Ποιες είναι οι συνθήκες για την εμφάνιση του δυναμικού της μεμβράνης. Δυνατότητα δράσης μεμβράνης

Μία από τις πιο σημαντικές λειτουργίες βιολογική μεμβράνη- παραγωγή και μεταφορά βιοδυναμικών. Αυτό το φαινόμενο αποτελεί τη βάση της διεγερσιμότητας των κυττάρων, τη ρύθμιση των ενδοκυτταρικών διεργασιών, τη λειτουργία του νευρικού συστήματος, τη ρύθμιση της συστολής των μυών και τη λήψη. Στην ιατρική, οι διαγνωστικές μέθοδοι βασίζονται στη μελέτη των ηλεκτρικών πεδίων που δημιουργούνται από τις βιοδυναμικές οργάνων και ιστών: ηλεκτροκαρδιογραφία, ηλεκτροεγκεφαλογραφία, ηλεκτρομυογραφία και άλλα. Το θεραπευτικό αποτέλεσμα στους ιστούς και τα όργανα ασκείται επίσης από εξωτερικές ηλεκτρικές ώσεις κατά την ηλεκτρική διέγερση.

Κατά τη διαδικασία της ζωτικής δραστηριότητας σε κύτταρα και ιστούς, μπορεί να εμφανιστούν διαφορές στα ηλεκτρικά δυναμικά: Δj

1) δυναμικά οξειδοαναγωγής - λόγω της μεταφοράς ηλεκτρονίων από το ένα μόριο στο άλλο.

2) μεμβράνη - λόγω της βαθμίδας συγκέντρωσης των ιόντων και της μεταφοράς ιόντων μέσω της μεμβράνης.

Τα βιοδυναμικά που καταγράφονται στο σώμα είναι κυρίως μεμβρανικά δυναμικά.

Δυνατότητα μεμβράνηςονομάζεται διαφορά δυναμικού μεταξύ της εσωτερικής (κυτταροπλασματικής) και της εξωτερικής επιφάνειας της μεμβράνης:

j m \u003d j έξω - j εσω.(1)

Η πρόοδος στη μελέτη των βιοδυναμικών οφείλεται:

1) ανάπτυξη μεθόδου μικροηλεκτροδίων για ενδοκυτταρική μέτρηση δυναμικών.

2) η δημιουργία ειδικών ενισχυτών βιοδυναμικών (UPT).

3) η επιλογή επιτυχημένων αντικειμένων για τη μελέτη μεγάλων κυττάρων και ανάμεσά τους ένας γίγαντας άξονας καλαμαριού.Η διάμετρος του άξονα του καλαμαριού φτάνει τα 0,5 mm, δηλαδή 100 - 1000 περισσότερο από τη διάμετρο των αξόνων των σπονδυλωτών ζώων, συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων. Οι γιγαντιαίες διαστάσεις του άξονα έχουν μεγάλη φυσιολογική σημασία - παρέχουν γρήγορη μετάδοση νευρική ώθησηκατά μήκος της νευρικής ίνας.

Για τη βιοφυσική, ο γιγάντιος άξονας του καλαμαριού έχει χρησιμεύσει ως ένα εξαιρετικό αντικείμενο μοντέλου για τη μελέτη βιοδυναμικών. Ένα μικροηλεκτρόδιο μπορεί να εισαχθεί σε έναν γιγάντιο άξονα καλαμαριού χωρίς να προκληθεί σημαντική βλάβη στον άξονα.

Το γυάλινο μικροηλεκτρόδιο είναι μια γυάλινη μικροσιφώνια με ένα πολύ λεπτό άκρο τραβηγμένο προς τα έξω (Εικ. 5.1 ).

Ένα μεταλλικό ηλεκτρόδιο αυτού του πάχους είναι πλαστικό και δεν μπορεί να τρυπήσει την κυτταρική μεμβράνη, επιπλέον, είναι πολωμένο. Για να αποφευχθεί η πόλωση των ηλεκτροδίων, χρησιμοποιούνται μη πολωτικά ηλεκτρόδια, όπως ασημένιο σύρμα επικαλυμμένο με αλάτι. AgClσε διάλυμα ΚΣ1ή NaCl(ζελατινοποιημένο με άγαρ-άγαρ) γεμίζοντας το μικροηλεκτρόδιο.

Το δεύτερο ηλεκτρόδιο - το ηλεκτρόδιο αναφοράς - βρίσκεται στο διάλυμα στην εξωτερική επιφάνεια του στοιχείου. Η συσκευή εγγραφής P, που περιέχει έναν ενισχυτή DC, μετρά το δυναμικό της μεμβράνης:

Εικ.5.1 - Μέθοδος μικροηλεκτροδίων για τη μέτρηση βιοδυναμικών

α - γυάλινη μικροπιπέτα. β - μικροηλεκτρόδιο γυαλιού.

γ - σχήμα καταχώρησης δυναμικού μεμβράνης

Η μέθοδος των μικροηλεκτροδίων κατέστησε δυνατή τη μέτρηση βιοδυναμικών όχι μόνο στον γιγάντιο νευράξονα του καλαμαριού, αλλά και σε κύτταρα κανονικού μεγέθους: νευρικές ίνες άλλων ζώων, κύτταρα σκελετικών μυών, κύτταρα μυοκαρδίου και άλλα.

Τα δυναμικά της μεμβράνης χωρίζονται σε δυναμικά ηρεμίας και δυναμικά δράσης.

δυνατότητα ανάπαυσης- σταθερή διαφορά ηλεκτρικού δυναμικού που καταγράφεται μεταξύ της εσωτερικής και της εξωτερικής επιφάνειας της μεμβράνης σε μη διεγερμένη κατάσταση.

Το δυναμικό ηρεμίας προσδιορίζεται από τις διαφορετικές συγκεντρώσεις ιόντων σύμφωνα με διαφορετικές πλευρέςμεμβράνη και διάχυση ιόντων μέσω της μεμβράνης.

Εάν η συγκέντρωση οποιουδήποτε ιόντος μέσα στο κύτταρο C ext είναι διαφορετική από τη συγκέντρωση αυτού του ιόντος έξω από το C ext και η μεμβράνη είναι διαπερατή από αυτό το ιόν, εμφανίζεται μια ροή φορτισμένων σωματιδίων μέσω της μεμβράνης, ως αποτέλεσμα της οποίας η ηλεκτρική ουδετερότητα του το σύστημα διαταράσσεται, μια διαφορά δυναμικού σχηματίζεται μέσα και έξω από το κελί j m = j nar - j εξωτ που θα εμποδίσει την περαιτέρω κίνηση των ιόντων μέσω της μεμβράνης. Όταν επιτευχθεί ισορροπία, οι τιμές των ηλεκτροχημικών δυναμικών στις απέναντι πλευρές της μεμβράνης εξισώνονται: μ εξωτ. = μ εξωτ .

Επειδή m = m0 + RTlnC + ZFj, έπειτα

RTlnC ext + ZFj ext = RTlnC ext + ZFj ext

Από εδώ είναι εύκολο να το πάρεις Φόρμουλα Nernstγια το δυναμικό της μεμβράνης ισορροπίας

j m \u003d j nar - j ext \u003d - RT / ZF´ln (C ext / C nar)

Εάν το δυναμικό της μεμβράνης οφείλεται στη μεταφορά ιόντων K +, για τα οποία [K + ] ext > [K + ] ex και Z = +1, το δυναμικό ισορροπίας της μεμβράνης

Για ιόντα Na +: εξωτ< нар, Z = +1,

Αν στον τύπο Nernst περάσουμε από φυσικός λογάριθμοςσε δεκαδικό, τότε για ένα θετικό μονοσθενές ιόν (Z = +1)

Ας πάρουμε λοιπόν τη θερμοκρασία T=300 K

Ας πάρουμε τον τύπο Nernst С ext /С nar ≈100, ο οποίος αντιστοιχεί κατά σειρά μεγέθους στα πειραματικά δεδομένα για το κάλιο:

lg και δυναμικό μεμβράνης

0,06∙2V = 0,12V = 120mV,

που είναι κάπως μεγαλύτερο από το μέτρο των πειραματικά μετρούμενων τιμών του δυναμικού ηρεμίας και, χρησιμοποιώντας τους τύπους της ηλεκτροστατικής, υπολογίζουμε πόσα ιόντα πρέπει να περάσουν από το κυτταρόπλασμα στο μη κυτταρικό περιβάλλον για να δημιουργηθεί ένα τέτοιο δυναμικό διαφορά. Ακτίνα κυψέλης r = 10 µm = 10 -5 m. Ειδική ηλεκτρική χωρητικότητα της µεµβράνης (ηλεκτρική χωρητικότητα ανά µονάδα επιφάνειας) Με παλµούς =10 -2 F/m 2 . Περιοχή μεμβράνης 4πr 2 ≈ 4π∙10 -10 m 2 ≈10 -9 m 2. Στη συνέχεια η χωρητικότητα της μεμβράνης

Το C=C κερδίζει ∙S≈10 -2 ∙10 -9 m 2.

Η απόλυτη τιμή του φορτίου κάθε σημείου στην επιφάνεια της μεμβράνης, αν τη θεωρήσουμε ως πυκνωτή,

που αντιστοιχεί

Όγκος κυττάρων

Η αλλαγή στη συγκέντρωση των ιόντων στο κύτταρο λόγω της απελευθέρωσης 10 -17 mol ιόντων από το κύτταρο θα είναι

Η μικρή αλλαγή στη συγκέντρωση σε σύγκριση με τη μεταβολή της συγκέντρωσης των ιόντων καλίου μέσα στο κύτταρο είναι μόνο το 10 -4% της συγκέντρωσης του καλίου μέσα στο κύτταρο. Έτσι, για να δημιουργηθεί ένα δυναμικό Nernstian μεμβράνης ισορροπίας, ένας αμελητέα μικρός αριθμός ιόντων πρέπει να περάσει από τη μεμβράνη σε σύγκριση με τον συνολικό αριθμό τους στο κύτταρο.

Έτσι, το δυναμικό ηρεμίας είναι στην πραγματικότητα πιο κοντά στο δυναμικό που υπολογίζεται από τον τύπο Nernst για το K +. Ταυτόχρονα, είναι αξιοσημείωτη μια σημαντική απόκλιση μεταξύ των πειραματικών και των θεωρητικών τιμών. Ο λόγος της ασυμφωνίας είναι ότι δεν λαμβάνεται υπόψη η διαπερατότητα της μεμβράνης για άλλα ιόντα. Η ταυτόχρονη διάχυση μέσω της μεμβράνης των ιόντων K +, Na + και C1 - λαμβάνεται υπόψη από την εξίσωση Goldman.

Η εξίσωση Goldmann μπορεί να προκύψει από την εξίσωση Nernst-Planck.

Ας μετατρέψουμε αυτήν την εξίσωση:

URT=D σύμφωνα με τη σχέση Αϊνστάιν. Αποδεχόμαστε τη λεγόμενη προσέγγιση σταθερού πεδίου Goldmann. Θα εξετάσουμε την ένταση ηλεκτρικό πεδίοστη μεμβράνη είναι σταθερή και ίση με τη μέση τιμή της βαθμίδας δυναμικού:

όπου μεγάλοείναι το πάχος της μεμβράνης.

Λαμβάνουμε για την πυκνότητα της ροής ιόντων μέσω της μεμβράνης:

Σημειώστε Let's write

Ας διαχωρίσουμε τις μεταβλητές:

Ενσωματώνουμε την αριστερή πλευρά διαφορική εξίσωσηπου κυμαίνεται από 0 έως 1 και προς τα δεξιά από C nar \u003d KS nar έως C ext \u003d KS ext (όπου K είναι ο συντελεστής κατανομής)

Μετά την ενίσχυση

Ας το εκφράσουμε από εδώ:

Λαμβάνοντας υπόψη αυτό, παίρνουμε:

Στη στατική περίπτωση, όταν η διαφορά δυναμικού - το δυναμικό της μεμβράνης - αναστέλλει την περαιτέρω μεταφορά ιόντων μέσω της μεμβράνης, η συνολική ροή διαφόρων ιόντων γίνεται ίση με μηδέν:

j K + + j Na + - j Cl - = 0

Πριν ιυπάρχει ένα πρόσημο μείον, λαμβάνοντας υπόψη το αρνητικό φορτίο του ιόντος χλωρίου. Ωστόσο, δεδομένου ότι στη δημιουργία του δυναμικού της μεμβράνης εμπλέκονται διάφορα ιόντα, δεν υπάρχει ισορροπία σε αυτή την περίπτωση, οι ροές διαφόρων ιόντων δεν είναι ίσες με μηδέν μεμονωμένα. Λαμβάνοντας υπόψη μόνο τις ροές jK +και j Na+, έπειτα j K+ +j Na+ =0, ή j K = - j Na +και αντικαθιστώντας, παίρνουμε:

Επειδή η,

Αν λάβουμε υπόψη και τη ροή των ιόντων C1 -, τότε, επαναλαμβάνοντας τον προηγούμενο συλλογισμό, μπορούμε να λάβουμε μια εξίσωση για το δυναμικό της μεμβράνης που δημιουργείται από ροές μέσω της μεμβράνης τριών τύπων ιόντων, Εξίσωση Goldmann:

Ο αριθμητής της έκφρασης κάτω από το πρόσημο του λογάριθμου αντιπροσωπεύει τις συγκεντρώσεις [K +] BH, BH, αλλά [C1 -] HARκαι στον παρονομαστή - [K + ] NAR, H AR,αλλά [С1 - ] HVεπειδή τα ιόντα χλωρίου είναι αρνητικά φορτισμένα.

Σε ηρεμία, η διαπερατότητα της μεμβράνης για τα ιόντα K + είναι πολύ μεγαλύτερη από ό, τι για το Na + και μεγαλύτερη από ό, τι για το C1 -:

PK >>P Na , PK >P Na .

Για τον άξονα του καλαμαριού, για παράδειγμα,

PK:P Na:PCl=1:0,04:0,45.

Ξαναγράφοντας την εξίσωση Goldman ως:

στην περίπτωση που η διαπερατότητα της μεμβράνης για ιόντα νατρίου και χλωρίου είναι πολύ μικρότερη από τη διαπερατότητα για το κάλιο:

Π Να<< P K , P Cl << P K ,

Έτσι, η εξίσωση Nernst είναι μια ειδική περίπτωση της εξίσωσης Goldman.

Δυνατότητα μεμβράνης, που υπολογίστηκε με την εξίσωση Goldman, αποδείχθηκε ότι ήταν απόλυτη τιμήμικρότερο από το δυναμικό της μεμβράνης που υπολογίζεται από τον τύπο Nernst, είναι πιο κοντά στις πειραματικές του τιμές σε μεγάλα κύτταρα. Τόσο ο τύπος Nernst όσο και η εξίσωση Goldman δεν λαμβάνουν υπόψη την ενεργή μεταφορά ιόντων μέσω της μεμβράνης, την παρουσία σε μεμβράνες ηλεκτρογονικών (προκαλώντας διαχωρισμό φορτίου και, κατά συνέπεια, εμφάνιση διαφοράς δυναμικού) ιόντων, που παίζουν σημαντικό ρόλο. ρόλο στη διατήρηση της ιοντικής ισορροπίας σε μικρά κύτταρα. Στην κυτταροπλασματική μεμβράνη, οι K + -Na + -ATPases λειτουργούν, αντλώντας κάλιο στο κύτταρο και νάτριο έξω από το κύτταρο. Λαμβάνοντας υπόψη τη λειτουργία των ηλεκτρογονικών αντλιών ιόντων, για το δυναμικό της μεμβράνης, λάβαμε εξίσωση thomas:

όπου m είναι ο λόγος του αριθμού των ιόντων νατρίου προς τον αριθμό των ιόντων καλίου που αντλούνται μέσω της μεμβράνης από αντλίες ιόντων. Τις περισσότερες φορές, η K + -Na + -ATPase λειτουργεί στη λειτουργία όταν m = 3/2, m είναι πάντα μεγαλύτερο από 1. (Δεν υπάρχουν αντλίες ιόντων που αντλούν Cl, άρα δεν υπάρχουν όροι P στην εξίσωση Thomas Cl [Cl -].)

