Ποια μόρια απαρτίζουν την κυτταρική μεμβράνη; Βιολογικοί μηχανισμοί που εμπλέκουν την κυτταρική μεμβράνη

Αναμεταξύ Οι κύριες λειτουργίες της κυτταρικής μεμβράνης μπορούν να διακριθούν ως φραγμός, μεταφορά, ενζυματική και υποδοχέας. Η κυτταρική (βιολογική) μεμβράνη (γνωστή και ως πλασμαλήμμα, πλασματική ή κυτταροπλασματική μεμβράνη) προστατεύει το περιεχόμενο του κυττάρου ή τα οργανίδια του από το περιβάλλον, παρέχει επιλεκτική διαπερατότητα για ουσίες, βρίσκονται ένζυμα σε αυτήν, καθώς και μόρια που μπορούν να «συλλάβουν» διάφορα χημικά και φυσικά σήματα.

Αυτή η λειτουργικότητα παρέχεται από την ειδική δομή της κυτταρικής μεμβράνης.

Στην εξέλιξη της ζωής στη Γη, ένα κύτταρο γενικά θα μπορούσε να σχηματιστεί μόνο μετά την εμφάνιση μιας μεμβράνης που διαχώριζε και σταθεροποίησε το εσωτερικό περιεχόμενο, εμποδίζοντάς το να αποσυντεθεί.

Όσον αφορά τη διατήρηση της ομοιόστασης (αυτορύθμιση της σχετικής σταθερότητας του εσωτερικού περιβάλλοντος) η λειτουργία φραγμού της κυτταρικής μεμβράνης σχετίζεται στενά με τη μεταφορά.

Τα μικρά μόρια μπορούν να περάσουν μέσα από το πλάσμα χωρίς «βοηθούς», κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης, δηλαδή από μια περιοχή με υψηλή συγκέντρωση μιας δεδομένης ουσίας σε μια περιοχή με χαμηλή συγκέντρωση. Αυτό ισχύει, για παράδειγμα, για τα αέρια που εμπλέκονται στην αναπνοή. Το οξυγόνο και το διοξείδιο του άνθρακα διαχέονται μέσω της κυτταρικής μεμβράνης προς την κατεύθυνση όπου η συγκέντρωσή τους είναι αυτή τη στιγμή χαμηλότερη.

Δεδομένου ότι η μεμβράνη είναι ως επί το πλείστον υδρόφοβη (λόγω της διπλής λιπιδικής στιβάδας), τα πολικά (υδρόφιλα) μόρια, ακόμη και μικρά, συχνά δεν μπορούν να διεισδύσουν μέσα από αυτήν. Ως εκ τούτου, ένας αριθμός μεμβρανικών πρωτεϊνών ενεργούν ως φορείς τέτοιων μορίων, δεσμεύονται σε αυτά και μεταφέροντάς τα μέσω του πλάσματος.

Οι ενσωματωμένες πρωτεΐνες (που διεισδύουν στη μεμβράνη) λειτουργούν συχνά με την αρχή του ανοίγματος και του κλεισίματος των καναλιών. Όταν ένα μόριο πλησιάζει μια τέτοια πρωτεΐνη, συνδέεται με αυτήν και το κανάλι ανοίγει. Αυτή ή άλλη ουσία περνά μέσα από το κανάλι πρωτεΐνης, μετά από το οποίο αλλάζει η διάταξή της και το κανάλι κλείνει για αυτήν την ουσία, αλλά μπορεί να ανοίξει για τη διέλευση μιας άλλης. Η αντλία νατρίου-καλίου λειτουργεί σύμφωνα με αυτήν την αρχή, αντλώντας ιόντα καλίου μέσα στο κύτταρο και αντλώντας ιόντα νατρίου έξω από αυτό.

Ενζυματική λειτουργία της κυτταρικής μεμβράνηςσε μεγαλύτερο βαθμό εφαρμόζεται στις μεμβράνες των κυτταρικών οργανιδίων. Οι περισσότερες από τις πρωτεΐνες που συντίθενται στο κύτταρο εκτελούν μια ενζυματική λειτουργία. Καθισμένοι στη μεμβράνη με μια συγκεκριμένη σειρά, οργανώνουν έναν μεταφορέα όταν το προϊόν αντίδρασης που καταλύεται από μια πρωτεΐνη ενζύμου περνά στο επόμενο. Ένας τέτοιος «αγωγός» σταθεροποιεί τις επιφανειακές πρωτεΐνες του πλάσματος.

Παρά την καθολικότητα της δομής όλων των βιολογικών μεμβρανών (κατασκευάζονται σύμφωνα με μια ενιαία αρχή, είναι σχεδόν ίδιες σε όλους τους οργανισμούς και σε διαφορετικές δομές κυττάρων μεμβράνης), η χημική τους σύνθεση μπορεί να διαφέρει ακόμα. Υπάρχουν περισσότερα υγρά και πιο στερεά, άλλα έχουν περισσότερες συγκεκριμένες πρωτεΐνες, άλλα λιγότερες. Επιπλέον, οι διαφορετικές πλευρές (εσωτερικές και εξωτερικές) της ίδιας μεμβράνης διαφέρουν επίσης.

Η μεμβράνη που περιβάλλει το κύτταρο (κυτταροπλασματικό) εξωτερικά έχει πολλές αλυσίδες υδατανθράκων συνδεδεμένες με λιπίδια ή πρωτεΐνες (με αποτέλεσμα να σχηματίζονται γλυκολιπίδια και γλυκοπρωτεΐνες). Πολλοί από αυτούς τους υδατάνθρακες λειτουργία υποδοχέα, όντας ευαίσθητος σε ορισμένες ορμόνες, καταγράφοντας αλλαγές σε φυσικούς και χημικούς δείκτες στο περιβάλλον.

Εάν, για παράδειγμα, μια ορμόνη δεσμευτεί στον κυτταρικό της υποδοχέα, τότε το τμήμα υδατανθράκων του μορίου του υποδοχέα αλλάζει τη δομή του, ακολουθούμενο από μια αλλαγή στη δομή του σχετικού τμήματος πρωτεΐνης που διεισδύει στη μεμβράνη. Στο επόμενο στάδιο, ξεκινούν ή σταματούν διάφορες βιοχημικές αντιδράσεις στο κύτταρο, δηλ. αλλάζει ο μεταβολισμός του και αρχίζει η κυτταρική απόκριση στο «ερεθιστικό».

Εκτός από τις αναφερόμενες τέσσερις λειτουργίες της κυτταρικής μεμβράνης, διακρίνονται και άλλες: μήτρα, ενέργεια, σήμανση, σχηματισμός μεσοκυττάριων επαφών κ.λπ. Ωστόσο, μπορούν να θεωρηθούν ως «υπολειτουργίες» αυτών που έχουν ήδη εξεταστεί.

κυτταρική μεμβράνη

Εικόνα κυτταρικής μεμβράνης. Μικρές μπλε και λευκές μπάλες αντιστοιχούν στα υδρόφοβα «κεφάλια» των φωσφολιπιδίων και οι γραμμές που συνδέονται σε αυτές αντιστοιχούν στις υδρόφιλες «ουρές». Το σχήμα δείχνει μόνο ενσωματωμένες μεμβρανικές πρωτεΐνες (κόκκινα σφαιρίδια και κίτρινες έλικες). Κίτρινες οβάλ κουκκίδες μέσα στη μεμβράνη - μόρια χοληστερόλης Κιτρινοπράσινες αλυσίδες σφαιριδίων στο εξωτερικό της μεμβράνης - αλυσίδες ολιγοσακχαριτών που σχηματίζουν τον γλυκοκάλυκα

Η βιολογική μεμβράνη περιλαμβάνει επίσης διάφορες πρωτεΐνες: ενιαία (διεισδύει στη μεμβράνη μέσω), ημι-ολοκληρωμένη (βυθισμένη στο ένα άκρο στο εξωτερικό ή εσωτερικό λιπιδικό στρώμα), επιφάνεια (βρίσκεται στην εξωτερική ή δίπλα στις εσωτερικές πλευρές της μεμβράνης). Ορισμένες πρωτεΐνες είναι τα σημεία επαφής της κυτταρικής μεμβράνης με τον κυτταροσκελετό μέσα στο κύτταρο και το κυτταρικό τοίχωμα (αν υπάρχει) έξω. Μερικές από τις ενσωματωμένες πρωτεΐνες λειτουργούν ως δίαυλοι ιόντων, διάφοροι μεταφορείς και υποδοχείς.

