Δομή, ταξινόμηση και λειτουργικές ιδιότητες των συνάψεων. Μορφολογικά και λειτουργικά χαρακτηριστικά ηλεκτρικών και χημικών συνάψεων

2 Ο όρος σύναψη προτάθηκε από τον Ch.
Σέρινγκτον το 1897
Μετάφραση από τα ελληνικά σημαίνει - κλείσιμο.
Το Synapse είναι
δομή,
μέσω του οποίου
εξασφαλιστεί
μετάδοση πληροφοριών
μεταξύ νευρικός
κύτταρα, νεύρα και
μυώδης
κύτταρα.

3 ΤΑΞΙΝΟΜΗΣΗ ΣΥΝΑΨΕ

1. Ανά τοποθεσία:
α.) κεντρικό (εγκέφαλος και νωτιαίος μυελός)
- αξοσωματική, αξοαξονική, αξοδενδρική;
- δενδροσωματικό, δενδροδενδρικό.
β.) περιφερικό (νευρομυϊκό, νευροεκκριτικό).
2. Από τη φύση της δράσης:
α.) συναρπαστικό
β.) φρένο
3.) Σύμφωνα με τη μέθοδο μετάδοσης σήματος:
α.) ηλεκτρικά·
β.) χημικό·
γ.) ανάμεικτα.
4.) Με την ανάπτυξη στην οντογένεση:
α.) σταθερό (συνάψεις των τόξων του αντανακλαστικού χωρίς όρους).
β.) δυναμική (εμφανίζονται στη διαδικασία ανάπτυξης του ατόμου).

4 Εντοπισμός διαφορετικών τύπων συνάψεων

6 Συνάψεις

χημική ουσία
ηλεκτρικός

6

7 Η δομή της χημικής σύναψης:

1. προσυναπτικός
μεμβράνη;
2. μετασυναπτικός
μεμβράνη;
3. συναπτική σχισμή.
Αρχή Dale:
ένας νευρώνας εκπέμπει
ένας μεσολαβητής.
Επί του παρόντος
αναθεωρήθηκε.

8 Δομή μιας χημικής σύναψης

Προσυναπτική
μεμβράνη
σχηματίζεται από αξονική
κατάληξη, η οποία χάνει τη θήκη μυελίνης σε αυτό το μέρος.
Περιέχει συναπτικά κυστίδια με διάμετρο 30-50 nm και
πολυάριθμα μιτοχόνδρια. Τα συναπτικά κυστίδια περιέχουν
διαμεσολαβητής και ΑΤΡ (που αποτελούν το κβάντο του μεσολαβητή), έχουν
αρνητικό φορτίο και
απωθείται από προσυναπτικό
μεμβράνες, τα κυστίδια συγκεντρώνονται σε «ενεργές ζώνες».
Κάθε κυστίδιο περιέχει χιλιάδες μεσολαβητικά μόρια (για παράδειγμα,
ακετυλοχολίνη) και μόρια ATP.
Τα συναπτικά κυστίδια είναι σε πολλά κλάσματα -
ρεζέρβα και πισίνα ανακυκλοφορίας.
Κατανέμεται σε μερίδες -
κβάντα.
Το πλάτος της συναπτικής σχισμής είναι 20-50 nm. Αυτή είναι
γεμάτο με μεσοκυττάριο υγρό και περιέχει δομικό
στοιχεία: βασική μεμβράνη, αποτελούμενη από ινώδεις ίνες,
που συνδέουν προ- και μετασυναπτικό
μεμβράνες. Υπάρχουν επίσης ένζυμα που διασπούν τα μόρια.
μεσολαβητής.

9

Η μετασυναπτική μεμβράνη (ή η τελική πλάκα) έχει
πολυάριθμος
πτυχώσεις,
αυξανόμενη
τετράγωνο
αυτήν
αλληλεπίδραση με τον διαμεσολαβητή. Δεν υπάρχουν τάσεις εξαρτώμενες από την τάση στη μεμβράνη
καναλιών ιόντων, αλλά η πυκνότητα των καναλιών που καλύπτονται από υποδοχείς είναι υψηλή (η επιλεκτικότητα ιόντων τους είναι χαμηλή).
Αριθμός υποδοχέων στην επιφάνεια της μετασυναπτικής μεμβράνης
μπορεί να ποικίλλει. Έτσι, με μια μακρά κατανομή των μεγάλων
ποσότητες του μεσολαβητή - συμβαίνει απευαισθητοποίηση των υποδοχέων. ΣΤΟ
ειδικότερα, ο αριθμός των υποδοχέων
μετασυναπτική μεμβράνη (απάλειψη υποδοχέων).
Εκτός
Αυτό μειώνει την ευαισθησία τους στον μεσολαβητή.
Αντίθετα, κατά την απονεύρωση, όταν η απελευθέρωση του μεσολαβητή απότομα
μειώνεται, ο αριθμός των υποδοχέων μπορεί να αυξηθεί απότομα.
Έτσι, η σύναψη είναι μια εξαιρετικά δυναμική δομή,
που καθορίζει την πλαστικότητά του.

10. 10 SYNAPSE PLASTICITY

Η αλλαγή συμβαίνει σε όλα τα επίπεδα: είναι αλλαγή
ο αριθμός των υποδοχέων νευροδιαβιβαστών στη μετασύναψη,
αλλαγές
σε
τους
λειτουργικός
ικανός
και
μετα-μεταφραστικές τροποποιήσεις.
Το πιο καλά μελετημένο από αυτά είναι η φωσφορυλίωση.
Αυτή είναι μια διαδικασία ταχείας αλλαγής στη διαμόρφωση του υποδοχέα,
στα οποία ένζυμα που ονομάζονται κινάσες
συνδέστε ένα υπόλειμμα φωσφορικού οξέος σε ένα από τα
αμινοξέα στην πολυπεπτιδική αλυσίδα του υποδοχέα. Οδηγεί
σε πολύ έντονες αλλαγές στη διαμόρφωση των υποδοχέων και
μπορεί να επηρεάσει σοβαρά την απόδοσή του.
Εκτός
Να πάω,
φωσφορυλίωση
εκτεθειμένος
πολλοί άλλοι μοριακοί στόχοι που βρίσκονται σε
μετασύναψη. Υπάρχει αλλαγή στον κυτταροσκελετό, σύνθεση
πρόσθετες πρωτεΐνες τόσο γενικά στο κύτταρο όσο και στο εσωτερικό
ΣΠΟΝΔΥΛΙΚΗ ΣΤΗΛΗ.

11. 11 Στοιχεία της νευρομυϊκής σύναψης

12.

12
υπερστ
ructura
νευρικά-
μυώδης
ου
σύναψη

13. Η απελευθέρωση του μεσολαβητή στη σύναψη γίνεται σε μερίδες (κβάντα). Το κβαντικό πομπό βρίσκεται στο συναπτικό κυστίδιο και απελευθερώνεται από

13 Κβαντική-φυσαλιδώδης θεωρία.
Η απελευθέρωση του μεσολαβητή στη σύναψη συμβαίνει κατά δόσεις
(κβάντα).
Το κβαντικό πομπό βρίσκεται στο συναπτικό κυστίδιο και
απελευθερώνεται από την νευρική απόληξη με εξωκυττάρωση.
Το 1954 οι Del Castillo και Katz
περιέγραψε λεπτομερώς το PEP και το MEPP
στη νευρομυϊκή συμβολή.
Πρότειναν στον διαμεσολαβητή
ελευθερώθηκε
βέβαιος
μερίδες - κβάντα.
Το 1955 Pali,
Παλλάς,
De
Ο Ρομπέρτις και ο Μπένετ ανακάλυψαν
συναπτικός
κυστίδια
Με
χρησιμοποιώντας
ηλεκτρονικός
μικροσκόπιο.

14. 14 Δυναμικό τελικής πλάκας

Υπάρχει διεγερτικό μετασυναπτικό δυναμικό (EPSP).
μόνο τοπικά στην μετασυναπτική μεμβράνη. Το μέγεθός του
καθορίζεται από τον αριθμό των εκπεμπόμενων κβαντικών μεσολαβητών. Σε σχέση με
Αυτό:
1) Η ΕΠΣΠ, σε αντίθεση με την ΠΔ, δεν υπόκειται στον νόμο «Όλα ή Τίποτα», αλλά
υπακούει στον κανόνα άθροισης:
Όσο περισσότερος διαμεσολαβητής απελευθερώνεται, τόσο μεγαλύτερη είναι η αξία του EPSP.
2) Η δεύτερη διαφορά μεταξύ EPSP και PD είναι η ηλεκτροτονική
διανομή, δηλ. πιθανή αποσύνθεση με απόσταση από το τερματικό
πιάτα.
Εκτός διέγερσης - στην τελική πλάκα καταγράφονται
μικρογραφία
δυνατότητες
τερματικό
εγγραφές
(MPKP),
που είναι μικρά κύματα εκπόλωσης, 0,5
mV. Η προέλευσή τους συνδέεται με την αυθόρμητη απελευθέρωση κβάντων
μεσολαβητής
από
προσυναπτικός
μεμβράνες,
εξαιτίας
αυθόρμητη προσκόλληση συναπτικών κυστιδίων στη μεμβράνη (~1
κβαντικό ανά δευτερόλεπτο).
Για την εμφάνιση ΕΠΣΠ, η ταυτόχρονη απελευθέρωση του
αρκετές εκατοντάδες μεσολαβητικά κβάντα.

15. 15

16. 16

Δυνατότητες και
τερματικά ρεύματα
εγγραφές σε
διαφορετικός
αποστάσεις από
αυτήν

17. 17

Εάν η σύναψη είναι διεγερτική, τότε αυξάνεται
διαπερατότητα της μετασυναπτικής μεμβράνης
νάτριο και κάλιο. Εμφανίζεται EPSP. Εκείνος υπάρχει
τοπικά μόνο στην μετασυναπτική μεμβράνη. Αλλά
αν το μέγεθος της μετασυναπτικής εκπόλωσης
η μεμβράνη φτάνει σε ένα κρίσιμο επίπεδο, μετά το EPSP
μετατρέπεται σε δυναμικό δράσης
απαγωγικό κύτταρο.
Εάν η σύναψη είναι ανασταλτική, τότε ο απελευθερωμένος νευροδιαβιβαστής
αυξάνει τη διαπερατότητα του μετασυναπτικού
μεμβράνες για κάλιο και χλώριο. Ανάπτυξη
η υπερπόλωση (TPSP) εκτείνεται σε
μεμβράνης απαγωγών κυττάρων, αυξάνει το κατώφλι
ενθουσιασμό και μειώνει τη διεγερσιμότητα.

18. 18 Μετασυναπτικά δυναμικά

19. 19 Μηχανισμός μετασχηματισμού vPKP/EPSP σε κυτταρική PD

19
ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΣ ΜΕΤΑΜΟΡΦΩΣΗΣ
VPKP/EPSP ΣΕ PD cells
Μετά την έναρξη της VPKD, μεταξύ των εκπολωμένων
μεμβράνη τελικής πλάκας και σε ηρεμία
μέρος της ηλεκτρικά διεγέρσιμης μεμβράνης μιας μυϊκής ίνας
δίπλα στην τελική πλάκα - υπάρχει ένα τοπικό
ρεύμα. Αυτό το ρεύμα οφείλεται στην ανακατανομή των ιόντων Na+,
μπήκε
διά μέσου
χημειοευαίσθητος
κανάλια
- μεταξύ
τελική πλάκα και σαρκόλημμα.
Εάν το μέγεθος του τοπικού ρεύματος επιτρέπει την εκπόλωση
μεμβράνη μυϊκών ινών
πριν
Ekr μετά άνοιξε
εξαρτώμενα από την τάση κανάλια Ca 2+ του σαρκολήματος, είσοδος
Τα ιόντα ασβεστίου ολοκληρώνουν την εκπόλωση - εμφανίζεται PD,
που στη συνέχεια εξαπλώνεται κατά μήκος της μυϊκής ίνας.
Έτσι
ο ΤΡΟΠΟΣ
VPKP
ξεπερνάει
(ή
μετατρέπεται) στην ΠΔ της μυϊκής ίνας.