Ο συντελεστής m > 1 ενισχύει τη συμβολή της βαθμίδας συγκέντρωσης του καλίου στη δημιουργία του δυναμικού της μεμβράνης· επομένως, το δυναμικό μεμβράνης που υπολογίζεται σύμφωνα με τον Thomas είναι μεγαλύτερο σε απόλυτη τιμή από το δυναμικό μεμβράνης που υπολογίστηκε σύμφωνα με τον Golman και συμφωνεί με τις πειραματικές τιμές για μικρά κύτταρα.

Η παραβίαση των διεργασιών βιοενέργειας στο κύτταρο και το έργο της K + -Na + -ATPase οδηγεί σε μείωση στο |φ m |, στην περίπτωση αυτή, το δυναμικό της μεμβράνης περιγράφεται καλύτερα από την εξίσωση Goldman.

Υλικές ζημιές κυτταρική μεμβράνηοδηγεί σε αύξηση της διαπερατότητας των κυτταρικών μεμβρανών για όλα τα ιόντα: σε αύξηση τόσο του P έως, όσο και του P Na, και του P cl Λόγω της μείωσης της διαφοράς στη διαπερατότητα, η απόλυτη τιμή του δυναμικού της μεμβράνης |φ m | μειώνεται.

Για βαριά κατεστραμμένα κύτταρα |φ m | ακόμη λιγότερο, αλλά το αρνητικό δυναμικό μεμβράνης |φ m | λόγω των πολυανιόντων που περιέχονται στο κύτταρο - αρνητικά φορτισμένες πρωτεΐνες, νουκλεϊκά οξέα και άλλα μεγάλα μόρια που δεν μπορούν να διεισδύσουν στη μεμβράνη (δυναμικό Donnan).

δυνατότητες δράσης

Μέσω των ηλεκτρικών νευρικών ερεθισμάτων (δυναμικά δράσης) σε έναν ζωντανό οργανισμό, οι πληροφορίες μεταδίδονται από τους υποδοχείς στους εγκεφαλικούς νευρώνες και από τους εγκεφαλικούς νευρώνες στους μύες. Ένας ζωντανός οργανισμός είναι ένα πλήρως ηλεκτρισμένο σύστημα. Δεν υπάρχει ζωή χωρίς ρεύμα.

Το δυναμικό δράσης ανακαλύφθηκε πριν από το δυναμικό ηρεμίας. Ο ηλεκτρισμός των ζώων είναι γνωστός εδώ και πολύ καιρό. Οι εκκενώσεις ηλεκτρικού χελιού (που εμφανίζονται σε τάση έως και 600 V, με ρεύμα περίπου 60 A και διάρκεια της τάξης του χιλιοστού του δευτερολέπτου) χρησιμοποιούνταν από την ιατρική στην αρχαία Ρώμη για τη θεραπεία της ουρικής αρθρίτιδας, του πονοκεφάλου και της επιληψίας. Η ηλεκτρική νευρική ώθηση ανακαλύφθηκε από τον Luigi Galvani, καθηγητή ανατομίας στη Μπολόνια. Τα αποτελέσματα των ηλεκτροφυσιολογικών πειραμάτων του εκτίθενται στο βιβλίο Traatise on the Forces of Electricity in Muscular Movement (1791). Ο Γκαλβάνι ανακάλυψε ότι οι μυϊκές συσπάσεις των άκρων ενός βατράχου που έχει ανατμηθεί θα μπορούσαν να προκληθούν από μια ηλεκτρική ώθηση και ότι το ίδιο το ζωντανό σύστημα ήταν η πηγή της ηλεκτρικής ώθησης. Η μεγάλη ανακάλυψη του Galvani έπαιξε εξαιρετικό ρόλο στην ανάπτυξη της φυσικής, της ηλεκτρολογίας, της ηλεκτροχημείας, της φυσιολογίας, της βιοφυσικής και της ιατρικής. Ωστόσο, η τεράστια δημοτικότητα των ιδεών του Galvani οδήγησε στη βωμολοχία τους, τα ίχνη της οποίας έχουν μείνει στην εποχή μας (γαλβανισμός πτωμάτων, γαλβανισμός συγκινητικών ματιών κ.λπ.), γεγονός που έκανε τους φυσικούς να δυσπιστούν τα πειράματα του Galvani. Ο νεότερος σύγχρονος του Galvani, καθηγητής φυσικής Alessandro Volta, ήταν σκληρός πολέμιος της ιδέας του ζωικού ηλεκτρισμού (με εξαίρεση τις ειδικές περιπτώσεις ηλεκτρικών ψαριών: ηλεκτρικό χέλι και ηλεκτρικό τσιμπούρι). Στα πειράματά του, απέκλεισε το βιολογικό αντικείμενο και έδειξε ότι ένα ηλεκτρικό ρεύμα μπορεί να ληφθεί με την επαφή ενός συνόλου μετάλλων που χωρίζονται από έναν ηλεκτρολύτη (βολταϊκή στήλη). Έτσι, ανακαλύφθηκε μια πηγή χημικού ρεύματος (που ονομάστηκε, ωστόσο, αργότερα, προς τιμήν του επιστημονικού αντιπάλου της, γαλβανική κυψέλη).

Τον 19ο αιώνα, καθιερώθηκε μια πρωτόγονη ιδέα για τη διάδοση των ηλεκτρικών ρευμάτων μέσω των νεύρων, όπως μέσω των καλωδίων. Ωστόσο, ο Helmholtz (δεύτερο μισό του 19ου αιώνα) έδειξε ότι η ταχύτητα διάδοσης μιας νευρικής ώθησης είναι μόνο 1-100 m/s, που είναι πολύ μικρότερη από την ταχύτητα διάδοσης ενός ηλεκτρικού παλμού μέσω καλωδίων έως και 3 10 8 Κυρία. Ως εκ τούτου, μέχρι τα τέλη του 19ου αιώνα, η υπόθεση της ηλεκτρικής φύσης της νευρικής ώθησης απορρίφθηκε από τους περισσότερους φυσιολόγους. Προτάθηκε ότι μια χημική αντίδραση διαδίδεται κατά μήκος των νευρικών ινών. Στην πραγματικότητα, όπως αποδείχθηκε αργότερα, η αργή διάδοση μιας ηλεκτρικής νευρικής ώθησης συνδέεται με μια αργή επαναφόρτιση πυκνωτών, που είναι κυτταρικές μεμβράνες, μέσω μεγάλων αντιστάσεων. Η σταθερά χρόνου επαναφόρτισης της μεμβράνης τ= RC είναι μεγάλη, αφού η χωρητικότητα της μεμβράνης (C) και η αντίσταση R της νευρικής ίνας είναι μεγάλες.

Το γεγονός ότι μια νευρική ώθηση είναι μια ώθηση ηλεκτρικού ρεύματος αποδείχθηκε μόλις στα μέσα του 20ου αιώνα, κυρίως στα έργα του Άγγλου φυσιολόγου A. Hodgkin και των συνεργατών του. Το 1963, οι Hodgkin, Huxley και Eckles τιμήθηκαν με το Νόμπελ Ιατρικής «για τη χειρουργική νευρικά κύτταρα".

Δυνατότητα δράσης (AP) ονομάζεται ηλεκτρική ώθηση λόγω αλλαγής της διαπερατότητας ιόντων της μεμβράνης και σχετίζεται με τη διάδοση ενός κύματος διέγερσης μέσω των νεύρων και των μυών.

Πειράματα για τη μελέτη του δυναμικού δράσης πραγματοποιήθηκαν (κυρίως από τον Hodgkin και τους συνεργάτες του) σε γιγάντιους άξονες καλαμαριών με τη μέθοδο των μικροηλεκτροδίων χρησιμοποιώντας μετρητές τάσης υψηλής αντίστασης, καθώς και με τη μέθοδο των επισημασμένων ατόμων. Το σχήμα δείχνει το σχήμα των πειραμάτων και τα αποτελέσματα της έρευνας.

Σε πειράματα για τη μελέτη του δυναμικού δράσης, χρησιμοποιήθηκαν δύο μικροηλεκτρόδια που εισήχθησαν στον άξονα. Ένας παλμός με πλάτος V εφαρμόζεται στο πρώτο μικροηλεκτρόδιο από μια γεννήτρια G ορθογώνιων παλμών, η οποία αλλάζει το δυναμικό της μεμβράνης. Το δυναμικό της μεμβράνης μετράται χρησιμοποιώντας ένα δεύτερο μικροηλεκτρόδιο με καταγραφέα τάσης υψηλής αντίστασης R.

Εικ.5.2 - Μελέτη του δυναμικού δράσης:

α - σχήμα του πειράματος (G - γεννήτρια παλμών, P - καταγραφέας τάσης). b - δυναμικό δράσης (φ p m - δυναμικό ηρεμίας, φ rev m - δυναμικό αναστροφής, φ d m - πλάτος δυναμικού δράσης, φ thor m - δυναμικό κατωφλίου)

Η διεγερτική ώθηση προκαλεί μια μετατόπιση στο δυναμικό της μεμβράνης μόνο για μικρό χρονικό διάστημα, η οποία εξαφανίζεται γρήγορα και αποκαθίσταται το δυναμικό ηρεμίας. Στην περίπτωση που η διεγερτική ώθηση μετατοπίζεται ακόμη πιο μέσα αρνητική πλευρά, συνοδεύεται από υπερπόλωση της μεμβράνης. Επίσης, δεν σχηματίζεται δυναμικό δράσης όταν η διεγερτική ώθηση είναι θετική (αποπόλωση), αλλά το πλάτος της είναι μικρότερο από την τιμή κατωφλίου V nop . Ωστόσο, εάν το πλάτος του θετικού, αποπολωτικού παλμού αποδειχθεί μεγαλύτερο από την τιμή του V nop, το φ m γίνεται μεγαλύτερο από το φ πόρος m και αναπτύσσεται μια διαδικασία στη μεμβράνη, ως αποτέλεσμα της οποίας υπάρχει μια απότομη αύξηση του το δυναμικό της μεμβράνης και το δυναμικό της μεμβράνης φ m αλλάζει ακόμη και πρόσημο - γίνεται θετικό (φ ext >φ nar).

Έχοντας φτάσει σε μια ορισμένη θετική τιμή φ - δυναμικό αναστροφής, το δυναμικό της μεμβράνης επιστρέφει στην τιμή του δυναμικού ηρεμίας φ p m, έχοντας κάνει κάτι σαν απόσβεση ταλάντωσης. Στις νευρικές ίνες και στους σκελετικούς μύες, η διάρκεια του δυναμικού δράσης είναι περίπου 1 ms (και στον καρδιακό μυ, περίπου 300 ms. Μετά την αφαίρεση της διέγερσης, παρατηρούνται κάποια υπολειπόμενα φαινόμενα στη μεμβράνη για άλλα 1-3 ms, κατά τη διάρκεια των οποίων η μεμβράνη είναι πυρίμαχη (μη διεγερτική).

Ένα νέο δυναμικό εκπόλωσης V > V nop μπορεί να προκαλέσει το σχηματισμό ενός νέου δυναμικού δράσης μόνο αφού η μεμβράνη επανέλθει πλήρως στην κατάσταση ηρεμίας. Επιπλέον, το πλάτος του δυναμικού δράσης

δεν εξαρτάται από το πλάτος του δυναμικού εκπόλωσης (αν μόνο V > V nop). Εάν η μεμβράνη είναι πολωμένη σε ηρεμία (το δυναμικό του κυτταροπλάσματος είναι αρνητικό σε σχέση με το εξωκυτταρικό περιβάλλον), τότε κατά τη διέγερση, η μεμβράνη εκπολώνεται (το δυναμικό μέσα στο κύτταρο είναι θετικό) και αφού αφαιρεθεί η διέγερση, η μεμβράνη επαναπολώνεται .

Χαρακτηριστικές ιδιότητες του δυναμικού δράσης:

1) η παρουσία μιας οριακής τιμής του δυναμικού αποπόλωσης.

2) ο νόμος "όλα ή τίποτα", δηλαδή, εάν το δυναμικό εκπόλωσης είναι μεγαλύτερο από το όριο, αναπτύσσεται ένα δυναμικό δράσης, το πλάτος του οποίου δεν εξαρτάται από το πλάτος της διεγερτικής ώθησης και δεν υπάρχει δυναμικό δράσης εάν το Το πλάτος του δυναμικού αποπόλωσης είναι μικρότερο από το όριο.

3) υπάρχει μια περίοδος ανθεκτικότητας, μη διεγερσιμότητας της μεμβράνης κατά την ανάπτυξη του δυναμικού δράσης και υπολειμματικών επιδράσεων μετά την αφαίρεση της διέγερσης.

4) τη στιγμή της διέγερσης, η αντίσταση της μεμβράνης μειώνεται απότομα (στον άξονα του καλαμαριού, από 0,1 Ohm m 2 σε ηρεμία σε 0,0025 Ohm m 2 κατά τη διέγερση).

Αν στραφούμε στα δεδομένα για τις τιμές των δυναμικών Nernst ισορροπίας που δημιουργούνται από διάφορα ιόντα, είναι φυσικό να υποθέσουμε ότι το θετικό δυναμικό αναστροφής είναι νατρίου, καθώς είναι η διάχυση νατρίου που δημιουργεί μια θετική διαφορά δυναμικού μεταξύ των εσωτερικές και εξωτερικές επιφάνειες της μεμβράνης.

Μπορείτε να αλλάξετε το πλάτος της ώθησης του δυναμικού δράσης αλλάζοντας τη συγκέντρωση νατρίου στο εξωτερικό περιβάλλον. Με τη μείωση της εξωτερικής συγκέντρωσης του νατρίου, το πλάτος του δυναμικού δράσης μειώνεται, καθώς αλλάζει το δυναμικό αναστροφής. Εάν το νάτριο αφαιρεθεί πλήρως από το περιβάλλον γύρω από το κύτταρο, δεν προκύπτει καθόλου δυναμικό δράσης.

Πειράματα που πραγματοποιήθηκαν με ραδιενεργό ισότοπονάτριο, κατέστησε δυνατό να διαπιστωθεί ότι, κατά τη διέγερση, η διαπερατότητα στο νάτριο αυξάνεται απότομα. Εάν σε ηρεμία ο λόγος των συντελεστών διαπερατότητας της μεμβράνης του άξονα καλαμαριού για διαφορετικά ιόντα:

PK:PNa:PCl = 1:0,04:0,45

τότε σε ενθουσιασμένη κατάσταση:

PK:PNa:PCl = 1:20:0,45

Δηλαδή, σε σύγκριση με τη μη διεγερμένη κατάσταση, όταν διεγείρεται, ο συντελεστής διαπερατότητας για το νάτριο αυξάνεται κατά 500 φορές.

Οι υπολογισμοί του δυναμικού της μεμβράνης αναστροφής σύμφωνα με την εξίσωση Goldman, εάν οι τιμές της διαπερατότητας της μεμβράνης για τη διεγερμένη κατάσταση αντικατασταθούν σε αυτήν, συμπίπτουν με τα πειραματικά δεδομένα.

Η διέγερση της μεμβράνης περιγράφεται από τις εξισώσεις Hodgkin-Huxley. Μία από τις εξισώσεις Hodgkin-Huxley έχει τη μορφή:

όπου I m είναι το ρεύμα που διέρχεται από τη μεμβράνη, C m είναι η χωρητικότητα της μεμβράνης, ∑I i είναι το άθροισμα των ρευμάτων ιόντων μέσω της μεμβράνης.

Το ηλεκτρικό ρεύμα μέσω της μεμβράνης αποτελείται από ρεύματα ιόντων: ιόντα καλίου - I k + , νάτριο - I Na + και άλλα ιόντα, συμπεριλαμβανομένου του Cl, το λεγόμενο ρεύμα διαρροής I k , καθώς και από χωρητικό ρεύμα. Το χωρητικό ρεύμα οφείλεται στην επαναφόρτιση του πυκνωτή, που είναι μια μεμβράνη, από τη ροή φορτίων από τη μια επιφάνειά του στην άλλη. Η τιμή του καθορίζεται από την ποσότητα φορτίου που ρέει από τη μια πλάκα στην άλλη ανά μονάδα χρόνου dq / dt και δεδομένου ότι το φορτίο του πυκνωτή είναι q \u003d C m ∆φ \u003d C m φ m, τότε το χωρητικό ρεύμα είναι C Μ. Συνολικό ρεύμα μεμβράνης

Σύμφωνα με τη θεωρία Hodgkin-Huxley, η διέγερση του στοιχείου της μεμβράνης σχετίζεται με αλλαγές στην αγωγιμότητα της μεμβράνης για τα ιόντα Na + και K +: g K και g Na.

