αποκατάσταση της λειτουργίας μετά από διατομή νεύρου συμβαίνει σε διαφορετικούς χρόνους. Στους μύες, τα πρώτα σημάδια λειτουργικής ανάκαμψης μπορεί να εμφανιστούν μετά από 5-6 εβδομάδες.

η τελική αποκατάσταση γίνεται πολύ αργότερα, μερικές φορές μετά από ένα χρόνο.

ΝΟΜΟΙ ΔΙΕΞΑΓΩΓΗΣ ΤΗΣ ΔΙΕΓΕΡΙΣΗΣ ΣΤΟ ΝΕΡΒΑ

Κατά τη μελέτη της διεξαγωγής της διέγερσης κατά μήκος του νεύρου, καθορίστηκαν αρκετές απαραίτητες προϋποθέσεις και κανόνες (νόμοι) για την πορεία αυτής της διαδικασίας.

Ανατομική και φυσιολογική συνέχεια της ίνας.Η διεξαγωγή των παλμών είναι δυνατή μόνο υπό την προϋπόθεση της ανατομικής ακεραιότητας της ίνας, επομένως, τόσο ο εγκεφαλικός σκελετός των νευρικών ινών όσο και τυχόν τραυματισμός της επιφανειακής μεμβράνης διαταράσσουν την αγωγιμότητα. Μη αγωγιμότητα παρατηρείται επίσης όταν παραβιάζεται η φυσιολογική ακεραιότητα της ίνας (μπλοκάρισμα των καναλιών νατρίου της διεγέρσιμης μεμβράνης με τετροδοτοξίνη ή τοπικά αναισθητικά, ξαφνική ψύξη κ.λπ.). Η αγωγιμότητα διαταράσσεται επίσης με την επίμονη αποπόλωση της μεμβράνης των νευρικών ινών από ιόντα Κ, τα οποία συσσωρεύονται κατά την ισχαιμία στα μεσοκυττάρια κενά. Το μηχανικό τραύμα, η συμπίεση του νεύρου κατά το φλεγμονώδες οίδημα του ιστού μπορεί να συνοδεύεται από μερική ή πλήρη παραβίαση της λειτουργίας αγωγιμότητας.

Διμερής εκμετάλλευση.Όταν μια νευρική ίνα ερεθίζεται, η διέγερση εξαπλώνεται κατά μήκος της τόσο προς τη φυγόκεντρη όσο και προς την κεντρομόλο κατεύθυνση. Αυτό αποδεικνύεται από το παρακάτω πείραμα.

Δύο ζεύγη ηλεκτροδίων εφαρμόζονται στη νευρική ίνα, κινητική ή αισθητήρια, συνδεδεμένα με δύο ηλεκτρικά όργανα μέτρησης Α και Β (Εικ. 45). Μεταξύ αυτών των ηλεκτροδίων εφαρμόζεται ερεθισμός. Ως αποτέλεσμα της αμφίπλευρης διέγερσης, οι συσκευές θα καταγράφουν τη διέλευση του παλμού τόσο κάτω από το ηλεκτρόδιο Α όσο και κάτω από το ηλεκτρόδιο Β.

Η αμφίπλευρη αγωγιμότητα δεν είναι απλώς ένα εργαστηριακό φαινόμενο. Υπό φυσικές συνθήκες, το δυναμικό δράσης ενός νευρικού κυττάρου προκύπτει σε εκείνο το τμήμα του, όπου το σώμα περνά στη διαδικασία του - τον άξονα (το λεγόμενο αρχικό τμήμα). Από το αρχικό τμήμα, το δυναμικό δράσης διαδίδεται αμφίπλευρα: στον άξονα προς τις νευρικές απολήξεις και στο κυτταρικό σώμα προς τους δενδρίτες του.

Απομονωμένη εκμετάλλευση. ΣΤΟΣτο περιφερικό νεύρο, οι ώσεις διαδίδονται κατά μήκος κάθε ίνας μεμονωμένα, δηλ., χωρίς να περνούν από τη μια ίνα στην άλλη και να επηρεάζουν μόνο εκείνα τα κύτταρα με τα οποία έρχονται σε επαφή οι απολήξεις αυτής της νευρικής ίνας. Αυτό είναι πολύ σημαντικό λόγω του γεγονότος ότι οποιοσδήποτε κορμός περιφερειακού νεύρου περιέχει μεγάλο αριθμό νευρικών ινών - κινητικές, αισθητικές και φυτικές, οι οποίες νευρώνουν διαφορετικές, μερικές φορές μακριά η μία από την άλλη και ετερογενείς σε δομή και λειτουργίες, κύτταρα και ιστούς. Για παράδειγμα, το πνευμονογαστρικό νεύρο νευρώνει όλα τα όργανα της θωρακικής κοιλότητας και ένα σημαντικό μέρος των κοιλιακών οργάνων, το ισχιακό νεύρο - όλους τους μύες, τη συσκευή των οστών, τα αιμοφόρα αγγεία και το δέρμα του κάτω άκρου. Εάν η διέγερση περνούσε μέσα στον κορμό του νεύρου από τη μια ίνα στην άλλη, τότε στην περίπτωση αυτή η κανονική λειτουργία των περιφερειακών οργάνων και ιστών θα ήταν αδύνατη. Η απομονωμένη αγωγιμότητα σε μεμονωμένες ίνες ενός μικτού νεύρου μπορεί να αποδειχθεί με ένα απλό πείραμα σε νευρωμένο σκελετικό μυ από ένα μικτό νεύρο, στον σχηματισμό του οποίου εμπλέκονται αρκετές νωτιαίες ρίζες. Εάν μια από αυτές τις ρίζες είναι ερεθισμένη, δεν συσπάται ολόκληρος ο μυς, όπως θα συνέβαινε στην περίπτωση μεταφοράς διέγερσης από μια νευρική ίνα σε άλλη, αλλά μόνο εκείνες οι ομάδες μυϊκών ινών που νευρώνονται από την ερεθισμένη ρίζα. Μια ακόμη πιο αυστηρή απόδειξη της μεμονωμένης αγωγής της διέγερσης μπορεί να ληφθεί με την εκτροπή των δυναμικών δράσης από διάφορες νευρικές ίνες του νευρικού κορμού.

Η μεμονωμένη αγωγιμότητα ενός νευρικού παλμού οφείλεται στο γεγονός ότι η αντίσταση του υγρού που γεμίζει τα μεσοκυττάρια κενά είναι πολύ μικρότερη από την αντίσταση της μεμβράνης.

Ρύζι. 45. Σχηματική αναπαράσταση του πειράματος για την απόδειξη της αμφίπλευρης αγωγής της ώθησης στο νεύρο. Εξήγηση στο κείμενο.

βράνες νευρικών ινών. Επομένως, το κύριο μέρος του ρεύματος που εμφανίζεται μεταξύ των διεγερμένων (αποπολωμένων) και ηρεμών τμημάτων της διεγερμένης μεμβράνης διέρχεται από τα μεσοκυτταρικά κενά χωρίς να εισέρχεται σε γειτονικές ίνες.

ΔΙΕΞΑΓΩΓΗ ΝΕΥΡΙΚΗΣ ΩΘΗΣΗΣ

νευρική ώθηση, η μετάδοση ενός σήματος με τη μορφή ενός κύματος διέγερσης μέσα σε έναν νευρώνα και από το ένα κύτταρο στο άλλο. P. n. και. κατά μήκος των νευρικών αγωγών εμφανίζεται με τη βοήθεια ηλεκτροτονικών δυναμικών και δυναμικών δράσης που διαδίδονται κατά μήκος της ίνας και προς τις δύο κατευθύνσεις χωρίς να περνούν σε γειτονικές ίνες (βλ. Βιοηλεκτρικά δυναμικά, Νευρική ώθηση). Η μετάδοση των μεσοκυττάριων σημάτων πραγματοποιείται μέσω συνάψεων τις περισσότερες φορές με τη βοήθεια μεσολαβητών που προκαλούν την εμφάνιση μετασυναπτικών δυναμικών. Οι αγωγοί νεύρων μπορούν να θεωρηθούν ως καλώδια με σχετικά χαμηλή αξονική αντίσταση (αξοπλασματική αντίσταση - ri) και υψηλότερη αντίσταση περιβλήματος (αντίσταση μεμβράνης - rm). Η νευρική ώθηση διαδίδεται κατά μήκος του νευρικού αγωγού μέσω της διέλευσης του ρεύματος μεταξύ των ηρεμούντων και ενεργών τμημάτων του νεύρου (τοπικά ρεύματα). Στον αγωγό, καθώς αυξάνεται η απόσταση από τη θέση διέγερσης, εμφανίζεται μια βαθμιαία, και στην περίπτωση μιας ομοιογενούς δομής αγωγού, εμφανίζεται εκθετική αποσύνθεση του παλμού, η οποία μειώνεται κατά 2,7 σε απόσταση l (σταθερά μήκους). Δεδομένου ότι το rm και το ri σχετίζονται αντιστρόφως με τη διάμετρο του αγωγού, η εξασθένηση του νευρικού παλμού στις λεπτές ίνες συμβαίνει νωρίτερα από ό,τι στις παχιές. Η ατέλεια των ιδιοτήτων του καλωδίου των αγωγών νεύρων αντικαθίσταται από το γεγονός ότι είναι διεγέρσιμοι. Η κύρια προϋπόθεση για τη διέγερση είναι η παρουσία ενός δυναμικού ηρεμίας στα νεύρα. Εάν ένα τοπικό ρεύμα μέσω της περιοχής ηρεμίας προκαλεί εκπόλωση της μεμβράνης που φτάνει σε ένα κρίσιμο επίπεδο (κατώφλι), αυτό θα οδηγήσει στην εμφάνιση ενός δυναμικού δράσης διάδοσης (AP). Η αναλογία του επιπέδου αποπόλωσης κατωφλίου και του πλάτους AP, που είναι συνήθως τουλάχιστον 1:5, εξασφαλίζει υψηλή αξιοπιστία αγωγιμότητας: τμήματα του αγωγού που έχουν την ικανότητα να δημιουργούν ΑΡ μπορούν να διαχωριστούν μεταξύ τους σε τέτοια απόσταση, ξεπερνώντας η οποία η νευρική ώθηση μειώνει το πλάτος της σχεδόν 5 φορές. Αυτό το εξασθενημένο σήμα θα ενισχυθεί ξανά στο τυπικό επίπεδο (πλάτος AP) και θα μπορεί να συνεχίσει το ταξίδι του κάτω από το νεύρο.