20. 20 Νευρομυϊκή σύναψη

21. 21 Θέση των καναλιών που λειτουργούν από τον υποδοχέα και των καναλιών με πύλη τάσης στη μεμβράνη των μυϊκών κυττάρων.

Δυνητικά εξαρτώμενο Ca
κανάλια
PP= -80 mV
μετασυναπτική
μεμβράνη
-80 mV
Οδηγούμενο από υποδοχείς
κανάλια
Δυνητικά εξαρτώμενο Ca
κανάλια
PP= -80mV

22.

22
Η μετάδοση της διέγερσης στο νευρικό
- μυϊκή σύναψη
νευρομυϊκή σύνδεση
προσυναπτική κατάληξη
μετασυναπτική μεμβράνη
Ηλεκτροεκκριτική σύζευξη
Απελευθέρωση ακετυλοχολίνης
Ακετυλοχολινεστεράση
H - υποδοχέας ACh
ΕΠΣΠ
ΠΔ του σαρκολήματος
Μείωση
μύες

23. 23 Μεταβολισμός μεσολαβητών: ΑΧ

24. 24 Μεταβολισμός μεσολαβητών: ΟΝ

25. 25 Σύμφωνα με την επίδραση που ασκεί ο μεσολαβητής στη μετασυναπτική μεμβράνη, οι χημικές συνάψεις χωρίζονται σε:

1. Ιονοτροπικό
2. Μεταβοτροπικό

26. 26 Μετάδοση διέγερσης σε χημική σύναψη

1. Μόρια νευροδιαβιβαστών
εισέλθουν στη μεμβράνη
συναπτικά κυστίδια,
που βρίσκεται στην
προσυναπτικό τερματικό
και επικέντρωση σε
ενεργές ζώνες
προσυναπτική μεμβράνη.
2. AP που έρχεται κατά μήκος του άξονα
εκπολώνει
προσυναπτική μεμβράνη.
3. Λόγω εκπόλωσης
Άνοιξε
εξαρτάται από την τάση
κανάλια Ca2+ και Ca2+
εισέρχεται στο τερματικό.
4. Αύξηση ενδοκυτταρικού
Το [Ca2+] ενεργοποιεί τη σύντηξη
συναπτικά κυστίδια με
προσυναπτική μεμβράνη
και απελευθέρωση νευροδιαβιβαστών
συναπτική σχισμή
(εξωκυττάρωση).

27. 27 Μετάδοση διέγερσης σε χημική σύναψη

5. Κβάντα νευροδιαβιβαστών,
μπήκε στο συναπτικό
κενό, διάχυτο σε αυτό.
Μέρος των μορίων νευροδιαβιβαστών
συνδέονται με συγκεκριμένες
υποδοχείς για αυτούς
μετασυναπτική μεμβράνη.
6. Δεσμευμένος νευροδιαβιβαστής
ενεργοποιούνται οι υποδοχείς
οδηγεί σε αλλαγή
πόλωση
μετασυναπτική μεμβράνη
ή απευθείας (την παροχή ιόντων
μέσω ιοντοτρόπων υποδοχέων)
ή έμμεσα
ενεργοποίηση καναλιού ιόντων
μέσω του συστήματος G-protein
(μεταβοτροπικοί υποδοχείς).
7. Απενεργοποίηση νευροδιαβιβαστών
συμβαίνει είτε μέσω
ενζυματική αποικοδόμηση, ή
μόρια νευροδιαβιβαστών
προσλαμβάνεται από τα κύτταρα.

28. 28 Ιονοτροπική σύναψη

28
Ιονοτρόπος
η σύναψη

29. 29 Μεταβοτροπική σύναψη

30. 30 Μετασυναπτικοί υποδοχείς

Ιονοτρόπος
1. Γρήγορα
2. Ένα ενιαίο συγκρότημα με
κανάλι ιόντων
3. Εργαστείτε για
άνοιγμα καναλιού
4. Νικοτίνη
χολινεργικούς υποδοχείς,
υποδοχείς GABA,
γλυκίνη
Μεταβοτροπικό
1. Αργή
2. Ενεργοποίηση
καταρράκτες ενζύμων
3. Στη συνέχεια μπορεί
ανοιχτό ή
Κλείσε
(έμμεσα) κανάλια
4. Μουσκαρινικό
χολινεργικούς υποδοχείς,
υποδοχείς
η πλειοψηφία
νευροπεπτίδια,
η πλειοψηφία
υποδοχείς
κατεχολαμίνες και
σεροτονίνη

31. 31

32. 32

Φυσιολογικά χαρακτηριστικά
χημικές συνάψεις:
- μονόδρομη αγωγιμότητα
- συναπτική καθυστέρηση
- η κβαντική φύση της απελευθέρωσης μεσολαβητών
- εξάντληση του νευροδιαβιβαστή με παρατεταμένη διέγερση
(κόπωση συνάψεων)
- η αστάθεια των συνάψεων είναι μικρότερη από αυτή ενός νεύρου
- μεταμόρφωση του ρυθμού διέγερσης
- υψηλή ευαισθησία στην έλλειψη Ο2 και δηλητηρίων

33. 33 Ταξινόμηση νευρομυϊκών αποκλειστών

33 Ταξινόμηση νευρομυϊκών αποκλειστών
1.) Τοπικά αναισθητικά, εμποδίζουν τη διεξαγωγή της διέγερσης σε
προσυναπτική μεμβράνη (νοβοκαΐνη, λιδοκαΐνη κ.λπ.).
2.) Αναστολείς που εμποδίζουν την απελευθέρωση μεσολαβητή
από προσυναπτικές καταλήξεις (βοτουλινική τοξίνη, Mn,
προσταγλανδίνες).
3.)
αποκλειστές,
παραβιάζοντας
πίσω
πιάνω
προσυναπτικός
μεμβράνη
προϊόντα
υδρόλυση
μεσολαβητής (χολίνη),
εμποδίζοντας έτσι την επανασύνθεσή του
(αιμοχολίνη).
4.)
Αναστολείς
Υποδοχείς ACH
στο
μετασυναπτική
μεμβράνη:
α.) ανταγωνιστική δράση - τουβοκουραρίνη.
β.) μη ανταγωνιστική δράση - προστονική, α-βουγαροτοξίνη.
5.) Αναστολείς αντιχολινεργικής δράσης - κατάθλιψη
χολινοστεράση, η οποία προκαλεί βαθιά εκπόλωση και
αδρανοποίηση υποδοχέα. Αυτά περιλαμβάνουν οργανοφωσφόρο
ενώσεις: διχλωρόβος, κάρμποφος.

34. 34 Ηλεκτρική σύναψη.

Χαρακτηριστικό του ΚΝΣ, αλλά βρίσκεται και σε
περιφέρεια (καρδιά, λείοι μύες
το πανί).
Αντιπροσωπεύουν στενή επαφή
μεμβράνες δύο κυττάρων.
Το πλάτος της συναπτικής σχισμής είναι τάξη μεγέθους
λιγότερο από ό,τι σε μια χημική σύναψη.
Οι μεμβράνες και των δύο κυττάρων μοιράζονται ένα κοινό
αναπόσπαστες πρωτεΐνες που σχηματίζονται
μεσοκυττάρια κανάλια ιόντων (σύνδεσμοι).
Η ύπαρξή τους μειώνεται δραστικά
μεσοκυττάρια αντίσταση, η οποία κάνει
πιθανή κατανομή διμερών
εκπόλωση μεταξύ των κυττάρων.

35.

35
ηλεκτρική σύναψη
1
3
1 - προσυναπτικό
μεμβράνη
2 - μετασυναπτικό
μεμβράνη
3 - δεσμός
2
3

36. 36 Υπερδομή του πλέγματος (επαφή κενού)

37. 37 Η δομή και η λειτουργία της ηλεκτρικής συνάψεως

- συναπτικό πλάτος
κενά 5 nm
- διάμετρος πόρων 1 nm
- πτώση ρεύματος σε 2-4
φορές
- καθυστέρηση αναμονής
0,1 ms

38.

39
Διαφορές μεταξύ ηλεκτρικής σύναψης και
χημική ουσία:
- απουσία
-
-
συναπτική καθυστέρηση
διμερής εκμετάλλευση
εξέγερση
αναφέρεται σε συναρπαστικό
συνάψεις
λιγότερο ευαίσθητη στις αλλαγές
θερμοκρασία
πολύ λιγότερη κούραση

44. 44 Ιεραρχία δομικών συσταλτικών συστατικών σκελετικών μυών

45 Φυσιολογικές ιδιότητες των μυών
Διεγερσιμότητα
Αγώγιμο
Αστάθεια
Κατάλυμα
Συσταλτικότητα

45. 45 Φυσιολογικές ιδιότητες των μυών

46
Φυσικές ιδιότητες των μυών
1.Επεκτασιμότητα - αύξηση μεγέθους
υπό την επίδραση εξωτερικού φορτίου.
2. Ελαστικότητα - επιστροφή στο αρχικό
κατάσταση μετά την εκφόρτωση.
3. Πλαστικότητα - διατήρηση ενός δεδομένου
εξωτερικό φορτίο, μήκος.
4.Ιξώδες - αντοχή σε εφελκυσμό.

46. ​​46 Φυσικές ιδιότητες των μυών

47
Λειτουργίες των σκελετικών μυών
(αποτελούν έως και 40% του σωματικού βάρους)
1. Μετακίνηση του σώματος στο χώρο
2. Κινούμενα μέρη του σώματος το καθένα
συγγενής με έναν φίλο
3. Διατήρηση στάσης (στατική λειτουργία)
4. Κίνηση αίματος και λέμφου
5. Θερμορυθμιστικό
6. Συμμετοχή στην αναπνοή
7. Προστασία εσωτερικών οργάνων
8. Αποθήκη νερού, γλυκογόνου, πρωτεϊνών και αλάτων
9. Υποδοχέας (proprio-, baro-, value-,
θερμοϋποδοχείς).

47. 47 Λειτουργίες των σκελετικών μυών (αποτελούν έως και το 40% του σωματικού βάρους)

48
Τύποι σκελετικών ινών
Φάση
γρήγορες ίνες
με γλυκολυτικό τύπο
οξείδωση (λευκό)
Εχουν
δυνατές περικοπές,
γρήγορες ίνες
οξειδωτικό τύπο
Εφαρμογή γρήγορα
δυνατά κοψίματα και
αλλά κουραστείτε γρήγορα
ασθενώς κουρασμένος
αργές ίνες
οξειδωτικό τύπο
Εκτελέστε μια λειτουργία συντήρησης
στάση ενός ατόμου. νευροκινητικές μονάδες
αυτοί οι μύες περιέχουν τα περισσότερα ποντίκια. ίνες
τόνικ
αργός,
αποτελεσματικά
εργασία σε ισομετρική
τρόπος.
Μυώδης
ίνες
δεν
δημιουργούν PD
και οχι
υπακούουν στο νόμο «Όλα ή
τίποτα".
Ο άξονας του κινητικού νευρώνα έχει
πολλά συναπτικά
επαφές
Με
μεμβράνη
μυϊκές ίνες

48. 48 Είδη σκελετικών ινών

49
Τρόποι μυϊκών συσπάσεων
1. ενιαίος
2. άθροιση (πλήρης και ημιτελής)
οδοντωτός και λείος τέτανος
3. βέλτιστη και απαισιόδοξη συχνότητα
περικοπές
4. επαφή

49. 49 Τρόποι μυϊκών συσπάσεων

50.