Η αγωγιμότητα της μεμβράνης εξαρτάται πολύπλοκα από το δυναμικό και το χρόνο της μεμβράνης.

Διαπιστώθηκε ότι εάν το δυναμικό της μεμβράνης αυξηθεί (φ m πάνω από την τιμή κατωφλίου), το ρεύμα ρέει πρώτα στο κελί και μετά έξω από το κελί.

Σε πειράματα που πραγματοποιήθηκαν από τους Hodgkin, Huxley, Baker, Shaw, αποδείχθηκε ότι η φάση Ι του ρεύματος της μεμβράνης σχετίζεται με τη ροή των ιόντων νατρίου από περιβάλλον(όπου η συγκέντρωση νατρίου είναι μεγαλύτερη) στο κύτταρο (όπου είναι μικρότερη), και η φάση II εξηγείται από την εκροή ιόντων καλίου από το κύτταρο προς τα έξω.

Στα πειράματά τους, οι Hodgkin και Huxley άλλαξαν την ιοντική σύνθεση του περιβάλλοντος διαλύματος. Διαπιστώθηκε ότι εάν αφαιρούνταν το νάτριο από το εξωτερικό, η πρώτη φάση του ρεύματος της μεμβράνης (το ρεύμα στο κελί) εξαφανιζόταν. Επομένως, στην πραγματικότητα, η πρώτη φάση της ανάπτυξης του δυναμικού δράσης σχετίζεται με αύξηση της διαπερατότητας της μεμβράνης για ιόντα νατρίου. Η ροή θετικών σωματιδίων στο κύτταρο οδηγεί στην αποπόλωση της μεμβράνης - η εσωτερική της επιφάνεια είναι θετικά φορτισμένη σε σχέση με την εξωτερική.

Στη δεύτερη φάση, η διαπερατότητα της μεμβράνης στο κάλιο αυξάνεται απότομα και τα θετικά φορτισμένα ιόντα καλίου εξέρχονται από το κύτταρο, ενώ το ρεύμα νατρίου μειώνεται. Ο ιονικός μηχανισμός ανάπτυξης δυναμικού δράσης αποδείχθηκε τελικά στο αποφασιστικό πείραμα των Hodgkin, Baker και Shaw, στο οποίο το αξόπλασμα του παρασκευασμένου άξονα αντικαταστάθηκε με ένα εξωτερικό διάλυμα και η ιοντική σύνθεση του εξωτερικού διαλύματος έγινε η ίδια με αυτήν. του φυσιολογικού αξοπλάσματος. Με αυτήν την αντικατάσταση των ιοντικών συνθέσεων, η διαφορά δυναμικού κατά μήκος της μεμβράνης άλλαξε πρόσημο. Τώρα, σε ηρεμία, η εσωτερική του επιφάνεια ήταν θετικά φορτισμένη σε σχέση με την εξωτερική. Το δυναμικό δράσης αποδείχθηκε αρνητικό.

Υποτίθεται ότι η επιλεκτική (επιλεκτική) μεταβολή της διαπερατότητας ιόντων της διεγερμένης μεμβράνης: πρώτα για Na + και στη συνέχεια για K + - οφείλεται στο γεγονός ότι η μεμβράνη έχει ειδικούς διαύλους ιόντων. Υπάρχουν ξεχωριστοί δίαυλοι νατρίου και καλίου που ανοίγουν και κλείνουν κατά τη διέλευση ενός νευρικού παλμού μέσα από ένα δεδομένο τμήμα της μεμβράνης. Στην πρώτη φάση ανοίγουν τα κανάλια νατρίου, στη δεύτερη φάση τα κανάλια καλίου. Αντίστοιχα, πρώτα κλείνουν τα κανάλια νατρίου και μετά τα κανάλια καλίου. Το άνοιγμα και το κλείσιμο των διαύλων ιόντων προκαλείται από μια αλλαγή στο δυναμικό της μεμβράνης.

Ένα από τα στοιχεία για την παρουσία διαύλων ιόντων στη μεμβράνη είναι η ύπαρξη ουσιών που εμποδίζουν τις ροές ιόντων μέσω της μεμβράνης. Έτσι, η τετροδοτοξίνη που περιέχεται στα ψάρια fugu εμποδίζει την είσοδο νατρίου στο κύτταρο και, ως εκ τούτου, διαταράσσει τη μετάδοση μιας νευρικής ώθησης, η οποία μπορεί να οδηγήσει σε θανατηφόρο αποτέλεσμα. Έχει αποδειχθεί ότι η τετροδοτοξίνη δεν επηρεάζει τη διαπερατότητα του κυττάρου στο κάλιο, πράγμα που σημαίνει ότι τα ιόντα νατρίου και καλίου διέρχονται πραγματικά από διαφορετικά κανάλια. Λόγω της ειδικής δομής τους, τα μόρια της τετραδοτοξίνης φαίνεται να κολλάνε στα κανάλια νατρίου. Με την καταμέτρηση του αριθμού των μορίων της τετραδοτοξίνης που είχαν κολλήσει στη μεμβράνη, ήταν δυνατό να προσδιοριστεί ο αριθμός των καναλιών νατρίου. Σε διαφορετικές νευρικές ίνες σπονδυλωτών, ήταν διαφορετικό - από 3 έως 75 κανάλια ανά τετραγωνικό μικρόμετρο της περιοχής της μεμβράνης (για σύγκριση, ο αριθμός των μορίων φωσφολιπιδίου είναι ≈ 2 10 6 1/μm 2).

Έχει επίσης ανακαλυφθεί ένας ειδικός αναστολέας των διαύλων καλίου - τετρααιθυλαμμώνιο. Εάν η μεμβράνη υποβληθεί σε επεξεργασία με τετραδοτοξίνη, η οποία μπλοκάρει τα κανάλια νατρίου, η πρώτη φάση εξαφανίζεται σε πειράματα με τη στερέωση του δυναμικού της μεμβράνης και το τετρααιθυλαμμώνιο, το οποίο σταματά τη μεταφορά μέσω της μεμβράνης καλίου, προκαλεί την εξαφάνιση της δεύτερης φάσης.

Έτσι, έχει διαπιστωθεί ότι ο σχηματισμός ενός δυναμικού δράσης προκαλείται από ροές ιόντων μέσω της μεμβράνης: πρώτα, ιόντα νατρίου στο κύτταρο, και στη συνέχεια ιόντα καλίου από το κύτταρο στο εξωτερικό διάλυμα, το οποίο σχετίζεται με μια αλλαγή στο αγωγιμότητα της μεμβράνης για ιόντα καλίου και νατρίου.

Α. Χαρακτηριστικά Π.Δ. Το PD είναι μια ηλεκτρική διεργασία, που εκφράζεται σε μια ταχεία διακύμανση του δυναμικού της μεμβράνης λόγω της κίνησης ιόντων μέσα στο κύτταρο και tκύτταρα και ικανό να εξαπλωθεί χωρίς να ξεθωριάζει(χωρίς μείωση). Εξασφαλίζει τη μετάδοση σημάτων μεταξύ νευρικών κυττάρων, μεταξύ νευρικών κέντρων και οργάνων εργασίας, στους μύες - τη διαδικασία της ηλεκτρομηχανικής σύζευξης (Εικ. 3.3, α).

Η τιμή του AP ενός νευρώνα κυμαίνεται από 80-110 mV, η διάρκεια της κορυφής του AP μιας νευρικής ίνας είναι 0,5-1 ms. Το πλάτος του AP δεν εξαρτάται από τη δύναμη της διέγερσης, είναι πάντα μέγιστο για ένα δεδομένο κύτταρο υπό συγκεκριμένες συνθήκες: το AP υπακούει στο νόμο του όλα ή τίποτα, αλλά δεν υπακούει στο νόμο των σχέσεων δύναμης - το νόμο της δύναμης. Το AP είτε δεν εμφανίζεται καθόλου ως απόκριση στην κυτταρική διέγερση εάν είναι μικρό, είτε έχει μέγιστη τιμή εάν η διέγερση είναι κατώφλι ή υπερκατώφλι. Θα πρέπει να σημειωθεί ότι ο ασθενής (υποκατώφλι) ερεθισμός μπορεί να προκαλέσει τοπικό δυναμικό. Αυτόςυπακούει στο νόμο της δύναμης: με την αύξηση της ισχύος του ερεθίσματος, το μέγεθός του αυξάνεται (για περισσότερες λεπτομέρειες, βλέπε ενότητα 3.6). Στη σύνθεση της ΠΔ διακρίνονται τρεις φάσεις: 1 φάση - αποπόλωση, δηλ. η εξαφάνιση του φορτίου του κυττάρου - μείωση του δυναμικού της μεμβράνης στο μηδέν. 2 φάση - αναστροφή, αλλαγή στο φορτίο του κυττάρου προς το αντίστροφο, όταν η εσωτερική πλευρά της κυτταρικής μεμβράνης φορτίζεται θετικά και η εξωτερική πλευρά είναι αρνητικά φορτισμένη (από λατ. tuerzyu - αναποδογυρίζει). Φάση 3 - επαναπόλωση, αποκατάσταση του αρχικού φορτίου του κυττάρου, όταν η εσωτερική επιφάνεια της κυτταρικής μεμβράνης φορτίζεται ξανά αρνητικά και η εξωτερική - θετικά.

Β. Ο μηχανισμός εμφάνισης της Π.Δ.Εάν η δράση του ερεθίσματος στην κυτταρική μεμβράνη οδηγεί στην εμφάνιση ΑΡ, τότε η ίδια η διαδικασία ανάπτυξης της ΑΡ προκαλεί αλλαγές φάσης στη διαπερατότητα της κυτταρικής μεμβράνης, η οποία εξασφαλίζει την ταχεία κίνηση του ιόντος Ka + στο κύτταρο. και το ιόν Κ + - έξω από το κύτταρο. Η τιμή του δυναμικού της μεμβράνης ταυτόχρονα μειώνεται πρώτα και στη συνέχεια επανέρχεται στο αρχικό του επίπεδο. Στην οθόνη του παλμογράφου, οι σημειωμένες αλλαγές στο δυναμικό της μεμβράνης εμφανίζονται ως δυναμικό αιχμής - PD. Προκύπτει ως αποτέλεσμα των βαθμίδων συγκέντρωσης ιόντων που συσσωρεύονται και διατηρούνται από αντλίες ιόντων εντός και εκτός του κυττάρου, δηλ. λόγω δυναμικής ενέργειας με τη μορφή ηλεκτροχημικών βαθμίδων διαφορετικών ιόντων. Εάν η διαδικασία παραγωγής ενέργειας μπλοκαριστεί, τότε το AP θα εμφανιστεί για κάποιο χρονικό διάστημα, αλλά μετά την εξαφάνιση των βαθμίδων συγκέντρωσης ιόντων (εξάλειψη της δυναμικής ενέργειας), το κύτταρο δεν θα δημιουργήσει ΑΡ. Εξετάστε τις φάσεις της Π.Δ.

Ρύζι. 3.3. Σχέδιο που αντικατοπτρίζει τη διαδικασία διέγερσης. ένα -δυναμικό δράσης, οι φάσεις του: 1 - αποπόλωση, 2 - αναστροφή (υπέρβαση), 3 - επαναπόλωση, 4 - ίχνος υπερπόλωσης. β -πύλη νατρίου; (β-1 - σε ηρεμία του κυττάρου). γ - πύλη καλίου (1 - σε κατάσταση ηρεμίας του κυττάρου). Τα σύμβολα συν (+) και μείον (-) είναι τα σημάδια του φορτίου εντός και εκτός του στοιχείου σε διαφορετικές φάσεις AP. (Δείτε το κείμενο για εξήγηση.) Υπάρχουν πολλά διάφορους τίτλουςΦάσεις PD (δεν υπήρξε συναίνεση): 1) τοπική διέγερση - κορυφή PD - δυναμικά ίχνους. 2) φάση ανόδου - φάση πτώσης - δυναμικά ίχνους. 3) εκπόλωση - υπέρβαση (επικάλυψη, περίσσεια, πτήση), και αυτή η φάση, με τη σειρά της, χωρίζεται σε δύο μέρη: ανοδική (αναστροφή, ΑΠΟ λατ. rnzipiya. Υπάρχουν και άλλα ονόματα.

Σημειώνουμε μια αντίφαση: οι όροι "επαναπόλωση" και "αναστροφή", αλλά το νόημα είναι το ίδιο - μια επιστροφή στην προηγούμενη κατάσταση, αλλά αυτές οι καταστάσεις είναι διαφορετικές: στη μία περίπτωση, το φορτίο εξαφανίζεται (αναστροφή), στην άλλη, αποκαθίσταται (επαναπόλωση). Οι πιο σωστές είναι οι ονομασίες των φάσεων ΠΔ, στις οποίες η γενική ιδέα, για παράδειγμα, μια αλλαγή στη φόρτιση ενός κελιού. Από αυτή την άποψη, είναι λογικό να χρησιμοποιηθούν τα ακόλουθα ονόματα των φάσεων AP: α) φάση αποπόλωσης - η διαδικασία εξαφάνισης του φορτίου κυψέλης στο μηδέν. 2) η φάση της αναστροφής - μια αλλαγή στο φορτίο του κυττάρου στο αντίθετο. δηλ. ολόκληρη η περίοδος της PD, όταν το φορτίο μέσα στο κελί είναι θετικό και έξω - αρνητικό. 3) φάση επαναπόλωσης - αποκατάσταση του φορτίου κυψέλης στην αρχική του τιμή (επιστροφή στο δυναμικό ηρεμίας).

1. Φάση εκπόλωσης(βλ. εικ. 3.3, ένα,ένας). Κάτω από τη δράση ενός αποπολωτικού ερεθίσματος στο κύτταρο (μεσολαβητής, ηλεκτρικό ρεύμα), αρχικά, εμφανίζεται μείωση του δυναμικού της μεμβράνης (μερική αποπόλωση) χωρίς αλλαγή στη διαπερατότητα της μεμβράνης για ιόντα. Όταν η αποπόλωση φτάσει περίπου το 50% της τιμής κατωφλίου (δυναμικό κατωφλίου), η διαπερατότητα της μεμβράνης της για το ιόν Ka + αυξάνεται και την πρώτη στιγμή σχετικά αργά. Φυσικά, ο ρυθμός εισόδου των ιόντων Ka* στο κύτταρο είναι χαμηλός σε αυτή την περίπτωση. Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, καθώς και κατά τη διάρκεια ολόκληρης της φάσης εκπόλωσης, η κινητήρια δύναμηπαρέχοντας την είσοδο του ιόντος Na + στο κύτταρο, είναι η συγκέντρωση και οι ηλεκτρικές διαβαθμίσεις. Θυμηθείτε ότι το κύτταρο μέσα είναι αρνητικά φορτισμένο (τα αντίθετα φορτία έλκονται μεταξύ τους) και η συγκέντρωση των ιόντων Na + έξω από το κύτταρο είναι 10-12 φορές μεγαλύτερη από ό,τι μέσα στο κύτταρο. Όταν ένας νευρώνας διεγείρεται, η διαπερατότητα της μεμβράνης του αυξάνεται επίσης για ιόντα Ca +, αλλά το ρεύμα του στο κύτταρο είναι πολύ μικρότερο από αυτό των ιόντων Na +. Η συνθήκη που εξασφαλίζει την είσοδο του ιόντος Na + στο κύτταρο και την επακόλουθη έξοδο του ιόντος K* από το κύτταρο είναι η αύξηση της διαπερατότητας της κυτταρικής μεμβράνης, η οποία καθορίζεται από την κατάσταση του μηχανισμού πύλης του Na και κανάλια ιόντων Κ. Ο χρόνος παραμονής του ηλεκτρικά ελεγχόμενου καναλιού μέσα ανοιχτή κατάστασηείναι πιθανολογικής φύσης και εξαρτάται από το μέγεθος του δυναμικού της μεμβράνης. Το συνολικό ρεύμα των ιόντων ανά πάσα στιγμή καθορίζεται από τον αριθμό των ανοιχτών καναλιών της κυτταρικής μεμβράνης. Μηχανισμός πύλης ^-καναλιώνπου βρίσκεται στην εξωτερική πλευρά της κυτταρικής μεμβράνης (το Na + κινείται μέσα στο κύτταρο), Μηχανισμός πύλης καναλιού K- στο εσωτερικό (το K + μετακινείται έξω από το κελί).