Ταχύτητα P. n. και. εξαρτάται από την ταχύτητα με την οποία η χωρητικότητα της μεμβράνης στην περιοχή μπροστά από τον παλμό εκφορτώνεται στο επίπεδο του κατωφλίου παραγωγής AP, το οποίο, με τη σειρά του, καθορίζεται από τα γεωμετρικά χαρακτηριστικά των νεύρων, τις αλλαγές στη διάμετρό τους και την παρουσία κόμβων διακλάδωσης. Συγκεκριμένα, οι λεπτές ίνες έχουν υψηλότερο ri και μεγαλύτερη χωρητικότητα επιφάνειας και επομένως την ταχύτητα του P. n. και. πάνω τους από κάτω. Ταυτόχρονα, το πάχος των νευρικών ινών περιορίζει την ύπαρξη μεγάλου αριθμού παράλληλων καναλιών επικοινωνίας. Η σύγκρουση μεταξύ των φυσικών ιδιοτήτων των νευρικών αγωγών και των απαιτήσεων για τη «συμπαγή» του νευρικού συστήματος επιλύθηκε με την εμφάνιση στην πορεία της εξέλιξης των σπονδυλωτών των λεγόμενων. πολφώδεις (μυελινωμένες) ίνες (βλ. Νεύρα). Ταχύτητα P. n. και. σε μυελινωμένες ίνες θερμόαιμων ζώων (παρά τη μικρή τους διάμετρο - 4-20 μικρά) φτάνει τα 100-120 m/sec. Η δημιουργία του AP συμβαίνει μόνο σε περιορισμένες περιοχές της επιφάνειάς τους - τις τομές του Ranvier, και κατά μήκος των περιοχών διατομής P. και. και. πραγματοποιείται ηλεκτροτονικά (βλ. Saltatorny διεξαγωγή). Ορισμένες φαρμακευτικές ουσίες, για παράδειγμα τα αναισθητικά, επιβραδύνουν έντονα μέχρι το πλήρες μπλοκ του P. n. και. Αυτό χρησιμοποιείται στην πρακτική ιατρική για την ανακούφιση από τον πόνο.

Αναμμένο δείτε κάτω από τα άρθρα Διέγερση, Συνάψεις.

L. G. Magazanik.

Μεγάλη Σοβιετική Εγκυκλοπαίδεια, TSB. 2012

Δείτε επίσης ερμηνείες, συνώνυμα, έννοιες της λέξης και τι είναι η ΑΓΩΓΗ ΝΕΥΡΩΝ ΠΑΛΜΩΝ στα ρωσικά σε λεξικά, εγκυκλοπαίδειες και βιβλία αναφοράς:

• ΕΚΤΕΛΕΣΗ στο Εγκυκλοπαιδικό Λεξικό του Brockhaus and Euphron:
  με την ευρεία έννοια, η χρήση της μουσικής σκέψης σε μια σύνθεση στην οποία λαμβάνει χώρα συνεχώς σε διαφορετικές φωνές, με τη σημερινή της μορφή ή ...
• ΕΚΤΕΛΕΣΗ στην Εγκυκλοπαίδεια των Brockhaus and Efron:
  ? με την ευρεία έννοια, η χρήση της μουσικής σκέψης σε μια σύνθεση, στην οποία λαμβάνει χώρα συνεχώς σε διαφορετικές φωνές, στη σημερινή της μορφή ...
• ΕΚΤΕΛΕΣΗ στο πλήρες τονισμένο παράδειγμα σύμφωνα με τον Zaliznyak:
  αγωγιμότητα, αγωγή, αγωγιμότητα, αγωγή, αγωγή, αγωγή, αγωγή, αγωγή, αγωγή, αγωγή, αγωγή, αγωγή, ...
• ΕΚΤΕΛΕΣΗ στο λεξικό των συνωνύμων της ρωσικής γλώσσας:
  εκτέλεση, εκτέλεση, ιχνηλάτηση, εξαπάτηση, υλοποίηση, σχεδιασμός, κατασκευή, σύρμα, καλωδίωση, εργασία, τοποθέτηση, τοποθέτηση, σχέδιο, ...
• ΕΚΤΕΛΕΣΗ στο Νέο επεξηγηματικό και παράγωγο λεξικό της ρωσικής γλώσσας Efremova:
  βλ. Η διαδικασία της δράσης ανά αξία. ρήμα: να διεξάγω (1 *), ...
• ΕΚΤΕΛΕΣΗ στο Λεξικό της Ρωσικής Γλώσσας Lopatin:
  κρατώντας, -i (να...
• ΕΚΤΕΛΕΣΗ στο Πλήρες Ορθογραφικό Λεξικό της Ρωσικής Γλώσσας:
  κρατώντας, -i (να...
• ΕΚΤΕΛΕΣΗ στο Ορθογραφικό Λεξικό:
  κρατώντας, -i (να...
• ΕΚΤΕΛΕΣΗ στο Επεξηγηματικό Λεξικό της Ρωσικής Γλώσσας Ushakov:
  κράτημα, πληθ. όχι, βλ. Δράση στο ρήμα. κρατήστε 1, 2, 4, 5, 6 και 7 ψηφία. - ξοδέψτε 1...
• ΕΚΤΕΛΕΣΗ στο Επεξηγηματικό Λεξικό της Efremova:
  κρατώντας βλ. Η διαδικασία της δράσης ανά αξία. ρήμα: να διεξάγω (1 *), ...
• ΕΚΤΕΛΕΣΗ στο Νέο Λεξικό της Ρωσικής Γλώσσας Efremova:
  
• ΕΚΤΕΛΕΣΗ στο Μεγάλο Σύγχρονο Επεξηγηματικό Λεξικό της Ρωσικής Γλώσσας:
  βλ. διαδικασία δράσης σύμφωνα με το κεφ. ξοδεύω εγώ,…
• ΣΑΛΤΑΤΕΡ ΔΙΕΞΑΓΩΓΗ
  αγωγιμότητα (λατ. saltatorus, από το salto - πηδάω, πηδάω), σπασμωδική αγωγή μιας νευρικής ώθησης κατά μήκος των πολφωδών (μυελινωμένων) νεύρων, η θήκη των οποίων έχει σχετικά ...
• Ακετυλοχολίνη στον Κατάλογο Φαρμάκων:
  ΑΚΕΤΥΛΧΟΛΙΝΗ (Asetulcholinum). Η ακετυλοχολίνη αναφέρεται σε βιογενείς αμίνες - ουσίες που σχηματίζονται στο σώμα. Για χρήση ως φαρμακευτική ουσία και για...
• ΖΑΝ ΜΠΟΥΡΙΝΤΑΝ στο Νεότερο Φιλοσοφικό Λεξικό:
  (Buridan) (περ. 1300-περ. 1358) - Γάλλος φιλόσοφος και λογικός, εκπρόσωπος του νομιναλισμού (στην παραλλαγή του ορισμού). Από το 1328 - δάσκαλος στη Σχολή Τεχνών ...
• ΚΟΣΤΟΣ στο Λεξικό Οικονομικών Όρων:
  - αποτίμηση προϊόντων (έργων, υπηρεσιών) που χρησιμοποιούνται στην παραγωγική διαδικασία, φυσικοί πόροι, πρώτες ύλες, υλικά, καύσιμα, ενέργεια, πάγια στοιχεία ενεργητικού, εργασία ...
• ΚΑΡΚΙΝΟΣ ΤΟΥ ΜΑΣΤΟΥ στο Ιατρικό Λεξικό:
  
