Rakkude lisamine: struktuur ja funktsioonid, meditsiiniline ja bioloogiline tähtsus. Tsütoplasma ja selle struktuurikomponendid

Eukarüootide hulka kuuluvad taimede, loomade ja seente kuningriigid.

Eukarüootide peamised omadused.

Rakk jaguneb tsütoplasmaks ja tuumaks.
Suurem osa DNA-st on koondunud tuuma. See on tuuma DNA, mis vastutab enamiku raku eluprotsesside ja pärilikkuse edasikandumise eest tütarrakkudele.
Tuuma DNA tükeldatakse ahelateks, mis ei ole rõngasteks suletud.
DNA ahelad on kromosoomide sees lineaarselt piklikud, mis on mitoosi ajal selgelt nähtavad. Somaatiliste rakkude tuumade kromosoomide komplekt on diploidne.
Töötatakse välja välis- ja sisemembraanide süsteem. Sisemine jagage rakk eraldi sektsioonideks - sektsioonideks. Nad osalevad rakuorganellide moodustamises.
Organelle on palju. Mõned organellid on ümbritsetud topeltmembraaniga: tuum, mitokondrid, kloroplastid. Tuumas koos membraani ja tuumamahlaga leitakse tuum ja kromosoomid. Tsütoplasma on esindatud põhiainega (maatriks, hüaloplasma), milles jaotuvad kandmised ja organellid.
Suur hulk organelle on piiratud ühe membraaniga (lüsosoomid, vakuoolid jne).
Eukarüootses rakus eristatakse üldise ja erilise tähtsusega organelle. Näiteks: üldine tähendus - tuum, mitokondrid, ER jne; erilise tähtsusega - soole epiteelirakkude imemispinna mikrovillid, hingetoru ja bronhide epiteeli ripsmed.
Mitoos on iseloomulik paljunemismehhanism geneetiliselt sarnaste rakkude põlvkondades.
Seksuaalne protsess on iseloomulik. Moodustuvad tõelised sugurakud – sugurakud.
Ei suuda vaba lämmastikku siduda.
Aeroobne hingamine toimub mitokondrites.
Fotosüntees toimub kloroplastides, mis sisaldavad membraane, mis on tavaliselt paigutatud granadesse.
Eukarüoote esindavad üherakulised, filamentsed ja tõeliselt mitmerakulised vormid.

Eukarüootse raku peamised struktuurikomponendid

organellid

Tuum. Struktuur ja funktsioonid.

Rakul on tuum ja tsütoplasma. raku tuum koosneb membraanist, tuumamahlast, tuumast ja kromatiinist. Funktsionaalne roll tuumaümbris seisneb eukarüootse raku geneetilise materjali (kromosoomide) eraldamises tsütoplasmast koos selle arvukate metaboolsete reaktsioonidega, samuti tuuma ja tsütoplasma kahepoolsete interaktsioonide reguleerimises. Tuumaümbris koosneb kahest membraanist, mis on eraldatud perinukleaarse (perinukleaarse) ruumiga. Viimased võivad suhelda tsütoplasmaatilise retikulumi tuubulitega.

Tuumaümbris on läbistatud künnis läbimõõduga 80-90nm. Umbes 120 nm läbimõõduga pooripiirkonnal ehk poorikompleksil on kindel struktuur, mis viitab ainete ja struktuuride tuuma-tsütoplasmaatilise liikumise reguleerimise keerukale mehhanismile. Pooride arv sõltub raku funktsionaalsest seisundist. Mida suurem on sünteetiline aktiivsus rakus, seda suurem on nende arv. Hinnanguliselt on madalamatel selgroogsetel erütroblastides, kus hemoglobiin intensiivselt moodustub ja akumuleerub, umbes 30 poori 1 μm 2 tuumaümbrise kohta. Nende loomade küpsetes erütrotsüütides, mis säilitavad tuumad, jääb membraani 1 μg kohta kuni viis poori, s.o. 6 korda vähem.

Sulekompleksi piirkonnas nn tihe plaat - valgukiht, mis on kogu tuumaümbrise sisemembraani pikkuses all. See struktuur täidab peamiselt toetavat funktsiooni, kuna selle juuresolekul säilib tuuma kuju isegi siis, kui tuumaümbrise mõlemad membraanid on hävinud. Samuti eeldatakse, et korrapärane ühendus tiheda plaadi ainega aitab kaasa kromosoomide järjestatud paigutusele faasidevahelises tuumas.

alus tuumamahl, või maatriks, moodustavad valgud. Tuumamahl moodustab tuuma sisekeskkonna ja seetõttu on sellel oluline roll geneetilise materjali normaalse funktsioneerimise tagamisel. Tuumamahla koostis sisaldab niitjas, või fibrillaarne, valgud, millega on seotud tugifunktsiooni rakendamine: maatriksis on ka geneetilise informatsiooni transkriptsiooni esmased produktid - heteronukleaarne RNA (hnRNA), mis siin töödeldakse, muutudes mRNA-ks (vt 3.4.3.2).

nucleolus on struktuur, milles toimub moodustumine ja küpsemine ribosomaalne RNA (rRNA). rRNA geenid hõivavad ühe või mitme kromosoomi (inimestel 13-15 ja 21-22 paari) teatud alad (sõltuvalt looma tüübist) - nukleolaarsetest organisaatoritest, mille piirkonnas moodustuvad nukleoolid. Sellised piirkonnad metafaasi kromosoomides näevad välja nagu kitsendused ja neid nimetatakse sekundaarsed venitused. FROM Elektronmikroskoobi abil avastatakse tuumas filamentsed ja granuleeritud komponendid. Filamentset (fibrillaarset) komponenti esindavad valgu- ja hiiglaslike RNA prekursormolekulide kompleksid, millest seejärel moodustuvad väiksemad küpse rRNA molekulid. Küpsemise käigus muudetakse fibrillid ribonukleoproteiini teradeks (graanuliteks), mis kujutavad endast granuleeritud komponenti.

Kromatiini struktuurid tükkide kujul, nukleoplasmas hajutatud, on rakukromosoomide olemasolu interfaasiline vorm

tsütoplasma

AT tsütoplasma eristada põhiainet (maatriks, hüaloplasma), kandmisel ja organellidel. Tsütoplasma põhiaine täidab ruumi plasmalemma, tuumamembraani ja teiste rakusiseste struktuuride vahel. Tavaline elektronmikroskoop ei näita selles mingit sisemist organisatsiooni. Hüaloplasma valgu koostis on mitmekesine. Valkudest olulisemad on haikolüüsi, suhkrute, lämmastikaluste, aminohapete ja lipiidide metabolismi ensüümid. Mitmed hüaloplasmaatilised valgud toimivad allüksustena, millest koostatakse selliseid struktuure nagu mikrotuubulid.

Tsütoplasma põhiaine moodustab raku tõelise sisekeskkonna, mis ühendab kõik rakusisesed struktuurid ja tagab nende vastastikmõju. Maatriksi poolt ühendava ja karkassi funktsioonide täitmist saab seostada ülivõimsa elektronmikroskoobi abil tuvastatud mikrotrabekulaarse võrguga, mille moodustavad õhukesed 2–3 nm paksused fibrillid, mis tungivad läbi kogu tsütoplasma. Hüaloplasma kaudu viiakse läbi märkimisväärne hulk ainete ja struktuuride intratsellulaarseid liikumisi. Tsütoplasma põhiainet tuleks käsitleda samamoodi kui keerulist kolloidsüsteemi, mis on võimeline liikuma soolilaadsest (vedelast) olekust geelitaoliseks. Selliste üleminekute käigus tehakse tööd. Selliste üleminekute funktsionaalse tähtsuse kohta vt jaotist. 2.3.8.

kandmised(joon. 2.5) nimetatakse tsütoplasma suhteliselt ebastabiilseteks komponentideks, mis toimivad reservtoitainetena (rasv, glükogeen), rakust eemaldatavate toodetena (salagraanulid), ballastainetena (mõned pigmendid).

Organellid - Need on tsütoplasma püsivad struktuurid, mis täidavad rakus elutähtsaid funktsioone.

Eraldage organellid üldine tähendus ja eriline. Viimaseid leidub märkimisväärsel hulgal teatud funktsiooni täitmiseks spetsialiseerunud rakkudes, kuid vähesel määral võib neid leida ka teistes rakutüüpides. Nende hulka kuuluvad näiteks sooleepiteeliraku imemispinna mikrovillid, hingetoru ja bronhide epiteeli ripsmed, sünaptilised vesiikulid, mis transpordivad aineid, mis kannavad närvierutust ühest närvirakust teise või tööorgani rakku, müofibrillid, millest sõltub lihaste kokkutõmbumine. Spetsiaalsete organellide üksikasjalik käsitlemine sisaldub histoloogia kursuse ülesandes.

Üldise tähtsusega organellid hõlmavad torukujulise ja vaakumsüsteemi elemente kareda ja sileda tsütoplasmaatilise retikulumi, lamellkompleksi, mitokondrite, ribosoomide ja polüsoomide, lüsosoomide, peroksisoomide, mikrofibrillide ja mikrotuubulite, rakukeskuse tsentrioolide kujul. Kloroplaste isoleeritakse ka taimerakkudes, milles toimub fotosüntees.

torukujuline ja vakuolaarsüsteem moodustuvad omavahel ühendatud või eraldiseisvate torukujuliste või lamestatud (tsisternide) õõnsustest, mis on piiratud membraanidega ja levivad kogu raku tsütoplasmas. Tihti on tankidel mullilaadsed pikendused. Selles süsteemis on karm ja sile tsütoplasmaatiline retikulum(vt joon. 2.3) Kareda võrgu struktuuri tunnuseks on polüsoomide kinnitumine selle membraanide külge. Seetõttu täidab see teatud kategooria valkude sünteesi funktsiooni, mis eemaldatakse peamiselt rakust, näiteks erituvad näärmerakkude poolt. Kareda võrgu piirkonnas tsütoplasmaatiliste membraanide valkude ja lipiidide moodustumine, samuti nende kokkupanek. Tihedalt kihilisse struktuuri pakitud jämeda võrguga tsisternid on kõige aktiivsema valgusünteesi kohad ja neid nimetatakse ergastoplasma.

Sileda tsütoplasmaatilise retikulumi membraanidel puuduvad polüsoomid. Funktsionaalselt on see võrgustik seotud süsivesikute, rasvade ja muude mittevalguliste ainete, näiteks steroidhormoonide metabolismiga (sugunäärmetes, neerupealiste koores). Läbi tuubulite ja tsisternide liiguvad ained, eelkõige näärmerakust eritatav materjal, sünteesikohast pakkimisalale graanuliteks. Siledate võrkstruktuuridega rikastes maksarakkude piirkondades hävitatakse ja muudetakse kahjutuks kahjulikud toksilised ained ja mõned ravimid (barbituraadid). Vöötlihaste sileda võrgu vesiikulites ja tuubulites hoitakse (ladestuvad) kaltsiumiioonid, millel on oluline roll kontraktsiooniprotsessis.