51
Θεωρίες άθροισης μυϊκών συσπάσεων
1. Helmholtz - η αρχή των υπερθέσεων:
προσθήκη πλάτους απλών συστολών.
2. Vvedensky - αθροιστική τιμή
εξαρτάται από τη λειτουργική κατάσταση
υφάσματα, δηλ. από ποια φάση (υπολογισμός
ή πυρίμαχο) εφαρμόζεται στη συνέχεια
ερεθισμός.
3. Babsky - συσχέτισε την αξία της άθροισης με
συσσώρευση ATP και Ca 2+ που απομένουν από
προηγούμενη περικοπή.
4. Σύγχρονη θεωρία - με αύξηση
σχηματισμός γεφυρών ακτομυοσίνης.

Synapse - εξειδικευμένες δομές που παρέχουν τη μεταφορά της διέγερσης από το ένα διεγέρσιμο κύτταρο στο άλλο. Η έννοια του SINAPSE εισήχθη στη φυσιολογία από τον C. Sherrington (σύνδεση, επαφή). Η σύναψη παρέχει λειτουργική επικοινωνία μεταξύ μεμονωμένων κυττάρων. Διακρίνονται σε νευρονευρικά, νευρομυϊκά και σε συνάψεις νευρικών κυττάρων με εκκριτικά κύτταρα (νευρο-αδενικά). Υπάρχουν τρεις λειτουργικές διαιρέσεις σε έναν νευρώνα: σώμα, δενδρίτης και άξονας. Επομένως, υπάρχουν όλοι οι πιθανοί συνδυασμοί επαφών μεταξύ των νευρώνων. Για παράδειγμα, αξονοαξονική, αξοσωματική και αξοδενδριτική.

Ταξινόμηση.

1) κατά τοποθεσία και ανήκει στις σχετικές δομές:

- περιφερειακό(νευρομυϊκό, νευροεκκριτικό, υποδοχέα-νευρωνικό);

- κεντρικό(αξο-σωματικό, αξο-δενδριτικό, αξονοαξονικό, σωματο-δενδριτικό, σωματο-σωματικό);

2) μηχανισμός δράσης - διεγερτικό και ανασταλτικό.

3) σε έναν τρόπο μετάδοσης σημάτων - χημικό, ηλεκτρικό, μικτό.

4) τα χημικά ταξινομούνται σύμφωνα με τον μεσολαβητή, με τη βοήθεια του οποίου πραγματοποιείται η μεταφορά - χολινεργικό, αδρενεργικό, σεροτονινεργικό, γλυκινεργικό. και τα λοιπά.

Δομή συνάψεως.

Η σύναψη αποτελείται από τα ακόλουθα κύρια στοιχεία:

Προσυναπτική μεμβράνη (στη νευρομυϊκή σύναψη - αυτή είναι η τελική πλάκα):

μετασυναπτική μεμβράνη?

συναπτική σχισμή. Η συναπτική σχισμή είναι γεμάτη με συνδετικό ιστό που περιέχει ολιγοσακχαρίτη, ο οποίος παίζει το ρόλο μιας δομής υποστήριξης και για τα δύο κύτταρα που έρχονται σε επαφή.

Το σύστημα σύνθεσης και απελευθέρωσης του μεσολαβητή.

το σύστημα απενεργοποίησής του.

Στη νευρομυϊκή σύναψη, η προσυναπτική μεμβράνη είναι μέρος της μεμβράνης του νεύρου που απολήγει στην περιοχή επαφής του με τη μυϊκή ίνα, η μετασυναπτική μεμβράνη είναι μέρος της μεμβράνης της μυϊκής ίνας.

Η δομή της νευρομυϊκής σύναψης.

1 - μυελιωμένη νευρική ίνα.

2 - νευρική απόληξη με μεσολαβητικά κυστίδια.

3 - υποσυναπτική μεμβράνη της μυϊκής ίνας.

4 - συναπτική σχισμή.

5-μετασυναπτική μεμβράνη της μυϊκής ίνας.

6 - μυοϊνίδια.

7 - σαρκόπλασμα;

8 - δυναμικό δράσης νευρικών ινών.

9 - Δυναμικό τελικής πλάκας (EPSP):

10 - το δυναμικό δράσης της μυϊκής ίνας.

Το τμήμα της μετασυναπτικής μεμβράνης που βρίσκεται απέναντι από το προσυναπτικό ονομάζεται υποσυναπτική μεμβράνη. Ένα χαρακτηριστικό της υποσυναπτικής μεμβράνης είναι η παρουσία σε αυτήν ειδικών υποδοχέων που είναι ευαίσθητοι σε έναν συγκεκριμένο μεσολαβητή και η παρουσία χημειοεξαρτώμενων καναλιών. Στη μετασυναπτική μεμβράνη, έξω από την υποσυναπτική, υπάρχουν κανάλια με πύλη τάσης.

Ο μηχανισμός μετάδοσης διέγερσης σε χημικές διεγερτικές συνάψεις. Το 1936, ο Dale απέδειξε ότι όταν διεγείρεται ένα κινητικό νεύρο, απελευθερώνεται ακετυλοχολίνη στους σκελετικούς μυς στις απολήξεις του. Στις συνάψεις με χημική μετάδοση η διέγερση μεταδίδεται με τη βοήθεια μεσολαβητών (ενδιάμεσων) Οι μεσολαβητές είναι χημικές ουσίες που εξασφαλίζουν τη μετάδοση της διέγερσης στις συνάψεις. Ο μεσολαβητής στη νευρομυϊκή σύναψη είναι η ακετυλοχολίνη, στις συνάψεις διεγερτικών και ανασταλτικών νευρώνων - ακετυλοχολίνη, κατεχολαμίνες - αδρεναλίνη, νορεπινεφρίνη, ντοπαμίνη. σεροτονίνη; ουδέτερα αμινοξέα - γλουταμίνη, ασπαρτικό. όξινα αμινοξέα - γλυκίνη, γάμμα-αμινοβουτυρικό οξύ. πολυπεπτίδια: ουσία P, εγκεφαλίνη, σωματοστατίνη. άλλες ουσίες: ATP, ισταμίνη, προσταγλανδίνες.

Οι διαμεσολαβητές, ανάλογα με τη φύση τους, χωρίζονται σε διάφορες ομάδες:

Μονοαμίνες (ακετυλοχολίνη, ντοπαμίνη, νορεπινεφρίνη, σεροτονίνη).

Αμινοξέα (γάμα-αμινοβουτυρικό οξύ - GABA, γλουταμικό οξύ, γλυκίνη κ.λπ.).

Νευροπεπτίδια (ουσία P, ενδορφίνες, νευροτενσίνη, ACTH, αγγειοτενσίνη, αγγειοπιεσίνη, σωματοστατίνη κ.λπ.).

Η συσσώρευση του μεσολαβητή στον προσυναπτικό σχηματισμό συμβαίνει λόγω της μεταφοράς του από την περιπυρηνική περιοχή του νευρώνα με τη βοήθεια ενός γρήγορου αξονικού. σύνθεση ενός μεσολαβητή που εμφανίζεται σε συναπτικά τερματικά από τα προϊόντα διάσπασής του. επαναπρόσληψη του νευροδιαβιβαστή από τη συναπτική σχισμή.

Η προσυναπτική νευρική απόληξη περιέχει δομές για τη σύνθεση νευροδιαβιβαστών. Μετά τη σύνθεση, ο νευροδιαβιβαστής συσκευάζεται σε κυστίδια. Όταν διεγείρονται, αυτά τα συναπτικά κυστίδια συγχωνεύονται με την προσυναπτική μεμβράνη και ο νευροδιαβιβαστής απελευθερώνεται στη συναπτική σχισμή. Διαχέεται στη μετασυναπτική μεμβράνη και δεσμεύεται εκεί σε έναν συγκεκριμένο υποδοχέα. Ως αποτέλεσμα του σχηματισμού του συμπλέγματος νευροδιαβιβαστή-υποδοχέα, η μετασυναπτική μεμβράνη γίνεται διαπερατή στα κατιόντα και εκπολώνεται. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα ένα διεγερτικό μετασυναπτικό δυναμικό και στη συνέχεια ένα δυναμικό δράσης. Ο μεσολαβητής συντίθεται στο προσυναπτικό τερματικό από το υλικό που παρέχεται εδώ με αξονική μεταφορά. Ο διαμεσολαβητής «αδρανοποιείται», δηλ. είτε διασπάται είτε αφαιρείται από τη συναπτική σχισμή με μηχανισμό αντίστροφης μεταφοράς στο προσυναπτικό τερματικό.

Η τιμή των ιόντων ασβεστίου στην έκκριση του μεσολαβητή.

Η έκκριση του μεσολαβητή είναι αδύνατη χωρίς τη συμμετοχή ιόντων ασβεστίου σε αυτή τη διαδικασία. Κατά την εκπόλωση της προσυναπτικής μεμβράνης, το ασβέστιο εισέρχεται στο προσυναπτικό άκρο μέσω συγκεκριμένων διαύλων ασβεστίου που καλύπτονται από τάση σε αυτή τη μεμβράνη. Η συγκέντρωση του ασβεστίου στο αξόπλασμα είναι 110 -7 M, με την είσοδο του ασβεστίου και την αύξηση της συγκέντρωσής του στο 110 - Εμφανίζεται έκκριση μεσολαβητή 4 Μ. Η συγκέντρωση του ασβεστίου στο αξόπλασμα μετά το τέλος της διέγερσης μειώνεται από το έργο των συστημάτων: ενεργή μεταφορά από το τερματικό, απορρόφηση από τα μιτοχόνδρια, δέσμευση από ενδοκυτταρικά ρυθμιστικά συστήματα. Σε ηρεμία, συμβαίνει ακανόνιστη εκκένωση των κυστιδίων, με την απελευθέρωση όχι μόνο μεμονωμένων μορίων του μεσολαβητή, αλλά και την απελευθέρωση τμημάτων, κβάντα του μεσολαβητή. Η ποσότητα της ακετυλοχολίνης περιλαμβάνει περίπου 10.000 μόρια.

Μια σύναψη είναι ένα σημείο επαφής ενός νευρικού κυττάρου με έναν άλλο νευρώνα ή εκτελεστικό όργανο. Όλες οι συνάψεις χωρίζονται στις ακόλουθες ομάδες:

1.Με μηχανισμό μετάδοσης:

ένα. Ηλεκτρικός. Σε αυτά, η διέγερση μεταδίδεται μέσω ηλεκτρικού πεδίου. Επομένως, μπορεί να μεταδοθεί και προς τις δύο κατευθύνσεις. Υπάρχουν λίγα από αυτά στο ΚΝΣ.

σι. Χημική ουσία. Η διέγερση μέσω αυτών μεταδίδεται με τη βοήθεια του FAV - ενός νευροδιαβιβαστή. Τα περισσότερα από αυτά βρίσκονται στο ΚΝΣ.

σε. Μικτός.

2. Με εντοπισμό:

ένα. Κεντρικό, που βρίσκεται στο Τσ.Ν.Σ.

σι. Περιφερειακό, έξω από αυτό. Πρόκειται για νευρομυϊκές συνάψεις και συνάψεις των περιφερικών τμημάτων του αυτόνομου νευρικού συστήματος.

3. Σύμφωνα με το φυσιολογικό:

ένα. Συναρπαστικός

σι. Φρένο

4. Ανάλογα με τον νευροδιαβιβαστή που χρησιμοποιείται για τη μετάδοση:

ένα. Χολινεργικό - μεσολαβητής ακετυλοχολίνη (ACh).

σι. Αδρενεργικό - νορεπινεφρίνη (ΝΑ).

σε. Σεροτονινεργικό - σεροτονίνη (ST).

δ. Glycinergic - το αμινοξύ γλυκίνη (GLI).

ε. GABAergic - γάμμα-αμινοβουτυρικό οξύ (GABA).

ε. Ντοπαμινεργικό - ντοπαμίνη (DA).

και. Οι πεπτιδεργικοί μεσολαβητές είναι νευροπεπτίδια. Ειδικότερα, τον ρόλο των νευροδιαβιβαστών επιτελεί η ουσία Ρ, το οπιοειδές πεπτίδιο β-ενδορφίνη κ.λπ.