Λειτουργίες

εμπόδιο - παρέχει έναν ρυθμισμένο, επιλεκτικό, παθητικό και ενεργό μεταβολισμό με το περιβάλλον. Για παράδειγμα, η μεμβράνη υπεροξισώματος προστατεύει το κυτταρόπλασμα από επικίνδυνα για το κύτταρο υπεροξείδια. Επιλεκτική διαπερατότητα σημαίνει ότι η διαπερατότητα μιας μεμβράνης σε διάφορα άτομα ή μόρια εξαρτάται από το μέγεθος, το ηλεκτρικό φορτίο και τις χημικές τους ιδιότητες. Η επιλεκτική διαπερατότητα εξασφαλίζει τον διαχωρισμό των κυψελών και των κυτταρικών διαμερισμάτων από το περιβάλλον και την τροφοδοσία τους με τις απαραίτητες ουσίες.
μεταφορά - μέσω της μεμβράνης γίνεται μεταφορά ουσιών μέσα στο κύτταρο και έξω από το κύτταρο. Η μεταφορά μέσω των μεμβρανών παρέχει: την παροχή θρεπτικών ουσιών, την απομάκρυνση των τελικών προϊόντων του μεταβολισμού, την έκκριση διαφόρων ουσιών, τη δημιουργία ιοντικών βαθμίδων, τη διατήρηση της βέλτιστης συγκέντρωσης ιόντων στο κύτταρο, τα οποία είναι απαραίτητα για τη λειτουργία του κυτταρικά ένζυμα.
Σωματίδια που για κάποιο λόγο δεν μπορούν να διασχίσουν τη διπλοστοιβάδα των φωσφολιπιδίων (για παράδειγμα, λόγω υδρόφιλων ιδιοτήτων, καθώς η μεμβράνη είναι υδρόφοβη στο εσωτερικό και δεν επιτρέπει τη διέλευση υδρόφιλων ουσιών ή λόγω του μεγάλου μεγέθους τους), αλλά απαραίτητα για το κύτταρο , μπορεί να διεισδύσει στη μεμβράνη μέσω ειδικών πρωτεϊνών-φορέων (μεταφορέων) και πρωτεϊνών καναλιού ή με ενδοκυττάρωση.
Στην παθητική μεταφορά, οι ουσίες διασχίζουν τη λιπιδική διπλή στιβάδα χωρίς δαπάνη ενέργειας κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης με διάχυση. Μια παραλλαγή αυτού του μηχανισμού είναι η διευκολυνόμενη διάχυση, στην οποία ένα συγκεκριμένο μόριο βοηθά μια ουσία να περάσει μέσα από τη μεμβράνη. Αυτό το μόριο μπορεί να έχει ένα κανάλι που επιτρέπει τη διέλευση μόνο ενός τύπου ουσίας.
Η ενεργή μεταφορά απαιτεί ενέργεια, καθώς συμβαίνει σε μια κλίση συγκέντρωσης. Υπάρχουν ειδικές πρωτεΐνες αντλίας στη μεμβράνη, συμπεριλαμβανομένης της ATPase, η οποία αντλεί ενεργά ιόντα καλίου (K +) στο κύτταρο και αντλεί ιόντα νατρίου (Na +) έξω από αυτό.
μήτρα - παρέχει μια ορισμένη σχετική θέση και προσανατολισμό των πρωτεϊνών της μεμβράνης, τη βέλτιστη αλληλεπίδρασή τους.
μηχανική - εξασφαλίζει την αυτονομία του κυττάρου, τις ενδοκυτταρικές δομές του, καθώς και τη σύνδεση με άλλα κύτταρα (σε ιστούς). Τα κυτταρικά τοιχώματα παίζουν σημαντικό ρόλο στην παροχή μηχανικής λειτουργίας και στα ζώα - μεσοκυτταρική ουσία.
ενέργεια - κατά τη φωτοσύνθεση στους χλωροπλάστες και την κυτταρική αναπνοή στα μιτοχόνδρια, λειτουργούν συστήματα μεταφοράς ενέργειας στις μεμβράνες τους, στις οποίες συμμετέχουν και οι πρωτεΐνες.
υποδοχέας - ορισμένες πρωτεΐνες που βρίσκονται στη μεμβράνη είναι υποδοχείς (μόρια με τα οποία το κύτταρο αντιλαμβάνεται ορισμένα σήματα).
Για παράδειγμα, οι ορμόνες που κυκλοφορούν στο αίμα δρουν μόνο σε κύτταρα στόχους που έχουν υποδοχείς που αντιστοιχούν σε αυτές τις ορμόνες. Οι νευροδιαβιβαστές (χημικές ουσίες που διεξάγουν νευρικές ώσεις) συνδέονται επίσης με συγκεκριμένες πρωτεΐνες υποδοχέα στα κύτταρα-στόχους.
ενζυματικές - οι μεμβρανικές πρωτεΐνες είναι συχνά ένζυμα. Για παράδειγμα, οι πλασματικές μεμβράνες των εντερικών επιθηλιακών κυττάρων περιέχουν πεπτικά ένζυμα.
υλοποίηση παραγωγής και διεξαγωγής βιοδυναμικών.
Με τη βοήθεια της μεμβράνης, διατηρείται μια σταθερή συγκέντρωση ιόντων στο κύτταρο: η συγκέντρωση του ιόντος K + μέσα στο κύτταρο είναι πολύ υψηλότερη από ό, τι έξω και η συγκέντρωση του Na + είναι πολύ χαμηλότερη, κάτι που είναι πολύ σημαντικό, καθώς Αυτό διατηρεί τη διαφορά δυναμικού σε όλη τη μεμβράνη και δημιουργεί μια νευρική ώθηση.
κυτταρική σήμανση - υπάρχουν αντιγόνα στη μεμβράνη που λειτουργούν ως δείκτες - «ετικέτες» που επιτρέπουν την αναγνώριση του κυττάρου. Πρόκειται για γλυκοπρωτεΐνες (δηλαδή πρωτεΐνες με διακλαδισμένες πλευρικές αλυσίδες ολιγοσακχαριτών προσαρτημένες σε αυτές) που παίζουν το ρόλο των «κεριών». Λόγω των μυριάδων διαμορφώσεων πλευρικής αλυσίδας, είναι δυνατό να δημιουργηθεί ένας συγκεκριμένος δείκτης για κάθε τύπο κυψέλης. Με τη βοήθεια δεικτών, τα κύτταρα μπορούν να αναγνωρίσουν άλλα κύτταρα και να ενεργήσουν σε συντονισμό με αυτά, για παράδειγμα, όταν σχηματίζουν όργανα και ιστούς. Επιτρέπει επίσης στο ανοσοποιητικό σύστημα να αναγνωρίζει ξένα αντιγόνα.

Δομή και σύνθεση βιομεμβρανών

Οι μεμβράνες αποτελούνται από τρεις κατηγορίες λιπιδίων: φωσφολιπίδια, γλυκολιπίδια και χοληστερόλη. Τα φωσφολιπίδια και τα γλυκολιπίδια (λιπίδια με υδατάνθρακες συνδεδεμένους σε αυτά) αποτελούνται από δύο μακριές υδρόφοβες υδρογονανθρακικές «ουρές» που συνδέονται με ένα φορτισμένο υδρόφιλο «κεφάλι». Η χοληστερόλη σκληραίνει τη μεμβράνη καταλαμβάνοντας τον ελεύθερο χώρο μεταξύ των υδρόφοβων λιπιδικών ουρών και εμποδίζοντας την κάμψη τους. Επομένως, οι μεμβράνες με χαμηλή περιεκτικότητα σε χοληστερόλη είναι πιο εύκαμπτες, ενώ αυτές με υψηλή περιεκτικότητα σε χοληστερόλη είναι πιο άκαμπτες και εύθραυστες. Η χοληστερόλη χρησιμεύει επίσης ως «πώμα» που εμποδίζει την κίνηση των πολικών μορίων από και προς το κύτταρο. Ένα σημαντικό μέρος της μεμβράνης αποτελείται από πρωτεΐνες που τη διαπερνούν και είναι υπεύθυνες για διάφορες ιδιότητες των μεμβρανών. Η σύνθεση και ο προσανατολισμός τους σε διαφορετικές μεμβράνες διαφέρουν.

Οι κυτταρικές μεμβράνες είναι συχνά ασύμμετρες, δηλαδή, τα στρώματα διαφέρουν ως προς τη λιπιδική σύνθεση, τη μετάβαση ενός μεμονωμένου μορίου από το ένα στρώμα στο άλλο (το λεγόμενο σαγιονάρα) είναι δύσκολο.

Μεμβρανικά οργανίδια

Πρόκειται για κλειστά μεμονωμένα ή διασυνδεδεμένα τμήματα του κυτταροπλάσματος, που διαχωρίζονται από το υαλόπλασμα με μεμβράνες. Τα οργανίδια μιας μεμβράνης περιλαμβάνουν το ενδοπλασματικό δίκτυο, τη συσκευή Golgi, τα λυσοσώματα, τα κενοτόπια, τα υπεροξισώματα. σε δύο μεμβράνες - πυρήνα, μιτοχόνδρια, πλαστίδια. Η δομή των μεμβρανών των διαφόρων οργανιδίων διαφέρει στη σύνθεση των λιπιδίων και των πρωτεϊνών της μεμβράνης.

Επιλεκτική διαπερατότητα

Οι κυτταρικές μεμβράνες έχουν εκλεκτική διαπερατότητα: γλυκόζη, αμινοξέα, λιπαρά οξέα, γλυκερίνη και ιόντα διαχέονται αργά μέσα από αυτές και οι ίδιες οι μεμβράνες ρυθμίζουν ενεργά αυτήν τη διαδικασία σε κάποιο βαθμό - ορισμένες ουσίες περνούν, ενώ άλλες όχι. Υπάρχουν τέσσερις κύριοι μηχανισμοί για την είσοδο ουσιών στο κύτταρο ή την απομάκρυνσή τους από το κύτταρο προς τα έξω: διάχυση, όσμωση, ενεργή μεταφορά και εξω- ή ενδοκυττάρωση. Οι δύο πρώτες διαδικασίες είναι παθητικής φύσης, δηλαδή δεν απαιτούν ενέργεια. Οι δύο τελευταίες είναι ενεργές διαδικασίες που σχετίζονται με την κατανάλωση ενέργειας.