Ribosoom - see on ümardatud ribonukleoproteiini osake läbimõõduga 20-30nm. See koosneb väikestest ja suurtest subühikutest, mille kombinatsioon toimub messenger (messenger) RNA (mRNA) juuresolekul. Üks mRNA molekul ühendab tavaliselt mitut ribosoomi nagu helmeste jada. Sellist struktuuri nimetatakse polüsoom. Polüsoomid paiknevad vabalt tsütoplasma põhiaines või kinnituvad kareda tsütoplasmaatilise retikulumi membraanidele. Mõlemal juhul toimivad need aktiivse valgusünteesi saidina. Vabade ja membraaniga seotud polüsoomide arvu suhte võrdlemine ühelt poolt embrüonaalsetes diferentseerumata ja kasvajarakkudes ning teiselt poolt täiskasvanud organismi spetsialiseeritud rakkudes, viis järeldusele, et valgud moodustuvad hüaloplasmaatilisel teel. polüsoomid selle raku enda vajadusteks ("koduseks" kasutamiseks), granulaarse võrgu polüsoomidel sünteesitakse aga rakust eemaldatud ja organismi vajadusteks kasutatavad valgud (näiteks seedeensüümid, rinnapiim). valgud).

Golgi lamellkompleks moodustub diktüosoomide kogum, mis ulatub mitmest kümnest (tavaliselt umbes 20) kuni mitmesaja ja isegi tuhandeni raku kohta.

Diktüosoom(Joonis 2.6, AGA). Piiratud teatud piirkonnaga (lokaalne) mahutite paisutamine annab suuremad mullid (vakuoolid). Selgroogsete ja inimeste diferentseerunud rakkudes on diktüosoomid tavaliselt kokku pandud tsütoplasma perinukleaarsesse tsooni. Lamellkompleksis tekivad sekretoorsed vesiikulid ehk vakuoolid, mille sisuks on valgud ja muud rakust eemaldatavad ühendid. Samal ajal läbib sünteesitsoonist diktüosoomi sisenev saladuse eelkäija (prosecret) selles mõningaid keemilisi transformatsioone. Samuti eraldab see (eraldub) "portsjonitena", mis on siin riietatud membraaniümbrisesse. Lüsosoomid moodustuvad lamellkompleksis. Diküosoomides sünteesitakse polüsahhariide, aga ka nende komplekse valkude (glükoproteiinide) ja rasvadega (glükolipiididega), mida võib seejärel leida rakumembraani glükokalüksist.

Mitokondrite kest koosneb kahest membraanist, mis erinevad keemilise koostise, ensüümide komplekti ja funktsioonide poolest. Sisemembraan moodustab lehekujulise (cristae) või torukujulise (torukesed) invaginatsioonid. Sisemembraaniga piiratud ruum on maatriks organellid. Elektronmikroskoobi abil tuvastatakse selles terad läbimõõduga 20-40 nm. Nad koguvad kaltsiumi ja magneesiumi ioone, aga ka polüsahhariide, näiteks glükogeeni.

Maatriks sisaldab oma organellide valkude biosünteesiaparaati. Seda esindavad 2 koopiat ringikujulisest ja histoonivabast (nagu prokarüootidel) DNA molekulist, ribosoomidest, transport-RNA (tRNA) komplektist, DNA replikatsiooni, transkriptsiooni ja päriliku teabe translatsiooni ensüümidest. Oma põhiomaduste poolest: ribosoomide suurus ja struktuur, oma päriliku materjali struktuur, sarnaneb see aparaat prokarüootide omaga ja erineb eukarüootse raku tsütoplasmas valkude biosünteesi aparaadist (mis kinnitab sümbiootilist hüpotees mitokondrite päritolu kohta;vt § 1.5).Oma DNA geenid kodeerivad nukleotiidjärjestusi mitokondriaalne rRNA ja tRNA, samuti organelli, peamiselt selle sisemembraani, mõnede valkude aminohappejärjestusi. Enamiku mitokondriaalsete valkude aminohappejärjestused (esmastruktuur) on kodeeritud raku tuuma DNA-s ja moodustuvad väljaspool organelli tsütoplasmas.

Mitokondrite põhiülesanne on energia ensümaatiline eraldamine teatud kemikaalidest (neid oksüdeerides) ja energia salvestamine bioloogiliselt kasutataval kujul (adenosiintrifosfaadi-ATP molekulide sünteesimise teel). Üldiselt nimetatakse seda protsessi oksüdatiivne(laialiminek. Maatriksi ja sisemembraani komponendid osalevad aktiivselt mitokondrite energiafunktsioonis. Selle membraaniga on ühendatud elektronide transpordiahel (oksüdatsioon) ja ATP süntetaas, mis katalüüsib ADP oksüdatsiooniga seotud fosforüülimist ATP-ks. Mitokondrite kõrvalfunktsioonidest võib nimetada osalemist steroidhormoonide ja mõnede aminohapete (glutamiini) sünteesis.

Lüsosoomid(Joonis 2.6, AT) on tavaliselt 0,2-0,4 μm läbimõõduga mullid, mis sisaldavad happe hüdrolaasi ensüümide komplekti, mis katalüüsivad nukleiinhapete, valkude, rasvade, polüsahhariidide hüdrolüütilist (vesikeskkonnas) lõhustamist madala pH väärtuse juures. Nende kest on moodustatud ühest membraanist, mis mõnikord on väljast kaetud kiulise valgukihiga (elektronide difraktsioonimustritel on "piirdunud" vesiikulid). Lüsosoomide ülesanne on erinevate keemiliste ühendite ja struktuuride rakusisene seedimine.

Primaarsed lüsosoomid(läbimõõt 100 nm) nimetatakse mitteaktiivseteks organellideks, teisejärguline - organellid, milles toimub seedimine. Sekundaarsed lüsosoomid moodustuvad primaarsetest. Need on jaotatud heterolüsosoomid(fagolüsosoomid) ja autolüsosoomid(tsütolüsosoomid). Esimeses (joonis 2.6, G) väljastpoolt rakku sisenev materjal seeditakse pinotsütoosi ja fagotsütoosi toimel, teiseks hävivad oma funktsiooni täitnud raku enda struktuurid. Sekundaarseid lüsosoome, milles seedimisprotsess on lõppenud, nimetatakse jääkkehad(telolisosoomid). Neil puuduvad hüdrolaasid ja need sisaldavad seedimata materjali.

Mikrokehad moodustavad organellide rühma. Need on 0,1–1,5 μm läbimõõduga vesiikulid, mida piirab üks peeneteralise maatriksiga membraan ja sageli kristalloidsed või amorfsed valgusulused. Sellesse rühma kuuluvad eelkõige peroksisoomid. Need sisaldavad oksüdaasi ensüüme, mis katalüüsivad vesinikperoksiidi moodustumist, mis, olles toksiline, hävib seejärel peroksüdaasi ensüümi toimel. Need reaktsioonid osalevad erinevates metaboolsetes tsüklites, näiteks kusihappe vahetuses maksa- ja neerurakkudes. Maksarakus ulatub peroksisoomide arv 70-100-ni.

Üldise tähtsusega organellide hulka kuuluvad ka mõned tsütoplasma püsivad struktuurid, millel puuduvad membraanid. mikrotuubulid(joonis 2.6, D) - erineva pikkusega torukujulised moodustised välisläbimõõduga 24 nm, luumeni laiusega 15 nm ja seina paksusega umbes 5 nm. Neid leidub vabas olekus rakkude tsütoplasmas või lippude, ripsmete, mitootilise spindli, tsentrioolide struktuurielementidena. Vabadel mikrotuubulitel ja ripsmete, lippide ja tsentrioolide mikrotuubulitel on erinev vastupidavus kahjustavatele mõjudele, nagu keemiline (kolhitsiin). Mikrotuubulid ehitatakse stereotüüpsetest valgu subühikutest polümerisatsiooni teel. Elusrakus toimuvad polümerisatsiooniprotsessid samaaegselt depolümerisatsiooniprotsessidega. Nende protsesside suhe määrab mikrotuubulite arvu. Vabas olekus täidavad mikrotuubulid toetavat funktsiooni, määrates rakkude kuju, ning on ka tegurid rakusiseste komponentide suunatud liikumisel.

Mikrokiud(Joonis 2.6, E) nimetatakse pikkadeks õhukesteks moodustisteks, mis mõnikord moodustavad kimpe ja mida leidub kogu tsütoplasmas. Mikrofilamente on mitut erinevat tüüpi. aktiini mikrokiud nendes olevate kontraktiilsete valkude (aktiini) olemasolu tõttu peetakse neid struktuurideks, mis pakuvad rakulisi liikumisvorme, näiteks amööboide. Neile omistatakse ka raamistiku roll ja osalemine organellide ja hüaloplasma osade rakusiseste liikumiste korraldamises.

Plasmalemma all olevate rakkude perifeerias, aga ka perinukleaarses tsoonis leitakse 10 nm paksused mikrofilamentide kimbud - vahefiltrid. Epiteeli-, närvi-, gliia-, lihasrakkudes, fibroblastides on need üles ehitatud erinevatest valkudest. Vahefilamendid täidavad ilmselt mehaanilist raami funktsiooni.

Aktiini mikrofibrillid ja vahepealsed filamendid, nagu mikrotuubulid, on ehitatud subühikutest. Seetõttu sõltub nende arv polümerisatsiooni- ja depolümerisatsiooniprotsesside suhtest.

Loomarakkudele, taimerakkude osadele, seentele ja vetikatele, rakukeskus, mis sisaldab tsentriole. tsentriool(elektronmikroskoobi all) näeb välja nagu "õõnes" silinder, mille läbimõõt on umbes 150 nm ja pikkus 300-500 nm. Selle seina moodustavad 27 mikrotuubulit, mis on rühmitatud 9 kolmikuks. Tsentrioolide ülesandeks on mitootiliste spindlifilamentide moodustamine, mida samuti moodustavad mikrotuubulid. Tsentrioolid polariseerivad rakkude jagunemise protsessi, tagades õdekromatiidide (kromosoomide) eraldumise mitoosi anafaasis.

Eukarüootsel rakul on rakusisenetest kiududest koosnev rakuskelett (tsütoskelett) (Koltsov) – 20. sajandi alguses, taasavastati see 1970. aasta lõpus. See struktuur võimaldab rakul oma kuju saada, mõnikord muutes seda. Tsütoplasma on liikumises. Tsütoskelett osaleb organellide ülekandeprotsessis, osaleb rakkude regenereerimises.

Mitokondrid on kahekordse membraaniga (0,2-0,7 mikronit) ja erineva kujuga keerulised moodustised. Sisemembraanil on kristallid. Välismembraan on läbilaskev peaaegu kõikidele kemikaalidele, sisemine membraan aga ainult aktiivsele transpordile. Membraanide vahel on maatriks. Mitokondrid asuvad seal, kus on vaja energiat. Mitokondritel on ribosoomide süsteem, DNA molekul. Võib esineda mutatsioone (rohkem kui 66 haigust). Reeglina on need seotud ebapiisava ATP energiaga, sageli seotud kardiovaskulaarse puudulikkusega, patoloogiatega. Mitokondrite arv on erinev (trüpanosoomi rakus - 1 mitokondrid). Kogus sõltub vanusest, funktsioonist, kudede aktiivsusest (maks – üle 1000).

Lüsosoomid on kehad, mida ümbritseb elementaarne membraan. Sisaldab 60 ensüümi (40 lüsosomaalset, hüdrolüütilist). Lüsosoomi sees on neutraalne keskkond. Neid aktiveerivad madalad pH väärtused, lahkudes tsütoplasmast (iseseedimine). Lüsosoomi membraanid kaitsevad tsütoplasmat ja rakke hävimise eest. Need moodustuvad Golgi kompleksis (rakusisese maoga, nad saavad töödelda rakke, mis on oma struktuurid välja töötanud). Seal on 4 tüüpi. 1-esmane, 2-4 - sekundaarne. Aine siseneb rakku endotsütoosi teel. Esmane lüsosoom (säilitusgraanul) koos ensüümide komplektiga absorbeerib aine ja moodustub seedevakuool (täieliku seedimise korral läheb lõhustumine madala molekulmassiga ühenditeks). Seedimata jääkained jäävad jääkkehadesse, mis võivad kuhjuda (lüsosomaalsed ladestumise haigused). Embrüonaalsel perioodil kogunevad jääkkehad põhjustavad gargaleismi, deformatsioone ja mukopolüsahharidoose. Autofaagilised lüsosoomid hävitavad raku enda struktuure (ebavajalikud struktuurid). Võib sisaldada mitokondreid, Golgi kompleksi osi. Sageli moodustub nälgimise ajal. Võib tekkida kokkupuutel teiste rakkudega (erütrotsüüdid).