Η ενεργοποίηση των καναλιών Na- και K (άνοιγμα πύλης) παρέχεται από τη μείωση του δυναμικού της μεμβράνης.Όταν η εκπόλωση του κυττάρου φτάσει σε μια κρίσιμη τιμή (E kp, το κρίσιμο επίπεδο εκπόλωσης - CUD), που συνήθως είναι -50 mV (είναι δυνατές και άλλες τιμές), η διαπερατότητα της μεμβράνης για ιόντα Na + αυξάνεται απότομα - ένας μεγάλος αριθμός εξαρτώμενων από την τάση πυλών των καναλιών Na ανοίγει και τα ιόντα Na + ορμούν στο κελί σαν χιονοστιβάδα. Ως αποτέλεσμα της έντονης ροής ιόντων Na + στο κύτταρο, η διαδικασία εκπόλωσης προχωρά στη συνέχεια πολύ γρήγορα. Η αναπτυσσόμενη εκπόλωση της κυτταρικής μεμβράνης προκαλεί επιπλέον αύξηση της διαπερατότητάς της και, φυσικά, την αγωγιμότητα των ιόντων Na + - όλο και περισσότερες πύλες ενεργοποίησης των καναλιών Na ανοίγουν, γεγονός που δίνει στο ρεύμα των ιόντων Na * στο κύτταρο έναν χαρακτήρα αναγεννητική διαδικασία.Ως αποτέλεσμα, το PP εξαφανίζεται και γίνεται ίσο με το μηδέν. Η φάση της αποπόλωσης τελειώνει εδώ.

2. Αναστροφή φάσης.Μετά την εξαφάνιση του PP, η είσοδος του Na + στο κύτταρο συνεχίζεται (m - οι πύλες των καναλιών Na είναι ακόμα ανοιχτές - h-2), επομένως ο αριθμός των θετικών ιόντων στο κύτταρο υπερβαίνει τον αριθμό των αρνητικών, φορτίο μέσα στο κύτταρο γίνεται θετικό, έξω - αρνητικό. Η διαδικασία επαναφόρτισης της μεμβράνης είναι η 2η φάση της PD - η φάση της αναστροφής (βλ. Εικ. 3.3, γ, 2). Τώρα η ηλεκτρική κλίση εμποδίζει την είσοδο Na + στο στοιχείο (τα θετικά φορτία απωθούνται μεταξύ τους), η αγωγιμότητα του Na * μειώνεται. Ωστόσο, τα ιόντα Na + συνεχίζουν να εισέρχονται στο κύτταρο για μια ορισμένη περίοδο (κλάσματα του χιλιοστού του δευτερολέπτου), κάτι που αποδεικνύεται από τη συνεχιζόμενη αύξηση του AP. Αυτό σημαίνει ότι η βαθμίδα συγκέντρωσης, που εξασφαλίζει τη μετακίνηση των ιόντων Na + στο κύτταρο, είναι ισχυρότερη από την ηλεκτρική, η οποία εμποδίζει την είσοδο ιόντων Na * στο κύτταρο. Κατά την εκπόλωση της μεμβράνης, η διαπερατότητά της για ιόντα Ca 2+ αυξάνεται επίσης, πηγαίνουν επίσης στο κύτταρο, αλλά στα νευρικά κύτταρα ο ρόλος των ιόντων Ca 2+ στην ανάπτυξη του ΑΡ είναι μικρός. Έτσι, ολόκληρο το ανερχόμενο τμήμα της κορυφής AP παρέχεται κυρίως από την είσοδο ιόντων Na* στο κύτταρο.

Περίπου 0,5-1 ms μετά την έναρξη της εκπόλωσης, η αύξηση του AP σταματά λόγω του κλεισίματος των πυλών των καναλιών Ka (L-3) και του ανοίγματος των πυλών των καναλιών Κ (c, 2), δηλ. αύξηση της διαπερατότητας για ιόντα K +. Δεδομένου ότι τα ιόντα K + βρίσκονται κυρίως μέσα στο κύτταρο, φεύγουν γρήγορα από το κύτταρο, σύμφωνα με τη βαθμίδα συγκέντρωσης, με αποτέλεσμα να μειώνεται ο αριθμός των θετικά φορτισμένων ιόντων στο κύτταρο. Η φόρτιση της κυψέλης αρχίζει να επιστρέφει στο αρχικό της επίπεδο. Στη φάση της αναστροφής, η απελευθέρωση ιόντων Κ* από το κύτταρο διευκολύνεται επίσης από μια ηλεκτρική κλίση. Τα ιόντα Κ* ωθούνται έξω από το κύτταρο από το θετικό φορτίο και έλκονται από το αρνητικό φορτίο έξω από το κύτταρο. Αυτό συνεχίζεται μέχρι την πλήρη εξαφάνιση του θετικού φορτίου μέσα στο στοιχείο - μέχρι το τέλος της φάσης αναστροφής (βλ. Εικ. 3.3, ένα -διακεκομμένη γραμμή), όταν ξεκινά η επόμενη φάση της PD - η φάση της επαναπόλωσης. Το κάλιο φεύγει από το κύτταρο όχι μόνο μέσω ελεγχόμενων καναλιών, των οποίων οι πύλες είναι ανοιχτές, αλλά και μέσω ανεξέλεγκτων καναλιών διαρροής.

Το πλάτος AP είναι το άθροισμα της τιμής PP (δυναμικό μεμβράνης του κυττάρου ηρεμίας) και της τιμής φάσης αναστροφής - περίπου 20 mV. Εάν το δυναμικό της μεμβράνης στην κατάσταση ηρεμίας του κυττάρου είναι μικρό, τότε το πλάτος AP αυτού του κυττάρου θα είναι μικρό.

3. φάση της επαναπόλωσης.Σε αυτή τη φάση, η διαπερατότητα της κυτταρικής μεμβράνης για ιόντα K + είναι ακόμα υψηλή, τα ιόντα K + συνεχίζουν να εγκαταλείπουν γρήγορα το κύτταρο σύμφωνα με τη βαθμίδα συγκέντρωσης. Η κυψέλη έχει πάλι αρνητικό φορτίο μέσα και θετικό φορτίο έξω (βλ. Εικ. 3.3, ένα, 3), έτσι η ηλεκτρική κλίση εμποδίζει την έξοδο του K* από το στοιχείο, γεγονός που μειώνει την αγωγιμότητά του, αν και συνεχίζει να φεύγει. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι η δράση της βαθμίδας συγκέντρωσης εκφράζεται σημαντικά ισχυρότερο από τη δράσηηλεκτρική κλίση. Έτσι, ολόκληρο το κατερχόμενο τμήμα της κορυφής AP οφείλεται στην απελευθέρωση του ιόντος Κ+ από το κύτταρο. Συχνά, στο τέλος της ΑΡ, υπάρχει επιβράδυνση της επαναπόλωσης, η οποία εξηγείται από τη μείωση της διαπερατότητας της κυτταρικής μεμβράνης για τα ιόντα K+ και την επιβράδυνση της εξόδου τους από το κύτταρο λόγω του κλεισίματος του καναλιού Κ. πύλες. Ένας άλλος λόγος για την επιβράδυνση του ρεύματος των ιόντων K + σχετίζεται με την αύξηση του θετικού δυναμικού της εξωτερικής επιφάνειας του στοιχείου και το σχηματισμό μιας αντίθετα κατευθυνόμενης ηλεκτρικής κλίσης.

Τον κύριο ρόλο στην εμφάνιση της ΠΔ παίζει το ιόν Na*, το οποίο εισέρχεται στο κύτταρο με αύξηση της διαπερατότητας της κυτταρικής μεμβράνης και παρέχει ολόκληρο το ανερχόμενο τμήμα της κορυφής AP. Όταν το ιόν Na + στο μέσο αντικαθίσταται από ένα άλλο ιόν, για παράδειγμα, χολίνη, ή όταν οι δίαυλοι Na αποκλείονται από την τετραδοτοξίνη, το AP δεν εμφανίζεται στο νευρικό κύτταρο. Ωστόσο, σημαντικό ρόλο παίζει και η διαπερατότητα της μεμβράνης για το ιόν Κ+. Εάν η αύξηση της διαπερατότητας για το ιόν K + αποτραπεί από το τετρααιθυλαμμώνιο, τότε η μεμβράνη, μετά την αποπόλωσή της, επαναπολώνεται πολύ πιο αργά, μόνο λόγω αργών ανεξέλεγκτων καναλιών (κανάλια διαρροής ιόντων) μέσω των οποίων το K + θα φύγει από το κύτταρο.

Ο ρόλος των ιόντωνΤο Ca 2+ στην εμφάνιση PD στα νευρικά κύτταρα είναι ασήμαντο, σε ορισμένους νευρώνες είναι σημαντικό, για παράδειγμα, στους δενδρίτες των παρεγκεφαλιδικών κυττάρων Purkinje.

Β. Ανίχνευση φαινομένων στη διαδικασία διέγερσης των κυττάρων.Αυτά τα φαινόμενα εκφράζονται σε υπερπόλωση ή μερική αποπόλωση του κυττάρου μετά την επιστροφή του δυναμικού της μεμβράνης στην αρχική του τιμή (Εικ. 3.4).

ίχνη υπερπόλωσηςΗ κυτταρική μεμβράνη είναι συνήθως συνέπεια της αυξημένης διαπερατότητας της κυτταρικής μεμβράνης για K+. Οι πύλες των καναλιών Κ δεν είναι ακόμη τελείως κλειστές, έτσι το Κ+ συνεχίζει να φεύγει από το κύτταρο σύμφωνα με τη βαθμίδα συγκέντρωσης, γεγονός που οδηγεί σε υπερπόλωση της κυτταρικής μεμβράνης. Σταδιακά, η διαπερατότητα της κυτταρικής μεμβράνης επιστρέφει στην αρχική της κατάσταση (οι πύλες νατρίου και καλίου επιστρέφουν στην αρχική τους κατάσταση) και το δυναμικό της μεμβράνης γίνεται το ίδιο όπως πριν από την κυτταρική διέγερση. Οι αντλίες ιόντων δεν είναι άμεσα υπεύθυνες για τις φάσεις του δυναμικού δράσης,ιόντα μετακινούνται από μεγάλη ταχύτηταανάλογα με τη συγκέντρωση και τις εν μέρει ηλεκτρικές κλίσεις.

ίχνη αποπόλωσηςεπίσης χαρακτηριστικό των νευρώνων. Ο μηχανισμός του δεν είναι καλά κατανοητός. Ίσως οφείλεται σε βραχυπρόθεσμη αύξηση της διαπερατότητας της κυτταρικής μεμβράνης για Ca* και στην είσοδό του στο κύτταρο σύμφωνα με τη συγκέντρωση και τις ηλεκτρικές διαβαθμίσεις.

Η πιο κοινή μέθοδος για τη μελέτη των λειτουργιών των καναλιών ιόντων είναι η μέθοδος σύσφιξης τάσης. Το δυναμικό της μεμβράνης αλλάζει και σταθεροποιείται σε ένα ορισμένο επίπεδο με την εφαρμογή ηλεκτρικής τάσης, στη συνέχεια η κυτταρική μεμβράνη αποπολώνεται σταδιακά, γεγονός που οδηγεί στο άνοιγμα των καναλιών ιόντων και στην εμφάνιση ενός ρεύματος ιόντων που θα μπορούσε να εκπολώσει το στοιχείο. Σε αυτή την περίπτωση, διέρχεται ηλεκτρικό ρεύμα, ίσου σε μέγεθος, αλλά αντίθετο σε πρόσημο, με το ιοντικό ρεύμα, οπότε η διαφορά δυναμικού διαμεμβράνης δεν αλλάζει. Αυτό επιτρέπει σε κάποιον να μελετήσει το μέγεθος του ρεύματος ιόντων μέσω της μεμβράνης. Η χρήση διαφόρων αναστολέων διαύλων ιόντων δίνει πρόσθετη ευκαιρίαμελετήστε τις ιδιότητες των καναλιών σε βάθος.

Η ποσοτική σχέση μεταξύ των ιοντικών ρευμάτων μέσω μεμονωμένων καναλιών σε μια κυψέλη ηρεμίας και κατά τη διάρκεια της PD και η κινητική τους μπορεί να προσδιοριστεί χρησιμοποιώντας την τοπική μέθοδο σύσφιξης δυναμικού (patch-clamp). Στη μεμβράνη φέρεται ένα μικροηλεκτρόδιο - μια βεντούζα (μέσα της δημιουργείται κενό) και, εάν υπάρχει κανάλι σε αυτή την περιοχή, εξετάζεται το ρεύμα ιόντων που διαπερνά αυτή. Η υπόλοιπη μέθοδος είναι παρόμοια με την προηγούμενη. Και σε αυτή την περίπτωση, χρησιμοποιούνται συγκεκριμένοι αποκλειστές καναλιών. Ειδικότερα, όταν εφαρμόζεται σταθερό δυναμικό εκπόλωσης στη μεμβράνη, βρέθηκε ότι το ιόν K + μπορεί επίσης να περάσει από τα κανάλια Ka, αλλά το ρεύμα του είναι 10-12 φορές μικρότερο και το ιόν Ma + μπορεί να περάσει από το K καναλιών, το ρεύμα του είναι 100 φορές μικρότερο από το ρεύμα των ιόντων K +.

Η παροχή ιόντων στο κύτταρο, που εξασφαλίζει την εμφάνιση διέγερσης (AP), είναι τεράστια. Οι βαθμίδες συγκέντρωσης των ιόντων πρακτικά δεν αλλάζουν ως αποτέλεσμα ενός κύκλου διέγερσης. Η κυψέλη μπορεί να διεγερθεί έως και 5 * 10 5 φορές χωρίς επαναφόρτιση, π.χ. χωρίς λειτουργία της αντλίας Ma/K. Ο αριθμός των παλμών που παράγει και μεταφέρει μια νευρική ίνα εξαρτάται από το πάχος της, το οποίο καθορίζει την παροχή ιόντων. Όσο πιο παχιά είναι η νευρική ίνα, τόσο μεγαλύτερη είναι η παροχή ιόντων, τόσο περισσότερες ώσεις μπορεί να δημιουργήσει (από αρκετές εκατοντάδες έως ένα εκατομμύριο) χωρίς τη συμμετοχή της αντλίας Na/K. Ωστόσο, στις λεπτές ίνες, περίπου το 1% των βαθμίδων συγκέντρωσης των ιόντων Na + και K* δαπανάται για την εμφάνιση ενός TD. Εάν μπλοκάρετε την παραγωγή ενέργειας, τότε το κύτταρο θα ενθουσιαστεί επανειλημμένα. Στην πραγματικότητα, η αντλία Na/K μεταφέρει συνεχώς ιόντα Na+ έξω από το κύτταρο και επιστρέφει ιόντα K+ στο κύτταρο, με αποτέλεσμα να διατηρείται η βαθμίδα συγκέντρωσης των Na+ και K+ λόγω της άμεσης κατανάλωσης ενέργειας, η πηγή της οποίας είναι ATP. Υπάρχουν ενδείξεις ότι μια αύξηση στην ενδοκυτταρική συγκέντρωση Na + συνοδεύεται από αύξηση της έντασης του έργου της αντλίας Na / K. Αυτό μπορεί να οφείλεται αποκλειστικά στο γεγονός ότι ο μεταφορέας καθίσταται διαθέσιμος μεγάλη ποσότηταενδοκυτταρικά ιόντα Na +.

Το ηλεκτρικό φορτίο, όπως και η μάζα, είναι θεμελιώδης ιδιότητα της ύλης. Υπάρχουν δύο τύποι φορτίων που ονομάζονται συμβατικά ως θετικά και αρνητικά.

Κάθε ουσία έχει ένα ηλεκτρικό φορτίο, το οποίο μπορεί να είναι θετικό, αρνητικό ή μηδενικό. Για παράδειγμα, τα ηλεκτρόνια είναι αρνητικά φορτισμένα, ενώ τα πρωτόνια είναι θετικά. Δεδομένου ότι κάθε άτομο περιέχει ένα ή περισσότερα ηλεκτρόνια και ίσο αριθμό πρωτονίων, συνολικός αριθμόςτα φορτία σε ένα μακροσκοπικό αντικείμενο είναι εξαιρετικά μεγάλα, αλλά γενικά ένα τέτοιο αντικείμενο δεν φορτίζεται ή έχει μικρό φορτίο.