• ΚΑΡΚΙΝΟΣ ΤΟΥ ΜΑΣΤΟΥ στο Ιατρικό Μεγάλο Λεξικό:
  Η συχνότητα του καρκίνου του μαστού έχει αυξηθεί σημαντικά τα τελευταία 10 χρόνια: η νόσος εμφανίζεται σε 1 στις 9 γυναίκες. Η πιο συνηθισμένη τοποθεσία...
• ΝΕΥΡΙΚΗ ΩΘΗΣΗ στο Μεγάλο Εγκυκλοπαιδικό Λεξικό:
  ένα κύμα διέγερσης που διαδίδεται κατά μήκος μιας νευρικής ίνας ως απόκριση στη διέγερση των νευρώνων. Παρέχει μετάδοση πληροφοριών από τους υποδοχείς στο κεντρικό νευρικό σύστημα ...
• ΚΕΝΤΡΙΚΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ στη Μεγάλη Σοβιετική Εγκυκλοπαίδεια, TSB:
  νευρικό σύστημα, το κύριο μέρος του νευρικού συστήματος των ζώων και των ανθρώπων, που αποτελείται από μια συσσώρευση νευρικών κυττάρων (νευρώνων) και των διεργασιών τους. παρουσιάστηκε στο…
• ΦΙΝΛΑΝΔΙΑ στη Μεγάλη Σοβιετική Εγκυκλοπαίδεια, TSB:
  (Suomi), Δημοκρατία της Φινλανδίας (Suomen Tasavalta). I. Γενικές πληροφορίες F. κατά πολιτείας στη βόρεια Ευρώπη. Συνορεύει με την ΕΣΣΔ στα ανατολικά (μήκος ...
• ΦΙΣΙΟΛΟΓΙΑ στη Μεγάλη Σοβιετική Εγκυκλοπαίδεια, TSB:
  (από την ελληνική φυσική κατά φύση και ... λογική) των ζώων και των ανθρώπων, η επιστήμη της ζωής των οργανισμών, των επιμέρους συστημάτων, οργάνων και ...
• Η ΦΥΣΙΚΗ στη Μεγάλη Σοβιετική Εγκυκλοπαίδεια, TSB:
  I. Το θέμα και η δομή της φυσικής Το Ph. v είναι μια επιστήμη που μελετά τους απλούστερους και ταυτόχρονα τους πιο γενικούς νόμους των φυσικών φαινομένων, τις ιδιότητες ...
• ΕΠΙΤΑΧΥΝΤΕΣ ΣΩΜΑΤΙΔΙΩΝ στη Μεγάλη Σοβιετική Εγκυκλοπαίδεια, TSB:
  φορτισμένα σωματίδια - συσκευές για τη λήψη φορτισμένων σωματιδίων (ηλεκτρόνια, πρωτόνια, ατομικοί πυρήνες, ιόντα) υψηλών ενεργειών. Η επιτάχυνση γίνεται με ηλεκτρικό...
• ΘΕΡΜΟΔΥΝΑΜΙΚΗ ΔΙΑΔΙΚΑΣΙΩΝ ΜΗ ΙΣΟΡΡΟΠΙΑΣ στη Μεγάλη Σοβιετική Εγκυκλοπαίδεια, TSB:
  διεργασίες μη ισορροπίας, γενική θεωρία μακροσκοπικής περιγραφής διεργασιών μη ισορροπίας. Ονομάζεται επίσης θερμοδυναμική μη ισορροπίας ή θερμοδυναμική μη αναστρέψιμων διεργασιών. Κλασική θερμοδυναμική...
• Η ΕΣΣΔ. Η ΕΠΟΧΗ ΤΟΥ ΣΟΣΙΑΛΙΣΜΟΥ στη Μεγάλη Σοβιετική Εγκυκλοπαίδεια, TSB:
  Σοσιαλισμός Η Μεγάλη Οκτωβριανή Σοσιαλιστική Επανάσταση του 1917. Σχηματισμός του Σοβιετικού Σοσιαλιστικού Κράτους Η αστική-δημοκρατική επανάσταση του Φεβρουαρίου χρησίμευσε ως πρόλογος της Οκτωβριανής Επανάστασης. Μόνο η σοσιαλιστική επανάσταση...
• Η ΕΣΣΔ. ΛΟΓΟΤΕΧΝΙΑ ΚΑΙ ΤΕΧΝΗ στη Μεγάλη Σοβιετική Εγκυκλοπαίδεια, TSB:
  και καλλιτεχνική λογοτεχνία Η πολυεθνική σοβιετική λογοτεχνία αντιπροσωπεύει ένα ποιοτικά νέο στάδιο στην ανάπτυξη της λογοτεχνίας. Ως ένα ορισμένο καλλιτεχνικό σύνολο, ενωμένο από ένα ενιαίο κοινωνικο-ιδεολογικό ...
• Η ΕΣΣΔ. ΦΥΣΙΚΕΣ ΕΠΙΣΤΗΜΕΣ στη Μεγάλη Σοβιετική Εγκυκλοπαίδεια, TSB:
  Επιστήμες Μαθηματικά Η επιστημονική έρευνα στον τομέα των μαθηματικών άρχισε να διεξάγεται στη Ρωσία από τον 18ο αιώνα, όταν ο L. ...
• ΝΟΜΟΙ ΔΙΑΤΗΡΗΣΗΣ στη Μεγάλη Σοβιετική Εγκυκλοπαίδεια, TSB:
  νόμοι, φυσικοί νόμοι, σύμφωνα με τους οποίους οι αριθμητικές τιμές ορισμένων φυσικών μεγεθών δεν αλλάζουν με το χρόνο σε καμία διαδικασία ή σε ένα ορισμένο ...
• ΔΥΝΑΤΕΣ ΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ στη Μεγάλη Σοβιετική Εγκυκλοπαίδεια, TSB:
  αλληλεπιδράσεις, μια από τις κύριες θεμελιώδεις (στοιχειώδεις) αλληλεπιδράσεις της φύσης (μαζί με ηλεκτρομαγνητικές, βαρυτικές και ασθενείς αλληλεπιδράσεις). Σωματίδια που εμπλέκονται στο S. v., ...
• ΕΠΙΛΟΓΗ ΠΑΛΜΙΚΩΝ ΣΗΜΑΤΩΝ στη Μεγάλη Σοβιετική Εγκυκλοπαίδεια, TSB:
  παλμικά σήματα, επιλογή από ένα σύνολο ηλεκτρικών παλμών βίντεο (σήματα) μόνο εκείνων που έχουν τις επιθυμητές ιδιότητες. Ανάλογα με τα ακίνητα...
• SADOWSKI EFFECT στη Μεγάλη Σοβιετική Εγκυκλοπαίδεια, TSB:
  φαινόμενο, η εμφάνιση μιας μηχανικής ροπής που ενεργεί σε ένα σώμα ακτινοβολημένο με ελλειπτικά ή κυκλικά πολωμένο φως. Θεωρητικά είχε προβλεφθεί το 1898...
• ΘΕΩΡΙΑ ΣΧΕΤΙΚΟΤΗΤΑΣ στη Μεγάλη Σοβιετική Εγκυκλοπαίδεια, TSB:
  θεωρία, μια φυσική θεωρία που εξετάζει τις χωροχρονικές ιδιότητες των φυσικών διεργασιών. Τα μοτίβα που καθιέρωσε ο O. t. είναι κοινά σε όλες τις φυσικές διαδικασίες, τόσο συχνά ...
• ΝΕΥΡΙΚΗ ΡΥΘΜΙΣΗ στη Μεγάλη Σοβιετική Εγκυκλοπαίδεια, TSB:
  ρύθμιση, συντονισμός της επίδρασης του νευρικού συστήματος (ΝΣ) σε κύτταρα, ιστούς και όργανα, ευθυγραμμίζοντας τη δραστηριότητά τους με τις ανάγκες του σώματος και ...
• ΛΟΓΟΣ ΑΒΕΒΑΙΟΤΗΤΑΣ στη Μεγάλη Σοβιετική Εγκυκλοπαίδεια, TSB:
  σχέση, αρχή της αβεβαιότητας, θεμελιώδης θέση της κβαντικής θεωρίας, που δηλώνει ότι οποιοδήποτε φυσικό σύστημα δεν μπορεί να βρίσκεται σε καταστάσεις στις οποίες οι συντεταγμένες ...
• ΜΗ ΓΡΑΜΜΙΚΗ ΟΠΤΙΚΗ στη Μεγάλη Σοβιετική Εγκυκλοπαίδεια, TSB:
  οπτική, κλάδος της φυσικής οπτικής, που καλύπτει τη μελέτη της διάδοσης ισχυρών δεσμών φωτός σε στερεά, υγρά και αέρια και την αλληλεπίδρασή τους με ...
• MUONS στη Μεγάλη Σοβιετική Εγκυκλοπαίδεια, TSB:
  (παλιά ονομασία - m-μεσόνια), ασταθή στοιχειώδη σωματίδια με περιστροφή 1/2, διάρκεια ζωής 2,2 × 10-6 sec και μάζα περίπου 207 φορές ...
• ΠΟΛΛΑΠΛΕΣ ΔΙΑΔΙΚΑΣΙΕΣ στη Μεγάλη Σοβιετική Εγκυκλοπαίδεια, TSB:
  διεργασίες, η γέννηση ενός μεγάλου αριθμού δευτερευόντων σωματιδίων ισχυρής αλληλεπίδρασης (αδρόνια) σε μία πράξη σύγκρουσης σωματιδίων σε υψηλή ενέργεια. Μ. ...
• ΤΟ ΦΑΡΜΑΚΟ στη Μεγάλη Σοβιετική Εγκυκλοπαίδεια, TSB:
  (Λατινικά medicina, από το medicus - ιατρικό, θεραπευτικό, medeor - θεραπεύω, θεραπεύω), ένα σύστημα επιστημονικής γνώσης και πρακτικών μέτρων που ενώνονται με τον στόχο της αναγνώρισης, ...
• ΔΙΑΜΕΣΟΛΑΒΗΤΕΣ στη Μεγάλη Σοβιετική Εγκυκλοπαίδεια, TSB:
  πομποί (βιολ.), ουσίες που πραγματοποιούν τη μεταφορά της διέγερσης από τη νευρική απόληξη στο όργανο εργασίας και από το ένα νευρικό κύτταρο στο άλλο. Υπόθεση,…
• ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑ LASER στη Μεγάλη Σοβιετική Εγκυκλοπαίδεια, TSB:
  ακτινοβολία (δράση στην ύλη). Υψηλή ισχύς L. και. σε συνδυασμό με την υψηλή κατευθυντικότητα σάς επιτρέπει να λαμβάνετε ροές φωτός χρησιμοποιώντας εστίαση ...
• ΛΕΪΖΕΡ στη Μεγάλη Σοβιετική Εγκυκλοπαίδεια, TSB:
  μια πηγή ηλεκτρομαγνητικής ακτινοβολίας στο ορατό, υπέρυθρο και υπεριώδες φάσμα, με βάση την διεγερμένη εκπομπή ατόμων και μορίων. Η λέξη "λέιζερ" αποτελείται από το αρχικό ...
• ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΚΟΜΠΤΟΝ στη Μεγάλη Σοβιετική Εγκυκλοπαίδεια, TSB:
  φαινόμενο, φαινόμενο Compton, ελαστική σκέδαση ηλεκτρομαγνητικής ακτινοβολίας από ελεύθερα ηλεκτρόνια, συνοδευόμενη από αύξηση του μήκους κύματος. που παρατηρείται στη σκέδαση ακτινοβολίας μικρών μηκών κύματος ...
• ΚΙΝΗΤΙΚΗ ΦΥΣΙΚΗ στη Μεγάλη Σοβιετική Εγκυκλοπαίδεια, TSB:
  φυσική, τη θεωρία των μακροσκοπικών διεργασιών μη ισορροπίας, δηλαδή διεργασιών που συμβαίνουν σε συστήματα που έχουν βγει από μια κατάσταση θερμικής (θερμοδυναμικής) ισορροπίας. K. f. …