Η επιλεκτική διαπερατότητα της μεμβράνης κατά την παθητική μεταφορά οφείλεται σε ειδικά κανάλια - ενσωματωμένες πρωτεΐνες. Διεισδύουν στη μεμβράνη διαμέσου και διαμέσου, σχηματίζοντας ένα είδος διόδου. Τα στοιχεία K, Na και Cl έχουν τα δικά τους κανάλια. Όσον αφορά τη βαθμίδα συγκέντρωσης, τα μόρια αυτών των στοιχείων κινούνται μέσα και έξω από το κύτταρο. Όταν ερεθίζονται, τα κανάλια ιόντων νατρίου ανοίγουν και υπάρχει μια απότομη εισροή ιόντων νατρίου στο κύτταρο. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα μια ανισορροπία στο δυναμικό της μεμβράνης. Μετά από αυτό, το δυναμικό της μεμβράνης αποκαθίσταται. Τα κανάλια καλίου είναι πάντα ανοιχτά, μέσω των οποίων τα ιόντα καλίου εισέρχονται αργά στο κύτταρο.

δείτε επίσης

Βιβλιογραφία

Antonov V. F., Smirnova E. N., Shevchenko E. V.Λιπιδικές μεμβράνες κατά τη μετάβαση φάσης. - M .: Nauka, 1994.
Gennis R.Βιομεμβράνες. Μοριακή δομή και λειτουργίες: μετάφραση από τα αγγλικά. = Βιομεμβράνες. Μοριακή δομή και λειτουργία (του Robert B. Gennis). - 1η έκδοση. - M .: Mir, 1997. - ISBN 5-03-002419-0
Ivanov V. G., Berestovsky T. N.λιπιδική διπλοστιβάδα βιολογικών μεμβρανών. - M .: Nauka, 1982.
Ρούμπιν Α. Μπ.Βιοφυσική, σχολικό βιβλίο σε 2 τόμους. - 3η έκδοση, αναθεωρημένη και διευρυμένη. - M .: Moscow University Press, 2004. -

Οι μεμβράνες είναι εξαιρετικά ιξώδεις και ταυτόχρονα πλαστικές δομές που περιβάλλουν όλα τα ζωντανά κύτταρα. Λειτουργίεςκυτταρικές μεμβράνες:

1. Η πλασματική μεμβράνη είναι ένα φράγμα που διατηρεί διαφορετική σύνθεση του εξωκυττάριου και του ενδοκυτταρικού περιβάλλοντος.

2. Οι μεμβράνες σχηματίζουν εξειδικευμένα διαμερίσματα μέσα στο κύτταρο, δηλ. πολυάριθμα οργανίδια - μιτοχόνδρια, λυσοσώματα, σύμπλεγμα Golgi, ενδοπλασματικό δίκτυο, πυρηνικές μεμβράνες.

3. Ένζυμα που εμπλέκονται στη μετατροπή ενέργειας σε διαδικασίες όπως η οξειδωτική φωσφορυλίωση και η φωτοσύνθεση εντοπίζονται στις μεμβράνες.

Δομή και σύνθεση μεμβρανών

Η βάση της μεμβράνης είναι μια λιπιδική διπλοστοιβάδα, στον σχηματισμό της οποίας συμμετέχουν τα φωσφολιπίδια και τα γλυκολιπίδια. Η λιπιδική διπλοστιβάδα σχηματίζεται από δύο σειρές λιπιδίων, οι υδρόφοβες ρίζες των οποίων είναι κρυμμένες στο εσωτερικό και οι υδρόφιλες ομάδες στρέφονται προς τα έξω και βρίσκονται σε επαφή με το υδατικό μέσο. Τα μόρια πρωτεΐνης φαίνεται να είναι «διαλυμένα» στη λιπιδική διπλοστιβάδα.

Δομή των λιπιδίων της μεμβράνης

Τα λιπίδια της μεμβράνης είναι αμφίφιλα μόρια, γιατί το μόριο έχει και μια υδρόφιλη περιοχή (πολικές κεφαλές) και μια υδρόφοβη περιοχή, που αντιπροσωπεύεται από ρίζες υδρογονάνθρακα λιπαρών οξέων, που σχηματίζουν αυθόρμητα μια διπλή στοιβάδα. Υπάρχουν τρεις κύριοι τύποι λιπιδίων στις μεμβράνες: φωσφολιπίδια, γλυκολιπίδια και χοληστερόλη.

Η λιπιδική σύνθεση είναι διαφορετική. Η περιεκτικότητα του ενός ή του άλλου λιπιδίου, προφανώς, καθορίζεται από την ποικιλία των λειτουργιών που εκτελούνται από αυτά τα λιπίδια στις μεμβράνες.

Φωσφολιπίδια. Όλα τα φωσφολιπίδια μπορούν να χωριστούν σε δύο ομάδες - γλυκεροφωσφολιπίδια και σφιγγοφωσφολιπίδια. Τα γλυκεροφωσφολιπίδια ταξινομούνται ως παράγωγα του φωσφατιδικού οξέος. Τα πιο κοινά γλυκεροφωσφολιπίδια είναι οι φωσφατιδυλοχολίνες και οι φωσφατιδυλαιθανολαμίνες. Τα σφιγγοφωσφολιπίδια βασίζονται στην αμινοαλκοόλη σφιγγοσίνη.

Γλυκολιπίδια. Στα γλυκολιπίδια, το υδρόφοβο μέρος αντιπροσωπεύεται από κεραμίδιο αλκοόλης και το υδρόφιλο μέρος αντιπροσωπεύεται από ένα υπόλειμμα υδατάνθρακα. Ανάλογα με το μήκος και τη δομή του τμήματος των υδατανθράκων, διακρίνονται οι σερεβροσίδες και οι γαγγλιοσίδες. Οι πολικές «κεφαλές» των γλυκολιπιδίων βρίσκονται στην εξωτερική επιφάνεια των πλασματικών μεμβρανών.

Χοληστερόλη (CS). Το CS υπάρχει σε όλες τις μεμβράνες των ζωικών κυττάρων. Το μόριο του αποτελείται από έναν άκαμπτο υδρόφοβο πυρήνα και μια εύκαμπτη αλυσίδα υδρογονάνθρακα. Η μόνη υδροξυλομάδα στη θέση 3 είναι η «πολική κεφαλή». Για ένα ζωικό κύτταρο, η μέση μοριακή αναλογία χοληστερόλης/φωσφολιπιδίων είναι 0,3-0,4, αλλά στην πλασματική μεμβράνη αυτή η αναλογία είναι πολύ μεγαλύτερη (0,8-0,9). Η παρουσία χοληστερόλης στις μεμβράνες μειώνει την κινητικότητα των λιπαρών οξέων, μειώνει την πλευρική διάχυση των λιπιδίων και ως εκ τούτου μπορεί να επηρεάσει τις λειτουργίες των πρωτεϊνών της μεμβράνης.

Ιδιότητες μεμβράνης:

1. Επιλεκτική διαπερατότητα. Η κλειστή διπλή στιβάδα παρέχει μία από τις κύριες ιδιότητες της μεμβράνης: είναι αδιαπέραστη από τα περισσότερα υδατοδιαλυτά μόρια, αφού δεν διαλύονται στον υδρόφοβο πυρήνα της. Αέρια όπως το οξυγόνο, το CO 2 και το άζωτο έχουν την ικανότητα να διεισδύουν εύκολα στο κύτταρο λόγω του μικρού μεγέθους των μορίων και της ασθενούς αλληλεπίδρασης με τους διαλύτες. Επίσης, μόρια λιπιδικής φύσης, για παράδειγμα, στεροειδείς ορμόνες, διεισδύουν εύκολα μέσω της διπλής στοιβάδας.

2. Ρευστότητα. Οι μεμβράνες χαρακτηρίζονται από ρευστότητα (ρευστότητα), την ικανότητα των λιπιδίων και των πρωτεϊνών να κινούνται. Δύο τύποι κινήσεων φωσφολιπιδίων είναι δυνατοί: τούμπες (που στην επιστημονική βιβλιογραφία ονομάζεται "flip-flop") και πλευρική διάχυση. Στην πρώτη περίπτωση, τα μόρια των φωσφολιπιδίων που αντιτίθενται μεταξύ τους στο διμοριακό στρώμα ανατρέπονται (ή τούμπες) το ένα προς το άλλο και αλλάζουν θέσεις στη μεμβράνη, δηλ. το έξω γίνεται μέσα και το αντίστροφο. Τέτοια άλματα συνδέονται με τη δαπάνη ενέργειας. Πιο συχνά, παρατηρούνται περιστροφές γύρω από τον άξονα (περιστροφή) και πλευρική διάχυση - κίνηση εντός του στρώματος παράλληλη προς την επιφάνεια της μεμβράνης. Η ταχύτητα κίνησης των μορίων εξαρτάται από το μικροϊξώδες των μεμβρανών, το οποίο, με τη σειρά του, καθορίζεται από τη σχετική περιεκτικότητα σε κορεσμένα και ακόρεστα λιπαρά οξέα στη σύνθεση των λιπιδίων. Το μικροϊξώδες είναι χαμηλότερο εάν τα ακόρεστα λιπαρά οξέα κυριαρχούν στη σύνθεση των λιπιδίων και υψηλότερο εάν η περιεκτικότητα σε κορεσμένα λιπαρά οξέα είναι υψηλή.