Το φορτίο ενός ηλεκτρονίου είναι το μικρότερο σε απόλυτη τιμή.

Ηλεκτρικό πεδίο. ο νόμος του Κουλόμπ

Κάθε φορτισμένο αντικείμενο σχηματίζει ένα ηλεκτρικό πεδίο στον περιβάλλοντα χώρο. Ηλεκτρικό πεδίο είναι ένα είδος ύλης μέσω της οποίας αλληλεπιδρούν φορτισμένα αντικείμενα μεταξύ τους. Ένα δοκιμαστικό φορτίο που εισάγεται στο ηλεκτρικό πεδίο ενός άλλου φορτίου «αισθάνεται» την παρουσία αυτού του πεδίου. Θα έλκεται από το φορτίο που δημιουργεί ένα ηλεκτρικό πεδίο ή θα απωθείται από αυτό.

ο νόμος του Κουλόμπ καθορίζει την ηλεκτρική δύναμη F που ενεργεί μεταξύ δύο σημειακών φορτίων q 1και q2:

κ- μια σταθερά που καθορίζεται από τις επιλεγμένες συνθήκες. r- απόσταση μεταξύ των χρεώσεων.

Σύμφωνα με το νόμο του Coulomb, μια δύναμη ενεργεί προς την κατεύθυνση μιας γραμμής που συνδέει δύο φορτία. Το μέγεθος της δύναμης που ασκείται στα φορτία είναι ανάλογο με το μέγεθος καθενός από τα φορτία και αντιστρόφως ανάλογο με το τετράγωνο της απόστασης μεταξύ τους.

Το ηλεκτρικό πεδίο μπορεί να αναπαρασταθεί ως γραμμές δύναμης που δείχνουν την κατεύθυνση των ηλεκτρικών δυνάμεων. Αυτές οι δυνάμεις κατευθύνονται μακριά από το φορτίο όταν είναι θετικό και προς το φορτίο όταν είναι αρνητικό. Εάν ένα θετικό φορτίο τοποθετηθεί σε ένα ηλεκτρικό πεδίο, υπόκειται σε μια δύναμη προς την κατεύθυνση του πεδίου. Ένα αρνητικό φορτίο υπόκειται σε μια δύναμη που κατευθύνεται αντίθετα από την κατεύθυνση του πεδίου.

Χαρακτηριστικά του ηλεκτρικού πεδίου

1) Ένταση ηλεκτρικού πεδίου. Κάθε ηλεκτρικό φορτίο δημιουργεί ένα ηλεκτρικό πεδίο γύρω του. Αν άλλη χρέωση qεισήλθε σε αυτό το πεδίο, τότε μια δύναμη θα δράσει σε αυτό ΦΑ,αναλογικά qκαι ένταση ηλεκτρικού πεδίου Ε:

Η ένταση ηλεκτρικού πεδίου Ε (ή απλά η ισχύς) σε οποιοδήποτε σημείο ορίζεται ως η ηλεκτρική δύναμη F που δρα σε θετικό φορτίο qτοποθετείται σε αυτό το σημείο:

Το Ε είναι διανυσματικό μέγεθος, δηλαδή έχει και μέγεθος και κατεύθυνση. Η μονάδα τάσης είναι βολτ ανά μέτρο [V/m].

Η αρχή της υπέρθεσης (υπέρθεση) υποδεικνύει ότι εάν ένα ηλεκτρικό πεδίο δημιουργείται από πολλά φορτία, η συνολική ισχύς προσδιορίζεται προσθέτοντας τις δυνάμεις που δημιουργούνται από κάθε φορτίο, σύμφωνα με τους κανόνες της διανυσματικής πρόσθεσης.

2) Ηλεκτρικό δυναμικό. Για να μετακινήσετε ένα φορτίο ενάντια σε μια ηλεκτρική δύναμη που ασκεί πάνω του, πρέπει να γίνει εργασία. Αυτό το έργο δεν εξαρτάται από τη διαδρομή κίνησης του φορτίου στο ηλεκτρικό πεδίο, αλλά εξαρτάται από την αρχική και τελική θέση του φορτίου.

Εάν ένα φορτίο κινείται από το ένα σημείο στο άλλο ενάντια σε μια ηλεκτρική δύναμη, η ηλεκτροστατική του δυναμική ενέργεια αυξάνεται. Το ηλεκτρικό δυναμικό σε οποιοδήποτε σημείο είναι ίσο με την ηλεκτροστατική δυναμική ενέργεια Wp, που έχει θετικό φορτίο qσε αυτό το σημείο: φ = W p /q (4).

Μπορεί επίσης να ειπωθεί ότι το ηλεκτρικό δυναμικό σε ένα σημείο ισοδυναμεί με δουλειά, που πρέπει να γίνει ενάντια σε ηλεκτρικές δυνάμεις για να μετακινηθεί ένα θετικό φορτίο από ένα δεδομένο σημείο σε μια μεγάλη απόσταση, όπου το δυναμικό του ηλεκτρικού πεδίου είναι μηδέν. Το ηλεκτρικό δυναμικό είναι κλιμακωτή τιμήκαι μετριέται σε βολτ ( ΣΤΟ).

Η ισχύς του ηλεκτρικού πεδίου είναι μια αρνητική κλίση του ηλεκτρικού δυναμικού - ένας δείκτης της αλλαγής του δυναμικού με την απόσταση Χ: E → = - dφ/dx. Με τη βοήθεια οργάνων, μπορείτε να μετρήσετε τη διαφορά δυναμικού, αλλά όχι την ένταση του πεδίου. Το τελευταίο μπορεί να υπολογιστεί χρησιμοποιώντας τη σχέση μεταξύ Ε →και Δφ : όπου Δφ = E lείναι η απόσταση μεταξύ δύο ρευμάτων ηλεκτρικού πεδίου.

Δυνατότητα ηρεμίας μεμβράνης

Κάθε κύτταρο μετατρέπει μέρος της μεταβολικής του ενέργειας σε ηλεκτροστατική ενέργεια. Η πηγή του ηλεκτρικού πεδίου του κυττάρου είναι η πλασματική μεμβράνη. Υπάρχει διαφορά δυναμικού μεταξύ της εσωτερικής και της εξωτερικής επιφάνειας μεμβράνη πλάσματος. Αυτή η διαφορά δυναμικού ονομάζεται δυναμικό μεμβράνης .

Πιθανή διαφορά μεταξύ εσωτερικού και εξωτερικά περιβάλλονταΤα κύτταρα μπορούν να μετρηθούν άμεσα και με μεγάλη ακρίβεια. Για αυτό, χρησιμοποιείται ένα μικροηλεκτρόδιο, το οποίο είναι μια γυάλινη μικροπιπέτα με διάμετρο κορυφής έως 1 μικρόνγεμάτο με πυκνό διάλυμα KCl. Το μικροηλεκτρόδιο συνδέεται με τον ενισχυτή τάσης της συσκευής εγγραφής. Μπορείτε να μετρήσετε το δυναμικό της μεμβράνης των μυών, των νευρικών κυττάρων ή των κυττάρων άλλων ιστών. Ένα άλλο ηλεκτρόδιο (αναφορά) τοποθετείται στην επιφάνεια του ιστού.

Όταν το άκρο του μικροηλεκτροδίου βρίσκεται έξω από το στοιχείο, το δυναμικό του σε σχέση με το ηλεκτρόδιο αναφοράς είναι μηδέν. Εάν το άκρο του ηλεκτροδίου βυθιστεί στην κυψέλη, τρυπώντας την πλασματική μεμβράνη, η διαφορά δυναμικού γίνεται έντονα αρνητική. Στην κλίμακα της συσκευής μέτρησης, καταγράφεται η διαφορά δυναμικού μεταξύ του εσωτερικού και του εξωτερικού περιβάλλοντος της κυψέλης. Αυτή η διαφορά δυναμικού ονομάζεται διαμεμβρανικό ή δυναμικό μεμβράνης.


Εάν το κύτταρο είναι σε ηρεμία, το δυναμικό της μεμβράνης του είναι αρνητικό νόημακαι σταθερή αξία. Συνήθως λέγεται δυναμικό ηρεμίας μεμβράνης . Το δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης των κυττάρων διαφόρων ιστών κυμαίνεται από - 55 millivolt (mV) πριν - 100mV.

Κάτω από ορισμένες φυσιολογικές συνθήκες, μπορεί να συμβούν αλλαγές στο δυναμικό της μεμβράνης. Η αλλαγή του προς θετική κατεύθυνση ονομάζεται αποπόλωση μεμβράνη πλάσματος. Η μετατόπιση του δυναμικού της μεμβράνης προς την αρνητική κατεύθυνση ονομάζεται υπερπόλωση .

Βιοφυσικά θεμέλια του δυναμικού ηρεμίας της μεμβράνης

Τα ηλεκτρικά φαινόμενα στην πλασματική μεμβράνη καθορίζονται από την κατανομή των ιόντων μεταξύ του εσωτερικού και του εξωτερικά μέρημεμβράνες. Από χημική ανάλυσηΕίναι γνωστό ότι η συγκέντρωση των ιόντων στο ενδοκυτταρικό υγρό είναι πολύ διαφορετική από τη συγκέντρωση των ιόντων στο εξωκυττάριο υγρό. Ο όρος «εξωκυττάριο υγρό» αναφέρεται σε όλα τα υγρά εκτός των κυττάρων (διακυτταρική ουσία, αίμα, λέμφος κ.λπ.). Ο πίνακας δείχνει τις συγκεντρώσεις των κύριων ιόντων στα μυϊκά κύτταρα και το εξωκυττάριο υγρό θηλαστικών (χιλιοστογραμμομόρια ανά λίτρο).

Υπάρχει σημαντικές διαφορέςμεταξύ της συγκέντρωσης των βασικών ιόντων εντός και εκτός του κυττάρου. Το εξωκυττάριο υγρό έχει υψηλή συγκέντρωση ιόντων νατρίου και χλωρίου. Το ενδοκυτταρικό υγρό έχει υψηλή συγκέντρωση καλίου και διάφορα οργανικά ανιόντα (Α -) (φορτισμένες ομάδες πρωτεϊνών).

Η διαφορά μεταξύ των συγκεντρώσεων νατρίου και καλίου στα εξωκυττάρια και ενδοκυτταρικά υγρά οφείλεται στη δραστηριότητα της αντλίας νατρίου-καλίου, η οποία αντλεί 3 ιόντα νατρίου από το κύτταρο σε έναν κύκλο και αντλεί 2 ιόντα καλίου στο κύτταρο έναντι του ηλεκτροχημικού κλίση αυτών των ιόντων. Η κύρια λειτουργία της αντλίας νατρίου-καλίου είναι να διατηρεί μια διαφορά στις συγκεντρώσεις ιόντων νατρίου και καλίου και στις δύο πλευρές της πλασματικής μεμβράνης.

Σε ηρεμία, η διαπερατότητα της πλασματικής μεμβράνης για ιόντα καλίου υπερβαίνει σημαντικά τη διαπερατότητα της μεμβράνης για ιόντα νατρίου. Στα νευρικά κύτταρα η αναλογία διαπερατότητας των αντίστοιχων ιόντων είναι 1:0,04.

Αυτό το γεγονός καθιστά δυνατή την εξήγηση της ύπαρξης του δυναμικού ηρεμίας της μεμβράνης.

Τα ιόντα καλίου τείνουν να φεύγουν από το κύτταρο λόγω της υψηλής εσωτερικής συγκέντρωσής τους. Σε αυτή την περίπτωση, τα ενδοκυτταρικά ανιόντα δεν κινούνται μέσω της μεμβράνης λόγω του μεγάλου μεγέθους τους. Μια ασήμαντη πρόσληψη ιόντων νατρίου στο κύτταρο επίσης δεν αντισταθμίζει την έξοδο των ιόντων καλίου προς τα έξω, καθώς η διαπερατότητα της μεμβράνης σε ηρεμία για ιόντα νατρίου είναι χαμηλή.

Κατά συνέπεια, το εξωτερικό της κυψέλης αποκτά ένα επιπλέον θετικό φορτίο και μια περίσσεια αρνητικού φορτίου παραμένει μέσα.

Η διάχυση του καλίου κατά μήκος της μεμβράνης είναι μια περιορισμένη διαδικασία. Τα ιόντα καλίου που διεισδύουν στη μεμβράνη δημιουργούν ένα ηλεκτρικό πεδίο που καθυστερεί τη διάχυση άλλων ιόντων καλίου. Καθώς το κάλιο φεύγει από το κύτταρο, το ηλεκτρικό πεδίο αυξάνεται και, τελικά, η τάση φτάνει σε τέτοια τιμή όταν σταματήσει η ροή του καλίου μέσω της μεμβράνης. Η κατάσταση στην οποία η ροή των ιόντων κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσής τους εξισορροπείται από το δυναμικό της μεμβράνης ονομάζεται κατάσταση ηλεκτροχημικής ισορροπίαςιόντων. Η τιμή αυτού του δυναμικού ισορροπίας της μεμβράνης προσδιορίζεται από εξίσωση Nernst (Ταυτόχρονα, θεωρείται ότι η μεμβράνη είναι διαπερατή μόνο από έναν τύπο ιόντων ) :

Rείναι η καθολική σταθερά αερίου, Τ- θερμοδυναμική θερμοκρασία, zείναι το ηλεκτρικό φορτίο του ιόντος, φά- Σταθερά Faraday, i και o - ενδοκυτταρικές και εξωκυτταρικές συγκεντρώσεις ιόντων καλίου, αντίστοιχα.

Οι υπολογισμοί που βασίζονται στην εξίσωση Nernst δείχνουν ότι η εσωτερική και εξωτερική συγκέντρωση ιόντων χλωρίου αντιστοιχεί επίσης σε κατάσταση ηλεκτροχημικής ισορροπίας, αλλά η συγκέντρωση νατρίου απέχει πολύ από την ισορροπία με το δυναμικό μεμβράνης της μεμβράνης.

Η εξίσωση Nernst δείχνει ότι η βαθμίδα συγκέντρωσης των ιόντων καλίου καθορίζει το μέγεθος του δυναμικού ηρεμίας της μεμβράνης μόνο στην πρώτη προσέγγιση. Οι υπολογισμένες τιμές του δυναμικού της μεμβράνης συμπίπτουν με αυτές που λαμβάνονται πειραματικά μόνο στο υψηλή συγκέντρωσηκάλιο έξω από το κύτταρο.

Μια πιο ακριβής τιμή του δυναμικού ηρεμίας της μεμβράνης μπορεί να υπολογιστεί από την εξίσωση Goldman-Hodgkin, η οποία λαμβάνει υπόψη τη συγκέντρωση και τη διαπερατότητα της μεμβράνης για τα τρία κύρια ιόντα των ενδο- και εξωκυτταρικών υγρών:

Επίσης, η αντλία νατρίου-καλίου εμπλέκεται άμεσα στη διατήρηση του δυναμικού ηρεμίας της μεμβράνης, αντλώντας τρία ιόντα νατρίου από το κύτταρο και αντλώντας μόνο δύο ιόντα καλίου. Ως αποτέλεσμα, το δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης γίνεται πιο αρνητικό από ό,τι θα ήταν αν δημιουργούνταν μόνο από την παθητική κίνηση των ιόντων κατά μήκος της μεμβράνης.

δυνατότητες δράσης

Εάν ένα βραχυπρόθεσμο ηλεκτρικό ρεύμα διέρχεται από τη μεμβράνη ενός νευρικού ή μυϊκού κυττάρου, τότε το δυναμικό της μεμβράνης υφίσταται διαδοχικές αλλαγές που είναι συγκεκριμένες και μοναδικές για τα διεγέρσιμα κύτταρα. Διεγερτικοί ιστοίμπορεί επίσης να διεγερθεί με μηχανικά ή χημικά μέσα, αλλά σε πειραματικές εργασίες, κατά κανόνα, χρησιμοποιούνται ηλεκτρικά ερεθίσματα.

Ρύζι. ένας.Το δυναμικό δράσης ενός νευρικού κυττάρου.

δυνατότητες δράσης - μια ταχεία διακύμανση στο μέγεθος του δυναμικού της μεμβράνης που προκαλείται από τη δράση ενός ηλεκτρικού ή άλλου ερεθίσματος σε ένα διεγέρσιμο κύτταρο.