1. Φυσιολογία νεύρων και νευρικών ινών. Τύποι νευρικών ινών

Φυσιολογικές ιδιότητες των νευρικών ινών:

1) διεγερσιμότητα- την ικανότητα να έρθετε σε κατάσταση ενθουσιασμού ως απάντηση στον ερεθισμό.

2) αγώγιμο- την ικανότητα μετάδοσης νευρικής διέγερσης με τη μορφή δυναμικού δράσης από τη θέση του ερεθισμού σε όλο το μήκος.

3) ανυποταξία(σταθερότητα) - η ιδιότητα της προσωρινής απότομης μείωσης της διεγερσιμότητας στη διαδικασία διέγερσης.

Ο νευρικός ιστός έχει τη μικρότερη ανθεκτική περίοδο. Η αξία της ανθεκτικότητας είναι να προστατεύει τον ιστό από υπερδιέγερση, να ανταποκρίνεται σε ένα βιολογικά σημαντικό ερέθισμα.

4) αστάθεια- την ικανότητα να ανταποκρίνεται στον ερεθισμό με μια ορισμένη ταχύτητα. Η αστάθεια χαρακτηρίζεται από τον μέγιστο αριθμό παλμών διέγερσης για μια ορισμένη χρονική περίοδο (1 s) σε ακριβή συμφωνία με το ρυθμό των εφαρμοζόμενων ερεθισμάτων.

Οι νευρικές ίνες δεν είναι ανεξάρτητα δομικά στοιχεία του νευρικού ιστού, είναι ένας πολύπλοκος σχηματισμός, που περιλαμβάνει τα ακόλουθα στοιχεία:

1) διεργασίες νευρικών κυττάρων - αξονικοί κύλινδροι.

2) νευρογλοιακά κύτταρα.

3) πλάκα συνδετικού ιστού (βασική).

Η κύρια λειτουργία των νευρικών ινών είναι να διεξάγουν νευρικές ώσεις. Οι διεργασίες των νευρικών κυττάρων μεταφέρουν τις ίδιες τις νευρικές ώσεις και τα νευρογλοιακά κύτταρα συμβάλλουν σε αυτή την αγωγή. Σύμφωνα με τα δομικά χαρακτηριστικά και τις λειτουργίες, οι νευρικές ίνες χωρίζονται σε δύο τύπους: μη μυελινωμένες και μυελινωμένες.

Οι μη μυελινωμένες νευρικές ίνες δεν έχουν περίβλημα μυελίνης. Η διάμετρός τους είναι 5-7 μm, η ταχύτητα αγωγής του παλμού είναι 1-2 m/s. Οι ίνες μυελίνης αποτελούνται από έναν αξονικό κύλινδρο που καλύπτεται από ένα περίβλημα μυελίνης που σχηματίζεται από κύτταρα Schwann. Ο αξονικός κύλινδρος έχει μεμβράνη και οξόπλασμα. Το περίβλημα της μυελίνης αποτελείται από 80% λιπίδια με υψηλή ωμική αντίσταση και 20% πρωτεΐνη. Η θήκη μυελίνης δεν καλύπτει πλήρως τον αξονικό κύλινδρο, αλλά διακόπτεται και αφήνει ανοιχτές περιοχές του αξονικού κυλίνδρου, οι οποίες ονομάζονται κομβικές τομές (Ranvier intercepts). Το μήκος των τμημάτων μεταξύ των τομών είναι διαφορετικό και εξαρτάται από το πάχος της νευρικής ίνας: όσο πιο παχύ είναι, τόσο μεγαλύτερη είναι η απόσταση μεταξύ των τομών. Με διάμετρο 12–20 μm, η ταχύτητα διέγερσης είναι 70–120 m/s.

Ανάλογα με την ταχύτητα αγωγής της διέγερσης, οι νευρικές ίνες χωρίζονται σε τρεις τύπους: A, B, C.

Οι ίνες τύπου Α έχουν την υψηλότερη ταχύτητα αγωγιμότητας διέγερσης, η ταχύτητα αγωγής διέγερσης της οποίας φτάνει τα 120 m / s, η B έχει ταχύτητα 3 έως 14 m / s, η C - από 0,5 έως 2 m / s.

Οι έννοιες «νευρική ίνα» και «νεύρο» δεν πρέπει να συγχέονται. Νεύρο- ένας πολύπλοκος σχηματισμός που αποτελείται από μια νευρική ίνα (μυελινωμένη ή μη μυελιωμένη), χαλαρό ινώδη συνδετικό ιστό που σχηματίζει τη νευρική θήκη.

2. Μηχανισμοί αγωγής διέγερσης κατά μήκος της νευρικής ίνας. Νόμοι αγωγής της διέγερσης κατά μήκος της νευρικής ίνας

Ο μηχανισμός αγωγής της διέγερσης κατά μήκος των νευρικών ινών εξαρτάται από τον τύπο τους. Υπάρχουν δύο τύποι νευρικών ινών: οι μυελινωμένες και οι μη μυελινωμένες.

Οι μεταβολικές διεργασίες σε μη μυελινωμένες ίνες δεν παρέχουν γρήγορη αντιστάθμιση για την ενεργειακή δαπάνη. Η εξάπλωση της διέγερσης θα πάει με μια σταδιακή εξασθένηση - με μια μείωση. Η φθίνουσα συμπεριφορά της διέγερσης είναι χαρακτηριστική ενός χαμηλά οργανωμένου νευρικού συστήματος. Η διέγερση διαδίδεται από μικρά κυκλικά ρεύματα που συμβαίνουν μέσα στην ίνα ή στο υγρό που την περιβάλλει. Προκύπτει μια διαφορά δυναμικού μεταξύ των διεγερμένων και μη διεγερμένων περιοχών, η οποία συμβάλλει στην εμφάνιση κυκλικών ρευμάτων. Το ρεύμα θα εξαπλωθεί από τη χρέωση "+" σε "-". Στο σημείο εξόδου του κυκλικού ρεύματος, η διαπερατότητα της πλασματικής μεμβράνης για ιόντα Na αυξάνεται, με αποτέλεσμα την εκπόλωση της μεμβράνης. Μεταξύ της πρόσφατα διεγερμένης περιοχής και της παρακείμενης μη διεγερμένης διαφοράς δυναμικού προκύπτει και πάλι, η οποία οδηγεί στην εμφάνιση κυκλικών ρευμάτων. Η διέγερση καλύπτει σταδιακά τα γειτονικά τμήματα του αξονικού κυλίνδρου και έτσι εξαπλώνεται στο άκρο του άξονα.

Στις ίνες της μυελίνης, χάρη στην τελειότητα του μεταβολισμού, η διέγερση περνά χωρίς να ξεθωριάζει, χωρίς να μειώνεται. Λόγω της μεγάλης ακτίνας της νευρικής ίνας, λόγω της θήκης μυελίνης, το ηλεκτρικό ρεύμα μπορεί να εισέλθει και να εξέλθει από την ίνα μόνο στην περιοχή της αναχαίτισης. Όταν εφαρμόζεται ερεθισμός, εμφανίζεται εκπόλωση στην περιοχή της τομής Α, η γειτονική τομή Β είναι πολωμένη αυτή τη στιγμή. Μεταξύ των παρεμβολών, προκύπτει μια διαφορά δυναμικού και εμφανίζονται κυκλικά ρεύματα. Εξαιτίας των κυκλικών ρευμάτων διεγείρονται άλλες αναχαιτίσεις, ενώ η διέγερση εξαπλώνεται με αλμυρό τρόπο, απότομα από τη μια αναχαίτιση στην άλλη. Η αλμυρή μέθοδος διάδοσης της διέγερσης είναι οικονομική και η ταχύτητα διάδοσης της διέγερσης είναι πολύ μεγαλύτερη (70–120 m/s) από ότι κατά μήκος των μη μυελιωμένων νευρικών ινών (0,5–2 m/s).

Υπάρχουν τρεις νόμοι αγωγής του ερεθισμού κατά μήκος της νευρικής ίνας.

Ο νόμος της ανατομικής και φυσιολογικής ακεραιότητας.