Tsütoplasma on raku sisemine sisu ja see koosneb põhiainest ehk hüaloplasmast ja erinevatest selles paiknevatest rakusisestest struktuuridest.

Hüaloplasma (maatriks) on anorgaaniliste ja orgaaniliste ainete vesilahus, mis võib muuta oma viskoossust ja on pidevas liikumises. Tsütoplasma liikumisvõimet või voolu nimetatakse tsüklosiks. Maatriks on aktiivne keskkond, milles toimuvad paljud keemilised ja füsioloogilised protsessid ning mis ühendab kõik raku komponendid ühtseks süsteemiks.

Raku tsütoplasmaatilisi struktuure esindavad inklusioonid ja organellid.

Organellid on enamiku rakkude püsivad ja asendamatud komponendid, millel on spetsiifiline struktuur ja mis täidavad elutähtsaid funktsioone. Organoidid on üldotstarbelised ja eriotstarbelised.

Üldise tähtsusega organellid esinevad kõigis rakkudes ja jagunevad olenevalt struktuurilistest iseärasustest mittemembraanilisteks, ühemembraanilisteks ja kahemembraanilisteks.

Erilise tähtsusega organellid esinevad ainult teatud kudede rakkudes; näiteks müofibrillid lihaskudedes, neurofibrillid närvikoes.

mittemembraansed organellid.

Sellesse rühma kuuluvad ribosoomid, mikrotuubulid ja mikrofilamendid, samuti rakukeskus.

RIBOSOOMID.

Ribosoomid - väga väikesed organellid, mis esinevad kõigis rakutüüpides. Neil on ümar kuju, need koosnevad ligikaudu võrdse massiga rRNA-st ja valgust ning neid esindavad kaks alaühikut: suur ja väike. Subühikute vahel on ruum, kuhu mRNA kinnitub.

Rakkudes paiknevad ribosoomid vabalt tsütoplasmas, EPS membraanidel, mitokondriaalses maatriksis, tuuma välismembraanil ja taimedes plastiidides.

Ribosoomide ülesanne on valgumolekulide kokkupanek.

Aktiivse valgusünteesi käigus moodustuvad polüribosoomid. Polüribosoomid- ribosoomide kompleks (5 kuni 70 ribosoomi). Üksikute ribosoomide vahel on seos, mis viiakse läbi mRNA molekulide abil.

Riis. 5. Ribosoomi struktuur (skeem)

1- väike allüksus; 2 - i-RNA; 3 - 4-rRNA suur subühik

MIKROTUUBID JA MIKROKIULID

Mikrotuubulid ja mikrokiud filamentsed struktuurid, mis koosnevad erinevatest kontraktiilsetest valkudest. Mikrotuubulid näevad välja nagu pikad õõnsad silindrid, mille seinad koosnevad valkudest – tubuliinidest. Mikrokiud on väga õhukesed, pikad niitjad struktuurid, mis koosnevad aktiinist ja müosiinist. Mikrotuubulid ja mikrofilamendid tungivad läbi kogu raku tsütoplasma, moodustades selle tsütoskeleti, põhjustades tsükloosi, organellide rakusisest liikumist, kromosoomide segregatsiooni tuumamaterjali jagunemisel. Lisaks tsütoplasmasse tungivatele vabadele mikrotuubulitele on rakkudes teatud viisil organiseeritud mikrotuubulid, mis moodustavad rakukeskuse tsentrioolid, basaalkehad, ripsmed ja lipud.

RAKUKESKUS

Rakukeskus ehk tsentrosoom- asub tavaliselt tuuma lähedal, koosneb kahest üksteisega risti asetsevast tsentrioolist. Iga tsentriool on õõnsa silindri kuju, mille seina moodustavad 9 mikrotuubulite kolmikut. Keskel puuduvad mikrotuubulid. Seetõttu saab tsentriooli mikrotuubulite süsteemi kirjeldada valemiga (9×3)+0.

Raku jagunemiseks ettevalmistamise ajal toimub kahekordistumine - dubleerimine tsentrioolid: ema ja tütar lahknevad raku poolustele, kirjeldades tulevase jagunemise suunda, kummagi lähedal moodustub tsütoplasma mikrotuubulitest uus tsentriool. Rakukeskuse peamised funktsioonid on:

1) osalemine rakkude pooldumise protsessides, tsentrioolide lahknemine määrab jagunemisspindli orientatsiooni ja kromosoomide liikumise;

2) selle organoidiga on seotud ripsmete ja lippide (põhikehade) ehitus ja funktsioon; seega on tsentrioolid seotud rakus toimuvate liikumisprotsessidega.

Ühe membraaniga organellid

Nende hulka kuuluvad endoplasmaatiline retikulum, Golgi aparaat, lüsosoomid ja peroksisoomid.

5.2.1 Endoplasmaatiline retikulum (ER).

See on võrgustik tsütoplasma (endoplasma) sisemistes kihtides - endoplasmaatiline retikulum, mis on keeruline süsteem torukesed, torukesed ja tsisternid membraanidega piiratud.

Seal on EPS (EPR):

Sile (agranulaarne) (ei sisalda membraanidel ribosoome)	Kare (granuleeritud) (membraanidel - ribosoomid)
1. Glükogeeni ja lipiidide süntees (rasunäärmed, maks). 2. Sünteesiproduktide kogunemine. 3. Salatransport.	1. Valkude süntees (valgu näärmerakud). 2. Osalemine sekretoorsetes protsessides, sekretsiooni transport. 3. Sünteesiproduktide kogunemine.
	4. Pakub sidet rakuorganellidega. 5. Tagab saladuste transpordi rakuorganellidesse. 6. Tagab side tuuma ja raku organellide ning tsütoplasmaatilise membraani vahel. 7. Tagab erinevate ainete ringluse läbi tsütoplasma. 8. Pinotsütoosis osalemine (erinevate ainete transport, mis sisenevad rakku väljastpoolt).

EPS-i suurim areng on iseloomulik sekretoorsetele rakkudele. EPS on spermatosoidides nõrgalt arenenud.

EPS moodustumine toimub raku jagunemise käigus välise tsütoplasmaatilise membraani ja tuumamembraani väljakasvudest, kandub rakust rakku raku jagunemise käigus.

GOLGI KOMPLEKSS

Golgi kompleks avas 1898. aastal Golgi.

Kompleksi vorm võib olla tuuma ümber oleva võrgu kujul, tuuma ümber oleva korgi või vöö kujul, üksikute elementide kujul - ümarad sirbikujulised kehad, mida nimetatakse diktüosoomideks.

Golgi kompleks koosneb kolmest elemendist, mis võivad üksteisega üle minna ja on omavahel seotud:

1) lamedate paakide süsteem, mis on paigutatud viie kuni kaheksa kaupa, mündivirna kujul ja tihedalt üksteise kõrval;

2) mahutitest välja ulatuv, üksteisega anastomoosiline ja võrgu moodustav torukeste süsteem;

3) suured ja väikesed vesiikulid, mis sulgevad tuubulite otsalõike.

See organoid on kõige paremini arenenud näärmerakkudes, näiteks leukotsüütides ja munarakkudes, aga ka teistes rakkudes, mis toodavad valguprodukte, polüsahhariide ja lipiide.

Diferentseerumata ja kasvajarakkudes täheldatakse Golgi kompleksi nõrka arengut.

Koostis: fosfolipiidid, valgud, ensüümid polüsahhariidide ja lipiidide sünteesiks.

1) osalemine raku sekretoorses tegevuses;

2) valmis- või peaaegu valmistoodete kuhjumine;

3) sekretsiooniproduktide transport läbi kogu raku torukeste ja vesiikulite süsteemi kaudu;

4) sekretoorsete graanulite kondenseerumine (vee osmootne eemaldamine);

5) väljastpoolt rakkudele mürgiste ainete (toksiinid, tuimastavad ained) isoleerimine ja kuhjumine, mis seejärel rakust eemaldatakse;

6) munakollaste terade moodustumine munarakkudes;

7) raku vaheseinte moodustumine (taimerakkudes).

Golgi kompleks kandub rakkude jagunemise ajal üle emalt tütrele.

LÜSOSOOM

Nad täidavad fago- ja pinotsütoosi käigus rakku sisenevate toidu makromolekulide ja võõrkomponentide rakusisese seedimise funktsiooni, varustades rakku täiendava toorainega keemilisteks ja energiaprotsessideks. Nende funktsioonide täitmiseks sisaldavad lüsosoomid umbes 40 hüdrolüütilist ensüümi – hüdrolaase, mis hävitavad happelise pH juures valgud, nukleiinhapped, lipiidid, süsivesikud (proteinaasid, nukleaasid, fosfataasid, lipaasid). On primaarsed lüsosoomid, sekundaarsed lüsosoomid (fagolüsosoomid ja autofagosoomid) ja jääkkehad. Primaarsed lüsosoomid on Golgi aparaadi õõnsustest eraldunud mikrovesiikulid, mis on ümbritsetud ühe membraaniga ja sisaldavad ensüümide komplekti. Pärast primaarsete lüsosoomide sulandumist mõne lõhustatava substraadiga tekivad mitmesugused sekundaarsed lüsosoomid. Sekundaarsete lüsosoomide näiteks on algloomade seedevakuoolid. Selliseid lüsosoome nimetatakse fagolüsosoomideks või heterofagosoomideks. Kui sulandumine toimub raku enda muutunud organellidega, moodustuvad autofagosoomid. Lüsosoome, mille õõnsustesse kogunevad seedimata saadused, nimetatakse telolisosoomideks ehk jääkkehadeks.

EPS, Golgi aparaat ja lüsosoomid on funktsionaalselt seotud rakusisesed struktuurid, mis on tsütoplasmast eraldatud ühe membraaniga. Need moodustavad raku ühe torukujulise vaakumisüsteemi.

Peroksisoomid

Neil on ovaalne kuju. Kristallitaolised struktuurid asuvad maatriksi keskosas. Maatriks sisaldab ensüüme aminohapete oksüdeerimiseks, mille käigus moodustub vesinikperoksiid. Samuti on olemas ensüüm katalaas, mis hävitab peroksiidi.(Iseloomulik maksa- ja neerurakkudele)

Topeltmembraanilised organellid

Mitokondrid

Mitokondrite kuju võib olla ovaalne, vardakujuline, niitjas, väga hargnenud. Mitokondrite vormid võivad pH, osmootse rõhu ja temperatuuri muutudes ühelt teisele muutuda. Kuju võib erinevates rakkudes ja sama raku erinevates osades olla erinev.

Väljaspool on mitokondrid piiratud sileda välismembraaniga. Sisemembraan moodustab arvukalt väljakasvu - cristae. Mitokondrite sisemist sisu nimetatakse maatriksiks. Mitokondrid on poolautonoomsed organellid, kuna neil on oma valkude biosünteesi aparaat (ringikujuline DNA, RNA, ribosoomid, aminohapped, ensüümid).

Maatriks- aine on tsütoplasmast tihedam, homogeenne.

krist maksarakkudes palju, need asuvad üksteise suhtes tihedalt; lihastes vähem.