Υποτίθεται ότι υπάρχουν συνάψεις όπου οι λειτουργίες του μεσολαβητή εκτελούνται από ισταμίνη, ΑΤΡ, γλουταμινικό, ασπαρτικό.

5. Από τη θέση της συνάψεως:

ένα. Αξοδενδριτικό (μεταξύ του άξονα του ενός και του δενδρίτη του δεύτερου νευρώνα).

σι. Αξοαξονική

σε. Αξοσωματική

Δενδροσωματικό

ε. Δενδροδενδριτικό

Οι τρεις πρώτοι τύποι είναι οι πιο συνηθισμένοι.

Η δομή όλων των χημικών συνάψεων έχει μια θεμελιώδη ομοιότητα. Για παράδειγμα, μια αξοδενδριτική σύναψη αποτελείται από τα ακόλουθα στοιχεία:

1. Προσυναπτική απόληξη ή τερματικό (άκρο άξονα).

2. Συναπτική πλάκα, πάχυνση της απόληξης.

3. Προσυναπτική μεμβράνη που καλύπτει την προσυναπτική κατάληξη.

4. Συναπτικά κυστίδια στην πλάκα που περιέχουν τον νευροδιαβιβαστή.

5. Μετασυναπτική μεμβράνη που καλύπτει την περιοχή του δενδρίτη δίπλα στην πλάκα.

6. Συναπτική σχισμή που χωρίζει τις προ- και μετασυναπτικές μεμβράνες, πλάτους 10-50 nM.

7. Χημειοϋποδοχείς, πρωτεΐνες ενσωματωμένες στη μετασυναπτική μεμβράνη και ειδικές για τον νευροδιαβιβαστή. Για παράδειγμα, στις χολινεργικές συνάψεις, αυτοί είναι χολινεργικοί υποδοχείς, οι αδρενεργικές συνάψεις είναι αδρενεργικοί υποδοχείς κ.λπ. Ρύζι.

Οι απλοί νευροδιαβιβαστές συντίθενται σε προσυναπτικές απολήξεις, οι πεπτιδικοί νευροδιαβιβαστές συντίθενται στο σώμα των νευρώνων και στη συνέχεια μεταφέρονται κατά μήκος των αξόνων στις απολήξεις.

J Μηχανισμός μετάδοσης διέγερσης σε χημικές συνάψεις

Ο μεσολαβητής που περιέχεται στα συναπτικά κυστίδια σχηματίζεται είτε στο σώμα του νευρώνα (και εισέρχεται στη συναπτική απόληξη, έχοντας περάσει από ολόκληρο τον άξονα), είτε στην ίδια τη συναπτική πλάκα. Για τη σύνθεση του μεσολαβητή χρειάζονται ένζυμα που σχηματίζονται στο κυτταρικό σώμα πάνω στα ριβοσώματα. Στη συναπτική πλάκα, τα μόρια του μεσολαβητή συσσωρεύονται και «συσκευάζονται» σε κυστίδια, στα οποία αποθηκεύονται μέχρι να απελευθερωθούν.Βρέθηκε (A. Fett and B. Katz, 1952) ότι ένα κυστίδιο περιέχει από 3 έως 10 χιλιάδες μόρια ακετυλοχολίνης. . Αυτή η ποσότητα ονομάζεται κβάντο του μεσολαβητή. Όταν το νεύρο ερεθίζεται στο προσυναπτικό τμήμα της σύναψης, καταστρέφονται από 250 έως 500 κυστίδια Η άφιξη ενός νευρικού παλμού (PD) στη συναπτική πλάκα προκαλεί εκπόλωση της προσυναπτικής μεμβράνης και αύξηση της διαπερατότητάς της για ιόντα Ca2+. Τα ιόντα Ca2+ που εισέρχονται στη συναπτική πλάκα προκαλούν τη σύντηξη των συναπτικών κυστιδίων με την προσυναπτική μεμβράνη και την απελευθέρωση του περιεχομένου τους (εξωκυττάρωση) στη συναπτική σχισμή. Μετά την απελευθέρωση του μεσολαβητή, το υλικό των κυστιδίων χρησιμοποιείται για το σχηματισμό νέων κυστιδίων. Τα μόρια του πομπού διαχέονται μέσω της συναπτικής σχισμής και συνδέονται με υποδοχείς που βρίσκονται στη μετασυναπτική μεμβράνη, ικανοί να αναγνωρίσουν τη μοριακή δομή του μεσολαβητή. Η διάχυση του μεσολαβητή μέσω της συναπτικής σχισμής διαρκεί περίπου 0,5 ms. Όταν το μόριο του υποδοχέα δεσμεύεται στον μεσολαβητή, η διάταξή του αλλάζει, γεγονός που οδηγεί στο άνοιγμα των διαύλων ιόντων και την είσοδο ιόντων στο μετασυναπτικό κύτταρο, προκαλώντας αποπόλωση ή υπερπόλωση του μεμβράνη, ανάλογα με τη φύση του απελευθερωμένου μεσολαβητή και τη δομή του υποδοχέα μορίου Τα μόρια μεσολαβητή, αφού δράσουν στους υποδοχείς, απομακρύνονται αμέσως από τη συναπτική σχισμή είτε με επαναρρόφηση από την προσυνατική μεμβράνη, είτε με διάχυση, είτε με ενζυματική υδρόλυση. Η ακετυλοχολίνη υδρολύεται από το ένζυμο ακετυλοχολινεστεράση που βρίσκεται στη μετασυναπτική μεμβράνη. Στη συνέχεια, τα προϊόντα διάσπασης απορροφώνται πίσω στην πλάκα και μετατρέπονται ξανά εκεί σε ακετυλοχολίνη. Η νορ-αδρεναλίνη υδρολύεται από το ένζυμο μονοαμινοξειδάση. Διεγερτικά και ανασταλτικά μετασυναπτικά δυναμικά. Στις διεγερτικές συνάψεις, συγκεκριμένα κανάλια νατρίου και καλίου ανοίγουν υπό τη δράση της ακετυλοχολίνης. Και τα ιόντα Na + εισέρχονται στο κύτταρο και τα ιόντα K + το εγκαταλείπουν σύμφωνα με τις διαβαθμίσεις συγκέντρωσής τους. Ως αποτέλεσμα, εμφανίζεται εκπόλωση της μετασυναπτικής μεμβράνης. Ονομάζεται διεγερτικό μετασυναπτικό δυναμικό (EPSP). Το πλάτος του είναι μικρό, αλλά η διάρκεια είναι μεγαλύτερη από αυτή του δυναμικού δράσης. Στις ανασταλτικές συνάψεις, η απελευθέρωση του μεσολαβητή αυξάνει τη διαπερατότητα της μετασυναπτικής μεμβράνης ανοίγοντας ειδικούς διαύλους για ιόντα K+ και SG. Προχωρώντας κατά μήκος των βαθμίδων συγκέντρωσης, αυτά τα ιόντα προκαλούν υπερπόλωση της μεμβράνης, που ονομάζεται ανασταλτικό μετασυναπτικό δυναμικό (IPSP).

ηλεκτρικές συνάψεις

Οι ηλεκτρικές συνάψεις έχουν ειδική δομή. Το πλάτος της συναπτικής σχισμής είναι 2-3 nm και η συνολική αντίσταση στο ρεύμα από την πλευρά των μεμβρανών και το υγρό που γεμίζει τη σχισμή είναι πολύ μικρή. Τα ιόντα που μεταφέρουν ηλεκτρικά ρεύματα δεν μπορούν να περάσουν από τις λιπιδικές μεμβράνες, επομένως μεταδίδονται μέσω πρωτεϊνών καναλιών. Τέτοιες μεσοκυττάριες συνδέσεις ονομάζονται σύνδεσμοι, ή «διασταυρώσεις κενού» (Εικ. 42). Σε καθεμία από τις δύο γειτονικές κυτταρικές μεμβράνες κατανέμονται τακτικά σε μικρά διαστήματα<<коннексоны>> διαπερνώντας όλο το πάχος της μεμβράνης. Βρίσκονται με τέτοιο τρόπο ώστε στο σημείο επαφής των κυττάρων να βρίσκονται το ένα απέναντι από το άλλο και τα κενά τους να βρίσκονται στην ίδια γραμμή. Τα κανάλια που σχηματίζονται με αυτόν τον τρόπο έχουν μεγάλες διαμέτρους, πράγμα που σημαίνει υψηλή αγωγιμότητα για τα ιόντα. ακόμη και σχετικά μεγάλα μόρια μπορούν να περάσουν από αυτά. Οι ενώσεις κενού είναι κοινές στο ΚΝΣ και τείνουν να συνδέουν ομάδες κυττάρων που λειτουργούν συγχρονισμένα.

Οι παρορμήσεις περνούν μέσα από τις συνάψεις χωρίς καθυστέρηση, μπορούν να διεξαχθούν και προς τις δύο κατευθύνσεις και η μετάδοσή τους δεν επηρεάζεται από φάρμακα ή άλλες χημικές ουσίες

22η Νευρομυϊκές συνάψεις

Η νευρομυϊκή σύνδεση είναι ένας εξειδικευμένος τύπος σύναψης μεταξύ των απολήξεων ενός κινητικού νευρώνα (κινητικός νευρώνας) και του ενδομυίου των μυϊκών ινών. Κάθε μυϊκή ίνα έχει μια εξειδικευμένη περιοχή - την τελική πλάκα του κινητήρα, όπου διακλαδίζεται ο άξονας του κινητικού νευρώνα, σχηματίζοντας μη μυελινωμένους κλάδους που τρέχουν σε ρηχά αυλάκια κατά μήκος της επιφάνειας της μυϊκής μεμβράνης. Η μεμβράνη του μυϊκού κυττάρου - το σαρκόλημμα - σχηματίζει πολλές βαθιές πτυχές που ονομάζονται μετασυναπτικές πτυχές. Το κυτταρόπλασμα των απολήξεων των κινητικών νευρώνων είναι παρόμοιο με το περιεχόμενο της συναπτικής πλάκας. Ο μηχανισμός μεταφοράς διέγερσης είναι ο ίδιος. Ως αποτέλεσμα της διέγερσης του κινητικού νευρώνα, εμφανίζεται εκπόλωση της επιφάνειας του σαρκολήματος, που ονομάζεται δυναμικό τελικής πλάκας (EPP). Το μέγεθος αυτού του δυναμικού είναι αρκετό για να δημιουργήσει ένα δυναμικό δράσης που διαδίδεται κατά μήκος του σαρκολήματος βαθιά μέσα στην ίνα και προκαλεί μυϊκή σύσπαση.