Η διεξαγωγή παλμών κατά μήκος της νευρικής ίνας είναι δυνατή μόνο εάν δεν παραβιάζεται η ακεραιότητά της. Εάν παραβιαστούν οι φυσιολογικές ιδιότητες της νευρικής ίνας με ψύξη, χρήση διαφόρων φαρμάκων, συμπίεση, καθώς και κοψίματα και βλάβες στην ανατομική ακεραιότητα, θα είναι αδύνατο να διεξαχθεί μια νευρική ώθηση μέσω αυτής.

Ο νόμος της απομονωμένης αγωγής της διέγερσης.

Υπάρχει μια σειρά από χαρακτηριστικά της εξάπλωσης της διέγερσης στις περιφερικές, πολφώδεις και μη πνευμονικές νευρικές ίνες.

Στις περιφερειακές νευρικές ίνες, η διέγερση μεταδίδεται μόνο κατά μήκος της νευρικής ίνας, αλλά δεν μεταδίδεται σε γειτονικές νευρικές ίνες που βρίσκονται στον ίδιο νευρικό κορμό.

Στις πολφώδεις νευρικές ίνες, ο ρόλος του μονωτή επιτελεί το περίβλημα της μυελίνης. Λόγω της μυελίνης, η ειδική αντίσταση αυξάνεται και η ηλεκτρική χωρητικότητα του κελύφους μειώνεται.

Στις μη σαρκώδεις νευρικές ίνες, η διέγερση μεταδίδεται μεμονωμένα. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι η αντίσταση του υγρού που γεμίζει τα μεσοκυττάρια κενά είναι πολύ μικρότερη από την αντίσταση της μεμβράνης των νευρικών ινών. Επομένως, το ρεύμα που εμφανίζεται μεταξύ της αποπολωμένης περιοχής και της μη πολωμένης διέρχεται από τα μεσοκυτταρικά κενά και δεν εισέρχεται στις παρακείμενες νευρικές ίνες.

Ο νόμος της διμερούς διέγερσης.

Η νευρική ίνα μεταφέρει τα νευρικά ερεθίσματα σε δύο κατευθύνσεις - κεντροκεντρικά και φυγοκεντρικά.

Σε έναν ζωντανό οργανισμό, η διέγερση πραγματοποιείται προς μία μόνο κατεύθυνση. Η αμφίδρομη αγωγιμότητα μιας νευρικής ίνας περιορίζεται στο σώμα από τον τόπο προέλευσης της ώθησης και από τη βαλβιδική ιδιότητα των συνάψεων, η οποία συνίσταται στη δυνατότητα διέγερσης προς μία μόνο κατεύθυνση.

Η ουσία της έννοιας του "Excitement"

Η εμφάνιση και η διεξαγωγή της νευρικής διέγερσης

Η διέγερση είναι μια απόκριση των ιστών στον ερεθισμό, η οποία εκδηλώνεται εκτός από μη ειδικές αντιδράσεις (δημιουργία δυναμικού δράσης, μεταβολικές αλλαγές) στην εκτέλεση μιας λειτουργίας ειδικής για αυτόν τον ιστό. διεγέρσιμοι είναι οι νευρικοί (αγωγός διέγερσης), οι μυϊκοί (σύσπαση) και οι αδενικοί (έκκριση) ιστοί.

Η διεγερσιμότητα είναι η ιδιότητα των κυττάρων να ανταποκρίνονται στον ερεθισμό με διέγερση.

Όταν είναι ενθουσιασμένο, ένα ζωντανό σύστημα περνά από μια κατάσταση σχετικής φυσιολογικής ανάπαυσης σε μια κατάσταση φυσιολογικής δραστηριότητας. Η διέγερση βασίζεται σε πολύπλοκες φυσικές και χημικές διεργασίες. Ένα μέτρο της διέγερσης είναι η δύναμη του ερεθίσματος που προκαλεί διέγερση.

Οι διεγέρσιμοι ιστοί είναι ιδιαίτερα ευαίσθητοι στη δράση ενός ασθενούς ηλεκτρικού ρεύματος (ηλεκτρική διεγερσιμότητα), το οποίο αποδείχθηκε για πρώτη φορά από τον L. Γαλβάνη.

δυνατότητες δράσης.

Ένα δυναμικό δράσης είναι ένα κύμα διέγερσης που κινείται κατά μήκος της μεμβράνης ενός ζωντανού κυττάρου κατά τη διαδικασία μετάδοσης ενός νευρικού σήματος. Στην ουσία, αντιπροσωπεύει μια ηλεκτρική εκκένωση - μια γρήγορη βραχυπρόθεσμη αλλαγή του δυναμικού σε ένα μικρό τμήμα της μεμβράνης ενός διεγέρσιμου κυττάρου (νευρώνα, μυϊκή ίνα ή αδενικό κύτταρο), ως αποτέλεσμα της οποίας η εξωτερική επιφάνεια αυτού του τμήματος γίνεται φορτίζεται αρνητικά σε σχέση με γειτονικά τμήματα της μεμβράνης, ενώ η εσωτερική της επιφάνεια φορτίζεται θετικά σε σχέση με γειτονικές περιοχές της μεμβράνης. Το δυναμικό δράσης είναι η φυσική βάση μιας νευρικής ή μυϊκής ώθησης που παίζει ένα σηματοδοτικό (ρυθμιστικό) ρόλο. Τα δυναμικά δράσης μπορεί να διαφέρουν στις παραμέτρους τους ανάλογα με τον τύπο του κυττάρου και ακόμη και σε διαφορετικά μέρη της μεμβράνης του ίδιου κυττάρου. Το πιο χαρακτηριστικό παράδειγμα διαφορών είναι το δυναμικό δράσης του καρδιακού μυός και το δυναμικό δράσης των περισσότερων νευρώνων. Ωστόσο, τα ακόλουθα φαινόμενα αποτελούν τη βάση κάθε δυνατότητας δράσης:

1. Η μεμβράνη ενός ζωντανού κυττάρου είναι πολωμένη - η εσωτερική του επιφάνεια είναι αρνητικά φορτισμένη σε σχέση με την εξωτερική λόγω του γεγονότος ότι στο διάλυμα κοντά στην εξωτερική του επιφάνεια υπάρχει μεγαλύτερος αριθμός θετικά φορτισμένων σωματιδίων (κατιόντα) και κοντά η εσωτερική επιφάνεια - ένας μεγαλύτερος αριθμός αρνητικά φορτισμένων σωματιδίων (ανιόντα). ).

2. Η μεμβράνη έχει επιλεκτική διαπερατότητα - η διαπερατότητά της για διάφορα σωματίδια (άτομα ή μόρια) εξαρτάται από το μέγεθος, το ηλεκτρικό φορτίο και τις χημικές τους ιδιότητες.

3. Η μεμβράνη ενός διεγέρσιμου κυττάρου είναι σε θέση να αλλάξει γρήγορα τη διαπερατότητά της για έναν συγκεκριμένο τύπο κατιόντων, προκαλώντας τη μετάβαση ενός θετικού φορτίου από το εξωτερικό στο εσωτερικό (Εικ. 1).

Οι δύο πρώτες ιδιότητες είναι χαρακτηριστικές για όλα τα ζωντανά κύτταρα. Το τρίτο είναι ένα χαρακτηριστικό των κυττάρων των διεγέρσιμων ιστών και ο λόγος για τον οποίο οι μεμβράνες τους είναι σε θέση να δημιουργούν και να διεξάγουν δυναμικά δράσης.

Δυνητικές φάσεις δράσης:

Το Prespike είναι η διαδικασία αργής εκπόλωσης της μεμβράνης σε ένα κρίσιμο επίπεδο εκπόλωσης (τοπική διέγερση, τοπική απόκριση).

Δυναμικό αιχμής, ή ακίδα, που αποτελείται από ένα ανοδικό τμήμα (αποπόλωση μεμβράνης) και ένα κατερχόμενο τμήμα (επαναπόλωση μεμβράνης).

Αρνητικό δυναμικό ίχνους - από το κρίσιμο επίπεδο αποπόλωσης έως το αρχικό επίπεδο πόλωσης μεμβράνης (αποπόλωση ίχνους).

Θετικό δυναμικό ίχνους - αύξηση του δυναμικού της μεμβράνης και σταδιακή επιστροφή της στην αρχική της τιμή (υπερπόλωση ίχνους).

Γενικές προμήθειες.

Η πόλωση της μεμβράνης ενός ζωντανού κυττάρου οφείλεται στη διαφορά στην ιοντική σύσταση της εσωτερικής και της εξωτερικής πλευράς του. Όταν το κύτταρο βρίσκεται σε ήρεμη (μη διεγερμένη) κατάσταση, τα ιόντα στις αντίθετες πλευρές της μεμβράνης δημιουργούν μια σχετικά σταθερή διαφορά δυναμικού, που ονομάζεται δυναμικό ηρεμίας. Εάν εισάγετε ένα ηλεκτρόδιο μέσα σε ένα ζωντανό κύτταρο και μετρήσετε το δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης, θα έχει αρνητική τιμή (της τάξης των; 70 -? 90 mV). Αυτό εξηγείται από το γεγονός ότι το συνολικό φορτίο στην εσωτερική πλευρά της μεμβράνης είναι σημαντικά μικρότερο από ό,τι στην εξωτερική, αν και και οι δύο πλευρές περιέχουν τόσο κατιόντα όσο και ανιόντα. Έξω - μια τάξη μεγέθους περισσότερα ιόντα νατρίου, ασβεστίου και χλωρίου, μέσα - ιόντα καλίου και αρνητικά φορτισμένα μόρια πρωτεΐνης, αμινοξέα, οργανικά οξέα, φωσφορικά άλατα, θειικά άλατα.