Joonis 7. Mitokondrite struktuur (skeem)

1- sile välismembraan; 2 - sisemine membraan; 3 - cristae; 4 - maatriks (ja see sisaldab ringikujulist DNA molekuli, palju ribosoome, ensüüme).

Mitokondrite suurus varieerub vahemikus 0,2 kuni 20 mikronit.

Mitokondrite arv on erinevates rakutüüpides erinev: 5-7 kuni 2500, olenevalt rakkude funktsionaalsest aktiivsusest. Maksarakkudes suur hulk mitokondreid, töötavad lihased (noortel rohkem kui vanadel).

Mitokondrite asukoht võib olla ühtlane kogu tsütoplasmas, näiteks epiteelirakkudes, närvirakkudes, algloomarakkudes, või ebaühtlane, näiteks kõige aktiivsema rakulise aktiivsuse piirkonnas. Sekretoorsetes rakkudes on need alad, kus saladus tekib, südamelihase ja sugurakkude rakkudes (ümbritsevad tuuma). Rakkude jagunemisele eelnenud perioodidel leiti struktuurne seos mitokondrite ja raku tuuma vahel. Arvatakse, et sel perioodil toimuvad aktiivselt ainevahetus- ja energiaprotsessid ning see toimub torusid meenutavate struktuuride järgi.

Keemiline koostis: valgud - 70%, lipiidid - 25%, nukleiinhapped (DNA, RNA - veidi), vitamiinid A, B 12, B 6, K, E, ensüümid.

Mitokondrid on kõige tundlikumad organellid erinevate tegurite mõjule: ravimid, palavik, mürgid põhjustavad turset, mitokondrite mahu suurenemist, nende maatriks vedeldub, kriistade arv väheneb, välismembraanile tekivad voldid. Need protsessid põhjustavad rakuhingamise katkemist ja võivad muutuda pöördumatuks sagedase ja äärmusliku kokkupuute korral.

Mitokondrites sünteesitakse ATP orgaaniliste substraatide oksüdatsiooni ja ADP fosforüülimise protsesside ning steroidhormoonide sünteesi tulemusena.

Evolutsiooni käigus kohanesid erinevad rakud elama erinevates tingimustes ja täitma spetsiifilisi funktsioone. See eeldas spetsiaalsete organellide olemasolu, mida nimetatakse spetsialiseerunud.

Sellised organellid esinevad ainult teatud kudede rakkudes, näiteks müofibrillid - lihastes, neurofibrillid - närvides, tonofibrillid, ripsmed ja lipud - epiteelis.

KAASAMISED

Erinevalt organellidest, kaasamine on ajutised struktuurid, mis tekivad rakus teatud raku eluperioodidel. Inklusioonide peamine lokaliseerimiskoht on tsütoplasma, kuid mõnikord ka tuum.

Inklusioonid on rakkude ainevahetuse saadused, need võivad olla graanulite, terade, tilkade, vakuoolide ja kristallide kujul; neid kasutab kas rakk ise vastavalt vajadusele või toimib kogu makroorganismi jaoks.

Kaasamised klassifitseeritakse keemilise koostise järgi:

paksuke:	süsivesikud:	valk:	pigmenteeritud:
1) mis tahes rakus rasvatilkade kujul; 2) valge rasv – täiskasvanute spetsialiseerunud rasvkude; 3) pruun rasv - embrüote spetsialiseerunud rasvkude; 4) patoloogiliste protsesside tagajärjel - rakkude (maks, süda) rasvade degeneratsioon; 5) taimedes - seemned sisaldavad kuni 70% lisandeid;	1) glükogeen - skeletilihasrakkudes, maksas, neuronites; 2) endoparasiitide rakkudes (anaeroobset tüüpi hingamine); 3) tärklis - taimerakkudes;	1) munades, maksarakkudes, algloomades;	1) lipofustsiin – vananev pigment; 2) lipokroomid - kortikaalses substantsis-venaprenal ja munasarja kollaskeha; 3) retiniin - silma visuaalne lilla; 4) melaniin - pigmendirakkudes; 5) hemoglobiin – respiratoorne – erütrotsüütides;
	sekretoorsed: võivad olla valgud, rasvad, süsivesikud või segatud ja paiknevad vastavate näärmete rakkudes: 1) rasunäärmed; 2) sisesekretsiooninäärmed; 3) seedesüsteemi näärmed; 4) piimanäärmed; 5) lima pokaalrakkudes; 6) taimede eeterlikud õlid.

RAKUTUUM

Rakutuum osaleb rakkude diferentseerumises kuju, arvu, asukoha ja suuruse järgi. Tuuma kuju on sageli seotud raku kujuga, kuid see võib olla ka täiesti vale. Kera-, kuup- ja hulktahulistes rakkudes on tuum tavaliselt sfääriline; silindrilise, prisma ja spindlikujulisena - ellipsi kujuga (sile müotsüüt).

Joonis 8. Sile müotsüüt

Ebakorrapärase kujuga tuuma näide on leukotsüütide tuumad (segmenteeritud - segmenteeritud neutrofiilne leukotsüüt). Vere monotsüütidel on oakujuline tuum.

Riis. 9. vere monotsüüdid Riis. kümme Segmenteeritud

neutrofiilsed leukotsüüdid

Enamikul rakkudel on üks tuum. Kuid on ka kahetuumalisi rakke: maksarakud, hepatotsüüdid ja kõhre kondrotsüüdid ning mitmetuumalised rakud: luukoe osteoklastid ja punase luuüdi megakarüotsüüdid - kuni 100 tuuma. Tuumasid on eriti palju sümplastides ja süntsütiates (vöötlihaskiud ja retikulaarkude), kuid need moodustised ei ole tegelikult rakud.

Joonis 11. Hepatotsüüdid Riis. 12.Megakariatsiit

Tuumade paigutus on iga rakutüübi puhul individuaalne. Tavaliselt diferentseerumata rakkudes asub tuum raku geomeetrilises keskpunktis. Laagerdumisel, varutoitainete ja organellide kogunemisel nihkub tuum perifeeriasse. On rakke, milles tuum on järsult ekstsentrilises asendis. Selle ilmekaim näide on valged rasvarakud ehk adipotsüüdid, mille tsütoplasmas on peaaegu kogu ruumala hõivatud rasvatilgaga. Igal juhul, hoolimata sellest, kuidas tuum rakus paikneb, ümbritseb seda peaaegu alati diferentseerumata tsütoplasma tsoon.

Riis. 13 adipotsüüdid

Tuuma suurus sõltub raku tüübist ja on tavaliselt otseselt võrdeline tsütoplasma mahuga. Tuuma ja tsütoplasma mahu suhet väljendatakse tavaliselt nn tuuma-plasmaatilise (N-C) Hertwigi suhtega: tsütoplasma mahu suurenemisega suureneb ka tuuma maht. Rakkude jagunemise alguse hetk määrab ilmselt R-C suhte muutus ja see on tingitud asjaolust, et ainult teatud maht tuumast on võimeline kontrollima teatud tsütoplasma mahtu. Tavaliselt leitakse suuremaid tuumasid noortes kasvajarakkudes, jagunemiseks valmistuvates rakkudes. Samal ajal on tuuma maht igale koele iseloomulik tunnus. On kudesid, mille rakkudel on tsütoplasma mahu suhtes väike tuum, need on nn. tsütoplasmaatiline tüüp. Nende hulka kuuluvad enamik keharakke, näiteks igat tüüpi epiteeli.

Teised - neil on suur tuum, mis hõivab peaaegu kogu raku ja õhuke tsütoplasma äär - rakud tuumaenergia nagu vere lümfotsüüdid.

Joonis 16 Tuuma struktuur (skeem)

1- ribosoomid välismembraanil; 2 - tuumapoorid; 3 - välimine membraan; 4 - sisemine membraan; 5 - tuumaümbris; (karüolemma, nukleolemma); 6 - pilulaadne perinukleaarne ruum; 7 - nukleool;

8 - tuumamahl (karüoplasma, nukleoplasma); 9 - heterokromatiin;

10 - eukromatiin.

tuumaümbris moodustuvad kahest elementaarsest bioloogilisest membraanist, mille vahel on pilulaadne perinukleaarne ruumi. Tuumaümbris on mõeldud tuumasisese ruumi piiritlemiseks raku tsütoplasmast. See ei ole pidev ja sellel on kõige väiksemad augud - poorid. Tuumapoor moodustub tuumamembraanide ühinemisel ja see on keerukalt organiseeritud kera-fibrillaarne struktuur, mis täidab tuumaümbrises oleva perforatsiooni. See nn tuumapooride kompleks. Piki augu piiri on kolm rida graanuleid (igas kaheksa). Esimene rida külgneb intranukleaarse ruumiga, teine tsütoplasmaga ja kolmas asub nende vahel. Graanulitest väljuvad fibrillaarsed protsessid, mis ühendatakse keskelt graanuli abil ja loovad vaheseina, diafragmaüle poori. Pooride arv ei ole konstantne ja sõltub raku metaboolsest aktiivsusest.

tuumamahl- värvimata mass, mis täidab kogu tuuma siseruumi selle komponentide vahel ja on kolloidne süsteem ja millel on turgoor.

Nucleolid- üks või mitu steroidkeha, sageli üsna suured (nurotsüütides ja munarakkudes). Nukleoolid - tuumakesed- tuuma kõige tihedam struktuur, need värvivad hästi põhiliste värvainetega, kuna on rikas RNA-ga. See on oma struktuurilt heterogeenne, peeneteralise või peenekiulise struktuuriga. Toimib õppekohana ribosoom.

Kromatiin- mittejagunevale rakule on iseloomulikud tiheda aine tsoonid, mis on värvainetega hästi tajutavad. Kromatiinil on erinev agregatsiooniseisund – rakkude jagunemisel muutub see kondenseerumisel ja spiraliseerumisel kromosoomid. Igal kromosoomil on tsentromeer- tsentromeeri mitoosi ajal jagunemisspindli niitide külge kinnituskoht jagab kromosoomi kaheks haruks.

Lisaks tsentromeerile (esmane ahenemine) võib kromosoomis olla sekundaarne kitsendus ja temast eraldatud satelliit. Väljastpoolt on iga kromosoom kaetud pelliikul, mille all on valk maatriks. Maatriksis on kromatiidid. Kromatiidid koosnevad lonkamine, ja need, mis pärinevad niidid. Kromosoomide komplekt igas organismis on kromosoomide komplekt.

Joonis 17. Kromosoomi struktuur (diagramm)

1 - tsentromeer (esmane ahenemine); 2-õlad; 3 - sekundaarne kitsendus; 4-satelliit; 5 - pelliikul; 6 - valgumaatriks; 7 - kromatiin

RAKUDE PALJUMINE.

Kõik elusorganismid koosnevad rakkudest. Elutegevuse käigus osa keharakke kulub, vananeb ja sureb. Ainus viis rakkude moodustamiseks on eelmiste jagamine. Rakkude jagunemine on kõigi organismide jaoks ülitähtis protsess.

Elu (raku) tsükkel.

Raku eluiga alates selle tekke hetkest emaraku jagunemise tulemusena kuni tema enda jagunemiseni ehk surmani nimetatakse elu(raku)tsükkel. Rakutsükli oluline komponent on mitootiline tsükkel, sealhulgas rakkude jagunemiseks ettevalmistamise periood ja jagunemine ise. Rakkude ettevalmistamine jagunemiseks ehk interfaasiks moodustab olulise osa mitootilise tsükli ajast ja koosneb perioodidest:

1. Presünteetiline (postmitootiline) G1 – tekib kohe pärast rakkude jagunemist. Rakkudes toimuvad biosünteesi protsessid, tekivad uued organellid. Noor rakk kasvab. See periood on kestuse poolest kõige muutlikum.