Στο σχ. Το σχήμα 1 δείχνει το δυναμικό δράσης ενός νευρικού κυττάρου που καταγράφεται με τη χρήση μικροηλεκτροδίου. Εάν εφαρμοστεί ένα σύντομο ηλεκτρικό ερέθισμα στο κύτταρο, το δυναμικό της μεμβράνης μειώνεται γρήγορα στο μηδέν. Αυτή η απόκλιση χαρακτηρίζεται ως φάση εκπόλωσης και. Για λίγο καιρό εσωτερικό περιβάλλοντο κύτταρο γίνεται ηλεκτροθετικό σε σχέση με το εξωτερικό ( φάση αντιστροφής δυναμικού μεμβράνης ή υπέρβαση ). Το δυναμικό της μεμβράνης στη συνέχεια επιστρέφει στο επίπεδο του δυναμικού ηρεμίας της μεμβράνης ( στάδιο επαναπόλωσης ) (Εικ. 2.).

Ρύζι. 2.Φάσεις δυναμικού δράσης

Η διάρκεια ενός δυναμικού δράσης είναι 0,5 έως 1 χιλιοστό του δευτερολέπτου στα μεγάλα νευρικά κύτταρα και μερικά χιλιοστά του δευτερολέπτου στα κύτταρα των σκελετικών μυών. Συνολικό πλάτος - σχεδόν 100 - 120 mV, απόκλιση από τη γραμμή μηδέν - περίπου 30-50 mV.

Το δυναμικό δράσης παίζει πρωταγωνιστικό ρόλο στην επεξεργασία πληροφοριών στο νευρικό σύστημα. Έχει σταθερό πλάτος, το οποίο δεν είναι μέγεθος πιθανότητας. Εχει μεγάλης σημασίαςστην επεξεργασία πληροφοριών από το νευρικό σύστημα. Η κωδικοποίηση της έντασης της διέγερσης πραγματοποιείται από τον αριθμό των δυναμικών δράσης και τη συχνότητα με την οποία τα δυναμικά δράσης διαδέχονται το ένα το άλλο.

Βιοφυσικά θεμέλια του δυναμικού δράσης

Το δυναμικό δράσης προκύπτει από συγκεκριμένες αλλαγές στη διαπερατότητα ιόντων στην πλασματική μεμβράνη. Ο Άγγλος φυσιολόγος Hodgkin έδειξε ότι ο κύριος μηχανισμός του δυναμικού δράσης είναι μια βραχυπρόθεσμη και πολύ συγκεκριμένη αλλαγή στη διαπερατότητα της μεμβράνης για ιόντα νατρίου. Ταυτόχρονα, ιόντα νατρίου εισέρχονται στο κύτταρο έως ότου το δυναμικό της μεμβράνης φτάσει στο δυναμικό της ηλεκτροχημικής ισορροπίας των ιόντων νατρίου.

Ρύζι. 3.Αλλαγή στη διαπερατότητα της μεμβράνης σε ιόντα νατρίου και καλίου κατά τη διάρκεια ενός δυναμικού δράσης

Η διαπερατότητα της μεμβράνης για νάτριο υπό τη δράση ενός ηλεκτρικού ερεθίσματος στο κύτταρο αυξάνεται περίπου 500 φορές και γίνεται πολύ μεγαλύτερη από τη διαπερατότητα της μεμβράνης για ιόντα καλίου. Η συγκέντρωση των ιόντων νατρίου αυξάνεται απότομα στο κύτταρο. Ως αποτέλεσμα, το δυναμικό της μεμβράνης παίρνει θετική αξίακαι η ροή των ιόντων νατρίου στο κύτταρο επιβραδύνεται.

Κατά την εμφάνιση του δυναμικού δράσης, η πλασματική μεμβράνη εκπολώνεται. Η ταχεία εκπόλωση της μεμβράνης υπό τη δράση ενός ηλεκτρικού ερεθίσματος προκαλεί αύξηση της διαπερατότητάς της στα ιόντα νατρίου. Η αυξημένη πρόσληψη ιόντων νατρίου στο κύτταρο ενισχύει την αποπόλωση της μεμβράνης, η οποία, με τη σειρά της, προκαλεί περαιτέρω αύξηση της διαπερατότητας της μεμβράνης για νάτριο κ.λπ.

Αλλά η τιμή του δυναμικού της μεμβράνης κατά την εκπόλωση δεν φτάνει το επίπεδο του δυναμικού της ηλεκτροχημικής ισορροπίας των ιόντων νατρίου. Ο λόγος για αυτό είναι η μείωση της διαπερατότητας της μεμβράνης για ιόντα νατρίου λόγω αδρανοποίηση της διαμεμβρανικής μεταφοράς νατρίου.Αυτή η διαδικασία μειώνει δραματικά τη διαπερατότητα της μεμβράνης σε ιόντα νατρίου και σταματά την εισροή νατρίου στο κύτταρο.

Σε αυτό το σημείο, παρατηρείται αύξηση της διαπερατότητας της μεμβράνης για ιόντα καλίου, η οποία οδηγεί σε ραγδαία παρακμήτο μέγεθος του δυναμικού της μεμβράνης στο επίπεδο του δυναμικού ηρεμίας. Η διαπερατότητα της μεμβράνης για ιόντα καλίου μειώνεται επίσης στην κανονική της τιμή. Έτσι, η απενεργοποίηση του εισερχόμενου ρεύματος νατρίου και η αύξηση της διαπερατότητας της μεμβράνης στα ιόντα καλίου (εξερχόμενο ρεύμα) περιορίζουν τη διάρκεια του δυναμικού δράσης και οδηγούν σε επαναπόλωση μεμβράνες.

Έτσι, κατά τη διάρκεια ενός δυναμικού δράσης, κάποια ιόντα νατρίου εισέρχονται στο κύτταρο. Αλλά αυτός ο αριθμός είναι πολύ μικρός. Η αλλαγή στη συγκέντρωση των ιόντων στα μεγάλα νευρικά κύτταρα είναι μόνο περίπου το 1/300.000 της αρχικής τιμής.

Ο κύριος μηχανισμός για αλλαγές στη διαπερατότητα της μεμβράνης οφείλεται σε γεγονότα στα κανάλια νατρίου και καλίου της μεμβράνης. Η κατάσταση των πυλών τους ελέγχεται από το μέγεθος του δυναμικού της μεμβράνης. Τα κανάλια νατρίου έχουν δύο τύπους πυλών. Ένα από αυτά, που ονομάζεται πύλη ενεργοποίησης, είναι κλειστό σε κατάσταση ηρεμίας και ανοίγει όταν η μεμβράνη αποπόλωση. Η είσοδος ιόντων νατρίου στο κύτταρο προκαλεί το άνοιγμα των πάντων περισσότεροπύλη ενεργοποίησης. Ο δεύτερος τύπος πυλών διαύλων νατρίου - μεμβράνες που αδρανοποιούνται με αυξανόμενη αποπόλωση κλείνουν σταδιακά, γεγονός που σταματά την εισροή νατρίου στο κύτταρο. Η εκπόλωση της μεμβράνης προκαλεί επίσης άνοιγμα ενός επιπλέον αριθμού διαύλων καλίου, με αποτέλεσμα την αύξηση της διαπερατότητας της μεμβράνης στα ιόντα καλίου και την επαναπόλωση της μεμβράνης.

Ρύζι. τέσσερις.Αλλαγές στην κατάσταση των καναλιών νατρίου και καλίου της μεμβράνης ανάλογα με το μέγεθος του δυναμικού της μεμβράνης

Διάδοση δυναμικού δράσης

Το δυναμικό δράσης διαδίδεται κατά μήκος της μεμβράνης των νευρικών και μυϊκών κυττάρων χωρίς μείωση του πλάτους με την απόσταση. Αυτή η διαδικασία οφείλεται ιδιότητες καλωδίωνπλασματική μεμβράνη, δηλ. την ικανότητα να μεταφέρει ηλεκτρισμό σε μικρές αποστάσεις. Τοπικό ηλεκτρικό ρεύμα ρέει στην κυψέλη στην ενεργό περιοχή (όπου εμφανίζεται το δυναμικό δράσης) και έξω από την κυψέλη στην γειτονική ανενεργή περιοχή. Αυτά τα ιοντικά ρεύματα προκαλούν κάποιες αλλαγές στο δυναμικό της μεμβράνης στη ζώνη δίπλα στη θέση του δυναμικού δράσης.

Το κυκλικό τοπικό ρεύμα μειώνει το φορτίο της μεμβράνης στην ανενεργή ζώνη και την εκπολώνει. Εάν η εκπόλωση φτάσει σε ένα επίπεδο κατωφλίου, τότε η διαπερατότητα της μεμβράνης για ιόντα νατρίου αυξάνεται και προκύπτει ένα δυναμικό δράσης. Έτσι, το δυναμικό δράσης διαδίδεται κατά μήκος των νευρικών και μυϊκών ινών με σταθερή ταχύτητα.

Ρύζι. 5.Διάδοση δυναμικού δράσης κατά μήκος της μεμβράνης των νευρικών ινών

Η ταχύτητα διάδοσης του δυναμικού δράσης στις νευρικές ίνες εξαρτάται από τη διάμετρό τους. Είναι μέγιστο στις πιο χοντρές ίνες, φτάνοντας περίπου τα 100 μέτρα ανά δευτερόλεπτο.

»: Το δυναμικό ανάπαυσης είναι ένα σημαντικό φαινόμενο στη ζωή όλων των κυττάρων του σώματος και είναι σημαντικό να γνωρίζουμε πώς σχηματίζεται. Ωστόσο, πρόκειται για μια πολύπλοκη δυναμική διαδικασία, δυσνόητη στο σύνολό της, ειδικά για προπτυχιακούς φοιτητές (βιολογικές, ιατρικές και ψυχολογικές ειδικότητες) και απροετοίμαστους αναγνώστες. Ωστόσο, όταν εξετάζουμε τα σημεία, είναι πολύ πιθανό να κατανοήσουμε τις κύριες λεπτομέρειες και τα στάδια του. Η εργασία εισάγει την έννοια του δυναμικού ηρεμίας και προσδιορίζει τα κύρια στάδια του σχηματισμού του χρησιμοποιώντας μεταφορικές μεταφορές που βοηθούν στην κατανόηση και στην απομνημόνευση των μοριακών μηχανισμών σχηματισμού του δυναμικού ηρεμίας.

Οι δομές μεταφοράς μεμβράνης - αντλίες νατρίου-καλίου - δημιουργούν τις προϋποθέσεις για την ανάδυση ενός δυναμικού ηρεμίας. Αυτά τα προαπαιτούμενα είναι η διαφορά στη συγκέντρωση των ιόντων στο εσωτερικό και εξωτερικές πλευρέςκυτταρική μεμβράνη. Ξεχωριστά, η διαφορά στη συγκέντρωση για το νάτριο και η διαφορά στη συγκέντρωση για το κάλιο εκδηλώνονται. Μια προσπάθεια ιόντων καλίου (K +) να εξισορροπήσουν τη συγκέντρωσή τους και στις δύο πλευρές της μεμβράνης οδηγεί στη διαρροή της από το κύτταρο και στην απώλεια θετικών ηλεκτρικών φορτίων μαζί τους, λόγω της οποίας το συνολικό αρνητικό φορτίο αυξάνεται σημαντικά εσωτερική επιφάνειακύτταρα. Αυτή η αρνητικότητα «καλίου» αποτελεί το μεγαλύτερο μέρος του δυναμικού ηρεμίας (−60 mV κατά μέσο όρο) και το μικρότερο μέρος (−10 mV) είναι η αρνητικότητα «ανταλλαγής» που προκαλείται από την ηλεκτρογονικότητα της ίδιας της αντλίας ανταλλαγής ιόντων.

Ας καταλάβουμε λεπτομερέστερα.

Γιατί πρέπει να γνωρίζουμε ποια είναι η δυνατότητα ανάπαυσης και πώς προκύπτει;

Ξέρετε τι είναι ο «ζωικός ηλεκτρισμός»; Από πού προέρχονται τα βιορεύματα στο σώμα; Πως ζωντανό κύτταρο, που βρίσκεται στο υδάτινο περιβάλλον, μπορεί να μετατραπεί σε «ηλεκτρική μπαταρία» και γιατί δεν αποφορτίζεται αμέσως;

Αυτά τα ερωτήματα μπορούν να απαντηθούν μόνο εάν μάθουμε πώς το κύτταρο δημιουργεί για τον εαυτό του μια διαφορά στα ηλεκτρικά δυναμικά (δυναμικό ηρεμίας) σε όλη τη μεμβράνη.

Είναι αρκετά προφανές ότι για να κατανοήσουμε πώς λειτουργεί το νευρικό σύστημα, πρέπει πρώτα να κατανοήσουμε πώς λειτουργεί το ξεχωριστό νευρικό κύτταρο του, ο νευρώνας. Το κύριο πράγμα που βασίζεται στο έργο ενός νευρώνα είναι η κίνηση των ηλεκτρικών φορτίων μέσω της μεμβράνης του και, ως εκ τούτου, η εμφάνιση ηλεκτρικών δυναμικών στη μεμβράνη. Μπορούμε να πούμε ότι ένας νευρώνας, προετοιμάζεται για αυτό νευρική δουλειά, αποθηκεύει αρχικά την ενέργεια σε ηλεκτρική μορφή, και στη συνέχεια τη χρησιμοποιεί στη διαδικασία διεξαγωγής και μετάδοσης της νευρικής διέγερσης.

Έτσι, το πρώτο μας βήμα στη μελέτη των λειτουργιών του νευρικού συστήματος είναι να κατανοήσουμε πώς εμφανίζεται το ηλεκτρικό δυναμικό στη μεμβράνη των νευρικών κυττάρων. Αυτό θα κάνουμε και θα ονομάσουμε αυτή τη διαδικασία σχηματισμός δυναμικού ηρεμίας.

Ορισμός της έννοιας "δυναμικό ανάπαυσης"

Κανονικά, όταν ένα νευρικό κύτταρο βρίσκεται σε φυσιολογική ηρεμία και είναι έτοιμο να λειτουργήσει, έχει ήδη ανακατανεμηθεί ηλεκτρικά φορτία μεταξύ της εσωτερικής και της εξωτερικής πλευράς της μεμβράνης. Εξαιτίας αυτού, προέκυψε ένα ηλεκτρικό πεδίο και ένα ηλεκτρικό δυναμικό εμφανίστηκε στη μεμβράνη - δυναμικό ηρεμίας μεμβράνης.

Έτσι, η μεμβράνη είναι πολωμένη. Αυτό σημαίνει ότι έχει διαφορετικό ηλεκτρικό δυναμικό της εξωτερικής και της εσωτερικής επιφάνειας. Είναι πολύ πιθανό να καταγραφεί η διαφορά μεταξύ αυτών των δυνατοτήτων.

Αυτό μπορεί να επαληθευτεί εισάγοντας ένα μικροηλεκτρόδιο συνδεδεμένο με μια συσκευή εγγραφής στην κυψέλη. Μόλις το ηλεκτρόδιο εισέλθει στο στοιχείο, αποκτά αμέσως ένα συγκεκριμένο σταθερό ηλεκτραρνητικό δυναμικό σε σχέση με το ηλεκτρόδιο που βρίσκεται στο ρευστό που περιβάλλει το στοιχείο. Το μέγεθος του ενδοκυτταρικού ηλεκτρικού δυναμικού σε νευρικά κύτταρα και ίνες, για παράδειγμα, γιγάντια νευρικές ίνεςκαλαμάρι, σε ηρεμία είναι περίπου -70 mV. Αυτή η τιμή ονομάζεται δυναμικό ηρεμίας μεμβράνης (RMP). Σε όλα τα σημεία του αξοπλάσματος, αυτό το δυναμικό είναι πρακτικά το ίδιο.

Nozdrachev A.D. κλπ. Αρχές Φυσιολογίας.