Ο 23ος Νευρώνας είναι η κύρια δομική και λειτουργική μονάδα του νευρικού συστήματος. Οι νευρώνες είναι εξαιρετικά εξειδικευμένα κύτταρα προσαρμοσμένα για λήψη, κωδικοποίηση, επεξεργασία, ολοκλήρωση, αποθήκευση και μετάδοση πληροφοριών. Ο νευρώνας αποτελείται από ένα σώμα και διεργασίες δύο τύπων: βραχείς διακλαδιζόμενοι δενδρίτες και μια μακρά διαδικασία - έναν άξονα (Εικ. 42). Το κυτταρικό σώμα έχει διάμετρο από 5 έως 150 μικρά. Είναι το βιοσυνθετικό κέντρο του νευρώνα, όπου λαμβάνουν χώρα πολύπλοκες μεταβολικές διεργασίες. Το σώμα περιέχει έναν πυρήνα και ένα κυτταρόπλασμα, το οποίο περιέχει πολλά οργανίδια που εμπλέκονται στη σύνθεση των κυτταρικών πρωτεϊνών (πρωτεΐνες). Axon. Μια μακρά νηματοειδής διεργασία του άξονα αναχωρεί από το κυτταρικό σώμα, το οποίο εκτελεί τη λειτουργία της μετάδοσης πληροφοριών. Ο άξονας καλύπτεται με ειδικό περίβλημα μυελίνης που δημιουργεί βέλτιστες συνθήκες για τη μετάδοση του σήματος. Το άκρο του άξονα διακλαδίζεται έντονα, οι τερματικοί του κλάδοι σχηματίζουν επαφές με πολλά άλλα κύτταρα (νεύρο, μυς κ.λπ.). Οι ομάδες αξόνων σχηματίζουν μια νευρική ίνα.
Οι δενδρίτες είναι διαδικασίες υψηλής διακλάδωσης που εκτείνονται σε μεγάλους αριθμούς από το κυτταρικό σώμα. Μέχρι και 1000 δενδρίτες μπορούν να αναχωρήσουν από έναν νευρώνα. Το σώμα και οι δενδρίτες καλύπτονται με μια ενιαία μεμβράνη και σχηματίζουν την δεκτική (δεκτική) επιφάνεια του κυττάρου. Περιέχει τις περισσότερες επαφές από άλλα νευρικά κύτταρα - συνάψεις. Το κυτταρικό τοίχωμα - η μεμβράνη - είναι ένας καλός ηλεκτρικός μονωτήρας. Και στις δύο πλευρές της μεμβράνης υπάρχει μια διαφορά ηλεκτρικού δυναμικού - το δυναμικό της μεμβράνης, το επίπεδο του οποίου αλλάζει όταν ενεργοποιούνται οι συναπτικές επαφές. Η σύναψη έχει πολύπλοκη δομή (βλ. Εικ. 42). Σχηματίζεται από δύο μεμβράνες: προσυναπτική και μετασυναπτική. Η προσυναπτική μεμβράνη βρίσκεται στο άκρο του άξονα που μεταδίδει το σήμα. μετασυναπτικό - στο σώμα ή στους δενδρίτες στους οποίους μεταδίδεται το σήμα. Στις συνάψεις, όταν φθάνει ένα σήμα, δύο τύποι χημικών απελευθερώνονται από τα συναπτικά κυστίδια - διεγερτικές (ακετυλοχολίνη, αδρεναλίνη, νορεπινεφρίνη) και ανασταλτικές (σεροτονίνη, γάμμα-αμινοβουτυρικό οξύ). Αυτές οι ουσίες - μεσολαβητές, που δρουν στη μετασυναπτική μεμβράνη, αλλάζουν τις ιδιότητές της στην περιοχή των επαφών. Με την απελευθέρωση διεγερτικών μεσολαβητών, προκύπτει ένα διεγερτικό μετασυναπτικό δυναμικό (EPSP) στην περιοχή επαφής, με τη δράση των ανασταλτικών μεσολαβητών, προκύπτει ένα ανασταλτικό μετασυναπτικό δυναμικό (IPSP), αντίστοιχα. Η άθροισή τους οδηγεί σε αλλαγή του ενδοκυτταρικού δυναμικού προς την εκπόλωση ή την υπερπόλωση. Όταν εκπολώνεται, το κύτταρο δημιουργεί ωθήσεις που μεταδίδονται κατά μήκος του άξονα σε άλλα κύτταρα ή σε ένα λειτουργικό όργανο. Κατά την υπερπόλωση, ο νευρώνας εισέρχεται σε ανασταλτική κατάσταση και δεν δημιουργεί παλμική δραστηριότητα (Εικ. 43). Η πολλαπλότητα και η ποικιλομορφία των συνάψεων παρέχει τη δυνατότητα ευρειών ενδονευρωνικών συνδέσεων και τη συμμετοχή του ίδιου νευρώνα σε διαφορετικούς λειτουργικούς συσχετισμούς.

Ταξινόμηση

Δομική ταξινόμηση

Με βάση τον αριθμό και τη διάταξη των δενδριτών και των αξόνων, οι νευρώνες χωρίζονται σε μη αξονικούς, μονοπολικούς νευρώνες, ψευδο-μονοπολικούς νευρώνες, διπολικούς νευρώνες και πολυπολικούς (πολλούς δενδριτικούς κορμούς, συνήθως απαγωγούς).

Νευρώνες χωρίς άξονα- μικρά κύτταρα, ομαδοποιημένα κοντά στο νωτιαίο μυελό στα μεσοσπονδύλια γάγγλια, τα οποία δεν έχουν ανατομικά σημάδια διαχωρισμού των διεργασιών σε δενδρίτες και άξονες. Όλες οι διαδικασίες σε ένα κελί είναι πολύ παρόμοιες. Ο λειτουργικός σκοπός των νευρώνων χωρίς άξονα είναι ελάχιστα κατανοητός.

Μονοπολικοί νευρώνες- οι νευρώνες με μία διαδικασία, υπάρχουν, για παράδειγμα, στον αισθητήριο πυρήνα του τριδύμου νεύρου στον μεσεγκέφαλο.

διπολικοί νευρώνες- νευρώνες με έναν άξονα και έναν δενδρίτη, που βρίσκονται σε εξειδικευμένα αισθητήρια όργανα - τον αμφιβληστροειδή, το οσφρητικό επιθήλιο και τον βολβό, τα ακουστικά και αιθουσαία γάγγλια.

Πολυπολικοί νευρώνες- Νευρώνες με έναν άξονα και αρκετούς δενδρίτες. Αυτός ο τύπος νευρικών κυττάρων κυριαρχεί στο κεντρικό νευρικό σύστημα.

Ψευδο-μονοπολικοί νευρώνες- είναι μοναδικοί στο είδος τους. Μια διαδικασία φεύγει από το σώμα, το οποίο αμέσως χωρίζεται σε σχήμα Τ. Ολόκληρη αυτή η μονή οδός καλύπτεται με ένα περίβλημα μυελίνης και δομικά αντιπροσωπεύει έναν άξονα, αν και κατά μήκος ενός από τους κλάδους, η διέγερση δεν πηγαίνει από, αλλά προς το σώμα του νευρώνα. Δομικά, οι δενδρίτες είναι διακλαδώσεις στο τέλος αυτής της (περιφερικής) διαδικασίας. Η ζώνη ενεργοποίησης είναι η αρχή αυτής της διακλάδωσης (δηλαδή βρίσκεται έξω από το κυτταρικό σώμα). Τέτοιοι νευρώνες βρίσκονται στα νωτιαία γάγγλια.

Παρά την κοινότητα των κύριων χαρακτηριστικών του οργανισμού, οι χημικές συνάψεις διαφέρουν ως προς τους χρησιμοποιούμενους μεσολαβητές, τη φύση της δράσης και την τοποθεσία. Για το λόγο αυτό, υπάρχουν πολλοί τρόποι ταξινόμησης των χημικών συνάψεων.

Με τύπου διαμεσολαβητήοι συνάψεις χωρίζονται σε χολινεργικές (μεσολαβητής - ACh), γλουταμινεργικές (μεσολαβητής - γλουταμινικό), αδρενεργικές (μεσολαβητής - νορεπινεφρίνη), ντοπαμινεργικές (μεσολαβητής - ντοπαμίνη) κ.λπ.

Με αποτέλεσμαοι συνάψεις χωρίζονται σε διεγερτικές και ανασταλτικές.

Με θέση στο νευρικό σύστημαοι συνάψεις χωρίζονται σε κεντρικές (που βρίσκονται στο κεντρικό νευρικό σύστημα) και περιφερικές (εντοπίζονται στο περιφερικό νευρικό σύστημα).

Οι περιφερειακές συνάψεις είναι οι επαφές των αξόνων με μύες όλων των τύπων, καθώς και με αδενικά κύτταρα. Οι περιφερειακές συνάψεις είναι μεγαλύτερες από τις κεντρικές και φτάνουν τα μεγέθη των 50-100 microns (Εικ. 3.26). Έτσι, σε κάθε ώριμη σκελετική μυϊκή ίνα υπάρχει μόνο μία νευρομυϊκή σύναψη που σχηματίζεται από το νευρικό άκρο του άξονα του κινητικού νευρώνα.

Ρύζι. 3.26.

Η συναπτική μετάδοση στην τελική πλάκα λαμβάνει χώρα με τη συμμετοχή του μεσολαβητή ACh και οδηγεί στη δημιουργία μιας PCR υψηλού πλάτους (30-40 mV). Μια τέτοια PPP είναι 2-3 φορές υψηλότερη από το όριο για τη δημιουργία AP. Ως εκ τούτου, κάθε μεμονωμένο προσυναπτικό ΑΡ, που προκαλεί τη δημιουργία ενός PEP υψηλού πλάτους, στο 100% των περιπτώσεων οδηγεί στη δημιουργία μυϊκής ΑΡ και επακόλουθη σύσπαση της μυϊκής ίνας.

Οι συνάψεις με εσωτερικά όργανα (κύτταρα λείου μυός, καρδιομυοκύτταρα ή κύτταρα αδένων) σχηματίζουν τους άξονες των μεταγαγγλιακών συμπαθητικών και παρασυμπαθητικών νευρώνων. Κατά κανόνα, σε τέτοιους άξονες, η ομαδοποίηση των κυστιδίων και η απελευθέρωση του μεσολαβητή δεν συμβαίνει από τον τελικό μεμονωμένο οφθαλμό, όπως στις νευρομυϊκές συνάψεις, αλλά κατά μήκος της πορείας του άξονα από τις πολυάριθμες κιρσώδεις φλέβες του. Υπάρχουν έως και 250-300 τέτοιες επεκτάσεις ανά 1 mm μήκους άξονα. Η απόσταση μεταξύ των ιρεσυναπτικών και μετασυναπτικών μεμβρανών σε τέτοιες συνάψεις είναι μεγάλη, από 80 έως 250 nm, και ο απελευθερωμένος νευροδιαβιβαστής κατευθύνει τη δράση του σε μεταβοτροπικούς ιοσυναπτικούς υποδοχείς.

11α εικ. Το 3.27 δείχνει ένα παράδειγμα σύναψης που σχηματίζεται από ιοστγαγγλιακές παρασυμπαθητικές ίνες στον λείο μυϊκό ιστό του στομάχου. Μπορεί να φανεί ότι κατά μήκος της πορείας του μεταγαγγλιακού παρασυμπαθητικού άξονα υπάρχουν πολυάριθμοι κιρσοί που περιέχουν συναπτικά κυστίδια με τον μεσολαβητή ACh. Τα κανάλια Ca 2+ βρίσκονται εδώ ως μέρος της προσυναπτικής μεμβράνης. Κατά συνέπεια, υπό την επίδραση του ΑΡ που διαδίδεται κατά μήκος των αξόνων και προκαλείται από εκπόλωση, λαμβάνει χώρα η είσοδος ιόντων ασβεστίου σε κιρσούς σε αυτούς, εμφανίζεται εξωκυττάρωση των κυστιδίων, δηλ. απελευθέρωση των μεσολαβητών κβαντών.

Ρύζι. 3.27.

Όταν η ACh αλληλεπιδρά με τα μεταβοτροπικά mChR της μετασυναπτικής μεμβράνης, μετά από μεγάλη συναπτική καθυστέρηση (1,5-2 ms σε σύγκριση με 0,3-0,5 ms στις γρήγορες συνάψεις), εμφανίζεται EPSP διάρκειας 20-50 ms. Για την εμφάνιση της ΑΡ σε ένα κύτταρο λείου μυός, είναι απαραίτητο να επιτευχθεί ένα πλάτος κατωφλίου EPSP 8–25 mV. Κατά κανόνα, ένα μόνο προσυναπτικό σήμα (μονό AP) είναι ανεπαρκές για να προκαλέσει τα ιόντα ασβεστίου να εισέλθουν στις κιρσώδεις φλέβες και να προκαλέσει εξωκυττάρωση κυστιδίων. Επομένως, η απελευθέρωση του μεσολαβητή από κιρσούς των μεταγαγγλιακών αξόνων πραγματοποιείται μόνο υπό τη δράση ορισμένης ποσότητας (βολέ) διαδοχικών προσυναπτικών ΑΠ. Η ενεργοποίηση της μετάδοσης σε τέτοιες επαφές προκαλεί αλλαγή στον τόνο των μυϊκών ινών στα τοιχώματα των εσωτερικών οργάνων ή προκαλεί έκκριση στα αδενικά κύτταρα.