Πρέπει να γίνει κατανοητό ότι μιλάμε για το φορτίο της επιφάνειας της μεμβράνης στο σύνολό της, το περιβάλλον τόσο εντός όσο και εκτός του κυττάρου είναι ουδέτερα φορτισμένο. Το δυναμικό της μεμβράνης μπορεί να αλλάξει υπό την επίδραση διαφόρων ερεθισμάτων. Ένα τεχνητό ερέθισμα μπορεί να είναι ένα ηλεκτρικό ρεύμα που εφαρμόζεται στην εξωτερική ή την εσωτερική πλευρά της μεμβράνης μέσω του ηλεκτροδίου.

Υπό φυσικές συνθήκες, το ερέθισμα είναι συχνά ένα χημικό σήμα από γειτονικά κύτταρα, που έρχεται μέσω της σύναψης ή με διάχυτη μετάδοση μέσω του μεσοκυττάριου μέσου. Η μετατόπιση του δυναμικού της μεμβράνης μπορεί να συμβεί σε αρνητική (υπερπόλωση) ή θετική (αποπόλωση) κατεύθυνση. Στον νευρικό ιστό, ένα δυναμικό δράσης, κατά κανόνα, εμφανίζεται κατά την εκπόλωση - εάν η εκπόλωση της μεμβράνης του νευρώνα φτάσει ή υπερβεί ένα ορισμένο επίπεδο κατωφλίου, το κύτταρο διεγείρεται και ένα κύμα ηλεκτρικού σήματος διαδίδεται από το σώμα του στους άξονες και δενδρίτες. (Σε πραγματικές συνθήκες, τα μετασυναπτικά δυναμικά εμφανίζονται συνήθως στο σώμα ενός νευρώνα, τα οποία είναι πολύ διαφορετικά από το δυναμικό δράσης στη φύση - για παράδειγμα, δεν υπακούουν στην αρχή "όλα ή τίποτα". Αυτά τα δυναμικά μετατρέπονται σε δυναμικό δράσης σε ένα ειδικό τμήμα της μεμβράνης - το λόφο του άξονα, έτσι το δυναμικό δράσης δεν διαδίδεται στους δενδρίτες).

Τα περισσότερα από τα κανάλια είναι ειδικά για ιόντα - ο δίαυλος νατρίου περνά πρακτικά μόνο ιόντα νατρίου και δεν περνά από άλλα (αυτό το φαινόμενο ονομάζεται επιλεκτικότητα). Η κυτταρική μεμβράνη των διεγέρσιμων ιστών (νεύρων και μυών) περιέχει μεγάλο αριθμό διαύλων ιόντων με πύλη τάσης που μπορούν να ανταποκριθούν γρήγορα σε μια μετατόπιση του δυναμικού της μεμβράνης. Η αποπόλωση της μεμβράνης προκαλεί κυρίως το άνοιγμα των διαύλων νατρίου που καλύπτονται από τάση. Όταν αρκετοί δίαυλοι νατρίου ανοίγουν ταυτόχρονα, θετικά φορτισμένα ιόντα νατρίου περνούν μέσα από αυτά στο εσωτερικό της μεμβράνης. Η κινητήρια δύναμη σε αυτή την περίπτωση παρέχεται από μια βαθμίδα συγκέντρωσης (υπάρχουν πολύ περισσότερα θετικά φορτισμένα ιόντα νατρίου στο εξωτερικό της μεμβράνης από ό,τι μέσα στο κύτταρο) και ένα αρνητικό φορτίο στο εσωτερικό της μεμβράνης. Η ροή των ιόντων νατρίου προκαλεί ακόμη μεγαλύτερη και πολύ γρήγορη αλλαγή στο δυναμικό της μεμβράνης, που ονομάζεται δυναμικό δράσης (στην εξειδικευμένη βιβλιογραφία ονομάζεται PD).

Σύμφωνα με τον νόμο «όλα ή τίποτα», η κυτταρική μεμβράνη ενός διεγέρσιμου ιστού είτε δεν ανταποκρίνεται καθόλου στο ερέθισμα είτε ανταποκρίνεται με τη μέγιστη δυνατή δύναμη για αυτό τη στιγμή. Δηλαδή, εάν το ερέθισμα είναι πολύ αδύναμο και δεν επιτευχθεί το όριο, το δυναμικό δράσης δεν προκύπτει καθόλου. Ταυτόχρονα, ένα ερέθισμα κατωφλίου θα προκαλέσει ένα δυναμικό δράσης του ίδιου πλάτους με ένα ερέθισμα πάνω από το όριο. Αυτό δεν σημαίνει ότι το πλάτος του δυναμικού δράσης είναι πάντα το ίδιο - το ίδιο τμήμα της μεμβράνης, όντας σε διαφορετικές καταστάσεις, μπορεί να δημιουργήσει δυναμικά δράσης διαφορετικού πλάτη.

Μετά τη διέγερση, ο νευρώνας βρίσκεται για κάποιο χρονικό διάστημα σε κατάσταση απόλυτης ανθεκτικότητας, όταν κανένα σήμα δεν μπορεί να τον διεγείρει ξανά, τότε εισέρχεται στη φάση της σχετικής ανθεκτικότητας, όταν εξαιρετικά ισχυρά σήματα μπορούν να τον διεγείρουν (σε αυτή την περίπτωση, το πλάτος AP θα είναι χαμηλότερο από το συνηθισμένο). Η πυρίμαχη περίοδος συμβαίνει λόγω της αδρανοποίησης του γρήγορου ρεύματος νατρίου, δηλαδή της αδρανοποίησης των διαύλων νατρίου (βλ. παρακάτω).

Διάδοση δυναμικού δράσης

Διάδοση δυναμικού δράσης κατά μήκος μη μυελινωμένων ινών.

Το AP διαδίδεται συνεχώς κατά μήκος της μη μυελιωμένης ίνας. Η αγωγή μιας νευρικής ώθησης ξεκινά με τη διάδοση ενός ηλεκτρικού πεδίου. Το προκύπτον AP λόγω του ηλεκτρικού πεδίου είναι ικανό να εκπολώσει τη μεμβράνη της γειτονικής περιοχής σε κρίσιμο επίπεδο, με αποτέλεσμα να δημιουργούνται νέα AP στη γειτονική περιοχή. Οι ίδιοι οι ΠΔ δεν κινούνται, εξαφανίζονται στο ίδιο σημείο όπου αναδύονται. Κύριο ρόλο στην ανάδειξη ενός νέου ΠΔ παίζει το προηγούμενο. Εάν ένας άξονας στη μέση ερεθιστεί με ένα ενδοκυτταρικό ηλεκτρόδιο, τότε το AP θα διαδοθεί και προς τις δύο κατευθύνσεις. Συνήθως, το AP διαδίδεται κατά μήκος του άξονα σε μία κατεύθυνση (από το σώμα του νευρώνα προς τις νευρικές απολήξεις), αν και η εκπόλωση της μεμβράνης συμβαίνει και στις δύο πλευρές της θέσης όπου εμφανίστηκε το AP αυτή τη στιγμή. Η μονόπλευρη αγωγιμότητα του AP παρέχεται από τις ιδιότητες των καναλιών νατρίου - μετά το άνοιγμα, απενεργοποιούνται για κάποιο χρονικό διάστημα και δεν μπορούν να ανοίξουν σε καμία τιμή του δυναμικού της μεμβράνης (ιδιότητα ανθεκτικότητας). Επομένως, στην περιοχή που βρίσκεται πιο κοντά στο κυτταρικό σώμα, όπου το AP έχει ήδη «περάσει», δεν εμφανίζεται. Ceteris paribus, η διάδοση του AP κατά μήκος του άξονα συμβαίνει όσο πιο γρήγορα, τόσο μεγαλύτερη είναι η διάμετρος της ίνας. Κατά μήκος των γιγάντιων αξόνων του καλαμαριού, το AP μπορεί να διαδοθεί σχεδόν με την ίδια ταχύτητα όπως κατά μήκος των μυελινωμένων ινών των σπονδυλωτών (περίπου 100 m/s).

Διάδοση του δυναμικού δράσης κατά μήκος μυελινωμένων ινών.