Λίγο περισσότερο φυσική. Τα μακροσκοπικά φυσικά σώματα είναι κατά κανόνα ηλεκτρικά ουδέτερα, δηλ. περιέχουν ίσες ποσότητες θετικών και αρνητικών φορτίων. Μπορείτε να φορτίσετε ένα σώμα δημιουργώντας σε αυτό μια περίσσεια φορτισμένων σωματιδίων ενός τύπου, για παράδειγμα, με τριβή ενάντια σε ένα άλλο σώμα, στο οποίο σχηματίζεται περίσσεια φορτίων του αντίθετου τύπου σε αυτήν την περίπτωση. Λαμβάνοντας υπόψη την παρουσία ενός στοιχειώδους φορτίου ( μι), το συνολικό ηλεκτρικό φορτίο οποιουδήποτε σώματος μπορεί να αναπαρασταθεί ως q= ±N× μι, όπου το N είναι ακέραιος αριθμός.

δυνατότητα ανάπαυσης- αυτή είναι η διαφορά στα ηλεκτρικά δυναμικά που είναι διαθέσιμα στην εσωτερική και την εξωτερική πλευρά της μεμβράνης όταν το κύτταρο βρίσκεται σε κατάσταση φυσιολογικής ηρεμίας.Η τιμή του μετριέται από το εσωτερικό της κυψέλης, είναι αρνητική και είναι κατά μέσο όρο -70 mV (millivolts), αν και μπορεί να ποικίλλει σε διαφορετικές κυψέλες: από -35 mV έως -90 mV.

Είναι σημαντικό να ληφθεί υπόψη ότι στο νευρικό σύστημα, τα ηλεκτρικά φορτία δεν αντιπροσωπεύονται από ηλεκτρόνια, όπως στα συνηθισμένα μεταλλικά σύρματα, αλλά από ιόντα - χημικά σωματίδια που έχουν ηλεκτρικό φορτίο. Και γενικά σε υδατικά διαλύματαΔεν είναι ηλεκτρόνια που κινούνται με τη μορφή ηλεκτρικού ρεύματος, αλλά ιόντα. Γι' αυτό τα πάντα ηλεκτρικά ρεύματαστα κύτταρα και το περιβάλλον τους είναι ρεύματα ιόντων.

Έτσι, μέσα στο κύτταρο σε ηρεμία είναι αρνητικά φορτισμένο, και έξω - θετικά. Αυτό είναι χαρακτηριστικό όλων των ζωντανών κυττάρων, με εξαίρεση, ίσως, τα ερυθροκύτταρα, τα οποία, αντίθετα, είναι αρνητικά φορτισμένα από έξω. Πιο συγκεκριμένα, αποδεικνύεται ότι θετικά ιόντα (κατιόντα Na + και K +) θα επικρατούν έξω γύρω από το κύτταρο και αρνητικά ιόντα (ανιόντα οργανικών οξέων που δεν μπορούν να κινηθούν ελεύθερα μέσα στη μεμβράνη, όπως Na + και K +) θα επικρατήσει στο εσωτερικό.

Τώρα πρέπει απλώς να εξηγήσουμε πώς έγιναν όλα έτσι. Αν και, φυσικά, είναι δυσάρεστο να συνειδητοποιούμε ότι όλα τα κύτταρά μας εκτός από τα ερυθροκύτταρα φαίνονται θετικά μόνο εξωτερικά, αλλά μέσα είναι αρνητικά.

Ο όρος «αρνητικότητα», τον οποίο θα χρησιμοποιήσουμε για να χαρακτηρίσουμε το ηλεκτρικό δυναμικό μέσα στην κυψέλη, θα μας είναι χρήσιμος για την απλότητα της εξήγησης των αλλαγών στο επίπεδο του δυναμικού ηρεμίας. Αυτό που είναι πολύτιμο σε αυτόν τον όρο είναι ότι το εξής είναι διαισθητικά σαφές: όσο μεγαλύτερη είναι η αρνητικότητα μέσα στο κελί, τόσο χαμηλότερο το δυναμικό μετατοπίζεται στην αρνητική πλευρά από το μηδέν και όσο μικρότερη είναι η αρνητικότητα, τόσο πιο κοντά στο μηδέν είναι το αρνητικό δυναμικό. Αυτό είναι πολύ πιο εύκολο να το καταλάβεις από ό,τι κάθε φορά για να καταλάβεις τι ακριβώς σημαίνει η έκφραση "δυνητικές αυξήσεις" - αύξηση απόλυτη τιμή(ή "modulo") θα σημαίνει μια μετατόπιση του δυναμικού ηρεμίας προς τα κάτω από το μηδέν, αλλά απλώς "αύξηση" - μια μετατόπιση του δυναμικού μέχρι το μηδέν. Ο όρος «αρνητικότητα» δεν δημιουργεί παρόμοια προβλήματα αμφισημίας.

Η ουσία του σχηματισμού δυναμικού ηρεμίας

Ας προσπαθήσουμε να καταλάβουμε από πού προέρχεται το ηλεκτρικό φορτίο των νευρικών κυττάρων, αν και κανείς δεν τα τρίβει, όπως κάνουν οι φυσικοί στα πειράματά τους με ηλεκτρικά φορτία.

Εδώ, μια από τις λογικές παγίδες περιμένει τον ερευνητή και τον μαθητή: η εσωτερική αρνητικότητα του κυττάρου δεν προκύπτει από την εμφάνιση επιπλέον αρνητικών σωματιδίων(ανιόντα), αλλά, αντίθετα, λόγω απώλεια ορισμένων θετικών σωματιδίων(κατιόντα)!

Πού πηγαίνουν λοιπόν τα θετικά φορτισμένα σωματίδια από το κύτταρο; Να σας υπενθυμίσω ότι πρόκειται για ιόντα νατρίου που έχουν φύγει από το κύτταρο και συσσωρεύονται έξω - Na + - και ιόντα καλίου - K +.

Το κύριο μυστικό της εμφάνισης της αρνητικότητας μέσα στο κύτταρο

Ας ανοίξουμε αυτό το μυστικό αμέσως και ας πούμε ότι το κύτταρο χάνει μερικά από τα θετικά του σωματίδια και φορτίζεται αρνητικά λόγω δύο διεργασιών:

1. Στην αρχή, ανταλλάσσει το "δικό της" νάτριο με "ξένο" κάλιο (ναι, μερικά θετικά ιόντα για άλλα, εξίσου θετικά).
2. τότε αυτά τα «ονομαζόμενα» θετικά ιόντα καλίου διαρρέουν από αυτό, μαζί με τα οποία διαρρέουν θετικά φορτία έξω από το κύτταρο.

Αυτές οι δύο διαδικασίες πρέπει να εξηγήσουμε.

Το πρώτο στάδιο δημιουργίας εσωτερικής αρνητικότητας: η ανταλλαγή Na + για K +

Οι πρωτεϊνικές πρωτεΐνες εργάζονται συνεχώς στη μεμβράνη του νευρικού κυττάρου. αντλίες εναλλάκτη(τριφωσφατάση αδενοσίνης, ή Na +/K + -ATPase), ενσωματωμένη στη μεμβράνη. Αλλάζουν το «δικό» νάτριο του κυττάρου στο εξωτερικό «ξένο» κάλιο.

Αλλά τελικά, όταν ανταλλάσσουμε ένα θετικό φορτίο (Na +) με ένα άλλο του ίδιου θετικού φορτίου (K +), δεν μπορεί να υπάρχει έλλειψη θετικών φορτίων στο κελί! Σωστά. Όμως, παρόλα αυτά, λόγω αυτής της ανταλλαγής, πολύ λίγα ιόντα νατρίου παραμένουν στο κύτταρο, επειδή σχεδόν όλα έχουν βγει έξω. Και ταυτόχρονα, το κύτταρο ξεχειλίζει από ιόντα καλίου, τα οποία διοχετεύονταν σε αυτό με μοριακές αντλίες. Αν μπορούσαμε να δοκιμάσουμε το κυτταρόπλασμα ενός κυττάρου, θα παρατηρούσαμε ότι ως αποτέλεσμα της εργασίας των αντλιών ανταλλαγής, αυτό έγινε από αλμυρό σε πικρό-αλμυρό-ξινό, επειδή η αλμυρή γεύση του χλωριούχου νατρίου αντικαταστάθηκε από τη σύνθετη γεύση ενός μάλλον συμπυκνωμένο διάλυμα χλωριούχου καλίου. Στο κύτταρο, η συγκέντρωση του καλίου φτάνει τα 0,4 mol / l. Τα διαλύματα χλωριούχου καλίου στην περιοχή από 0,009-0,02 mol / l έχουν γλυκιά γεύση, 0,03-0,04 - πικρή, 0,05-0,1 - πικρή-αλμυρή και ξεκινώντας από 0,2 και πάνω - μια σύνθετη γεύση , που αποτελείται από αλμυρή, πικρή και θυμώνω.

Αυτό που έχει σημασία εδώ είναι ότι ανταλλαγή νατρίου για κάλιο - άνιση. Για κάθε κελί που δίνεται τρία ιόντα νατρίουτα παίρνει όλα δύο ιόντα καλίου. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα την απώλεια ενός θετικού φορτίου με κάθε γεγονός ανταλλαγής ιόντων. Έτσι ήδη σε αυτό το στάδιο, λόγω της άνισης ανταλλαγής, το κύτταρο χάνει περισσότερα «συν» από όσα λαμβάνει σε αντάλλαγμα. Σε ηλεκτρικούς όρους, αυτό ανέρχεται σε περίπου −10 mV αρνητικότητας μέσα στο κύτταρο. (Αλλά να θυμάστε ότι πρέπει ακόμα να βρούμε μια εξήγηση για τα υπόλοιπα -60 mV!)

Για να είναι πιο εύκολο να θυμάστε τη λειτουργία των αντλιών εναλλάκτη, μπορεί να εκφραστεί μεταφορικά ως εξής: "Το κύτταρο αγαπά το κάλιο!"Επομένως, το κύτταρο σέρνει το κάλιο προς το μέρος του, παρά το γεγονός ότι είναι ήδη γεμάτο από αυτό. Και ως εκ τούτου, το ανταλλάσσει ασύμφορα με νάτριο, δίνοντας 3 ιόντα νατρίου για 2 ιόντα καλίου. Και έτσι ξοδεύει σε αυτή την ανταλλαγή την ενέργεια του ATP. Και πώς να ξοδέψετε! Έως και το 70% της συνολικής κατανάλωσης ενέργειας ενός νευρώνα μπορεί να πάει στη δουλειά αντλίες νατρίου-καλίου. (Αυτό κάνει η αγάπη, ακόμα κι αν δεν είναι αληθινή!)

Παρεμπιπτόντως, είναι ενδιαφέρον ότι το κύτταρο δεν γεννιέται με έτοιμο δυναμικό ανάπαυσης. Πρέπει ακόμα να το δημιουργήσει. Για παράδειγμα, κατά τη διαφοροποίηση και τη σύντηξη των μυοβλαστών, το δυναμικό της μεμβράνης τους αλλάζει από –10 σε –70 mV, δηλ. η μεμβράνη τους γίνεται πιο αρνητική - πολώνεται στη διαδικασία της διαφοροποίησης. Και σε πειράματα σε πολυδύναμα μεσεγχυματικά στρωματικά κύτταρα του ανθρώπινου μυελού των οστών, η τεχνητή εκπόλωση, η οποία εξουδετερώνει το δυναμικό ηρεμίας και μειώνει την αρνητικότητα των κυττάρων, ακόμη και ανέστειλε την (καταθλιπτική) διαφοροποίηση των κυττάρων.

Μεταφορικά, μπορεί να εκφραστεί ως εξής: Δημιουργώντας τη δυνατότητα ανάπαυσης, το κύτταρο «φορτίζεται με αγάπη». Είναι αγάπη για δύο πράγματα:

1. η αγάπη του κυττάρου για το κάλιο (επομένως, το κύτταρο τον σέρνει με το ζόρι στον εαυτό του).
2. η αγάπη του καλίου για ελευθερία (επομένως, το κάλιο φεύγει από το κύτταρο που το έχει αιχμαλωτίσει).

Έχουμε ήδη εξηγήσει τον μηχανισμό του κορεσμού των κυττάρων με κάλιο (αυτό είναι το έργο των αντλιών ανταλλαγής) και θα εξηγήσουμε τον μηχανισμό του καλίου που φεύγει από το κύτταρο παρακάτω, όταν προχωρήσουμε στην περιγραφή του δεύτερου σταδίου δημιουργίας ενδοκυτταρικής αρνητικότητας. Έτσι, το αποτέλεσμα της δραστηριότητας των αντλιών εναλλάκτη ιόντων μεμβράνης στο πρώτο στάδιο του σχηματισμού του δυναμικού ηρεμίας είναι το εξής:

1. Ανεπάρκεια νατρίου (Na +) στο κύτταρο.
2. Περίσσεια καλίου (K +) στο κύτταρο.
3. Εμφάνιση ασθενούς ηλεκτρικού δυναμικού στη μεμβράνη (–10 mV).

Μπορούμε να πούμε αυτό: στο πρώτο στάδιο, οι αντλίες ιόντων της μεμβράνης δημιουργούν μια διαφορά στις συγκεντρώσεις ιόντων, ή μια βαθμίδα συγκέντρωσης (διαφορά), μεταξύ του ενδοκυτταρικού και του εξωκυττάριου περιβάλλοντος.

Το δεύτερο στάδιο δημιουργίας αρνητικότητας: η διαρροή ιόντων K + από το κύτταρο

Λοιπόν, τι ξεκινά σε ένα κύτταρο αφού η μεμβράνη του εναλλάκτη νατρίου-καλίου αντλίες λειτουργεί με ιόντα;

Λόγω της προκύπτουσας ανεπάρκειας νατρίου μέσα στο κύτταρο, αυτό το ιόν προσπαθεί με κάθε ευκαιρία ορμά προς τα μέσα: οι διαλυμένες ουσίες τείνουν πάντα να εξισώνουν τη συγκέντρωσή τους σε ολόκληρο τον όγκο του διαλύματος. Αλλά αυτό δεν λειτουργεί καλά για το νάτριο, καθώς τα κανάλια ιόντων νατρίου είναι συνήθως κλειστά και ανοιχτά μόνο υπό ορισμένες συνθήκες: υπό την επίδραση ειδικών ουσιών (πομποί) ή με μείωση της αρνητικότητας στο κύτταρο (αποπόλωση μεμβράνης).

Ταυτόχρονα, υπάρχει περίσσεια ιόντων καλίου στο κύτταρο σε σύγκριση με το εξωτερικό περιβάλλον - επειδή οι αντλίες μεμβράνης το άντλησαν βίαια μέσα στο κύτταρο. Και αυτός, προσπαθώντας επίσης να εξισώσει τη συγκέντρωσή του μέσα και έξω, προσπαθεί, αντίθετα, βγείτε από το κελί. Και τα καταφέρνει!

Τα ιόντα καλίου K + εγκαταλείπουν το κύτταρο υπό την επίδραση μιας χημικής βαθμίδας συγκέντρωσης στις αντίθετες πλευρές της μεμβράνης (η μεμβράνη είναι πολύ πιο διαπερατή στο K + παρά στο Na +) και μεταφέρουν θετικά φορτία μαζί τους. Εξαιτίας αυτού, η αρνητικότητα αναπτύσσεται μέσα στο κύτταρο.

Εδώ είναι επίσης σημαντικό να καταλάβουμε ότι τα ιόντα νατρίου και καλίου, όπως ήταν, "δεν παρατηρούν" το ένα το άλλο, αντιδρούν μόνο "στον εαυτό τους". Εκείνοι. Το νάτριο αντιδρά στη συγκέντρωση του νατρίου, αλλά «δεν δίνει σημασία» στο πόσο κάλιο υπάρχει γύρω. Αντίθετα, το κάλιο αντιδρά μόνο στη συγκέντρωση του καλίου και «δεν παρατηρεί» το νάτριο. Αποδεικνύεται ότι για να κατανοήσουμε τη συμπεριφορά των ιόντων, είναι απαραίτητο να εξεταστούν χωριστά οι συγκεντρώσεις των ιόντων νατρίου και καλίου. Εκείνοι. είναι απαραίτητο να συγκρίνουμε χωριστά τη συγκέντρωση νατρίου μέσα και έξω από το κύτταρο και ξεχωριστά τη συγκέντρωση καλίου μέσα και έξω από το κύτταρο, αλλά δεν έχει νόημα να συγκρίνουμε το νάτριο με το κάλιο, όπως συμβαίνει στα σχολικά βιβλία.