3. Ασυμμετρία μεμβρανών. Οι επιφάνειες της ίδιας μεμβράνης διαφέρουν ως προς τη σύσταση λιπιδίων, πρωτεϊνών και υδατανθράκων (εγκάρσια ασυμμετρία). Για παράδειγμα, οι φωσφατιδυλοχολίνες κυριαρχούν στο εξωτερικό στρώμα, ενώ οι φωσφατιδυλαιθανολαμίνες και οι φωσφατιδυλοσερίνες κυριαρχούν στο εσωτερικό στρώμα. Τα υδατανθρακικά συστατικά των γλυκοπρωτεϊνών και των γλυκολιπιδίων έρχονται στην εξωτερική επιφάνεια, σχηματίζοντας μια συνεχή θήκη που ονομάζεται γλυκοκάλυκα. Δεν υπάρχουν υδατάνθρακες στην εσωτερική επιφάνεια. Οι πρωτεΐνες - οι ορμονικοί υποδοχείς βρίσκονται στην εξωτερική επιφάνεια της πλασματικής μεμβράνης και τα ένζυμα που ρυθμίζονται από αυτές - αδενυλική κυκλάση, φωσφολιπάση C - στο εσωτερικό κ.λπ.

Πρωτεΐνες μεμβρανών

Τα φωσφολιπίδια της μεμβράνης δρουν ως διαλύτης για τις μεμβρανικές πρωτεΐνες, δημιουργώντας ένα μικροπεριβάλλον στο οποίο μπορούν να λειτουργήσουν οι τελευταίες. Οι πρωτεΐνες αντιπροσωπεύουν το 30 έως 70% της μάζας των μεμβρανών. Ο αριθμός των διαφορετικών πρωτεϊνών στη μεμβράνη ποικίλλει από 6-8 στο σαρκοπλασματικό δίκτυο έως περισσότερες από 100 στην πλασματική μεμβράνη. Αυτά είναι ένζυμα, πρωτεΐνες μεταφοράς, δομικές πρωτεΐνες, αντιγόνα, συμπεριλαμβανομένων των αντιγόνων του κύριου συστήματος ιστοσυμβατότητας, υποδοχείς για διάφορα μόρια.

Με τον εντοπισμό τους στη μεμβράνη, οι πρωτεΐνες χωρίζονται σε ενιαίες (εν μέρει ή πλήρως βυθισμένες στη μεμβράνη) και περιφερειακές (που βρίσκονται στην επιφάνειά της). Ορισμένες ενσωματωμένες πρωτεΐνες διασχίζουν τη μεμβράνη μία φορά (γλυκοφορίνη), ενώ άλλες διασχίζουν τη μεμβράνη πολλές φορές. Για παράδειγμα, ο φωτοϋποδοχέας του αμφιβληστροειδούς και ο β2-αδρενεργικός υποδοχέας διασχίζουν τη διπλοστοιβάδα 7 φορές.

Οι περιφερειακές πρωτεΐνες και οι περιοχές ενσωματωμένων πρωτεϊνών που βρίσκονται στην εξωτερική επιφάνεια όλων των μεμβρανών είναι σχεδόν πάντα γλυκοσυλιωμένες. Τα υπολείμματα ολιγοσακχαριτών προστατεύουν την πρωτεΐνη από την πρωτεόλυση και εμπλέκονται επίσης στην αναγνώριση ή την προσκόλληση συνδέτη.

Κυτόπλασμα- ένα υποχρεωτικό τμήμα του κυττάρου, που περικλείεται μεταξύ της πλασματικής μεμβράνης και του πυρήνα. Υποδιαιρείται σε υαλόπλασμα (η κύρια ουσία του κυτταροπλάσματος), οργανίδια (μόνιμα συστατικά του κυτταροπλάσματος) και εγκλείσματα (προσωρινά συστατικά του κυτταροπλάσματος). Η χημική σύσταση του κυτταροπλάσματος: η βάση είναι το νερό (60-90% της συνολικής μάζας του κυτταροπλάσματος), διάφορες οργανικές και ανόργανες ενώσεις. Το κυτταρόπλασμα είναι αλκαλικό. Ένα χαρακτηριστικό γνώρισμα του κυτταροπλάσματος ενός ευκαρυωτικού κυττάρου είναι η συνεχής κίνηση ( κύκλωση). Ανιχνεύεται κυρίως από την κίνηση των κυτταρικών οργανιδίων, όπως οι χλωροπλάστες. Εάν σταματήσει η κίνηση του κυτταροπλάσματος, το κύτταρο πεθαίνει, αφού μόνο σε συνεχή κίνηση μπορεί να εκτελέσει τις λειτουργίες του.

Υαλόπλασμα ( κυτοσόλιο) είναι ένα άχρωμο, γλοιώδες, παχύρρευστο και διαφανές κολλοειδές διάλυμα. Είναι σε αυτό που λαμβάνουν χώρα όλες οι μεταβολικές διεργασίες, παρέχει τη διασύνδεση του πυρήνα και όλων των οργανιδίων. Ανάλογα με την επικράτηση του υγρού μέρους ή των μεγάλων μορίων στο υαλόπλασμα, διακρίνονται δύο μορφές υαλοπλάσματος: σολ- περισσότερο υγρό υαλόπλασμα και γέλη- πυκνότερο υαλόπλασμα. Είναι δυνατές αμοιβαίες μεταβάσεις μεταξύ τους: η γέλη μετατρέπεται σε sol και αντίστροφα.

Λειτουργίες του κυτταροπλάσματος:

ενσωμάτωση όλων των στοιχείων του κυττάρου σε ένα ενιαίο σύστημα,
περιβάλλον για τη διέλευση πολλών βιοχημικών και φυσιολογικών διεργασιών,
περιβάλλον για την ύπαρξη και τη λειτουργία των οργανιδίων.

Κυτταρικά τοιχώματα

Κυτταρικά τοιχώματαπεριορίζουν τα ευκαρυωτικά κύτταρα. Τουλάχιστον δύο στρώματα μπορούν να διακριθούν σε κάθε κυτταρική μεμβράνη. Το εσωτερικό στρώμα είναι δίπλα στο κυτταρόπλασμα και αντιπροσωπεύεται από μεμβράνη πλάσματος(συνώνυμα - πλασμάλεμα, κυτταρική μεμβράνη, κυτταροπλασματική μεμβράνη), πάνω από την οποία σχηματίζεται το εξωτερικό στρώμα. Σε ένα ζωικό κύτταρο, είναι λεπτό και λέγεται γλυκοκάλυκα(που σχηματίζεται από γλυκοπρωτεΐνες, γλυκολιπίδια, λιποπρωτεΐνες), σε ένα φυτικό κύτταρο - παχύ, που ονομάζεται κυτταρικό τοίχωμα(σχηματίζεται από κυτταρίνη).

Όλες οι βιολογικές μεμβράνες έχουν κοινά δομικά χαρακτηριστικά και ιδιότητες. Επί του παρόντος γενικά αποδεκτό ρευστό μωσαϊκό μοντέλο της δομής της μεμβράνης. Η βάση της μεμβράνης είναι μια λιπιδική διπλοστιβάδα, που σχηματίζεται κυρίως από φωσφολιπίδια. Τα φωσφολιπίδια είναι τριγλυκερίδια στα οποία ένα υπόλειμμα λιπαρού οξέος αντικαθίσταται από ένα υπόλειμμα φωσφορικού οξέος. το τμήμα του μορίου στο οποίο βρίσκεται το υπόλειμμα του φωσφορικού οξέος ονομάζεται υδρόφιλη κεφαλή, τα τμήματα στα οποία βρίσκονται τα υπολείμματα λιπαρών οξέων ονομάζονται υδρόφοβες ουρές. Στη μεμβράνη, τα φωσφολιπίδια είναι διατεταγμένα με αυστηρά διατεταγμένο τρόπο: οι υδρόφοβες ουρές των μορίων αντικρίζουν η μία την άλλη και οι υδρόφιλες κεφαλές στρέφονται προς τα έξω, προς το νερό.

Εκτός από τα λιπίδια, η μεμβράνη περιέχει πρωτεΐνες (κατά μέσο όρο ≈ 60%). Καθορίζουν τις περισσότερες ειδικές λειτουργίες της μεμβράνης (μεταφορά ορισμένων μορίων, κατάλυση αντιδράσεων, λήψη και μετατροπή σημάτων από το περιβάλλον κ.λπ.). Διάκριση: 1) περιφερικές πρωτεΐνες(βρίσκεται στην εξωτερική ή εσωτερική επιφάνεια της λιπιδικής διπλοστοιβάδας), 2) ημι-ολοκληρωμένες πρωτεΐνες(βυθισμένο στη διπλοστοιβάδα λιπιδίων σε διαφορετικά βάθη), 3) ενσωματωμένες ή διαμεμβρανικές πρωτεΐνες(διαπερνούν τη μεμβράνη διαμέσου και διαμέσου, ενώ έρχονται σε επαφή τόσο με το εξωτερικό όσο και με το εσωτερικό περιβάλλον του κυττάρου). Οι ενσωματωμένες πρωτεΐνες σε ορισμένες περιπτώσεις ονομάζονται σχηματίζοντας κανάλια ή κανάλι, καθώς μπορούν να θεωρηθούν ως υδρόφιλα κανάλια μέσω των οποίων τα πολικά μόρια περνούν στο κύτταρο (το λιπιδικό συστατικό της μεμβράνης δεν θα τα άφηνε να περάσουν).