κεντρικές συνάψειςέχουν πολύ μεγάλη δομική ποικιλομορφία. Οι πιο πολυάριθμες είναι οι αξωδενδρικές και οι αξοσωματικές συνάψεις - επαφές μεταξύ του νευρικού άκρου του άξονα ενός κυττάρου και του δενδρίτη ή του σώματος ενός άλλου κυττάρου (Εικ. 3.28).

Ρύζι. 3.28.

Υπάρχουν, ωστόσο, όλες οι άλλες επιλογές: δενδροδενδριτικές, σωματοδενδρικές, αξονοαξονικές και άλλοι τύποι συνάψεων. Η υπερδομή των νευρικών άκρων στο CYS δείχνει τα χαρακτηριστικά γνωρίσματα μιας χημικής σύναψης: την παρουσία συναπτικών κυστιδίων, ενεργών ζωνών σε προσυναπτικούς οφθαλμούς και μετασυναπτικούς υποδοχείς στη μεμβράνη του κυττάρου στόχου. Η διαφορά είναι το μικρό μέγεθος των κεντρικών συνάψεων. Επομένως, στο ΚΝΣ, σε χημικές συνάψεις σε προσυναπτικούς οφθαλμούς, ο αριθμός των ενεργών ζωνών δεν υπερβαίνει τις 10 και στην πλειονότητα μειώνεται σε 1-2. Αυτό οφείλεται στο μικρό μέγεθος των προσυναπτικών οφθαλμών (1–2 μm).

Μαζί με τις απλές συνάψεις, που αποτελούνται από μία προ- και μία μετασυναπτική κατάληξη, σύνθετες συνάψεις υπάρχουν επίσης στο κεντρικό νευρικό σύστημα. Χωρίζονται σε πολλές ομάδες. Σε μια ομάδα σύνθετων συνάψεων, η προσυναπτική απόληξη του άξονα σχηματίζει αρκετούς κλάδους - εκφύσεις μεμβράνης που καταλήγουν σε μικρούς οφθαλμούς. Με τη βοήθειά τους, ο άξονας έρχεται σε επαφή με τους δενδρίτες πολλών νευρώνων ταυτόχρονα. Σε μια άλλη ομάδα πολύπλοκων συνάψεων, οι προσυναπτικές απολήξεις των διαφορετικών αξόνων συγκλίνουν σε μια μικρή ανάπτυξη του δενδρίτη που μοιάζει με μανιτάρι (δενδριτική ράχη). Αυτές οι απολήξεις καλύπτουν στενά τη μετασυναπτική ζώνη - το κεφάλι της σπονδυλικής στήλης. Τα συναπτικά σπειράματα, συμπαγή συστάδες διεργασιών διαφορετικών νευρώνων που σχηματίζουν μεγάλο αριθμό αμοιβαίων συνάψεων, έχουν μια ακόμη πιο περίπλοκη δομή. Συνήθως τέτοια σπειράματα περιβάλλονται από ένα περίβλημα γλοιακών κυττάρων (βλ. Εικ. 3.28).

Η σύναψη μπορεί να θεωρηθεί ως λειτουργική μονάδα του νευρικού ιστού, η οποία εξασφαλίζει τη μετάδοση πληροφοριών στο νευρικό σύστημα. Ωστόσο, η αλληλεπίδραση των γειτονικών συνάψεων που λειτουργούν είναι μια εξίσου σημαντική προϋπόθεση για την επεξεργασία πληροφοριών στο κεντρικό νευρικό σύστημα. Είναι η παρουσία πολύπλοκων συνάψεων (ιδιαίτερα συναπτικών σπειραμάτων) που κάνει αυτή τη διαδικασία ιδιαίτερα αποτελεσματική. Ως εκ τούτου, είναι σαφές γιατί ο μεγαλύτερος αριθμός πολύπλοκων συνάψεων βρίσκεται ακριβώς σε εκείνες τις περιοχές του εγκεφάλου όπου λαμβάνει χώρα η πιο περίπλοκη επεξεργασία σήματος - στον εγκεφαλικό φλοιό του πρόσθιου εγκεφάλου, στον φλοιό της παρεγκεφαλίδας και στον θάλαμο.

Ο αριθμός των συνάψεων στη μεμβράνη ενός κεντρικού νευρώνα κυμαίνεται κατά μέσο όρο από 2-5 χιλιάδες έως 15 χιλιάδες ή περισσότερο. Η θέση των επαφών είναι πολύ μεταβλητή. Οι συνάψεις υπάρχουν στο σώμα του νευρώνα, στους δενδρίτες του και σε μικρότερο βαθμό στον άξονα. Μεγαλύτερη σημασία για τη δραστηριότητα των νευρικών κυττάρων είναι οι επαφές με το σώμα τους, οι βάσεις των δενδριτών, καθώς και τα σημεία της πρώτης διακλάδωσης των δενδριτών. Η προσυναπτική λειτουργία εκτελείται συχνότερα από τις τελικές διακλαδώσεις των αξόνων (προσυναπτικοί οφθαλμοί) ή οι κιρσώδεις επεκτάσεις κατά μήκος του άξονα. Λιγότερο συχνά, οι λεπτοί δενδριτικοί κλάδοι μπορούν να λειτουργήσουν ως μη-ρεσυναπτικές δομές.

Όπως έχουμε ήδη σημειώσει, τα μετασυναπτικά δυναμικά στις χημικές συνάψεις μπορεί να είναι είτε αποπολωτικά και διεγερτικά (VISI) είτε υπερπολωτικά και ανασταλτικά (TPSP).

• Εισαγωγή
• Ταξινομήσεις Synapse
• Η υπόθεση της ποροκυττάρωσης
• συμπέρασμα
• Βιβλιογραφία

Εισαγωγή

Μέχρι σήμερα, έχουν δημιουργηθεί μια σειρά από τεχνολογίες για την εμφύτευση διαφόρων τεχνητών οργάνων, τα οποία για μεγάλο χρονικό διάστημα δεν απορρίπτονται από τον οργανισμό. Ένα από τα προβλήματα που εμποδίζει την ανάπτυξη αυτής της βιομηχανίας είναι η ενοποίηση του νευρικού συστήματος και της κυβερνητικής συσκευής. Με απλά λόγια, στη δημιουργία σύνδεσης μεταξύ του νεύρου και του επεξεργαστή της πρόθεσης.

Η διέξοδος από αυτό το πρόβλημα - χαριτωμένη και που δεν απαιτεί αδρή εισαγωγή ηλεκτροδίων στον νευρικό ιστό - είναι η δημιουργία μιας συναπτικής σύνδεσης. Το Synapse - προϊόν της ίδιας της φύσης - είναι μια ιδανική μορφή ολοκλήρωσης της εργασίας τόσο των διαφόρων νευρικών απολήξεων όσο και των οργάνων τελεστών (μύες, εκκριτικός ιστός).

Για να γίνει αυτό, είναι απαραίτητο να μελετήσουμε τη δομή και τη φυσιολογία διαφόρων συνάψεων.

φυσιολογία παλμών νευρικών συνάψεων

Γενικές διατάξεις και ιστορία ανακάλυψης

Μια σύναψη είναι ένα σημείο επαφής μεταξύ δύο νευρώνων ή μεταξύ ενός νευρώνα και ενός τελεστικού κυττάρου λήψης. Χρησιμεύει για τη μετάδοση μιας νευρικής ώθησης μεταξύ δύο κυττάρων και κατά τη συναπτική μετάδοση, το πλάτος και η συχνότητα του σήματος μπορούν να ρυθμιστούν. Η μετάδοση των παλμών πραγματοποιείται χημικά με τη βοήθεια μεσολαβητών ή ηλεκτρικά μέσω της διέλευσης ιόντων από το ένα κύτταρο στο άλλο. Κατά κανόνα, μια σύναψη νοείται ως μια χημική σύναψη στην οποία τα σήματα μεταδίδονται χρησιμοποιώντας νευροδιαβιβαστές. Τυπικές συνάψεις είναι σχηματισμοί που σχηματίζονται από τα άκρα του άξονα ενός νευρώνα και τους δενδρίτες ενός άλλου (αξοδενδριτικές συνάψεις). Υπάρχουν όμως και άλλοι τύποι: αξοσωματικοί, αξονοαξονικοί και δενδροδενδριτικοί. Η σύναψη μεταξύ ενός άξονα κινητικού νευρώνα και μιας σκελετικής μυϊκής ίνας ονομάζεται κινητική τελική πλάκα ή νευρομυϊκή σύνδεση. Υπάρχουν δύο τύποι συνάψεων στο νευρικό σύστημα: οι διεγερτικές και οι ανασταλτικές συνάψεις. Στις διεγερτικές συνάψεις, ένα κύτταρο προκαλεί την ενεργοποίηση ενός άλλου. Σε αυτή την περίπτωση, ο διεγερτικός μεσολαβητής προκαλεί εκπόλωση - η ροή των ιόντων Na + ορμάει στο κύτταρο. Στις ανασταλτικές συνάψεις, ένα κύτταρο αναστέλλει την ενεργοποίηση ενός άλλου. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι ο ανασταλτικός μεσολαβητής προκαλεί ροή αρνητικά φορτισμένων ιόντων στα κύτταρα, επομένως δεν συμβαίνει εκπόλωση.

Η νευρική ώθηση εισέρχεται στη σύναψη μέσω της προσυναπτικής απόληξης, η οποία περιορίζεται από την προσυναπτική μεμβράνη (προσυναπτικό μέρος) και γίνεται αντιληπτή από τη μετασυναπτική μεμβράνη (μετασυναπτικό μέρος). Η συναπτική σχισμή βρίσκεται μεταξύ των μεμβρανών. Η προσυναπτική κατάληξη περιέχει πολλά μιτοχόνδρια και προσυναπτικά κυστίδια που περιέχουν τον νευροδιαβιβαστή. Η νευρική ώθηση που εισέρχεται στην προσυναπτική απόληξη προκαλεί την απελευθέρωση του μεσολαβητή στη συναπτική σχισμή. Τα μόρια των μεσολαβητών αντιδρούν με συγκεκριμένες πρωτεΐνες υποδοχέα της κυτταρικής μεμβράνης, αλλάζοντας τη διαπερατότητά της για ορισμένα ιόντα, γεγονός που οδηγεί στην εμφάνιση ενός δυναμικού δράσης. Μαζί με τις χημικές συνάψεις, υπάρχουν και οι ηλεκτροτονικές συνάψεις, στις οποίες η μετάδοση των παλμών γίνεται απευθείας με βιοηλεκτρικό τρόπο, μεταξύ των κυττάρων που έρχονται σε επαφή.

Ανάλογα με τη φύση των σημάτων που διέρχονται από τις συνάψεις, οι συνάψεις χωρίζονται σε ηλεκτρικές και χημικές συνάψεις. Οι χημικές συνάψεις είναι συνάψεις στις οποίες η μετάδοση πραγματοποιείται με τη βοήθεια βιολογικά δραστικών ουσιών και οι ουσίες που πραγματοποιούν τη μετάδοση είναι νευροδιαβιβαστές.

· Το 1897, ο Σέρινγκτον διατύπωσε την έννοια των συνάψεων.

· Για μελέτες του νευρικού συστήματος, συμπεριλαμβανομένης της συναπτικής μετάδοσης, το 1906 απονεμήθηκε το βραβείο Νόμπελ στους Golgi και Ramon y Cajal.

· Το 1921, ο Αυστριακός επιστήμονας O. Loewi (O. Loewi) καθιέρωσε τη χημική φύση της μετάδοσης της διέγερσης μέσω των συνάψεων και τον ρόλο της ακετυλοχολίνης σε αυτήν. Έλαβε το βραβείο Νόμπελ το 1936 μαζί με τον G. Dale (N. Dale).