Η PD εξαπλώνεται σπασμωδικά κατά μήκος της μυελινωμένης ίνας (αλατώδης αγωγιμότητα). Οι μυελινωμένες ίνες χαρακτηρίζονται από συγκέντρωση διαύλων ιόντων με πύλη τάσης μόνο στις περιοχές των τομέων Ranvier. εδώ η πυκνότητά τους είναι 100 φορές μεγαλύτερη από ό,τι στις μεμβράνες των μη μυελιωμένων ινών. Δεν υπάρχουν σχεδόν καθόλου κανάλια με πύλη τάσης στην περιοχή των συζεύξεων μυελίνης. Το AP που έχει προκύψει σε έναν κόμβο του Ranvier, λόγω του ηλεκτρικού πεδίου, εκπολώνει τη μεμβράνη των γειτονικών κόμβων σε ένα κρίσιμο επίπεδο, γεγονός που οδηγεί στην εμφάνιση νέων AP σε αυτούς, δηλαδή η διέγερση περνά απότομα, από τον έναν κόμβο στον αλλο. Σε περίπτωση βλάβης σε έναν κόμβο του Ranvier, το PD διεγείρει τον 2ο, τον 3ο, τον 4ο, ακόμη και τον 5ο, αφού η ηλεκτρική μόνωση που δημιουργείται από τα χιτώνια μυελίνης μειώνει τη διάχυση του ηλεκτρικού πεδίου. Αυτό αυξάνει τον ρυθμό διάδοσης του AP κατά μήκος των μυελινωμένων ινών σε σύγκριση με τις μη μυελινωμένες. Επιπλέον, οι μυελινωμένες ίνες είναι παχύτερες και η ηλεκτρική αντίσταση των παχύτερων ινών είναι μικρότερη, γεγονός που αυξάνει επίσης την ταχύτητα της αγωγής των παλμών κατά μήκος των μυελινωμένων ινών. Ένα άλλο πλεονέκτημα της αλμυρής αγωγιμότητας είναι η ενεργειακή της απόδοση, αφού μόνο οι κόμβοι του Ranvier είναι ενθουσιασμένοι, η περιοχή της οποίας είναι μικρότερη από το 1% της μεμβράνης και, επομένως, απαιτείται πολύ λιγότερη ενέργεια για την αποκατάσταση των διαμεμβρανικών κλίσεων του Na + και K +, τα οποία καταναλώνονται ως αποτέλεσμα της εμφάνισης ΑΡ, η οποία μπορεί να έχει αξία σε υψηλή συχνότητα εκκενώσεων που πηγαίνουν κατά μήκος της νευρικής ίνας. Για να φανταστεί κανείς πόσο αποτελεσματικά μπορεί να αυξηθεί η ταχύτητα αγωγιμότητας λόγω της θήκης μυελίνης, αρκεί να συγκρίνουμε την ταχύτητα διάδοσης των παλμών μέσω μη μυελινωμένων και μυελινωμένων τμημάτων του ανθρώπινου νευρικού συστήματος. Με διάμετρο ίνας περίπου 2 μm και απουσία περιβλήματος μυελίνης, η ταχύτητα αγωγιμότητας θα είναι ~1 m/s, και με την παρουσία ακόμη και ασθενούς μυελίνωσης με την ίδια διάμετρο ίνας, θα είναι 15–20 m/s . Σε ίνες μεγαλύτερης διαμέτρου με παχύ περίβλημα μυελίνης, η ταχύτητα αγωγής μπορεί να φτάσει τα 120 m/s. Ο ρυθμός διάδοσης του δυναμικού δράσης κατά μήκος της μεμβράνης μιας μόνο νευρικής ίνας δεν είναι σε καμία περίπτωση σταθερή τιμή - ανάλογα με διάφορες συνθήκες, αυτός ο ρυθμός μπορεί να μειωθεί πολύ σημαντικά και, κατά συνέπεια, να αυξηθεί, επιστρέφοντας σε ένα ορισμένο αρχικό επίπεδο.

ενεργές ιδιότητες της μεμβράνης.

Οι ενεργές ιδιότητες της μεμβράνης, παρέχοντας την εμφάνιση ενός δυναμικού δράσης, βασίζονται κυρίως στη συμπεριφορά των διαύλων νατρίου (Na+) και καλίου (K+) που καλύπτονται από τάση. Η αρχική φάση του AP σχηματίζεται από το εισερχόμενο ρεύμα νατρίου, αργότερα ανοίγουν κανάλια καλίου και το εξερχόμενο ρεύμα Κ+ επιστρέφει το δυναμικό της μεμβράνης στο αρχικό επίπεδο. Στη συνέχεια, η αρχική συγκέντρωση των ιόντων αποκαθίσταται από την αντλία νατρίου-καλίου. Κατά τη διάρκεια του PD, τα κανάλια περνούν από κατάσταση σε κατάσταση: τα κανάλια Na+ έχουν τρεις κύριες καταστάσεις - κλειστά, ανοιχτά και απενεργοποιημένα (στην πραγματικότητα, το θέμα είναι πιο περίπλοκο, αλλά αυτά τα τρία αρκούν για μια περιγραφή), τα κανάλια K+ έχουν δύο - κλειστά και ανοιχτά. Η συμπεριφορά των καναλιών που εμπλέκονται στο σχηματισμό του ΤΡ περιγράφεται από την άποψη της αγωγιμότητας και υπολογίζεται ως προς τους συντελεστές μεταφοράς (μεταφοράς). Οι συντελεστές μεταφοράς προέκυψαν από τους Hodgkin και Huxley.

Δυνατότητα ηρεμίας και ο μηχανισμός σχηματισμού του.

Θεωρία ιόντων-μεμβρανών δυναμικού ηρεμίας και δυναμικού δράσης.

Δυναμικό μεμβράνης / δυναμικό ηρεμίας - η διαφορά δυναμικού μεταξύ της εξωτερικής και της εσωτερικής πλευράς αυτής της μεμβράνης (σύγκριση της περιεκτικότητας σε κάλιο και νάτριο στο εσωτερικό και εξωτερικό περιβάλλον του κυττάρου).

Σε αυτή την περίπτωση, η εξωτερική μεμβράνη φέρει θετικό φορτίο σε σχέση με την εσωτερική της πλευρά.

Διαμεμβρανική κατανομή ιόντων.

Οι συγκεντρώσεις των κύριων μονοσθενών ιόντων -χλωρίου, καλίου και νατρίου- μέσα στο κύτταρο διαφέρουν σημαντικά από την περιεκτικότητά τους στο εξωκυττάριο υγρό που περιβάλλει το κύτταρο.

Το κύριο ενδοκυτταρικό κατιόν (θετικά φορτισμένο ιόν) είναι το κάλιο.

Τα ενδοκυτταρικά ανιόντα (αρνητικά φορτισμένα ιόντα) αντιπροσωπεύονται κυρίως από υπολείμματα αμινοξέων και άλλων οργανικών μορίων.

Το κύριο εξωκυτταρικό κατιόν είναι το νάτριο.

Το εξωκυτταρικό ανιόν είναι το χλώριο.

Αυτή η κατανομή ιόντων δημιουργείται ως αποτέλεσμα δύο παραγόντων:

1. Η παρουσία αρνητικά φορτισμένων οργανικών μορίων μέσα στο κύτταρο.

2. Η ύπαρξη ενεργών συστημάτων μεταφοράς στην κυτταρική μεμβράνη που «αντλούν» το νάτριο έξω από το κύτταρο και το κάλιο στο κύτταρο.

Εάν τέτοια μικρά ιόντα όπως το κάλιο, το νάτριο και το χλώριο περνούν εύκολα από την κυτταρική μεμβράνη, τότε τα οργανικά ανιόντα, για παράδειγμα, τα αμινοξέα και τα οργανικά οξέα του κυτταροπλάσματος, είναι πολύ μεγάλα και δεν μπορούν να περάσουν από τη μεμβράνη. Από αυτή την άποψη, μια σημαντική περίσσεια αρνητικών φορτίων (οργανικά ανιόντα) συσσωρεύεται στο κύτταρο. Αυτά τα φορτία εμποδίζουν τη διείσδυση αρνητικών ιόντων (χλωρίου) στο κύτταρο, αλλά προσελκύουν θετικά φορτισμένα κατιόντα (νάτριο, κάλιο) σε αυτό. Ωστόσο, το μεγαλύτερο μέρος του νατρίου που εισέρχεται στο κύτταρο απομακρύνεται αμέσως από την αντλία νατρίου-καλίου.

Η ταχεία απομάκρυνση του νατρίου οδηγεί στο γεγονός ότι μόνο το κάλιο συσσωρεύεται στο κύτταρο, το οποίο έλκεται από τα αρνητικά φορτία των οργανικών ανιόντων και αντλείται από την αντλία νατρίου-καλίου.

Επιλεκτική διαπερατότητα κυτταρικών μεμβρανών.

Οι μεμβράνες έχουν κανάλια ιόντων. Τα (επιλεκτικά) κανάλια ιόντων επιτρέπουν τη διέλευση ορισμένων ιόντων. Ανάλογα με την κατάσταση, ορισμένα κανάλια είναι ανοιχτά.

Σε κατάσταση ηρεμίας, το κάλιο είναι ανοιχτό και το νάτριο είναι σχεδόν όλο κλειστό.

Τα νευρικά κύτταρα έχουν πάντα μηχανισμούς άντλησης που μεταφέρουν ιόντα σε μια βαθμίδα συγκέντρωσης.

Διαβάθμιση συγκέντρωσης - η διαφορά μεταξύ της συγκέντρωσης από τη μικρότερη στη μεγαλύτερη.

Μέτρηση κυτταρικών δυναμικών.

Υπάρχει μια διαφορά δυναμικού μεταξύ της εξωτερικής και της εσωτερικής επιφάνειας όλων των κυττάρων.

Το δυναμικό ηρεμίας ποικίλλει από -40 mV έως -95 mV ανάλογα με τα χαρακτηριστικά ενός συγκεκριμένου κυττάρου.

Το δυναμικό ηρεμίας των νευρικών κυττάρων είναι συνήθως μεταξύ -30 mV και -70 mV.

1. Το δυναμικό της μεμβράνης προσδιορίζεται γρήγορα μετρώντας τη διαφορά δυναμικού μεταξύ δύο πανομοιότυπων ηλεκτροδίων, το ένα από τα οποία εισάγεται στο στοιχείο και το άλλο τοποθετείται στο ρευστό που το περιβάλλει. Τα ηλεκτρόδια συνδέονται με έναν ενισχυτή που αυξάνει το πλάτος του καταγεγραμμένου δυναμικού. αυτό το πλάτος προσδιορίζεται χρησιμοποιώντας έναν μετρητή τάσης τύπου παλμογράφου.