2. Sünteetiline S on mitootilises tsüklis peamine. Toimub DNA replikatsioon. Iga kromosoom muutub kaheahelaliseks, see tähendab, et see koosneb kahest kromatiidist - identsetest DNA molekulidest. Lisaks jätkab rakk RNA ja valkude sünteesi. Imetajarakkude jagunemisel kestab see umbes 6-10 tundi.

3. Postsünteetiline (premitootiline) G2 on suhteliselt lühike, imetajarakkudes on see umbes 2-5 tundi. Sel ajal kahekordistub tsentrioolide ja mitokondrite arv, toimuvad aktiivsed ainevahetusprotsessid, valke ja energiat koguneb eelseisvaks jagunemiseks. Rakk hakkab jagunema.

7.2 LAKKIDE JAOTUS.

Kirjeldatud on kolme eukarüootsete rakkude jagunemise meetodit:

1) amitoos (otsene jagunemine),

2) mitoos (kaudne jagunemine).

3) meioos (reduktsioonijaotus).

7.2.1 Amitoos- rakkude jagunemine ilma kromosoomide spiraliseerumiseta, tekkis varem kui mitoos. Sel viisil nad paljunevad prokarüootid, väga spetsialiseerunud ja alandav rakud. Samal ajal ei kao tuumamembraan ja nukleoolid, kromosoomid jäävad spiraalseks.

Amitoosi tüübid:

1) nöörimine(bakteritele iseloomulik)

2) killustatus(megakarüoblast, megakarüotsüüt)

3)lootustandev(megakarüotsüütide trombotsüütide pungad)

Jaotuse järgi geneetiline materjalist

Kiiritus, kudede degeneratsioon ja erinevate ainete toime, mis häirivad rakkude sisenemist mitoosi, põhjustavad jagunemist ilma mitootilise aparaadita.

Mitoos

Seda iseloomustab tuumamembraani ja tuumade hävimine, kromosoomide spiraliseerumine. Mitoosi korral on profaas, metafaas, anafaasis ja telofaas.

Joonis 18. Mitoosi skeem

ma Profaas:

1) Raku kuju muutub ümaraks, selle sisu muutub viskoossemaks, kromosoomid on pikkade õhukeste niitide kujul, mis on keerdunud tuuma sees. Iga kromosoom koosneb kahest kromatiidist.

2) Kromatiidid lühenevad järk-järgult ja lähenevad tuumamembraanile, mis on märk kariolemma hävimise algusest.

3) Spindel areneb: tsentrioolid lahknevad pooluste suunas ja kahekordistuvad, nende vahele moodustuvad lõhustumisspindli niidid.

4) Toimub tuumamembraani hävimine, raku keskele tekib vedela tsütoplasma tsoon, kuhu kromosoomid tormavad.

hiline metafaas

Kromosoomid reastuvad ekvatoriaaltasandil, moodustades metafüüsiplaat. Spindli keermed on kinnitatud kromosoomide tsentromeeride külge.

Spindli kiude on kahte tüüpi: mõned neist on seotud kromosoomidega ja neid nimetatakse kromosomaalne, samas kui teised ulatuvad poolusest pooluseni ja neid kutsutakse pidev.

emalik

IV. Telofaas.

Kahe kromosoomide tütarrühma migratsioon raku vastaspoolustele on lõpule viidud. rekonstrueerimine tuumad ja dekondensatsioon kromosoomid, despiraliseeruvad, karüolemma taastub, tekivad nukleoolid. Tuuma lõhustumine on lõppenud.

Algab tsütokinees (tsütotoomia)- tsütoplasma ligeerimise ja jagunemise protsess koos ahenemise moodustumisega. Tekib rakupinna "keemine" selle intensiivse kasvu tõttu. Tsütoplasma kaotab viskoossuse, tsentrioolid kaotavad oma aktiivsuse, organellid jagunevad tütarrakkude vahel ligikaudu pooleks.

Joonis 24 Tsütokinees

Mitoosi tüübid:

1) Iga kude on isereguleeruv süsteem, sellega seoses tasakaalustatakse koes hukkunud rakkude arv nende moodustumise arvuga.

2) olemas päevaraha mitootilise aktiivsuse rütmid. Suurim mitootiline aktiivsus langeb kokku kudede puhkeperioodidega ja koe funktsiooni suurenemine põhjustab mitooside pärssimist (ööloomadel - varahommikul ja päevast eluviisi juhtivatel loomadel - öösel).

3) Mitootilist aktiivsust inhibeerivat toimet avaldavad stressihormoonid: adrenaliin ja norepinefriin ning stimuleerivat toimet avaldab kasvuhormoon. Muutused mitootilises aktiivsuses tekivad interfaasi kestuse muutuste tõttu. Igal rakul on algselt võime jaguneda, kuid teatud tingimustel see võime inhibeeritud. Inhibeerimine võib olla erineva raskusastmega, kuni pöördumatuni.

raku eluiga võib käsitleda kui perioodi ühest jaotusest teise. Stabiilsetes rakupopulatsioonides, kus rakkude paljunemine praktiliselt puudub, on nende eluiga maksimaalne (maks, närvisüsteem).

Endoreproduktsioon- kõigil juhtudel, kui toimub kromosoomide replikatsioon või DNA replikatsioon, rakkude jagunemist ei toimu. See toob kaasa polüplodia, tuuma ja rakkude mahu suurenemise. See võib ilmneda mitootilise aparaadi rikkumiste korral, seda täheldatakse nii normaalsetes kui ka patoloogilistes tingimustes. See on iseloomulik maksa, kuseteede rakkudele.

Endomitoos jätkub hävimatu tuumaümbrisega. Kromosoomide reduplikatsioon toimub nagu normaalsel jagunemisel, mille tulemusena moodustuvad hiiglaslikud kromosoomid. Täheldatakse kõiki mitoosile iseloomulikke kujundeid, kuid need esinevad tuuma sees. Eristama endoprofaas,endometafaas,endoanafaas,endotelofaas. Kuna kerneli kest on säilinud, on tulemus selline polüploidne kamber. Endomitoosi tähtsus seisneb selles, et selle käigus ei peatu raku põhitegevus.

Tsütoplasma- raku kohustuslik osa, mis on suletud plasmamembraani ja tuuma vahele ning esindab raku kompleksset heterogeenset struktuurikompleksi, mis koosneb:

Tsütoplasma keemiline koostis on mitmekesine. Selle aluseks on vesi (60-90% tsütoplasma kogumassist). Tsütoplasma on rikas valkude poolest (10-20%, mõnikord kuni 70% või rohkem kuivkaalust), mis moodustavad selle aluse. Tsütoplasmas võib lisaks valkudele olla rasvu ja rasvataolisi aineid (2-3%), erinevaid orgaanilisi ja anorgaanilisi ühendeid (igaüks 1,5%). Tsütoplasma on leeliseline

Tsütoplasma üheks iseloomulikuks tunnuseks on pidev liikumine ( tsüklos). Seda tuvastatakse peamiselt rakuorganellide, näiteks kloroplastide liikumisega. Kui tsütoplasma liikumine peatub, rakk sureb, kuna ainult pidevas liikumises saab ta oma funktsioone täita.

Tsütoplasma põhiaine on hüaloplasma(alusplasma, tsütoplasmaatiline maatriks) on värvitu, limane, paks ja läbipaistev kolloidlahus. Just selles toimuvad kõik ainevahetusprotsessid, see tagab tuuma ja kõigi organellide omavahelise ühenduse. Hüaloplasma vedel osa on tõeline ioonide ja väikeste molekulide lahus, milles on suspensioonis suured valkude ja RNA molekulid. Sõltuvalt vedela osa või suurte molekulide ülekaalust hüaloplasmas eristatakse kahte hüaloplasma vormi:

Nende vahel on võimalikud vastastikused üleminekud: geel muutub kergesti sooliks ja vastupidi.

Organellid (organellid) – püsivad rakustruktuurid, mis tagavad raku poolt spetsiifiliste funktsioonide täitmise. Igal organellil on spetsiifiline struktuur ja see täidab teatud funktsioone. Sõltuvalt struktuuri omadustest on olemas:

¨ membraani organellid - millel on membraani struktuur ja need võivad olla:

¨ ühemembraaniline (endoplasmaatiline retikulum, Golgi aparaat, lüsosoomid, taimerakkude vakuoolid);

¨ kahemembraaniline (mitokondrid, plastiidid);

¨ mittemembraansed organellid - millel pole membraanistruktuuri (kromosoomid, ribosoomid, rakukeskus ja tsentrioolid, ripsmed ja lipud koos põhikehadega, mikrotuubulid, mikrofilamendid).

Seal on kõikidele rakkudele iseloomulikud organellid – mitokondrid, rakukeskus, Golgi aparaat, ribosoomid, endoplasmaatiline retikulum, lüsosoomid. Neid nimetatakse üldise tähtsusega organellid. On organellid, mis on iseloomulikud ainult teatud tüüpi rakkudele ja on spetsialiseerunud teatud funktsiooni täitmiseks (näiteks müofibrillid, mis tagavad lihaskiudude kontraktsiooni). Neid nimetatakse spetsiaalsed organellid.

Ühemembraaniline organoid, mis on membraanide süsteem, mis moodustavad üksteisega ühendatud paake ja kanaleid ning piirab ühtset siseruumi - EPR õõnsus. Ühelt poolt on membraanid ühendatud välise tsütoplasmaatilise membraaniga, teiselt poolt tuumamembraani väliskestaga. EPR saavutab suurima arengu intensiivse ainevahetusega rakkudes. Keskmiselt on see 30–50% rakkude kogumahust.

EPR-i on kolme tüüpi:

EPR funktsioonid:

Lamellkompleks, Golgi kompleks (joon. 284). Ühemembraaniline organell, mis asub tavaliselt raku tuuma lähedal (loomarakkudes, sageli rakukeskuse lähedal). Esindab lamestatud virna tsisternid laienenud servadega, mis on seotud väikeste ühemembraansete vesiikulite (Golgi vesiikulite) süsteemiga. Iga virn koosneb tavaliselt 4-6 paagist. Golgi virnade arv lahtris on üks kuni mitusada.

Golgi vesiikulid on peamiselt koondunud ER-ga külgnevale küljele ja piki virnade perifeeriat. Arvatakse, et nad kannavad valgud ja lipiidid üle Golgi aparaati, mille molekulid paagist paaki liikudes läbivad keemilise modifitseerimise. Golgi kompleksi kõige olulisem funktsioon on erinevate saladuste (ensüümide, hormoonide) eemaldamine rakust, seetõttu on see sekretoorsetes rakkudes hästi arenenud. Golgi aparaadil on kaks erinevat külge:

Golgi aparaadi välimine osa kulub pidevalt mullide nöörimise tulemusena ning sisemine osa moodustub järk-järgult EPR aktiivsuse tõttu.

Golgi aparaadi funktsioonid:

Väikseimad ühemembraanilised rakuorganellid, mis on 0,2-0,8 mikronise läbimõõduga vesiikulid, mis sisaldavad ligikaudu 40 hüdrolüütilist ensüümi (proteaase, lipaase, nukleaase, fosfataase), mis on aktiivsed kergelt happelises keskkonnas (joon. 285). Lüsosoomide moodustumine toimub Golgi aparaadis, kus selles sünteesitavad ensüümid pärinevad EPR-st. Ainete lagunemist ensüümide toimel nimetatakse lüüsimine, sellest ka organoidi nimi.