Α - υδρόφιλη κεφαλή του φωσφολιπιδίου. C, υδρόφοβες ουρές του φωσφολιπιδίου. 1 - υδρόφοβες περιοχές των πρωτεϊνών Ε και F. 2, υδρόφιλες περιοχές της πρωτεΐνης F; 3 - μια διακλαδισμένη ολιγοσακχαριδική αλυσίδα συνδεδεμένη με ένα λιπίδιο σε ένα μόριο γλυκολιπιδίου (τα γλυκολιπίδια είναι λιγότερο κοινά από τις γλυκοπρωτεΐνες). 4 - διακλαδισμένη ολιγοσακχαριτική αλυσίδα συνδεδεμένη με μια πρωτεΐνη σε ένα μόριο γλυκοπρωτεΐνης. 5 - υδρόφιλο κανάλι (λειτουργεί ως πόρος μέσω του οποίου μπορούν να περάσουν ιόντα και μερικά πολικά μόρια).

Η μεμβράνη μπορεί να περιέχει υδατάνθρακες (έως 10%). Το υδατανθρακικό συστατικό των μεμβρανών αντιπροσωπεύεται από αλυσίδες ολιγοσακχαριτών ή πολυσακχαριτών που σχετίζονται με μόρια πρωτεΐνης (γλυκοπρωτεΐνες) ή λιπίδια (γλυκολιπίδια). Βασικά, οι υδατάνθρακες βρίσκονται στην εξωτερική επιφάνεια της μεμβράνης. Οι υδατάνθρακες παρέχουν λειτουργίες υποδοχέα της μεμβράνης. Στα ζωικά κύτταρα, οι γλυκοπρωτεΐνες σχηματίζουν ένα σύμπλεγμα επιμεμβράνης, τον γλυκοκάλυκα, πάχους πολλών δεκάδων νανόμετρων. Πολλοί κυτταρικοί υποδοχείς βρίσκονται σε αυτό, με τη βοήθειά του εμφανίζεται κυτταρική προσκόλληση.

Τα μόρια των πρωτεϊνών, των υδατανθράκων και των λιπιδίων είναι κινητά, ικανά να κινούνται στο επίπεδο της μεμβράνης. Το πάχος της πλασματικής μεμβράνης είναι περίπου 7,5 nm.

Λειτουργίες μεμβράνης

Οι μεμβράνες εκτελούν τις ακόλουθες λειτουργίες:

διαχωρισμός του κυτταρικού περιεχομένου από το εξωτερικό περιβάλλον,
ρύθμιση του μεταβολισμού μεταξύ του κυττάρου και του περιβάλλοντος,
διαίρεση του κυττάρου σε διαμερίσματα ("διαμερίσματα"),
θέση των "ενζυματικών μεταφορέων",
παροχή επικοινωνίας μεταξύ των κυττάρων στους ιστούς των πολυκύτταρων οργανισμών (προσκόλληση),
αναγνώριση σήματος.

Το πιο σημαντικό ιδιότητα μεμβράνης- επιλεκτική διαπερατότητα, δηλ. Οι μεμβράνες είναι εξαιρετικά διαπερατές σε ορισμένες ουσίες ή μόρια και ελάχιστα διαπερατές (ή εντελώς αδιαπέραστες) σε άλλες. Αυτή η ιδιότητα αποτελεί τη βάση της ρυθμιστικής λειτουργίας των μεμβρανών, η οποία εξασφαλίζει την ανταλλαγή ουσιών μεταξύ του κυττάρου και του εξωτερικού περιβάλλοντος. Η διαδικασία με την οποία οι ουσίες περνούν από την κυτταρική μεμβράνη ονομάζεται μεταφορά ουσιών. Διάκριση: 1) παθητική μεταφορά- η διαδικασία διέλευσης ουσιών, χωρίς ενέργεια. 2) ενεργή μεταφορά- η διαδικασία διέλευσης ουσιών, συνοδευόμενη από το κόστος της ενέργειας.

Στο παθητική μεταφοράοι ουσίες μετακινούνται από μια περιοχή με μεγαλύτερη συγκέντρωση σε μια περιοχή με χαμηλότερη, δηλ. κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης. Σε οποιοδήποτε διάλυμα υπάρχουν μόρια του διαλύτη και της διαλυμένης ουσίας. Η διαδικασία κίνησης των μορίων της διαλυμένης ουσίας ονομάζεται διάχυση, η κίνηση των μορίων του διαλύτη ονομάζεται όσμωση. Εάν το μόριο είναι φορτισμένο, τότε η μεταφορά του επηρεάζεται από την ηλεκτρική κλίση. Επομένως, συχνά μιλάμε για ηλεκτροχημική κλίση, συνδυάζοντας και τις δύο βαθμίδες μαζί. Η ταχύτητα μεταφοράς εξαρτάται από το μέγεθος της κλίσης.

Διακρίνονται οι ακόλουθοι τύποι παθητικής μεταφοράς: 1) απλή διάχυση- μεταφορά ουσιών απευθείας μέσω της λιπιδικής διπλοστιβάδας (οξυγόνο, διοξείδιο του άνθρακα). 2) διάχυση μέσω των καναλιών μεμβράνης- μεταφορά μέσω πρωτεϊνών που σχηματίζουν κανάλι (Na +, K +, Ca 2+, Cl -); 3) διευκολυνόμενη διάχυση- μεταφορά ουσιών με τη χρήση ειδικών πρωτεϊνών μεταφοράς, καθεμία από τις οποίες είναι υπεύθυνη για την κίνηση ορισμένων μορίων ή ομάδων σχετικών μορίων (γλυκόζη, αμινοξέα, νουκλεοτίδια). τέσσερα) ώσμωση- μεταφορά μορίων νερού (σε όλα τα βιολογικά συστήματα, το νερό είναι ο διαλύτης).

Χρειάζομαι ενεργή μεταφοράεμφανίζεται όταν είναι απαραίτητο να διασφαλιστεί η μεταφορά μορίων μέσω της μεμβράνης έναντι της ηλεκτροχημικής βαθμίδας. Αυτή η μεταφορά πραγματοποιείται από ειδικές πρωτεΐνες-φορείς, η δραστηριότητα των οποίων απαιτεί ενεργειακή δαπάνη. Η πηγή ενέργειας είναι τα μόρια ATP. Η ενεργή μεταφορά περιλαμβάνει: 1) αντλία Na + /K + (αντλία νατρίου-καλίου), 2) ενδοκυττάρωση, 3) εξωκυττάρωση.

Εργασία Na + /K + -αντλία. Για φυσιολογική λειτουργία, το κύτταρο πρέπει να διατηρεί μια ορισμένη αναλογία ιόντων K + και Na + στο κυτταρόπλασμα και στο εξωτερικό περιβάλλον. Η συγκέντρωση του K + μέσα στο κύτταρο θα πρέπει να είναι σημαντικά υψηλότερη από ό,τι έξω από αυτό, και το Na + - αντίστροφα. Πρέπει να σημειωθεί ότι το Na + και το K + μπορούν να διαχέονται ελεύθερα μέσω των πόρων της μεμβράνης. Η αντλία Na+/K+ εξουδετερώνει την εξίσωση αυτών των συγκεντρώσεων ιόντων και αντλεί ενεργά το Na+ έξω από το κύτταρο και το K+ στο κύτταρο. Η αντλία Na + /K + είναι μια διαμεμβρανική πρωτεΐνη ικανή για αλλαγές διαμόρφωσης, έτσι ώστε να μπορεί να προσκολλήσει τόσο το K + όσο και το Na + . Ο κύκλος λειτουργίας της αντλίας Na + /K + μπορεί να χωριστεί στις ακόλουθες φάσεις: 1) προσκόλληση Na + από το εσωτερικό της μεμβράνης, 2) φωσφορυλίωση της πρωτεΐνης της αντλίας, 3) απελευθέρωση Na + στο εξωκυττάριο χώρο, 4) προσκόλληση Κ+ από το εξωτερικό της μεμβράνης, 5) αποφωσφορυλίωση της πρωτεΐνης της αντλίας, 6) απελευθέρωση Κ+ στον ενδοκυτταρικό χώρο. Η αντλία νατρίου-καλίου καταναλώνει σχεδόν το ένα τρίτο της ενέργειας που απαιτείται για τη ζωή του κυττάρου. Κατά τη διάρκεια ενός κύκλου λειτουργίας, η αντλία αντλεί 3Na + από το στοιχείο και αντλεί σε 2K +.

Ενδοκυττάρωση- η διαδικασία απορρόφησης από το κύτταρο μεγάλων σωματιδίων και μακρομορίων. Υπάρχουν δύο τύποι ενδοκυττάρωσης: 1) φαγοκυττάρωση- σύλληψη και απορρόφηση μεγάλων σωματιδίων (κύτταρα, κυτταρικά μέρη, μακρομόρια) και 2) πινοκυττάρωση- σύλληψη και απορρόφηση υγρού υλικού (διάλυμα, κολλοειδές διάλυμα, εναιώρημα). Το φαινόμενο της φαγοκυττάρωσης ανακαλύφθηκε από τον Ι.Ι. Mechnikov το 1882. Κατά τη διάρκεια της ενδοκυττάρωσης, η πλασματική μεμβράνη σχηματίζει μια διήθηση, τα άκρα της συγχωνεύονται και οι δομές που οριοθετούνται από το κυτταρόπλασμα από μία μόνο μεμβράνη συνδέονται στο κυτταρόπλασμα. Πολλά πρωτόζωα και μερικά λευκοκύτταρα είναι ικανά για φαγοκυττάρωση. Πινοκυττάρωση παρατηρείται στα επιθηλιακά κύτταρα του εντέρου, στο ενδοθήλιο των τριχοειδών αγγείων του αίματος.