· Το 1933, ο Σοβιετικός επιστήμονας A.V. Ο Kibyakov καθιέρωσε τον ρόλο της αδρεναλίνης στη συναπτική μετάδοση.

· 1970 - Οι B. Katz (V. Katz, UK), U. von Euler (U. v. Euler, Σουηδία) και J. Axelrod (J. Axelrod, ΗΠΑ) έλαβαν το βραβείο Νόμπελ για την ανακάλυψη του ρόλου της νορεπινεφρίνης στα συναπτικά μετάδοση.

Ταξινομήσεις Synapse

Σύμφωνα με τον μηχανισμό μετάδοσης μιας νευρικής ώθησης:

χημικό - αυτό είναι ένα μέρος στενής επαφής μεταξύ δύο νευρικών κυττάρων, για τη μετάδοση μιας νευρικής ώθησης μέσω της οποίας το κύτταρο πηγής απελευθερώνει μια ειδική ουσία, έναν νευροδιαβιβαστή, στον μεσοκυττάριο χώρο, η παρουσία του οποίου στη συναπτική σχισμή διεγείρει ή αναστέλλει το κελί του δέκτη.

ηλεκτρικά (ephaps) - ένα μέρος στενότερης προσαρμογής ενός ζεύγους κυττάρων, όπου οι μεμβράνες τους συνδέονται χρησιμοποιώντας ειδικούς σχηματισμούς πρωτεϊνών - συνδετικά (κάθε σύνδεσμο αποτελείται από έξι υπομονάδες πρωτεΐνης). Η απόσταση μεταξύ των κυτταρικών μεμβρανών σε μια ηλεκτρική σύναψη είναι 3,5 nm (συνήθης μεσοκυττάρια είναι 20 nm). Δεδομένου ότι η αντίσταση του εξωκυττάριου υγρού είναι μικρή (στην περίπτωση αυτή), οι ώσεις διέρχονται από τη σύναψη χωρίς καθυστέρηση. Οι ηλεκτρικές συνάψεις είναι συνήθως διεγερτικές.

μικτές συνάψεις - το προσυναπτικό δυναμικό δράσης δημιουργεί ένα ρεύμα που εκπολώνει τη μετασυναπτική μεμβράνη μιας τυπικής χημικής σύναψης, όπου οι προ- και μετασυναπτικές μεμβράνες δεν ταιριάζουν μεταξύ τους. Έτσι, σε αυτές τις συνάψεις, η χημική μετάδοση χρησιμεύει ως απαραίτητος ενισχυτικός μηχανισμός.

Οι πιο κοινές χημικές συνάψεις. Για το νευρικό σύστημα των θηλαστικών, οι ηλεκτρικές συνάψεις είναι λιγότερο χαρακτηριστικές από τις χημικές.

Με τοποθεσία και αξεσουάρ δομές :

περιφερειακός

νευρομυϊκή

νευροεκκριτικό (αξο-αγγειακό)

υποδοχέας-νευρωνικό

κεντρικός

αξοδενδριτικό - με δενδρίτες, συμπεριλαμβανομένων

Axo-spiky - με δενδριτικές ράχες, αποφύσεις σε δενδρίτες.

αξοσωματική - με τα σώματα των νευρώνων.

αξονική - μεταξύ αξόνων.

δενδρο-δενδριτικό - μεταξύ δενδριτών.

Με νευροδιαβιβαστής :

· αμινεργικές, που περιέχουν βιογενείς αμίνες (για παράδειγμα, σεροτονίνη, ντοπαμίνη).

Συμπεριλαμβανομένων των αδρενεργικών, που περιέχουν αδρεναλίνη ή νορεπινεφρίνη.

χολινεργικό, που περιέχει ακετυλοχολίνη.

Πουρινεργικό, που περιέχει πουρίνες.

πεπτίδια που περιέχουν πεπτιδεργικά.

Ταυτόχρονα, μόνο ένας μεσολαβητής δεν παράγεται πάντα στη σύναψη. Συνήθως ο κύριος μεσολαβητής εκτινάσσεται μαζί με έναν άλλο, ο οποίος παίζει το ρόλο του διαμορφωτή.

Σύμφωνα με το σημάδι της δράσης

Συναρπαστικός

φρένο.

Εάν τα πρώτα συμβάλλουν στην εμφάνιση διέγερσης στο μετασυναπτικό κύτταρο (ως αποτέλεσμα της λήψης μιας ώθησης, η μεμβράνη αποπόλωση σε αυτά, γεγονός που μπορεί να προκαλέσει δυναμικό δράσης υπό ορισμένες συνθήκες.), Τότε το δεύτερο, αντίθετα, σταματήστε ή αποτρέψτε την εμφάνισή του, αποτρέψτε την περαιτέρω διάδοση της ώθησης. Συνήθως ανασταλτικές είναι οι γλυκινεργικές (μεσολαβητής – γλυκίνη) και οι GABAεργικές συνάψεις (μεσολαβητής – γάμμα-αμινοβουτυρικό οξύ).

Υπάρχουν δύο τύποι ανασταλτικών συνάψεων:

1) μια σύναψη, στις προσυναπτικές απολήξεις της οποίας απελευθερώνεται ένας μεσολαβητής, υπερπολώντας τη μετασυναπτική μεμβράνη και προκαλώντας την εμφάνιση ενός ανασταλτικού μετασυναπτικού δυναμικού.

2) αξονοαξονική σύναψη, παρέχοντας προσυναπτική αναστολή. Χολινεργική σύναψη (s. cholinergica) - μια σύναψη στην οποία η ακετυλοχολίνη είναι μεσολαβητής.

Σε ορισμένες συνάψεις, υπάρχει μετασυναπτική συμπίεση - μια ζώνη πυκνής ηλεκτρονίων που αποτελείται από πρωτεΐνες. Ανάλογα με την παρουσία ή την απουσία του, διακρίνονται οι ασύμμετρες και οι συμμετρικές συνάψεις. Είναι γνωστό ότι όλες οι γλουταμινεργικές συνάψεις είναι ασύμμετρες, ενώ οι GABAergic είναι συμμετρικές.

Σε περιπτώσεις όπου πολλές συναπτικές προεκτάσεις έρχονται σε επαφή με τη μετασυναπτική μεμβράνη, σχηματίζονται πολλαπλές συνάψεις.

Οι ακανθώδεις συσκευές, στις οποίες μικρές μονές ή πολλαπλές προεξοχές της μετασυναπτικής μεμβράνης του δενδρίτη έρχονται σε επαφή με τη συναπτική διαστολή, είναι ειδικές μορφές συνάψεων. Η ακανθώδης συσκευή αυξάνει σημαντικά τον αριθμό των συναπτικών επαφών στον νευρώνα και, κατά συνέπεια, την ποσότητα των πληροφοριών που επεξεργάζονται. Οι συνάψεις «μη σπονδυλικής στήλης» ονομάζονται «άμισες». Για παράδειγμα, όλες οι συνάψεις GABAergic είναι άμισχα.

Δομή μιας χημικής σύναψης

Η συντριπτική πλειοψηφία των συνάψεων στο νευρικό σύστημα του ζωικού βασιλείου είναι χημικές συνάψεις. Χαρακτηρίζονται από την παρουσία πολλών κοινών χαρακτηριστικών, αν και, ωστόσο, το μέγεθος και το σχήμα των προ- και μετασυναπτικών συστατικών ποικίλλουν πολύ ευρέως. Οι συνάψεις στον εγκεφαλικό φλοιό των θηλαστικών έχουν προτελικούς άξονες πάχους περίπου 100 νανόμετρων και προσυναπτικούς οφθαλμούς με μέση διάμετρο περίπου 1 μικρόμετρο.

Η χημική σύναψη αποτελείται από δύο μέρη: προσυναπτική, που σχηματίζεται από μια προέκταση σε σχήμα ράβδου του άκρου του άξονα του διαβιβάζοντος κυττάρου και μετασυναπτική, που αντιπροσωπεύεται από την περιοχή επαφής της πλασματικής μεμβράνης του κυττάρου λήψης. Μεταξύ των δύο μερών υπάρχει ένα συναπτικό κενό - ένα κενό πλάτους 10-50 nm μεταξύ των μετασυναπτικών και προσυναπτικών μεμβρανών, τα άκρα των οποίων ενισχύονται με μεσοκυτταρικές επαφές.

Το τμήμα του αξόλεματος της προέκτασης σε σχήμα ράβδου που βρίσκεται δίπλα στη συναπτική σχισμή ονομάζεται προσυναπτική μεμβράνη. Το τμήμα του κυτταρολέμματος του κυττάρου που αντιλαμβάνεται, που περιορίζει τη συναπτική σχισμή στην αντίθετη πλευρά, ονομάζεται μετασυναπτική μεμβράνη· στις χημικές συνάψεις είναι ανακούφιση και περιέχει πολυάριθμους υποδοχείς.

Στη συναπτική διαστολή, υπάρχουν μικρά κυστίδια, τα λεγόμενα προσυναπτικά ή συναπτικά κυστίδια, που περιέχουν είτε έναν μεσολαβητή (μεσολαβητή στη μετάδοση της διέγερσης) είτε ένα ένζυμο που καταστρέφει αυτόν τον μεσολαβητή. Στις μετασυναπτικές, και συχνά στις προσυναπτικές μεμβράνες, υπάρχουν υποδοχείς για τον ένα ή τον άλλο μεσολαβητή.

Το ίδιο μέγεθος προσυναπτικών κυστιδίων σε όλες τις συνάψεις που μελετήθηκαν (40-50 νανόμετρα) θεωρήθηκε αρχικά απόδειξη ότι κάθε κυστίδιο είναι το ελάχιστο σύμπλεγμα του οποίου η απελευθέρωση απαιτείται για την παραγωγή ενός συναπτικού σήματος. Τα κυστίδια βρίσκονται απέναντι από την προσυναπτική μεμβράνη, γεγονός που οφείλεται στο λειτουργικό τους σκοπό για την απελευθέρωση του μεσολαβητή στη συναπτική σχισμή. Επίσης κοντά στο προσυναπτικό κυστίδιο υπάρχει μεγάλος αριθμός μιτοχονδρίων (που παράγουν τριφωσφορική αδενοσίνη) και διατεταγμένες δομές πρωτεϊνικών ινών.

Η συναπτική σχισμή είναι ένας χώρος πλάτους 20 έως 30 νανόμετρων μεταξύ του προσυναπτικού κυστιδίου και της μετασυναπτικής μεμβράνης, ο οποίος περιέχει δομές δέσμευσης πριν και μετά τη σύναψη, κατασκευασμένες από πρωτεογλυκάνη. Το πλάτος του συναπτικού χάσματος σε κάθε μεμονωμένη περίπτωση οφείλεται στο γεγονός ότι ο μεσολαβητής που εξάγεται από την προσύναψη πρέπει να περάσει στην μετασύναψη σε χρόνο που είναι σημαντικά μικρότερος από τη συχνότητα των νευρικών σημάτων που είναι χαρακτηριστική των νευρώνων που σχηματίζουν μια σύναψη (τον χρόνο που παίρνει ο μεσολαβητής για να περάσει από την προ-στη μετασυναπτική μεμβράνη είναι της τάξης πολλών μικροδευτερόλεπτων) .

Η μετασυναπτική μεμβράνη ανήκει στο κύτταρο που δέχεται νευρικές ώσεις. Ο μηχανισμός μετάφρασης του χημικού σήματος του μεσολαβητή σε δυναμικό ηλεκτρικής δράσης σε αυτό το κύτταρο είναι υποδοχείς - μακρομόρια πρωτεΐνης ενσωματωμένα στη μετασυναπτική μεμβράνη. Με τη βοήθεια ειδικών υπερμικροσκοπικών τεχνικών, έχει ληφθεί αρκετά μεγάλος όγκος πληροφοριών για τη λεπτομερή δομή των συνάψεων τα τελευταία χρόνια.