2. Η ύπαρξη ηλεκτρικού φορτίου στην επιφανειακή μεμβράνη στη φυσιολογία ήταν γνωστή εδώ και πολύ καιρό, αλλά ανακαλύφθηκε μόνο με διαφορετικό τρόπο - με τη μορφή του λεγόμενου ρεύματος ηρεμίας.

Το ρεύμα ηρεμίας εμφανίζεται σε οποιαδήποτε ζωντανή δομή μεταξύ της κατεστραμμένης περιοχής της και μιας άθικτης επιφάνειας.

Εάν ένα νεύρο ή ένας μυς κοπεί και ένα ηλεκτρόδιο εφαρμοστεί στην εγκάρσια τομή και το άλλο στην επιφάνεια, συνδέοντάς τα με ένα γαλβανόμετρο, το γαλβανόμετρο θα δείξει ένα ρεύμα που ρέει πάντα από μια κανονική, άθικτη επιφάνεια στην εγκάρσια τομή .

Το ρεύμα ηρεμίας και το δυναμικό της μεμβράνης είναι εκδηλώσεις της ίδιας ιδιότητας της μεμβράνης. Ο λόγος για την εμφάνιση του ρεύματος ηρεμίας είναι ότι όταν το κύτταρο είναι κατεστραμμένο, στην πραγματικότητα καθίσταται δυνατή η σύνδεση ενός ηλεκτροδίου στην εσωτερική πλευρά της μεμβράνης και του άλλου στην εξωτερική της επιφάνεια.

Υπό ιδανικές συνθήκες, σε περίπτωση βλάβης, θα πρέπει να καταγράφεται διαφορά δυναμικού = δυναμικό μεμβράνης. Αυτό, κατά κανόνα, δεν συμβαίνει, γιατί μέρος του ρεύματος δεν διέρχεται από το γαλβανόμετρο, αλλά διοχετεύεται στους μεσοκυττάριους χώρους, το περιβάλλον υγρό κ.λπ.

Το μέγεθος της διαφοράς δυναμικού διαμεμβράνης που μπορεί να δημιουργηθεί από μια τέτοια διαδικασία προβλέπεται από την εξίσωση Nernst:

Em = ((R*T)/F)*ln([K]ext/[K]ext)

Em \u003d -59 * ln ([K] ext / [K] ext)

R είναι η σταθερά του αερίου.

T είναι η απόλυτη θερμοκρασία.

F είναι ο αριθμός Faraday.

[K]ext:[K]nar - η αναλογία συγκέντρωσης καλίου εντός και εκτός του κυττάρου.

Η συγκέντρωση του καλίου έξω - στο μεσοκυττάριο υγρό - είναι περίπου αυτή στο αίμα. Η ενδοκυτταρική συγκέντρωση μπορεί να προσδιοριστεί κατά προσέγγιση χρησιμοποιώντας ορισμένες αναλυτικές τεχνικές ή μετρήσεις χρησιμοποιώντας εκλεκτικά ηλεκτρόδια καλίου.

Στο πείραμα, λήφθηκαν ελαφρώς μικρότερες τιμές (-60, -70 mV) από τις θεωρητικές (-80 mV), αφού η μεμβράνη δεν είναι τέλειος διαχωριστής ιόντων.

Τα ιόντα νατρίου σε μικρή ποσότητα διεισδύουν στο κύτταρο και φορτίζουν θετικά την εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης, δημιουργώντας μια διαφορά αντισταθμιστικού δυναμικού. Αν και αυτή η διαφορά είναι μικρή, μπορεί να μειώσει την πραγματική τιμή του δυναμικού της μεμβράνης.

Προϋποθέσεις συγκρότησης Π.Π.

Το δυναμικό ηρεμίας είναι το φορτίο στη μεμβράνη σε ηρεμία.

Μία από τις κύριες ιδιότητες ενός νευρικού κυττάρου είναι η παρουσία μιας σταθερής ηλεκτρικής πόλωσης της μεμβράνης του - του δυναμικού της μεμβράνης. Το δυναμικό της μεμβράνης διατηρείται στη μεμβράνη όσο το κύτταρο είναι ζωντανό και εξαφανίζεται μόνο με το θάνατό του.

Αιτία του δυναμικού της μεμβράνης:

1. Το δυναμικό ηρεμίας προκύπτει κυρίως σε σχέση με την ασύμμετρη κατανομή του καλίου (ιονική ασυμμετρία) και στις δύο πλευρές της μεμβράνης. Δεδομένου ότι η συγκέντρωσή του στο κύτταρο είναι περίπου 30 φορές υψηλότερη από ό,τι στο εξωκυτταρικό περιβάλλον, υπάρχει μια διαμεμβρανική διαβάθμιση συγκέντρωσης που προάγει τη διάχυση του καλίου από το κύτταρο.

Η απελευθέρωση κάθε θετικού ιόντος καλίου από το κύτταρο οδηγεί στο γεγονός ότι ένα μη ισορροπημένο αρνητικό φορτίο (οργανικά ανιόντα) παραμένει σε αυτό. Αυτά τα φορτία προκαλούν το αρνητικό δυναμικό μέσα στο κελί.

2. Η ιοντική ασυμμετρία είναι παραβίαση της θερμοδυναμικής ισορροπίας και τα ιόντα καλίου πρέπει σταδιακά να εγκαταλείψουν το κύτταρο και τα ιόντα νατρίου να εισέλθουν σε αυτό. Για να διατηρηθεί μια τέτοια παραβίαση, απαιτείται ενέργεια, η δαπάνη της οποίας θα εξουδετερώσει τη θερμική εξισορρόπηση της συγκέντρωσης.

Επειδή Η ιοντική ασυμμετρία συνδέεται με τη ζωντανή κατάσταση και εξαφανίζεται με το θάνατο, αυτό σημαίνει ότι αυτή η ενέργεια παρέχεται από την ίδια τη διαδικασία της ζωής, δηλ. μεταβολισμός. Ένα σημαντικό μέρος της μεταβολικής ενέργειας δαπανάται για τη διατήρηση της άνισης κατανομής των ιόντων μεταξύ του κυτταροπλάσματος και του περιβάλλοντος.

Ενεργή μεταφορά ιόντων / αντλία ιόντων - ένας μηχανισμός που μπορεί να μεταφέρει ιόντα από το κύτταρο ή μέσα στο κύτταρο έναντι βαθμίδων συγκέντρωσης (βρίσκεται στην επιφανειακή μεμβράνη του κυττάρου και είναι ένα σύμπλεγμα ενζύμων που χρησιμοποιούν την ενέργεια που απελευθερώνεται κατά την υδρόλυση ATP για μεταφορά).

Η ασυμμετρία των ιόντων χλωρίου μπορεί επίσης να διατηρηθεί με την ενεργό διαδικασία μεταφοράς.

Η ανομοιόμορφη κατανομή των ιόντων οδηγεί στην εμφάνιση βαθμίδων συγκέντρωσης μεταξύ του κυτταροπλάσματος του κυττάρου και του εξωτερικού περιβάλλοντος: η βαθμίδα καλίου κατευθύνεται από το εσωτερικό προς το εξωτερικό και το νάτριο και το χλωρίδιο - από το εξωτερικό προς το εσωτερικό.

Η μεμβράνη δεν είναι εντελώς αδιαπέραστη και είναι ικανή να περάσει ιόντα μέσα από αυτήν σε κάποιο βαθμό. Αυτή η ικανότητα δεν είναι η ίδια για διαφορετικά ιόντα σε κατάσταση ηρεμίας του κυττάρου - είναι πολύ υψηλότερη για τα ιόντα καλίου παρά για τα ιόντα νατρίου. Επομένως, το κύριο ιόν, το οποίο σε ηρεμία μπορεί να διαχυθεί σε κάποιο βαθμό μέσω της κυτταρικής μεμβράνης, είναι το ιόν καλίου.Σε μια τέτοια περίπτωση, η παρουσία μιας βαθμίδας καλίου θα οδηγήσει σε μια μικρή αλλά αισθητή ροή ιόντων καλίου από το κύτταρο. προς τα έξω. Σε κατάσταση ηρεμίας, δημιουργείται μια σταθερή ηλεκτρική πόλωση της κυτταρικής μεμβράνης κυρίως λόγω του ρεύματος διάχυσης των ιόντων καλίου μέσω της κυτταρικής μεμβράνης.

Η αξία του δυναμικού ηρεμίας.

1. Η χρήση της τεχνολογίας μικροηλεκτροδίων κατέστησε δυνατό τον προσδιορισμό των βασικών ιδιοτήτων των νευρικών κυττάρων σε όλα τα μέρη του εγκεφάλου, την αποσαφήνιση της φύσης των ενεργών διεργασιών που προκύπτουν σε αυτά και τη δημιουργία των μοτίβων των συναπτικών συνδέσεων που ενώνουν αυτά τα κύτταρα.

2. Η παρουσία ιοντικών βαθμίδων και η σταθερή ηλεκτρική πόλωση της μεμβράνης είναι η κύρια προϋπόθεση που εξασφαλίζει τη διεγερσιμότητα των κυττάρων. Η ηλεκτροχημική βαθμίδα που δημιουργείται από αυτούς τους δύο παράγοντες είναι μια αποθήκη δυναμικής ενέργειας, η οποία είναι πάντα στη διάθεση του κυττάρου και η οποία μπορεί να χρησιμοποιηθεί αμέσως για τη δημιουργία ενεργών κυτταρικών αντιδράσεων.