Εξωκυττάρωση- η αντίστροφη διαδικασία της ενδοκυττάρωσης: η απομάκρυνση διαφόρων ουσιών από το κύτταρο. Κατά την εξωκυττάρωση, η μεμβράνη του κυστιδίου συγχωνεύεται με την εξωτερική κυτταροπλασματική μεμβράνη, τα περιεχόμενα του κυστιδίου απομακρύνονται έξω από το κύτταρο και η μεμβράνη του περιλαμβάνεται στην εξωτερική κυτταροπλασματική μεμβράνη. Με αυτόν τον τρόπο αποβάλλονται ορμόνες από τα κύτταρα των ενδοκρινών αδένων και στα πρωτόζωα παραμένει άπεπτη τροφή.

Παω σε διαλέξεις νούμερο 5«Θεωρία των κυττάρων. Τύποι κυτταρικής οργάνωσης»

Παω σε διαλέξεις αριθμός 7«Ευκαρυωτικό κύτταρο: δομή και λειτουργίες οργανιδίων»

Σύντομη περιγραφή:

Sazonov V.F. 1_1 Η δομή της κυτταρικής μεμβράνης [Ηλεκτρονικός πόρος] // Κινησιολόγος, 2009-2018: [ιστοσελίδα]. Ημερομηνία ενημέρωσης: 06.02.2018..__.201_). _Περιγράφεται η δομή και η λειτουργία της κυτταρικής μεμβράνης (συνώνυμα: πλασμάλεμα, πλασμόλεμμα, βιομεμβράνη, κυτταρική μεμβράνη, εξωτερική κυτταρική μεμβράνη, κυτταρική μεμβράνη, κυτταροπλασματική μεμβράνη). Αυτές οι αρχικές πληροφορίες είναι απαραίτητες τόσο για την κυτταρολογία όσο και για την κατανόηση των διεργασιών της νευρικής δραστηριότητας: νευρική διέγερση, αναστολή, το έργο των συνάψεων και των αισθητηριακών υποδοχέων.

κυτταρική μεμβράνη (πλάσμα έναλήμμα ή πλάσμα σχετικά μελήμμα)

Ορισμός έννοιας

Η κυτταρική μεμβράνη (συνώνυμα: plasmalemma, plasmolemma, κυτταροπλασματική μεμβράνη, βιομεμβράνη) είναι μια μεμβράνη τριπλής λιποπρωτεΐνης (δηλαδή «λίπος-πρωτεΐνη») που διαχωρίζει το κύτταρο από το περιβάλλον και πραγματοποιεί μια ελεγχόμενη ανταλλαγή και επικοινωνία μεταξύ του κυττάρου και του περιβάλλοντος του.

Το κύριο πράγμα σε αυτόν τον ορισμό δεν είναι ότι η μεμβράνη διαχωρίζει το κύτταρο από το περιβάλλον, αλλά απλώς ότι αυτό συνδέει κύτταρο με το περιβάλλον. Η μεμβράνη είναι ενεργός δομή του κυττάρου, λειτουργεί συνεχώς.

Μια βιολογική μεμβράνη είναι ένα εξαιρετικά λεπτό διμοριακό φιλμ φωσφολιπιδίων επικαλυμμένο με πρωτεΐνες και πολυσακχαρίτες. Αυτή η κυτταρική δομή βρίσκεται κάτω από τις ιδιότητες φραγμού, τις μηχανικές και μήτρας ενός ζωντανού οργανισμού (Antonov VF, 1996).

Εικονιστική παράσταση της μεμβράνης

Για μένα, η κυτταρική μεμβράνη εμφανίζεται ως ένας δικτυωτός φράκτης με πολλές πόρτες μέσα του, που περιβάλλει μια συγκεκριμένη περιοχή. Οποιαδήποτε μικρά ζωντανά πλάσματα μπορούν ελεύθερα να κινούνται πέρα δώθε μέσα από αυτόν τον φράχτη. Αλλά οι μεγαλύτεροι επισκέπτες μπορούν να εισέλθουν μόνο από τις πόρτες, και ακόμη και τότε όχι όλοι. Διαφορετικοί επισκέπτες έχουν κλειδιά μόνο στις δικές τους πόρτες και δεν μπορούν να περάσουν από τις πόρτες άλλων ανθρώπων. Έτσι, μέσω αυτού του φράχτη υπάρχουν συνεχώς ροές επισκεπτών μπρος-πίσω, γιατί η κύρια λειτουργία της μεμβράνης-φράχτη είναι διπλή: να διαχωρίζει την περιοχή από τον περιβάλλοντα χώρο και ταυτόχρονα να τη συνδέει με τον περιβάλλοντα χώρο. Για αυτό, υπάρχουν πολλές τρύπες και πόρτες στο φράχτη - !

Ιδιότητες μεμβράνης

1. Διαπερατότητα.

2. Ημιπερατότητα (μερική διαπερατότητα).

3. Επιλεκτική (συνώνυμο: επιλεκτική) διαπερατότητα.

4. Ενεργή διαπερατότητα (συνώνυμο: ενεργή μεταφορά).

5. Ελεγχόμενη διαπερατότητα.

Όπως μπορείτε να δείτε, η κύρια ιδιότητα της μεμβράνης είναι η διαπερατότητά της σε σχέση με διάφορες ουσίες.

6. Φαγοκυττάρωση και πινοκυττάρωση.

7. Εξωκυττάρωση.

8. Η παρουσία ηλεκτρικών και χημικών δυναμικών, πιο συγκεκριμένα, η διαφορά δυναμικού μεταξύ της εσωτερικής και της εξωτερικής πλευράς της μεμβράνης. Μεταφορικά, μπορεί κανείς να το πει αυτό «η μεμβράνη μετατρέπει το κύτταρο σε «ηλεκτρική μπαταρία» ελέγχοντας τις ροές ιόντων». Λεπτομέριες: .

9. Αλλαγές στο ηλεκτρικό και χημικό δυναμικό.

10. Ευερεθιστότητα. Ειδικοί μοριακοί υποδοχείς που βρίσκονται στη μεμβράνη μπορούν να συνδεθούν με ουσίες σήματος (ελέγχου), ως αποτέλεσμα των οποίων η κατάσταση της μεμβράνης και ολόκληρου του κυττάρου μπορεί να αλλάξει. Οι μοριακοί υποδοχείς πυροδοτούν βιοχημικές αντιδράσεις ως απόκριση στον συνδυασμό συνδετών (ουσιών ελέγχου) μαζί τους. Είναι σημαντικό να σημειωθεί ότι η ουσία σηματοδότησης δρα στον υποδοχέα από έξω, ενώ οι αλλαγές συνεχίζονται μέσα στο κύτταρο. Αποδεικνύεται ότι η μεμβράνη μετέδωσε πληροφορίες από το περιβάλλον στο εσωτερικό περιβάλλον του κυττάρου.

11. Καταλυτική ενζυματική δραστηριότητα. Τα ένζυμα μπορούν να ενσωματωθούν στη μεμβράνη ή να συσχετιστούν με την επιφάνειά της (τόσο μέσα όσο και έξω από το κύτταρο) και εκεί πραγματοποιούν την ενζυματική τους δραστηριότητα.

12. Αλλαγή του σχήματος της επιφάνειας και του εμβαδού της. Αυτό επιτρέπει στη μεμβράνη να σχηματίζει αποφύσεις προς τα έξω ή, αντίθετα, εισβολές στο κύτταρο.

13. Η ικανότητα δημιουργίας επαφών με άλλες κυτταρικές μεμβράνες.

14. Πρόσφυση - η ικανότητα να κολλάει σε στερεές επιφάνειες.

Σύντομη λίστα ιδιοτήτων μεμβράνης

Διαπερατό.
Ενδοκυττάρωση, εξωκυττάρωση, διακυττάρωση.
Δυνατότητες.
Ευερέθιστο.
ενζυματική δραστηριότητα.
Επαφές.
Προσκόλληση.

Λειτουργίες μεμβράνης

1. Ατελής απομόνωση εσωτερικού περιεχομένου από το εξωτερικό περιβάλλον.

2. Το κύριο πράγμα στο έργο της κυτταρικής μεμβράνης είναι ανταλλαγή διάφορος ουσίες μεταξύ του κυττάρου και του εξωκυτταρικού περιβάλλοντος. Αυτό οφείλεται σε μια τέτοια ιδιότητα της μεμβράνης όπως η διαπερατότητα. Επιπλέον, η μεμβράνη ρυθμίζει αυτή την ανταλλαγή ρυθμίζοντας τη διαπερατότητά της.

3. Μια άλλη σημαντική λειτουργία της μεμβράνης είναι δημιουργώντας διαφορά στα χημικά και ηλεκτρικά δυναμικά μεταξύ της εσωτερικής και της εξωτερικής πλευράς του. Λόγω αυτού, μέσα στο κελί έχει αρνητικό ηλεκτρικό δυναμικό -.