Eristama:

rakku sisenevate ainete seedimine ja lüüs (seetõttu nimetatakse neid sageli seedetrakti vakuoolideks):

¨ Seedimisproduktid imenduvad raku tsütoplasmasse, kuid osa materjalist jääb seedimata. Seda seedimata materjali sisaldavat sekundaarset lüsosoomi nimetatakse jääkkeha. Eksotsütoosi teel eemaldatakse rakust seedimata osakesed.

¨ Sekundaarset lüsosoomi, mis lagundab raku üksikuid komponente, nimetatakse autofaagiline vakuool. Hävitatavad rakuosad on ümbritsetud ühtse membraaniga, mis tavaliselt eraldatakse siledast ER-st ja seejärel sulandub tekkinud membraanikott primaarse lüsosoomiga, mille tulemusena moodustub autofagiline vakuool.

Mõnikord toimub lüsosoomide osalusel raku enesehävitamine. Seda protsessi nimetatakse autolüüs. Tavaliselt toimub see mõne diferentseerumisprotsessi käigus (näiteks kõhre asendumine luukoega, konnakulleses saba kadumine).

Lüsosoomide funktsioonid:

Eukarüootse raku kahemembraanilised organellid, mis varustavad keha energiaga (joonis 286). Need on vardakujulised, filiaalsed, sfäärilised, spiraalsed, tassikujulised jne. kuju. Mitokondrite pikkus on 1,5-10 mikronit, läbimõõt 0,25-1,00 mikronit.

Mitokondrite arv rakus on väga erinev, 1 kuni 100 tuhat ja sõltub selle metaboolsest aktiivsusest. Mitokondrite arv võib jagunemisel suureneda, kuna neil organellidel on oma DNA.

Mitokondrite välismembraan on sile, sisemembraan moodustab arvukalt invaginatsioone (harjasid) või torukujulisi väljakasvu - cristae, millel on rangelt spetsiifiline läbilaskvus ja aktiivsed transpordisüsteemid. Cristae arv võib erineda mitmest

rakke kuni mitusada ja isegi tuhat, olenevalt raku funktsioonidest.

Need suurendavad sisemembraani pinda, mis sisaldab ATP molekulide sünteesis osalevaid multiensüümsüsteeme.

Sisemembraan sisaldab kahte peamist tüüpi valke:

Välismembraan on sisemisest membraanist eraldatud membraanidevahelise ruumiga.

Mitokondrite siseruum on täidetud homogeense ainega - maatriks. Maatriks sisaldab mitokondriaalse DNA ringikujulisi molekule, spetsiifilist mRNA-d, tRNA-d ja ribosoome (prokarüootne tüüp), mis teostavad mõnede sisemembraani moodustavate valkude autonoomset biosünteesi. Kuid enamik mitokondriaalseid geene on kolinud tuuma ja paljude mitokondriaalsete valkude süntees toimub tsütoplasmas. Lisaks on ensüüme, mis moodustavad ATP molekule. Mitokondrid on võimelised paljunema lõhustumise või väikeste fragmentide eraldumise teel.

Mitokondrite funktsioonid:

Mittemembraansed organellid, mida leidub kõigi organismide rakkudes. Need on väikesed organellid, mida esindavad umbes 20 nm läbimõõduga kerakujulised osakesed (joonis 287). Ribosoomid koosnevad kahest ebavõrdse suurusega subühikust – suurest ja väikesest, millel nad asuvad

võib dissotsieeruda. Ribosoomid koosnevad valkudest ja ribosomaalsest RNA-st (rRNA). rRNA molekulid moodustavad 50-63% ribosoomi massist ja moodustavad selle struktuurse raamistiku. Enamik valke on spetsiifiliselt seotud rRNA teatud piirkondadega. Mõned valgud inkorporeeritakse ribosoomidesse ainult valgusünteesi käigus.

Ribosoome on kahte peamist tüüpi: eukarüootsed (kogu ribosoomi settimiskonstantidega - 80S, väikese subühikuga - 40S, suured - 60S) ja prokarüootsed (vastab

venoosselt 70S, 30S, 50S). Eukarüootsed ribosoomid sisaldavad 4 rRNA molekuli ja umbes 100 valgu molekuli, prokarüootid - 3 rRNA molekuli ja umbes 55 valgu molekuli.

Sõltuvalt asukohast lahtris on

Valkude biosünteesi käigus võivad ribosoomid "töötada" üksikult või ühineda kompleksideks - polüribosoomid (polüsoomid). Sellistes kompleksides on need omavahel seotud ühe mRNA molekuli kaudu.

Eukarüootsed ribosoomid tekivad tuumas. Esiteks sünteesitakse nukleolaarsel DNA-l rRNA-d, mis seejärel kaetakse tsütoplasmast tulevate ribosomaalsete valkudega, lõigatakse soovitud suuruseni ja moodustuvad ribosoomi subühikud. Tuumas ei ole täielikult moodustunud ribosoome. Subühikute ühendamine terveks ribosoomiks toimub tsütoplasmas reeglina valkude biosünteesi käigus.

Üks eukarüootse raku eristavaid tunnuseid on skeleti moodustiste olemasolu selle tsütoplasmas mikrotuubulite ja valgukiudude kimpude kujul. Tsütoskeleti elemendid, mis on tihedalt seotud välimise tsütoplasmaatilise membraaniga ja tuumamembraaniga, moodustavad tsütoplasmas keerulisi põiminguid.

Tsütoskeleti moodustavad mikrotrabekulaarne süsteem, mikrotuubulid ja mikrokiud.

Tsütoskelett määrab raku kuju, osaleb raku liikumistes, raku enda jagunemises ja liikumistes, organellide ja üksikute ühendite rakusiseses transpordis. Mikrokiud täidavad ka raku tugevdamise funktsiooni.

Mikrotrabekulaarne süsteem on õhukeste fibrillide - trabeekulite (ristkiire) võrgustik, mille otste ristumis- või ühenduspunktides asuvad ribosoomid.

Mikrotrabekulaarne süsteem on dünaamiline struktuur: muutuvates tingimustes võib see laguneda ja uuesti kokku panna.

Mikrotrabekulaarse võre funktsioonid:

Mikrotuubulite sein on peamiselt ehitatud spiraalselt virnastatud tubuliini valgu subühikutest. Usutakse, et maatriksi (mikrotuubulite organisaatori) rolli võivad täita tsentrioolid, flagellade ja ripsmete basaalkehad ning kromosoomide tsentromeerid.

Mikrotuubulite funktsioonid:

Tsentriool on silinder (pikkusega 0,3 μm ja läbimõõduga 0,1 μm), mille seina moodustavad üheksa rühma kolmest kokkusulanud mikrotuubulist (9 kolmikut), mis on teatud ajavahemike järel ristsidemetega ühendatud. Sageli on tsentrioolid paaris, kus nad asuvad üksteise suhtes täisnurga all. Kui tsentriool asub tsiliumi või flagellumi põhjas, nimetatakse seda basaalkeha.

Peaaegu kõigil loomarakkudel on tsentrioolide paar, mis on keskmine element tsentrosoom, või raku keskus(Joonis 288). Enne jagunemist lahknevad tsentrioolid vastaspoolustele ja nende lähedale

moodustub tütartsentriool. Raku erinevatel poolustel paiknevatest tsentrioolidest moodustuvad üksteise poole kasvavad mikrotuubulid. Need moodustavad mitootilise spindli, mis aitab kaasa geneetilise materjali ühtlasele jaotumisele tütarrakkude vahel ja on tsütoskeleti organisatsiooni keskpunkt. Osa spindli keermetest on kinnitatud kromosoomide külge. Kõrgemate taimede rakkudes rakukeskuses tsentrioolid puuduvad.

Tsentrioolid on tsütoplasma isepaljunevad organellid. Need tekivad olemasolevate dubleerimise tulemusena. See juhtub siis, kui tsentrioolid lahknevad. Ebaküps tsentriool sisaldab 9 üksikut mikrotuubulit; ilmselt on iga mikrotuubul küpsele tsentrioolile iseloomulike kolmikute kokkupanekuks.

Need on umbes 0,25 mikroni paksused karvalaadsed moodustised, mis on üles ehitatud mikrotuubulitest, eukarüootidel on need ripsmetega kaetud ainult pikkuses.

Cilia ja flagella on mitut tüüpi rakkude liikumise organellid. Kõige sagedamini leidub ripsmeid ja lippe bakterites, mõnedes algloomades, zoospoorides ja spermatosoidides. Bakteriaalsetel viburitel on erinev struktuur kui eukarüootsetel viburitel.

Cilia ja flagella moodustavad üheksa topeltmikrotuubulit, mis moodustavad membraaniga kaetud silindri seina; selle keskel on kaks üksikut mikrotuubulit. Selline 9+2 tüüpi struktuur on iseloomulik peaaegu kõikide eukarüootsete organismide ripsmetele ja lipudele, alates algloomadest kuni inimesteni.

Tsütoplasmas tugevdavad ripsmeid ja lippe nende organellide aluses asuvate basaalkehadega. Iga basaalkeha koosneb üheksast mikrotuubulite kolmikust; selle keskel pole mikrotuubuleid.

Mikrofilamente esindavad 6 nm läbimõõduga niidid, mis koosnevad aktiinivalgust, mis on lähedal lihase aktiinile. Aktiin moodustab 10-15% rakuvalgu koguhulgast. Enamikus loomarakkudes moodustub plasmamembraani enda alla tihe aktiinifilamentide ja nendega seotud valkude võrgustik. See võrk annab raku pinnakihile mehaanilise tugevuse ning võimaldab rakul muuta oma kuju ja liikuda.

Lisaks aktiinile leidub rakus ka müosiini filamente. Nende arv on aga palju väiksem. Aktiini ja müosiini koostoime tõttu toimub lihaste kontraktsioon.

Mikrokiud on seotud kogu raku või selle üksikute struktuuride liikumisega selles. Mõnel juhul tagavad liikumise ainult aktiini filamendid, mõnel juhul aktiin koos müosiiniga.

Inklusioonid on tsütoplasma ajutised komponendid, mis mõnikord ilmuvad, mõnikord kaovad. Reeglina sisalduvad need rakkudes teatud elutsükli etappidel. Inklusioonide spetsiifilisus sõltub kudede ja elundite vastavate rakkude spetsiifilisusest. Inklusioone leidub valdavalt taimerakkudes. Need võivad esineda hüaloplasmas, erinevates organellides, harvemini rakuseinas.

Funktsionaalselt on kandmised järgmised:

Need on kõige levinumad taimerakkude kandmised. Tärklist säilitatakse taimedes eranditult tärkliseteradena.

Need moodustuvad ainult elusrakkude plastiidi stroomas. Fotosünteesi käigus tekivad rohelised lehed assimilatsioon, või esmane tärklis. Assimilatsioonitärklis ei kogune lehtedesse ja hüdrolüüsides kiiresti suhkruteks voolab taimeosadesse, kuhu see koguneb. Seal muutub see tagasi tärkliseks, mida nimetatakse teisejärguline. Sekundaarne tärklis moodustub ka otse mugulates, risoomides, seemnetes, st sinna, kuhu see ladestub. Siis nad helistavad talle tagavaraks. Leukoplaste, mis säilitavad tärklist, nimetatakse amüloplastid.

Eriti tärkliserikkad on seemned, maa-alused võrsed (mugulad, sibulad, risoomid), puittaimede juurte ja varte juhtivate kudede parenhüümid.