Σύμφωνα με το νόμο της ευθυγράμμισης χημικές συγκεντρώσεις, που δρα σε διαλύματα, το νάτριο "θέλει" να εισέλθει στο κύτταρο από έξω? η ηλεκτρική δύναμη τον τραβάει επίσης εκεί (όπως θυμόμαστε, το κυτταρόπλασμα είναι αρνητικά φορτισμένο). Θέλει να θέλει κάτι, αλλά δεν μπορεί, αφού η μεμβράνη είναι μέσα κανονική κατάστασητου λείπει άσχημα. Οι δίαυλοι ιόντων νατρίου που υπάρχουν στη μεμβράνη είναι συνήθως κλειστοί. Αν, παρόλα αυτά, εισέλθει λίγο, τότε το κύτταρο το ανταλλάσσει αμέσως με εξωτερικό κάλιο με τη βοήθεια των αντλιών ανταλλαγής νατρίου-καλίου του. Αποδεικνύεται ότι τα ιόντα νατρίου περνούν μέσα από το κύτταρο σαν να διέρχονται και δεν παραμένουν σε αυτό. Επομένως, το νάτριο στους νευρώνες είναι πάντα σε έλλειψη.

Αλλά το κάλιο μπορεί εύκολα να βγει από το κύτταρο! Το κλουβί είναι γεμάτο από αυτόν, και δεν μπορεί να τον κρατήσει. Εξέρχεται μέσω ειδικών καναλιών στη μεμβράνη - «κανάλια διαρροής καλίου», τα οποία είναι κανονικά ανοιχτά και απελευθερώνουν κάλιο.

Τα κανάλια διαρροής K + είναι συνεχώς ανοιχτά σε κανονικές τιμές του δυναμικού της μεμβράνης ηρεμίας και παρουσιάζουν εκρήξεις δραστηριότητας κατά τις μετατοπίσεις του δυναμικού της μεμβράνης που διαρκούν αρκετά λεπτά και παρατηρούνται σε όλες τις πιθανές τιμές. Η αύξηση των ρευμάτων διαρροής K + οδηγεί σε υπερπόλωση της μεμβράνης, ενώ η καταστολή τους οδηγεί σε εκπόλωση. ...Ωστόσο, η ύπαρξη μηχανισμού καναλιού υπεύθυνου για τα ρεύματα διαρροής παρέμενε υπό αμφισβήτηση για μεγάλο χρονικό διάστημα. Μόνο τώρα έγινε σαφές ότι η διαρροή καλίου είναι ένα ρεύμα μέσω ειδικών καναλιών καλίου.

Zefirov A.L. και Sitdikova G.F. κανάλια ιόντων διεγερτικό κύτταρο(δομή, λειτουργία, παθολογία).

Από χημικά στα ηλεκτρικά

Και τώρα - για άλλη μια φορά το πιο σημαντικό πράγμα. Πρέπει συνειδητά να απομακρυνθούμε από την κίνηση χημικά σωματίδια στο κίνημα ηλεκτρικά φορτία.

Το κάλιο (K +) είναι θετικά φορτισμένο, και ως εκ τούτου, όταν φεύγει από το κύτταρο, αφαιρεί από αυτό όχι μόνο τον εαυτό του, αλλά και ένα θετικό φορτίο. Πίσω του από το εσωτερικό του κυττάρου μέχρι τη μεμβράνη τεντώνουν τα "μείον" - αρνητικά φορτία. Αλλά δεν μπορούν να διαπεράσουν τη μεμβράνη - σε αντίθεση με τα ιόντα καλίου - γιατί. δεν υπάρχουν κατάλληλοι δίαυλοι ιόντων για αυτά και η μεμβράνη δεν τους αφήνει να περάσουν. Θυμάστε την αρνητικότητα -60 mV που δεν εξηγήσαμε; Αυτό είναι το ίδιο το μέρος του δυναμικού ηρεμίας της μεμβράνης, το οποίο δημιουργείται από τη διαρροή ιόντων καλίου από το κύτταρο! Και αυτό είναι ένα μεγάλο μέρος των δυνατοτήτων ανάπαυσης.

Υπάρχει ακόμη και ένα ειδικό όνομα για αυτό το συστατικό του δυναμικού ηρεμίας - δυναμικό συγκέντρωσης. δυναμικό συγκέντρωσης - αυτό είναι μέρος του δυναμικού ηρεμίας, που δημιουργείται από ένα έλλειμμα θετικών φορτίων μέσα στο κύτταρο, που σχηματίζεται λόγω της διαρροής θετικών ιόντων καλίου από αυτό.

Λοιπόν, τώρα λίγο φυσική, χημεία και μαθηματικά για τους λάτρεις της ακρίβειας.

Οι ηλεκτρικές δυνάμεις σχετίζονται με τις χημικές δυνάμεις από την εξίσωση Goldman. Η ιδιαίτερη περίπτωση της είναι η απλούστερη εξίσωση Nernst, η οποία μπορεί να χρησιμοποιηθεί για τον υπολογισμό της διαφοράς δυναμικού διάχυσης διαμεμβράνης με βάση διαφορετικές συγκεντρώσεις ιόντων του ίδιου είδους στις αντίθετες πλευρές της μεμβράνης. Έτσι, γνωρίζοντας τη συγκέντρωση των ιόντων καλίου έξω και μέσα στο κύτταρο, μπορούμε να υπολογίσουμε το δυναμικό ισορροπίας του καλίου μιΚ:

όπου μι k - δυναμικό ισορροπίας, Rείναι η σταθερά του αερίου, Τείναι η απόλυτη θερμοκρασία, φά- Σταθερά Faraday, K + ext και K + ext - συγκεντρώσεις ιόντων K + έξω και μέσα στο κύτταρο, αντίστοιχα. Ο τύπος δείχνει ότι για τον υπολογισμό του δυναμικού, οι συγκεντρώσεις ιόντων του ίδιου τύπου - K + συγκρίνονται μεταξύ τους.

Πιο συγκεκριμένα, η τελική τιμή του συνολικού δυναμικού διάχυσης, που δημιουργείται από τη διαρροή πολλών τύπων ιόντων, υπολογίζεται με τον τύπο Goldman-Hodgkin-Katz. Λαμβάνει υπόψη ότι το δυναμικό ηρεμίας εξαρτάται από τρεις παράγοντες: (1) πολικότητα ηλεκτρικό φορτίοκάθε ιόν? (2) διαπερατότητα μεμβράνης Rγια κάθε ιόν? (3) [συγκεντρώσεις των αντίστοιχων ιόντων] εντός (int) και εκτός της μεμβράνης (πρώην). Για τη μεμβράνη του άξονα του καλαμαριού σε ηρεμία, ο λόγος αγωγιμότητας είναι RΚ: PNa :Π Cl = 1:0,04:0,45.

συμπέρασμα

Έτσι, το υπόλοιπο δυναμικό αποτελείται από δύο μέρη:

1. −10 mV, τα οποία λαμβάνονται από την «ασύμμετρη» λειτουργία της αντλίας εναλλάκτη μεμβράνης (εξάλλου, αντλεί περισσότερα θετικά φορτία (Na +) από το στοιχείο από ό,τι αντλεί πίσω με κάλιο).
2. Το δεύτερο μέρος είναι το κάλιο που διαρρέει από το κύτταρο όλη την ώρα, μεταφέροντας θετικά φορτία. Η συμβολή του είναι η κυριότερη: −60 mV. Συνολικά, αυτό δίνει τα επιθυμητά -70 mV.

Είναι ενδιαφέρον ότι το κάλιο θα σταματήσει να φεύγει από το κύτταρο (πιο συγκεκριμένα, η είσοδος και η έξοδος του εξισώνονται) μόνο σε επίπεδο αρνητικότητας κυττάρου −90 mV. Στην περίπτωση αυτή, το χημικό και ηλεκτρικές δυνάμειςσπρώχνοντας το κάλιο μέσω της μεμβράνης, αλλά κατευθύνοντάς το προς αντίθετες πλευρές. Αλλά αυτό εμποδίζεται από τη συνεχή διαρροή νατρίου στο κύτταρο, το οποίο φέρει μαζί του θετικά φορτία και μειώνει την αρνητικότητα για την οποία «παλεύει» το κάλιο. Και ως αποτέλεσμα, η κατάσταση ισορροπίας στο επίπεδο των -70 mV διατηρείται στο κύτταρο.

Τώρα τελικά σχηματίζεται το δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης.

Σχήμα Na + /K + -ATPaseαπεικονίζει ξεκάθαρα την «ασύμμετρη» ανταλλαγή Na + για K +: η άντληση της περίσσειας «συν» σε κάθε κύκλο του ενζύμου οδηγεί σε αρνητικό φορτίο της εσωτερικής επιφάνειας της μεμβράνης. Αυτό που δεν λέει αυτό το βίντεο είναι ότι η ΑΤΡάση είναι υπεύθυνη για λιγότερο από το 20% του δυναμικού ηρεμίας (-10 mV): η υπολειπόμενη "αρνητικότητα" (-60 mV) προέρχεται από την έξοδο από το κύτταρο μέσω των "καναλιών διαρροής καλίου" του Κ. ιόντα + , που προσπαθούν να εξισώσουν τη συγκέντρωσή τους εντός και εκτός του κυττάρου.

Βιβλιογραφία

1. Jacqueline Fischer-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader, κ.ά. al. (2001). Η σύντηξη ανθρώπινου μυοβλάστη απαιτεί έκφραση λειτουργικών καναλιών ανορθωτή προς τα μέσα Kir2.1. J Cell ΒίοΙ. 153 , 677-686;
2. Liu J.H., Bijlenga Ρ., Fischer-Lougheed J. et al. (1998). Ο ρόλος ενός προς τα μέσα ανορθωτή ρεύματος K + και της υπερπόλωσης στη σύντηξη ανθρώπινου μυοβλάστη. J Physiol. 510 , 467–476;
3. Sarah Sundelacruz, Michael Levin, David L. Kaplan. (2008). Δυναμικοί έλεγχοι μεμβράνης Λιπογόνος και οστεογονική διαφοροποίηση μεσεγχυματικών βλαστοκυττάρων. PLOS ONE. 3 , e3737;
4. Pavlovskaya M.V. και Mamykin A.I. Ηλεκτροστατική. Διηλεκτρικά και αγωγοί σε ηλεκτρικό πεδίο. DC / Ηλεκτρονικό εγχειρίδιοστη γενική φυσική. Αγία Πετρούπολη: Κρατικό Ηλεκτροτεχνικό Πανεπιστήμιο Αγίας Πετρούπολης.
5. Nozdrachev A.D., Bazhenov Yu.I., Barannikova I.A., Batuev A.S. και άλλοι Αρχές Φυσιολογίας: Ένα εγχειρίδιο για τα γυμνάσια / Εκδ. ακαδ. ΚΟΛΑΣΗ. Νοζντράτσεφ. Αγία Πετρούπολη: Lan, 2001. - 1088 p.;
6. Makarov A.M. και Luneva L.A. Βασικές αρχές ηλεκτρομαγνητισμού / Φυσική στο Πολυτεχνείο. Τ. 3;
7. Zefirov A.L. και Sitdikova G.F. Κανάλια ιόντων ενός διεγέρσιμου κυττάρου (δομή, λειτουργία, παθολογία). Καζάν: Art-cafe, 2010. - 271 σ.;
8. Ροδίνα Τ.Γ. Αισθητηριακή ανάλυση προϊόντων διατροφής. Εγχειρίδιο για φοιτητές πανεπιστημίου. Μ.: Ακαδημία, 2004. - 208 σ.;
9. Kolman J. και Rem K.-G. Οπτική βιοχημεία. Μ.: Μιρ, 2004. - 469 σ.;
10. Shulgovsky V.V. Βασικές αρχές της νευροφυσιολογίας: Εγχειρίδιο για φοιτητές. Μόσχα: Aspect Press, 2000. - 277 σελ.

Το δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης είναι ένα ηλεκτρικό δυναμικό (απόθεμα) που σχηματίζεται μεταξύ της εξωτερικής επιφάνειας της κυτταρικής μεμβράνης και μέσαΗ εσωτερική πλευρά της μεμβράνης σε σχέση με την εξωτερική επιφάνεια έχει πάντα αρνητικό φορτίο. Για τα κύτταρα κάθε τύπου, το δυναμικό ηρεμίας είναι σχεδόν σταθερή τιμή. Έτσι, στα θερμόαιμα ζώα στις ίνες των σκελετικών μυών, είναι 90 mV, για τα κύτταρα του μυοκαρδίου - 80, τα νευρικά κύτταρα - 60-70. Το δυναμικό της μεμβράνης υπάρχει σε όλα τα ζωντανά κύτταρα.

Συμφωνώς προς σύγχρονη θεωρίατο θεωρούμενο ηλεκτρικό απόθεμα σχηματίζεται ως αποτέλεσμα της ενεργητικής και παθητικής κίνησης των ιόντων.

Η παθητική κίνηση εμφανίζεται κατά μήκος της δεν απαιτεί ενεργειακή δαπάνη. σε ηρεμία, έχει μεγαλύτερη διαπερατότητα σε ιόντα καλίου. Στο κυτταρόπλασμα των νευρικών και μυϊκών κυττάρων, υπάρχουν τριάντα έως πενήντα φορές περισσότερα από αυτά (ιόντα καλίου) από ότι στο μεσοκυττάριο υγρό. Στο κυτταρόπλασμα, τα ιόντα είναι σε ελεύθερη μορφή και διαχέονται, σύμφωνα με τη βαθμίδα συγκέντρωσης, στο εξωκυτταρικό υγρό μέσω της μεμβράνης. Στο διάμεσο υγρό συγκρατούνται από ενδοκυτταρικά ανιόντα στην εξωτερική επιφάνεια της μεμβράνης.

Ο ενδοκυτταρικός χώρος περιέχει κυρίως ανιόντα πυροσταφυλικού, οξικού, ασπαρτικού και άλλων οργανικών οξέων. Τα ανόργανα οξέα υπάρχουν σε σχετικά μικρές ποσότητες. Τα ανιόντα δεν μπορούν να περάσουν από τη μεμβράνη. Μένουν στο κλουβί. Τα ανιόντα βρίσκονται στις μέσαμεμβράνες.

Λόγω του γεγονότος ότι τα ανιόντα έχουν αρνητικό φορτίο και τα κατιόντα έχουν θετικό φορτίο, η εξωτερική επιφάνεια της μεμβράνης έχει θετικό φορτίο και η εσωτερική έχει αρνητικό φορτίο.

Υπάρχουν οκτώ έως δέκα φορές περισσότερα ιόντα νατρίου στο εξωκυττάριο υγρό από ότι στο κύτταρο. Η διαπερατότητά τους είναι χαμηλή. Ωστόσο, λόγω της διείσδυσης των ιόντων νατρίου, το δυναμικό της μεμβράνης μειώνεται σε κάποιο βαθμό. Ταυτόχρονα γίνεται και η διάχυση ιόντων χλωρίου στο κύτταρο. Η περιεκτικότητα αυτών των ιόντων είναι δεκαπέντε έως τριάντα φορές μεγαλύτερη στα εξωκυτταρικά υγρά. Λόγω της διείσδυσής τους, το δυναμικό της μεμβράνης αυξάνεται ελαφρώς. Επιπλέον, υπάρχει ένας ειδικός μοριακός μηχανισμός στη μεμβράνη. Παρέχει ενεργή προώθηση των ιόντων καλίου και νατρίου προς αυξημένη συγκέντρωση. Έτσι, διατηρείται η ιοντική ασυμμετρία.

Υπό την επίδραση του ενζύμου τριφωσφατάση αδενοσίνης, το ATP διασπάται. Η δηλητηρίαση με κυανίδια, μονοιωδοοξικό, δινιτροφαινόλη και άλλες ουσίες, συμπεριλαμβανομένων εκείνων που σταματούν τις διαδικασίες σύνθεσης και γλυκόλυσης του ATP, προκαλεί τη μείωση του (ATP) στο κυτταρόπλασμα και τη διακοπή της λειτουργίας της «αντλίας».

Η μεμβράνη είναι επίσης διαπερατή από ιόντα χλωρίου (ειδικά στις μυϊκές ίνες). Σε κύτταρα με υψηλή διαπερατότητα, ιόντα καλίου και χλωρίου εξίσουσχηματίζουν λήθαργο μεμβράνης. Παράλληλα, σε άλλα κύτταρα η συμβολή των τελευταίων σε αυτή τη διαδικασία είναι ασήμαντη.