4. Μέσω της μεμβράνης πραγματοποιείται επίσης ανταλλαγή πληροφοριών μεταξύ του κυττάρου και του περιβάλλοντος του. Ειδικοί μοριακοί υποδοχείς που βρίσκονται στη μεμβράνη μπορούν να συνδεθούν με ουσίες ελέγχου (ορμόνες, μεσολαβητές, ρυθμιστές) και να πυροδοτήσουν βιοχημικές αντιδράσεις στο κύτταρο, οδηγώντας σε διάφορες αλλαγές στο κύτταρο ή στις δομές του.

Βίντεο:Η δομή της κυτταρικής μεμβράνης

Διάλεξη βίντεο:Λεπτομέρειες για τη δομή της μεμβράνης και τη μεταφορά

Δομή μεμβράνης

Η κυτταρική μεμβράνη έχει καθολική τριών στρώσεων δομή. Το διάμεσο στρώμα λίπους του είναι συνεχές και το ανώτερο και το κάτω στρώμα πρωτεΐνης το καλύπτουν με τη μορφή μωσαϊκού μεμονωμένων περιοχών πρωτεΐνης. Το στρώμα λίπους είναι η βάση που εξασφαλίζει την απομόνωση του κυττάρου από το περιβάλλον, απομονώνοντάς το από το περιβάλλον. Από μόνο του, περνάει πολύ άσχημα τις υδατοδιαλυτές ουσίες, αλλά εύκολα τις λιποδιαλυτές. Επομένως, η διαπερατότητα της μεμβράνης για υδατοδιαλυτές ουσίες (για παράδειγμα, ιόντα) πρέπει να παρέχεται με ειδικές πρωτεϊνικές δομές - και.

Παρακάτω παρουσιάζονται μικροφωτογραφίες πραγματικών κυτταρικών μεμβρανών κυττάρων που έρχονται σε επαφή, που ελήφθησαν χρησιμοποιώντας ηλεκτρονικό μικροσκόπιο, καθώς και ένα σχηματικό σχέδιο που δείχνει τη μεμβράνη τριών στρωμάτων και τη μωσαϊκή φύση των πρωτεϊνικών της στρωμάτων. Για να μεγεθύνετε μια εικόνα, κάντε κλικ πάνω της.

Ξεχωριστή εικόνα της εσωτερικής λιπιδικής (λιπαρής) στιβάδας της κυτταρικής μεμβράνης, διαποτισμένης με ενσωματωμένες πρωτεΐνες. Το ανώτερο και το κατώτερο πρωτεϊνικό στρώμα αφαιρούνται έτσι ώστε να μην παρεμποδίζεται η εξέταση της λιπιδικής διπλοστοιβάδας

Σχήμα παραπάνω: Μια ελλιπής σχηματική αναπαράσταση της κυτταρικής μεμβράνης (κυτταρικό τοίχωμα) από τη Wikipedia.

Σημειώστε ότι το εξωτερικό και το εσωτερικό πρωτεϊνικό στρώμα έχουν αφαιρεθεί από τη μεμβράνη εδώ για να μπορούμε να δούμε καλύτερα το κεντρικό λιπαρό διπλό λιπιδικό στρώμα. Σε μια πραγματική κυτταρική μεμβράνη, μεγάλα πρωτεϊνικά "νησιά" επιπλέουν πάνω και κάτω κατά μήκος της λιπαρής μεμβράνης (μικρές μπάλες στο σχήμα) και η μεμβράνη αποδεικνύεται παχύτερη, τριών στρωμάτων: πρωτεΐνη-λίπος-πρωτεΐνη . Οπότε στην πραγματικότητα είναι σαν ένα σάντουιτς με δύο πρωτεϊνικές «φέτες ψωμιού» με ένα παχύ στρώμα «βούτυρο» στη μέση, δηλ. έχει δομή τριών επιπέδων, όχι δύο επιπέδων.

Σε αυτό το σχήμα, μικρές μπλε και λευκές μπάλες αντιστοιχούν στις υδρόφιλες (διαβρέξιμες) «κεφαλές» των λιπιδίων και οι «χορδές» που συνδέονται σε αυτές αντιστοιχούν στις υδρόφοβες (μη βρέξιμες) «ουρές». Από τις πρωτεΐνες, εμφανίζονται μόνο ενσωματωμένες πρωτεΐνες μεμβράνης από άκρο σε άκρο (κόκκινα σφαιρίδια και κίτρινες έλικες). Οι κίτρινες οβάλ κουκκίδες στο εσωτερικό της μεμβράνης είναι μόρια χοληστερόλης Οι κιτρινοπράσινες αλυσίδες σφαιριδίων στο εξωτερικό της μεμβράνης είναι αλυσίδες ολιγοσακχαριτών που σχηματίζουν τον γλυκοκάλυκα. Το Glycocalyx είναι σαν ένα υδατανθρακικό («ζάχαρο») «χνουδάκι» στη μεμβράνη, που σχηματίζεται από μακριά μόρια υδατάνθρακα-πρωτεΐνης που προεξέχουν από αυτήν.

Το Living είναι μια μικρή «σακούλα πρωτεΐνης-λίπους» γεμάτη με ημι-υγρό περιεχόμενο που μοιάζει με ζελέ, το οποίο διαπερνάται από μεμβράνες και σωληνάρια.

Τα τοιχώματα αυτού του σάκου σχηματίζονται από ένα διπλό λιπαρό (λιπιδικό) φιλμ, καλυμμένο μέσα και έξω με πρωτεΐνες - την κυτταρική μεμβράνη. Επομένως, η μεμβράνη λέγεται ότι έχει δομή τριών στρωμάτων : πρωτεΐνες-λίπη-πρωτεΐνες. Μέσα στο κύτταρο υπάρχουν επίσης πολλές παρόμοιες λιπαρές μεμβράνες που χωρίζουν τον εσωτερικό του χώρο σε διαμερίσματα. Τα κυτταρικά οργανίδια περιβάλλονται από τις ίδιες μεμβράνες: πυρήνα, μιτοχόνδρια, χλωροπλάστες. Έτσι η μεμβράνη είναι μια καθολική μοριακή δομή εγγενής σε όλα τα κύτταρα και σε όλους τους ζωντανούς οργανισμούς.

Στα αριστερά - όχι πια ένα πραγματικό, αλλά ένα τεχνητό μοντέλο ενός κομματιού μιας βιολογικής μεμβράνης: αυτό είναι ένα στιγμιότυπο μιας διπλής στιβάδας λιπώδους φωσφολιπιδίου (δηλαδή ενός διπλού στρώματος) στη διαδικασία της μοντελοποίησης της μοριακής δυναμικής του. Εμφανίζεται το κελί υπολογισμού του μοντέλου - 96 μόρια PQ ( φάοσφατιδίλη Χολίνη) και 2304 μόρια νερού, συνολικά 20544 άτομα.

Στα δεξιά είναι ένα οπτικό μοντέλο ενός μεμονωμένου μορίου του ίδιου λιπιδίου, από το οποίο συναρμολογείται η μεμβράνη λιπιδική διπλή στιβάδα. Έχει ένα υδρόφιλο (υδατοαγαπημένο) κεφάλι στο πάνω μέρος, και δύο υδρόφοβες (υδατοφοβικές) ουρές στο κάτω μέρος. Αυτό το λιπίδιο έχει ένα απλό όνομα: 1-στεροϋλ-2-δοκοσαεξαενοϋλ-Sn-γλυκερο-3-φωσφατιδυλοχολίνη (18:0/22:6(n-3)cis PC), αλλά δεν χρειάζεται να το απομνημονεύσετε εκτός και αν σχεδιάστε να κάνετε τον δάσκαλό σας να απογοητευτεί με το βάθος των γνώσεών σας.

Μπορείτε να δώσετε έναν πιο ακριβή επιστημονικό ορισμό ενός κυττάρου:

είναι ένα διατεταγμένο, δομημένο ετερογενές σύστημα βιοπολυμερών που περιορίζεται από μια ενεργή μεμβράνη, που συμμετέχει σε ένα ενιαίο σύνολο μεταβολικών, ενεργειακών και πληροφοριακών διαδικασιών και επίσης διατηρεί και αναπαράγει ολόκληρο το σύστημα ως σύνολο.

Μέσα στο κύτταρο διεισδύουν επίσης μεμβράνες, και μεταξύ των μεμβρανών δεν υπάρχει νερό, αλλά ένα παχύρρευστο πήκτωμα / διαλύματος μεταβλητής πυκνότητας. Επομένως, τα αλληλεπιδρώντα μόρια στο κύτταρο δεν επιπλέουν ελεύθερα, όπως σε δοκιμαστικό σωλήνα με υδατικό διάλυμα, αλλά κυρίως κάθονται (ακινητοποιημένα) στις πολυμερείς δομές του κυτταροσκελετού ή των ενδοκυτταρικών μεμβρανών. Και επομένως, οι χημικές αντιδράσεις λαμβάνουν χώρα μέσα στο κύτταρο σχεδόν όπως σε ένα στερεό σώμα, και όχι σε ένα υγρό. Η εξωτερική μεμβράνη που περιβάλλει το κύτταρο καλύπτεται επίσης από ένζυμα και μοριακούς υποδοχείς, καθιστώντας το ένα πολύ ενεργό μέρος του κυττάρου.

Η κυτταρική μεμβράνη (plasmalemma, plasmolemma) είναι ένα ενεργό κέλυφος που διαχωρίζει το κύτταρο από το περιβάλλον και το συνδέει με το περιβάλλον. © Sazonov V.F., 2016.