Leidub peaaegu kõigis taimerakkudes. Neis on kõige rikkamad seemned ja viljad. Lipiiditilkade kujul olevad rasvõlid on (tärklise järel) reservtoitainete tähtsuselt teine vorm. Mõnede taimede (päevalill, puuvill jne) seemned võivad koguda kuni 40% õli kuivaine massist.

Lipiidide tilgad kogunevad reeglina otse hüaloplasmasse. Need on tavaliselt submikroskoopilise suurusega sfäärilised kehad.

Lipiiditilgad võivad koguneda ka leukoplastidesse, mida nimetatakse elaioplastid.

Valgusulused moodustuvad erinevates rakuorganellides erineva kuju ja struktuuriga amorfsete või kristalsete lademete kujul. Kõige sagedamini võib kristalle leida tuumas - nukleoplasmas, mõnikord perinukleaarses ruumis, harvemini hüaloplasmas, plastiidi stroomas, EPR-paakide pikendustes, peroksisoomide maatriksis ja mitokondrites. Vakuoolid sisaldavad nii kristallilisi kui ka amorfseid valgu inklusioone. Kõige rohkem valgukristalle leidub kuivade seemnete säilitusrakkudes nn aleuroonterad või valgu kehad.

Säilitusvalke sünteesivad ribosoomid seemne arengu käigus ja ladestuvad vakuoolidesse. Kui seemned valmivad, millega kaasneb dehüdratsioon, valguvakuoolid kuivavad ja valk kristalliseerub. Selle tulemusena muutuvad küpses kuivas seemnes valguvakuoolid valgukehadeks (aleurooni teradeks).

Vakuoolides moodustunud kandmised, reeglina lehtede või koore rakud. Need on kas üksikud kristallid või erineva kujuga kristallide rühmad.

Need on rakkude elutähtsa tegevuse lõpp-produktid, mis moodustuvad vahendina liigse kaltsiumi eemaldamiseks ainevahetusest.

Lisaks kaltsiumoksalaadile võivad rakkudesse koguneda kaltsiumkarbonaat ja ränidioksiidi kristallid.

Tuum

Eukarüootsete rakkude kõige olulisem komponent. Tuumavaba rakku ei eksisteeri pikka aega. Tuum on samuti võimetu iseseisvaks eksisteerimiseks.

Enamikul rakkudel on üks tuum, kuid leidub ka mitmetuumalisi rakke (paljudel algloomadel, selgroogsete skeletilihastes). Südamike arv võib ulatuda mitmekümneni. Mõned kõrgelt spetsialiseerunud rakud kaotavad oma tuuma (imetajate erütrotsüüdid ja katteseemnerakkude sõeltorurakud).

Rakutuumade kuju ja suurus on erinevad. Tavaliselt on südamiku läbimõõt 3 kuni 10 µm. Vorm on enamasti vormiga seotud

rakke, kuid sageli erineb sellest. Reeglina on see sfäärilise või ovaalse kujuga, harvemini võib see olla segmenteeritud, fusiform.

Kerneli peamised funktsioonid on järgmised:

Tuum sisaldab (joonis 289):

Tuum on piiritletud ülejäänud tsütoplasmast kahest tüüpilise struktuuriga membraanist koosneva tuumamembraaniga. Membraanide vahel on kitsas vahe, mis on täidetud poolvedela ainega, - perinukleaarne ruum. Kohati ühinevad mõlemad membraanid üksteisega, moodustades tuumapoore, mille kaudu toimub ainete vahetus tuuma ja tsütoplasma vahel. Tuumast tsütoplasmasse ja tagasi võivad ained siseneda ka tuumamembraani eendite ja väljakasvude eraldumise tõttu.

Vaatamata aktiivsele ainevahetusele pakub tuumamembraan erinevusi tuumamahla ja tsütoplasma keemilises koostises, mis on vajalik tuumastruktuuride normaalseks toimimiseks. Tsütoplasma poole jääv väline tuumamembraan on kaetud ribosoomidega, andes sellele kareduse, sisemine membraan on sile. Tuumaümbris on osa rakumembraani süsteemist. Välise tuumamembraani väljakasvud on ühendatud endoplasmaatilise retikulumi kanalitega, moodustades ühtse sidekanalite süsteemi.

Karüoplasma- tuuma sisemine sisu. See on geelitaoline maatriks, milles paiknevad kromatiin ja üks või mitu nukleooli. Tuumamahla koostis sisaldab erinevaid valke (sh tuumaensüüme), vabu nukleotiide, aga ka tuuma ja kromatiini jääkprodukte.

Kolmas raku tuumale iseloomulik struktuur on nucleolus, mis on tuumamahlasse sukeldatud ümmargune tihe keha. Tuumade arv sõltub tuuma funktsionaalsest seisundist ja võib varieeruda 1 kuni 5-7 või rohkem (isegi samas rakus). Nukleoole leidub ainult mittejagunevates tuumades, mitoosi ajal need kaovad ja pärast jagunemise lõppu ilmuvad uuesti. Tuum ei ole tuuma iseseisev struktuur. See moodustub rRNA struktuuri kohta teavet kandvate kromosoomiosade kontsentratsiooni tulemusena teatud karioplasma piirkonnas. Neid kromosoomide osi nimetatakse tuumaorganisaatorid. Need sisaldavad arvukalt rRNA-d kodeerivate geenide koopiaid. Kuna tuumas toimub intensiivselt rRNA sünteesi ja ribosoomi subühikute moodustumise protsess, siis võib öelda, et nukleool on rRNA ja ribosoomide akumulatsioon erinevatel moodustumise etappidel.

kromatiin nimetatakse tükkideks, graanuliteks ja tuuma võrgustikulaadseteks struktuurideks, mis on mõne värvainega intensiivselt määrdunud ja oma kuju poolest erinevad tuumast. Kromatiin on DNA molekul, mis on seotud valkude – histoonidega. Sõltuvalt spiraliseerumise astmest eristatakse:

Kromatiin on geneetilise materjali eksisteerimise vorm mittejagunevates rakkudes ja annab võimaluse selles sisalduvat teavet kahekordistada ja realiseerida.

Rakkude jagunemise käigus moodustavad kromosoomid DNA mähised ja kromatiini struktuurid.

Kromosoomid nimetatakse raku tuuma konstantseteks komponentideks, millel on eriline struktuur, funktsionaalne ja morfoloogiline spetsiifilisus, mis on võimelised isepaljunema ja säilitama omadusi kogu ontogeneesi vältel. Kromosoomid on tihedad, intensiivselt värvivad struktuurid (sellest ka nende nimi). Need avastasid esmakordselt Fleming (1882) ja Strassburger (1884). Termini "kromosoom" võttis kasutusele Waldeyer 1888. aastal.

Kromosoomide funktsioonid:

Kromosoomide peamised keemilised komponendid on DNA (40%) ja valgud (60%). Kromosoomide põhikomponent on DNA, kuna pärilik teave on kodeeritud selle molekulidesse, valgud aga täidavad struktuurseid ja regulatoorseid funktsioone.

Mitootilise tsükli teatud faaside ja perioodidega on seotud kaks peamist kromosoomivormi:

Kromosoomide ümberkorraldamine toimub spiraliseerumise (kondensatsiooni) või despiraliseerumise (dekondensatsiooni) protsessis. Mittejagunevates rakkudes on kromosoomid dekondenseeritud olekus, kuna ainult sel juhul saab lugeda neisse manustatud teavet. Rakkude jagunemise käigus saavutatakse spiraliseerimisega päriliku materjali tihe pakkimine, mis on oluline kromosoomide liikumiseks mitoosi ajal. Inimese raku DNA kogupikkus on 2 meetrit, samas kui raku kõigi kromosoomide kogupikkus on vaid 150 mikronit.

Kogu teave kromosoomide kohta saadi metafaasi kromosoomide uurimisel. Igal metafaasi kromosoomil on kaks kromatiidid, mis on tütarkromosoomid (joonis 290). Nad eralduvad mitoosi käigus. tütarrakkudesse ja muutuvad iseseisvateks kromosoomideks. Kromatiidid- tugevalt spiraliseeritud identsed DNA molekulid, moodustades

replikatsiooni tulemusena. Need on omavahel ühendatud primaarse ahenemise piirkonnas ( tsentromeerid), mille külge on kinnitatud lõhustumisspindli keermed. Fragmente, milleks primaarne ahenemine kromosoomi jagab, nimetatakse õlad ja kromosoomi otsad - telomeerid. Telomeerid kaitsevad kromosoomide otste kokkukleepumise eest, aidates seeläbi kaasa kromosoomide terviklikkuse säilimisele. Sõltuvalt tsentromeeri asukohast eristatakse neid (joonis 291):

Mõnel kromosoomil on sekundaarsed kitsendused mis tekivad kromatiini mittetäieliku kondensatsiooniga piirkondades. Nemad on tuumaorganisaatorid. Mõnikord on sekundaarne ahenemine väga pikk ja eraldab väikese ala kromosoomi põhiosast - satelliit. Selliseid kromosoome nimetatakse satelliit.

Kromosoomidel on individuaalsed omadused: pikkus, tsentromeeri asukoht, kuju.

Iga elusorganismi liigi rakkudes on kindel ja konstantne arv kromosoome. Ühe raku tuuma kromosoomid on alati paaris. Iga paari moodustavad kromosoomid, millel on sama suurus, kuju ning primaarsete ja sekundaarsete kitsenduste asukoht. Selliseid kromosoome nimetatakse homoloogne. Inimesel on 23 paari homoloogseid kromosoome. Somaatilise raku kromosoomikomplekti kvantitatiivsete (arv ja suurus) ja kvalitatiivsete (kuju) tunnuste kogumit nimetatakse karüotüüp. Kariotüübi kromosoomide arv on alati ühtlane, kuna somaatilistel rakkudel on kaks ühesuguse kuju ja suurusega kromosoomi: üks on isa-, teine emapoolne. Kromosoomikomplekt on alati liigispetsiifiline, see tähendab, et see on iseloomulik ainult teatud tüüpi organismidele. Kui rakkude tuumades moodustavad kromosoomid homoloogseid paare, siis sellist kromosoomide kogumit nimetatakse diploidne(topelt) ja tähistage - 2n. Kromosoomide diploidsele komplektile vastav DNA kogus on tähistatud kui 2c. Kromosoomide diploidne komplekt on iseloomulik somaatilistele rakkudele. Sugurakkude tuumades on iga kromosoom esindatud ainsuses. Seda kromosoomide komplekti nimetatakse haploidne(üksik) ja tähistab - n. Inimestel sisaldab diploidne komplekt 46 kromosoomi ja haploidne komplekt 23.

Koos membraani ja mittemembraansete organellidega tsütoplasmas on rakusulused, mis on raku mittepüsivad elemendid. Need ilmuvad ja kaovad kogu selle elutsükli jooksul.

Mis viitab rakulistele inklusioonidele, milline on nende roll rakus?

Tegelikult on kandmised ainevahetusproduktid, mis võivad koguneda erineva keemilise struktuuriga graanulite, terade või tilkade kujul. Harva leidub tuumas.

Need moodustuvad peamiselt lamellkompleksis ja endoplasmaatilises retikulumis. Mõned neist on ebatäieliku seedimise tagajärg (hemosideriin).

Poolitamise ja eemaldamise protsess sõltub päritolust. Sekretoorsed inklusioonid erituvad kanalite kaudu, süsivesikute ja lipiidide inklusioonid jagunevad ensüümide toimel, melaniini hävitavad Langerhansi rakud.

Rakuliste lisandite klassifikatsioon:

Troofilised (tärklis, glükogeen, lipiidid);
sekretoorne (kõhunäärme, endokriinsete organite kandmised);
ekskretoorsed (kusihappe graanulid);
pigment (melaniin, bilirubiin);
juhuslik (ravimid, räni);
mineraal (kaltsiumisoolad).