Από αυτόν τον ορισμό της μεμβράνης, προκύπτει ότι δεν περιορίζει απλώς το κύτταρο, αλλά εργάζονται ενεργάσυνδέοντάς το με το περιβάλλον του.

Το λίπος που συνθέτει τις μεμβράνες είναι ιδιαίτερο, επομένως τα μόριά του συνήθως ονομάζονται όχι απλώς λίπος, αλλά λιπίδια, φωσφολιπίδια, σφιγγολιπίδια. Το φιλμ μεμβράνης είναι διπλό, δηλαδή αποτελείται από δύο φιλμ κολλημένα μεταξύ τους. Επομένως, τα σχολικά βιβλία γράφουν ότι η βάση της κυτταρικής μεμβράνης αποτελείται από δύο λιπιδικά στρώματα (ή " διπλό στρώμα", δηλαδή διπλή στρώση). Για κάθε μεμονωμένη λιπιδική στιβάδα, η μία πλευρά μπορεί να διαβρέχεται με νερό και η άλλη όχι. Έτσι, αυτές οι μεμβράνες κολλάνε μεταξύ τους ακριβώς από τις πλευρές που δεν διαβρέχονται.

βακτηριακή μεμβράνη

Το κέλυφος ενός προκαρυωτικού κυττάρου αρνητικών κατά Gram βακτηρίων αποτελείται από πολλά στρώματα, που φαίνονται στο παρακάτω σχήμα.
Στρώματα του κελύφους των gram-αρνητικών βακτηρίων:
1. Η εσωτερική τριών στοιβάδων κυτταροπλασματική μεμβράνη, η οποία βρίσκεται σε επαφή με το κυτταρόπλασμα.
2. Κυτταρικό τοίχωμα, το οποίο αποτελείται από μουρεΐνη.
3. Η εξωτερική κυτταροπλασματική μεμβράνη τριών στρωμάτων, η οποία έχει το ίδιο σύστημα λιπιδίων με πρωτεϊνικά σύμπλοκα με την εσωτερική μεμβράνη.
Η επικοινωνία αρνητικών κατά Gram βακτηριακών κυττάρων με τον έξω κόσμο μέσω μιας τέτοιας περίπλοκης δομής τριών σταδίων δεν τους δίνει πλεονέκτημα να επιβιώνουν σε σκληρές συνθήκες σε σύγκριση με τα θετικά κατά Gram βακτήρια που έχουν λιγότερο ισχυρό κέλυφος. Ανέχονται εξίσου άσχημα τις υψηλές θερμοκρασίες, την υψηλή οξύτητα και τις πτώσεις πίεσης.

Διάλεξη βίντεο:Μεμβράνη πλάσματος. E.V. Cheval, Ph.D.

Διάλεξη βίντεο:Η μεμβράνη ως όριο κυττάρων. Α. Ιλιάσκιν

Σημασία των καναλιών ιόντων μεμβράνης

Είναι εύκολο να γίνει κατανοητό ότι μόνο λιποδιαλυτές ουσίες μπορούν να εισέλθουν στο κύτταρο μέσω του λιπαρού φιλμ της μεμβράνης. Αυτά είναι λίπη, αλκοόλες, αέρια.Για παράδειγμα, στα ερυθροκύτταρα, το οξυγόνο και το διοξείδιο του άνθρακα περνούν εύκολα μέσα και έξω απευθείας μέσω της μεμβράνης. Αλλά το νερό και οι υδατοδιαλυτές ουσίες (για παράδειγμα, τα ιόντα) απλά δεν μπορούν να περάσουν μέσω της μεμβράνης σε κανένα κύτταρο. Αυτό σημαίνει ότι χρειάζονται ειδικές τρύπες. Αλλά αν κάνετε απλώς μια τρύπα στη λιπαρή μεμβράνη, τότε θα σφίξει αμέσως πίσω. Τι να κάνω? Μια λύση βρέθηκε στη φύση: είναι απαραίτητο να κατασκευαστούν ειδικές δομές μεταφοράς πρωτεϊνών και να τεντωθούν μέσω της μεμβράνης. Έτσι λαμβάνονται τα κανάλια για τη διέλευση των αδιάλυτων στο λίπος ουσιών - τα κανάλια ιόντων της κυτταρικής μεμβράνης.

Έτσι, για να δώσει στη μεμβράνη του πρόσθετες ιδιότητες διαπερατότητας για πολικά μόρια (ιόντα και νερό), το κύτταρο συνθέτει ειδικές πρωτεΐνες στο κυτταρόπλασμα, οι οποίες στη συνέχεια ενσωματώνονται στη μεμβράνη. Είναι δύο τύπων: μεταφορικές πρωτεΐνες (για παράδειγμα, μεταφορά ATPases) και πρωτεΐνες που σχηματίζουν κανάλι (διαμορφωτές καναλιών). Αυτές οι πρωτεΐνες είναι ενσωματωμένες στο διπλό λιπαρό στρώμα της μεμβράνης και σχηματίζουν δομές μεταφοράς με τη μορφή μεταφορέων ή με τη μορφή διαύλων ιόντων. Διάφορες υδατοδιαλυτές ουσίες μπορούν τώρα να περάσουν μέσα από αυτές τις δομές μεταφοράς, οι οποίες διαφορετικά δεν μπορούν να περάσουν από το φιλμ της λιπαρής μεμβράνης.

Γενικά ονομάζονται και πρωτεΐνες που είναι ενσωματωμένες στη μεμβράνη αναπόσπαστο, ακριβώς επειδή περιλαμβάνονται, σαν να λέγαμε, στη σύνθεση της μεμβράνης και τη διαπερνούν διαμέσου και διαμέσου. Άλλες πρωτεΐνες, όχι αναπόσπαστες, σχηματίζουν, σαν να λέγαμε, νησίδες που «επιπλέουν» στην επιφάνεια της μεμβράνης: είτε κατά μήκος της εξωτερικής της επιφάνειας είτε κατά μήκος της εσωτερικής της. Άλλωστε όλοι γνωρίζουν ότι το λίπος είναι καλό λιπαντικό και είναι εύκολο να γλιστρήσει πάνω του!

συμπεράσματα

1. Γενικά, η μεμβράνη είναι τριών στρώσεων:

1) το εξωτερικό στρώμα των πρωτεϊνικών "νησιών",

2) λιπαρή «θάλασσα» δύο στρωμάτων (λιπιδική διπλή στιβάδα), δηλ. διπλό φιλμ λιπιδίων

3) το εσωτερικό στρώμα των πρωτεϊνικών «νησιών».

Αλλά υπάρχει επίσης ένα χαλαρό εξωτερικό στρώμα - ο γλυκοκάλυκας, ο οποίος σχηματίζεται από γλυκοπρωτεΐνες που προεξέχουν από τη μεμβράνη. Είναι μοριακοί υποδοχείς στους οποίους συνδέονται οι έλεγχοι σηματοδότησης.

2. Ειδικές πρωτεϊνικές δομές ενσωματώνονται στη μεμβράνη, διασφαλίζοντας τη διαπερατότητά της σε ιόντα ή άλλες ουσίες. Δεν πρέπει να ξεχνάμε ότι σε ορισμένα σημεία η θάλασσα του λίπους διαποτίζεται από αναπόσπαστες πρωτεΐνες. Και είναι αναπόσπαστες πρωτεΐνες που σχηματίζονται ειδικές δομές μεταφορών κυτταρική μεμβράνη (βλ. ενότητα 1_2 Μηχανισμοί μεταφοράς μεμβράνης). Μέσω αυτών, οι ουσίες εισέρχονται στο κύτταρο και απομακρύνονται επίσης από το κύτταρο προς τα έξω.

3. Οι ενζυμικές πρωτεΐνες μπορούν να βρίσκονται σε οποιαδήποτε πλευρά της μεμβράνης (εξωτερική και εσωτερική), καθώς και μέσα στη μεμβράνη, οι οποίες επηρεάζουν τόσο την κατάσταση της ίδιας της μεμβράνης όσο και τη ζωή ολόκληρου του κυττάρου.

Η κυτταρική μεμβράνη λοιπόν είναι μια ενεργή μεταβλητή δομή που λειτουργεί ενεργά προς το συμφέρον ολόκληρου του κυττάρου και το συνδέει με τον έξω κόσμο, και δεν είναι απλώς ένα «προστατευτικό κέλυφος». Αυτό είναι το πιο σημαντικό πράγμα που πρέπει να γνωρίζετε για την κυτταρική μεμβράνη.

Στην ιατρική, οι μεμβρανικές πρωτεΐνες χρησιμοποιούνται συχνά ως «στόχοι» για φάρμακα. Υποδοχείς, δίαυλοι ιόντων, ένζυμα, συστήματα μεταφοράς δρουν ως τέτοιοι στόχοι. Πρόσφατα, εκτός από τη μεμβράνη, στόχοι για φάρμακα έχουν γίνει και γονίδια που κρύβονται στον πυρήνα του κυττάρου.

Βίντεο:Εισαγωγή στη Βιοφυσική Κυτταρικής Μεμβράνης: Δομή της Μεμβράνης 1 (Vladimirov Yu.A.)

Βίντεο:Ιστορία, δομή και λειτουργίες της κυτταρικής μεμβράνης: Δομή των μεμβρανών 2 (Vladimirov Yu.A.)