Struktuur ja funktsioonid

paksuke inklusioonid kogunevad sageli tsütoplasmas väikeste tilkadena. Need on iseloomulikud üherakulistele, näiteks ripsmetele. Kõrgematel loomadel paiknevad lipiidipiisad rasvkoes. Rasvade lisandite liigne kogunemine põhjustab elundites patoloogilisi muutusi, näiteks põhjustab maksa rasvade degeneratsiooni.

Polüsahhariidid on erineva kuju ja suurusega granuleeritud struktuuriga. Nende suurimad kogumid asuvad vöötlihaste ja maksakoe rakkudes.

Valgu lisandid ei ole levinud, põhiliselt on need munade toitaineks (mikroskoopilisel uurimisel on näha igasuguseid taldrikuid, pulgakesi).

Pigment lipofustsiin - need on kollase või pruuni värvi kandmised, mis kogunevad rakkudesse elu jooksul. Pigment hemoglobiin on osa punastest verelibledest. Rodopsiin – muudab võrkkesta vardad valgustundlikuks.

Rakuliste inklusioonide ehitus ja funktsioonid
Grupp	Iseloomulik
Troofiline	See hõlmab valke, rasvu ja süsivesikuid. Glükogeeni leidub loomarakkudes, eriti maksas ja lihaskiududes. Koormuste ja suure energiatarbimisega kasutatakse seda ennekõike. Taimed säilitavad tärklist oma peamise toitumisallikana.
ekskretoorsed	Need on raku ainevahetuse produktid, mis pole sellest eemaldatud. Siia kuuluvad ka rakusisesesse ruumi tunginud võõrained. Sellised kandmised imenduvad ja töödeldakse lüsosoomides.
Sekretär	Nende süntees toimub spetsiaalsetes rakkudes ja seejärel tuuakse need välja kanalite kaudu või lümfi- ja verevooluga. Sekretoorsesse rühma kuuluvad hormoonid.
Pigment	Mõnikord esindavad neid ainevahetusproduktid: lipofustsiini graanulid või hemosideriini akumulatsioonid. Leitud melanotsüütides, värvikoodiga rakkudes. Nad täidavad kaitsefunktsiooni, takistades päikesevalguse toimet. Lihtsamate liikide puhul leidub melanotsüüte paljudes elundites, mis annab loomadele erineva värvuse. Inimesel paikneb põhiline pigmendirakkude mass epidermises, osa silma vikerkestas.
Juhuslik	Leitud rakkudes, mis on võimelised fagotsütoosiks. Püütud bakterid, mis on halvasti seeditavad, jäävad tsütoplasmasse graanulitena.
mineraalne	Nende hulka kuuluvad Ca soolad, mis ladestuvad koos elundi aktiivsuse vähenemisega. Ioonide metabolismi rikkumine põhjustab ka soolade akumuleerumist mitokondriaalses maatriksis.

Rakuliste inklusioonide bioloogiline ja meditsiiniline tähtsus

Inklusioonide liigne kuhjumine võib põhjustada tõsiste patoloogiate väljakujunemist, mida tavaliselt nimetatakse akumulatsioonihaigusteks. Haiguse teket seostatakse lüsosomaalsete ensüümide aktiivsuse vähenemisega ja mis tahes ainete liigse tarbimisega (maksa rasvade degeneratsioon, glükogeeni lihaskoe).

Näiteks päriliku Pompe tõve areng on tingitud ensüümi puudulikkusest happeline maltaas, selle tulemusena kuumeneb rakkudes glükogeen, mis põhjustab närvi- ja lihaskoe düstroofiat.

Tsütoplasmasse võivad koguneda rakule iseloomulikud ained, aga ka võõrained, mida tavaliselt ei esine (neerude amüloidoos). Keha vananemise ajal koguneb lipofustsiin kõikidesse rakkudesse, mis on rakkude funktsionaalse alaväärtuslikkuse marker.

Mille poolest erinevad organellid rakulistest inklusioonidest?

Organellid - need on raku püsivad struktuurielemendid, mis on vajalikud stabiilseks tööks ja eluks.

Kaasamised - need on raku komponendid, mis võivad tulla ja minna kogu oma eluea jooksul.

Organellid on raku tsütoplasma eriosad, millel on spetsiifiline struktuur ja mis täidavad rakus spetsiifilisi funktsioone. Need jagunevad üldotstarbelisteks organellideks, mida leidub enamikus rakkudes (mitokondrid, Golgi kompleks, endoplasmaatiline retikulum, ribosoomid, rakukeskus, lüsosoomid, plastiidid ja vakuoolid) ja eriotstarbelisteks organellideks, mida leidub ainult spetsiaalsetes rakkudes (müofibrillid). - lihasrakkudes, lipudes, ripsmetes, pulseerivates vakuoolides - algloomarakkudes). Enamikul organellidel on membraani struktuur. Ribosoomide struktuuris ja rakukeskuses membraanid puuduvad. Rakk on kaetud membraaniga, mis koosneb mitmest molekulikihist,

ainete selektiivse läbilaskvuse tagamine. tsütoplasmas

asuvad väikseimad struktuurid - organellid. raku organellidele

Siia kuuluvad: endoplasmaatiline retikulum, ribosoomid, mitokondrid, lüsosoomid,

Golgi kompleks, rakukeskus.

Tsütoplasma sisaldab mitmeid pisikesi rakustruktuure – organelle,

mis täidavad erinevaid funktsioone. Organellid pakuvad

rakkude elujõulisus.

Endoplasmaatiline retikulum.

Selle organoidi nimi peegeldab selle asukohta

tsütoplasma keskosa (kreeka keeles "endon" - sees). EPS esitleb

väga hargnenud tuubulite, tuubulite, vesiikulite, tsisternide süsteem

erineva suuruse ja kujuga, mis on piiritletud raku tsütoplasmast pärit membraanidega.

EPS on kahte tüüpi: granuleeritud, mis koosneb tuubulitest ja tsisternidest,

mille pind on täpiline teradega (graanulitega) ja agranulaarne, s.o.

sile (ilma teradeta). Endoplasmaatilise retikulumi graanulid pole muud kui

ribosoomid. Huvitaval kombel täheldatakse seda loomade embrüote rakkudes

peamiselt granuleeritud EPS ja täiskasvanud kujul - agranulaarne. Teades seda

ribosoomid tsütoplasmas toimivad valgusünteesi kohana, võib eeldada, et

granuleeritud ER domineerib aktiivselt valku sünteesivates rakkudes.

Arvatakse, et agranulaarne võrk on neis rohkem ette nähtud

rakud, kus toimub aktiivne lipiidide (rasvade ja rasvataoliste ainete) süntees.

Mõlemat tüüpi endoplasmaatiline retikulum ei osale mitte ainult sünteesis

orgaanilisi aineid, vaid ka koguneda ja transportida kohtadesse

reguleerida ainevahetust raku ja selle keskkonna vahel.

Ribosoomid.

Ribosoomid on mittemembraansed rakulised organellid, mis koosnevad

ribonukleiinhape ja valk. Nende sisemine struktuur on palju rohkem

jääb saladuseks. Elektronmikroskoobis näevad need välja nagu ümarad või

seene graanulid.

Iga ribosoom on soonega jagatud suurteks ja väikesteks osadeks.

(allüksused). Sageli on mitu ribosoomi ühendatud spetsiaalse niidiga

ribonukleiinhape (RNA), mida nimetatakse informatiivseks (i-RNA). Ribosoomid

täidavad ainulaadset funktsiooni – sünteesivad aminohapetest valgumolekule.

Golgi kompleks.

Biosünteesi tooted sisenevad EPS-i õõnsuste ja tuubulite luumenisse,

kus nad on koondatud spetsiaalsesse aparaadisse - Golgi kompleksi,

asub tuuma lähedal. Golgi kompleks on seotud transpordiga

biosünteesiproduktid raku pinnale ja nende eemaldamisel rakust, sisse

lüsosoomide moodustumine jne.

Golgi kompleksi avastas Itaalia tsütoloog Camilio Golgi

ja 1898. aastal nimetati seda "Golgi kompleksiks (aparaadiks)".

Ribosoomides toodetud valgud sisenevad Golgi kompleksi ja millal

mida nõuab teine organoid, siis eraldatakse osa Golgi kompleksist ja valk

tarnitakse soovitud asukohta.

Lüsosoomid.

Lüsosoomid (kreeka keelest "Lizeo" - ma lahustun ja "Soma" - keha) on

ovaalse kujuga rakuorganellid, mida ümbritseb ühekihiline membraan. Neis

on ensüümide komplekt, mis hävitab valke, süsivesikuid, lipiide. AT

Kui lüsosoomi membraan on kahjustatud, hakkavad ensüümid lagunema ja

hävitab raku sisemise sisu ja see sureb.

Raku keskus.

Rakukeskust võib täheldada jagunemisvõimelistes rakkudes. Ta

koosneb kahest vardakujulisest kehast – tsentrioolidest. südamiku lähedal ja

Golgi kompleks, rakukeskus osaleb rakkude jagunemise protsessis

spindli moodustumine.

energia organellid.

Mitokondrid(Kreeka "mitos" - niit, "chondrion" - graanul) nimetatakse

raku jõujaamad. See nimi tuleneb asjaolust, et

see on mitokondrites, milles sisalduv energia ammutamine

toitaineid. Mitokondrite kuju on muutuv, kuid enamasti on neil nii

niitide või graanulite tüüp. Nende suurus ja arv on samuti ebastabiilsed ja sõltuvad

raku funktsionaalne aktiivsus.

Elektronmikrograafid näitavad, et mitokondrid koosnevad

kaks membraani: välimine ja sisemine. Sisemembraan moodustab väljakasvu,

nimega cristae, mis on üleni ensüümidega kaetud. Cristae olemasolu

suurendab mitokondrite kogupinda, mis on oluline aktiivseks

ensüümi aktiivsus.

Mitokondritel on oma spetsiifiline DNA ja ribosoomid. Tähtaeg

sellega paljunevad nad raku jagunemise ajal ise.

Kloroplastid- kahekordse kestaga ketta või palli kujuline -

välised ja sisemised. Kloroplast sisaldab ka DNA-d, ribosoome ja

spetsiaalsed membraanstruktuurid - omavahel ühendatud ja sisemised terad

kloroplasti membraan. Grani membraanid sisaldavad klorofülli. Tänu

kloroplastides sisalduv klorofüll muudab päikesevalguse energia energiaks

ATP (adenosiintrifosfaadi) keemiline energia. ATP energiat kasutatakse ära

kloroplastid süsivesikute sünteesimiseks süsihappegaasist ja veest.

Mobiilnekaasamine on raku mittepüsivad struktuurid. Nende hulka kuuluvad valkude, süsivesikute ja rasvade tilgad ja terad, aga ka kristalsed inklusioonid (orgaanilised kristallid, mis võivad rakkudes moodustada valke, viirusi, oblikhappe sooli jne, ja kaltsiumisooladest moodustuvad anorgaanilised kristallid). Erinevalt organoididest ei ole neil kandmisel membraane ega tsüoskeleti elemente ning neid sünteesitakse ja tarbitakse perioodiliselt. Rasvatilku kasutatakse selle kõrge energiasisalduse tõttu varuainena. Süsivesikute terad (polüsahhariidid; tärklise kujul taimedes ja glükogeeni kujul loomadel ja seentel - energiaallikana ATP moodustumisel; valgu terad - ehitusmaterjali allikana, kaltsiumisoolad - tagamaks ergastusprotsess, ainevahetus jne)