Έτσι, ανακαλύφθηκε στην προσυναπτική μεμβράνη μια διατεταγμένη δομή κοιλοτήτων που μοιάζουν με κρατήρες διαμέτρου 10 νανόμετρων, πιεσμένων προς τα μέσα. Στην αρχή ονομάζονταν συναπτόποροι, αλλά τώρα αυτές οι δομές ονομάζονται θέσεις προσκόλλησης κυστιδίων (VSPs). Τα δοχεία είναι διατεταγμένα σε διατεταγμένες ομάδες έξι χωριστών εσοχών γύρω από τις λεγόμενες συμπιεσμένες προεξοχές. Έτσι, οι πυκνωμένες προεξοχές σχηματίζουν κανονικές τριγωνικές δομές στο εσωτερικό της προσυναπτικής μεμβράνης και οι SSV είναι εξαγωνικές και είναι οι θέσεις όπου τα κυστίδια ανοίγουν και εκτοξεύουν τον νευροδιαβιβαστή στη συναπτική σχισμή.

Η δομή της ηλεκτρικής σύναψης

Σε αντίθεση με μια χημική σύναψη, η συναπτική σχισμή σε μια ηλεκτρική σύναψη είναι εξαιρετικά στενή (περίπου 3,5 νανόμετρα). Μέσω της συναπτικής σχισμής αυτού του τύπου συνάψεων, διέρχονται χωρικά διατεταγμένα κανάλια πρωτεΐνης με υδρόφιλο πόρο, το καθένα με διάμετρο περίπου 5 νανόμετρα, τα οποία διατρυπούν την προ- και μετασυναπτική μεμβράνη και ονομάζονται συνδετικά. Στα πρωτόστομα (νηματοειδείς, μαλάκια, αρθρόποδα), τα δεσμά σχηματίζονται από πρωτεΐνες παννεξίνες ή ιννεξίνες). στα δευτεροστόμια (ασκίδια, σπονδυλωτά), τα συνδετικά εξαρτήματα κατασκευάζονται από πρωτεΐνες διαφορετικού τύπου - κοννεξίνες, οι οποίες κωδικοποιούνται από διαφορετική ομάδα γονιδίων. Ούτε παννεξίνες ούτε κοννεξίνες έχουν βρεθεί ακόμη στα εχινόδερμα. μπορεί να έχουν μια άλλη οικογένεια πρωτεϊνών που σχηματίζουν κενούς συνδέσμους και ηλεκτρικές συνάψεις.

Τα σπονδυλωτά έχουν και παννεξίνες και κοννεξίνες. Αλλά μέχρι στιγμής, δεν έχει εντοπιστεί ούτε μία ηλεκτρική σύναψη σε σπονδυλωτά, όπου θα σχηματίζονταν μεσοκυττάρια κανάλια από παννεξίνες.

Τα ιόντα και τα μικρά μόρια, συμπεριλαμβανομένων των φθοριζόντων χρωστικών που εισάγονται τεχνητά στο κύτταρο, περνούν μέσα από κοννεξίνες (ή παννεξίνες) που συνδέουν προ- και μετασυναπτικούς νευρώνες. Η διέλευση αυτών των χρωστικών μέσω της ηλεκτρικής σύναψης μπορεί να καταγραφεί ακόμη και με ένα μικροσκόπιο φωτός.

Οι ηλεκτρικές συνάψεις επιτρέπουν την ηλεκτρική αγωγιμότητα και προς τις δύο κατευθύνσεις (σε αντίθεση με τις χημικές). Ωστόσο, οι διορθωτικές ηλεκτρικές συνάψεις, δηλαδή αυτές που επιτρέπουν τη διέλευση ενός νευρικού σήματος προς μία μόνο κατεύθυνση, ανακαλύφθηκαν πρόσφατα σε ορισμένα καρκινοειδή.

Μηχανισμός μετάδοσης νευρικών παλμών

Η άφιξη ενός ηλεκτρικού παλμού στην προσυναπτική μεμβράνη πυροδοτεί τη διαδικασία της συναπτικής μετάδοσης, το πρώτο στάδιο της οποίας είναι η είσοδος ιόντων Ca 2+ στην προσύναψη μέσω της μεμβράνης μέσω εξειδικευμένων καναλιών ασβεστίου που βρίσκονται κοντά στη συναπτική σχισμή. Τα ιόντα Ca 2+, με έναν εντελώς άγνωστο μηχανισμό, ενεργοποιούν τα κυστίδια που συνωστίζονται στις θέσεις προσκόλλησης τους και απελευθερώνουν τον νευροδιαβιβαστή στη συναπτική σχισμή. Τα ιόντα Ca 2+ που εισήλθαν στον νευρώνα, μετά την ενεργοποίηση των κυστιδίων με τον μεσολαβητή, απενεργοποιούνται σε χρόνο της τάξεως των αρκετών μικροδευτερολέπτων λόγω εναπόθεσης στα μιτοχόνδρια και τα κυστίδια της προσυνάψεως.

Τα μόρια διαμεσολαβητών που απελευθερώνονται από την προσύναψη συνδέονται με υποδοχείς της μετασυναπτικής μεμβράνης, ως αποτέλεσμα των οποίων οι δίαυλοι ιόντων ανοίγουν στα μακρομόρια των υποδοχέων (στην περίπτωση των υποδοχέων καναλιών, που είναι ο πιο κοινός τύπος· όταν λειτουργούν άλλοι τύποι υποδοχέων, ο μηχανισμός μετάδοσης σήματος είναι διαφορετικός). Τα ιόντα που αρχίζουν να εισέρχονται στο μετασυναπτικό κύτταρο μέσω ανοιχτών καναλιών αλλάζουν το φορτίο της μεμβράνης του, το οποίο είναι μια μερική πόλωση (στην περίπτωση μιας ανασταλτικής σύναψης) ή εκπόλωση (στην περίπτωση μιας διεγερτικής σύναψης) αυτής της μεμβράνης και, ως αποτέλεσμα, οδηγεί σε αναστολή ή πρόκληση δημιουργίας από το δυναμικό δράσης μετασυναπτικών κυττάρων.

Κβαντική-φυσαλιδώδης υπόθεση

Δημοφιλή μέχρι πρόσφατα ως εξήγηση για τον μηχανισμό απελευθέρωσης νευροδιαβιβαστών από την προσύναψη, η υπόθεση της κβαντικής φυσαλιδώδους εξωκυττάρωσης (QVE) υπονοεί ότι το «πακέτο», ή κβαντικό, του μεσολαβητή περιέχεται σε ένα κυστίδιο και απελευθερώνεται κατά τη διάρκεια της εξωκυττάρωσης. σε αυτή την περίπτωση, η μεμβράνη του κυστιδίου συγχωνεύεται με την κυτταρική προσυναπτική μεμβράνη). Αυτή η θεωρία ήταν η κυρίαρχη υπόθεση για μεγάλο χρονικό διάστημα - παρά το γεγονός ότι δεν υπάρχει συσχέτιση μεταξύ του επιπέδου απελευθέρωσης νευροδιαβιβαστών (ή μετασυναπτικών δυναμικών) και του αριθμού των κυστιδίων στην προσύναψη. Επιπλέον, η υπόθεση CBE έχει και άλλες σημαντικές ελλείψεις.

Η φυσιολογική βάση της ακριβούς κβαντισμένης απελευθέρωσης του μεσολαβητή θα πρέπει να είναι η ίδια ποσότητα αυτού του μεσολαβητή σε κάθε κυστίδιο. Η υπόθεση ΤΒΕ στην κλασική της μορφή δεν είναι κατάλληλη για την περιγραφή των επιδράσεων κβαντών διαφορετικών μεγεθών (ή διαφορετικών ποσοτήτων ενός μεσολαβητή) που μπορούν να απελευθερωθούν κατά τη διάρκεια μιας μεμονωμένης πράξης εξωκυττάρωσης. Σε αυτή την περίπτωση, πρέπει να ληφθεί υπόψη ότι κυστίδια διαφορετικών μεγεθών μπορούν να παρατηρηθούν στον ίδιο προσυναπτικό οφθαλμό. Επιπλέον, δεν βρέθηκε συσχέτιση μεταξύ του μεγέθους του κυστιδίου και της ποσότητας του μεσολαβητή σε αυτό (δηλαδή, η συγκέντρωσή του στα κυστίδια μπορεί επίσης να είναι διαφορετική). Επιπλέον, στην απονευρωμένη νευρομυϊκή σύναψη, τα κύτταρα Schwann δημιουργούν μεγαλύτερο αριθμό μικροσκοπικών μετασυναπτικών δυναμικών από ό,τι παρατηρείται στη σύναψη πριν από την απονεύρωση, παρά την πλήρη απουσία προσυναπτικών κυστιδίων που εντοπίζονται στην περιοχή του προσυναπτικού κουμπιού σε αυτά τα κύτταρα.

Η υπόθεση της ποροκυττάρωσης

Υπάρχουν σημαντικές πειραματικές ενδείξεις ότι ο νευροδιαβιβαστής εκκρίνεται στη συναπτική σχισμή λόγω της σύγχρονης ενεργοποίησης των εξαγωνικών ομάδων του MPV (βλέπε παραπάνω) και των κυστιδίων που είναι προσαρτημένα σε αυτά, γεγονός που έγινε η βάση για τη διατύπωση της υπόθεσης της ποροκυττάρωσης. Αυτή η υπόθεση βασίζεται στην παρατήρηση ότι τα κυστίδια που συνδέονται με το SSV, όταν λαμβάνουν ένα δυναμικό δράσης, συστέλλονται συγχρόνως και ταυτόχρονα εκκρίνουν την ίδια ποσότητα μεσολαβητή στη συναπτική σχισμή κάθε φορά, απελευθερώνοντας μόνο ένα μέρος του περιεχομένου του καθένα από τα έξι κυστίδια. Ο ίδιος ο όρος «ποροκυττάρωση» προέρχεται από τις ελληνικές λέξεις poro (που σημαίνει πόροι) και κυττάρωση (που περιγράφει τη μεταφορά χημικών ουσιών μέσω της πλασματικής μεμβράνης ενός κυττάρου).

Τα περισσότερα από τα πειραματικά δεδομένα σχετικά με τη λειτουργία των μονοσυναπτικών μεσοκυττάριων συνδέσεων έχουν ληφθεί από μελέτες μεμονωμένων νευρομυϊκών συνδέσεων. Όπως στις ενδονευρωνικές συνάψεις, στις νευρομυϊκές συνάψεις του SSV, σχηματίζονται διατεταγμένες εξαγωνικές δομές. Κάθε μία από αυτές τις εξαγωνικές δομές μπορεί να οριστεί ως "συναπτομερές" - δηλαδή μια δομή που είναι η βασική μονάδα στη διαδικασία της έκκρισης μεσολαβητή. Το συναπτομερές περιέχει, εκτός από τις πραγματικές εσοχές πόρων, πρωτεϊνικές νηματοειδείς δομές που περιέχουν γραμμικά διατεταγμένα κυστίδια. Η ύπαρξη παρόμοιων δομών έχει επίσης αποδειχθεί για συνάψεις στο κεντρικό νευρικό σύστημα (ΚΝΣ).

Όπως αναφέρθηκε παραπάνω, ο ποροκυτταρικός μηχανισμός δημιουργεί ένα κβαντικό νευροδιαβιβαστή, αλλά χωρίς η μεμβράνη ενός μεμονωμένου κυστιδίου να συγχωνεύεται πλήρως με την προσυναπτική μεμβράνη. Ένας μικρός συντελεστής διακύμανσης (λιγότερο από 3%) για τις τιμές των μετασυναπτικών δυναμικών είναι ένας δείκτης ότι σε μια μόνο σύναψη δεν υπάρχουν περισσότερα από 200 συναπτόμενα, καθένα από τα οποία εκκρίνει ένα κβάντο πομπού ως απόκριση σε ένα δυναμικό δράσης. Οι 200 ​​θέσεις απελευθέρωσης (δηλαδή, τα συναπτόμερα που απελευθερώνουν τον νευροδιαβιβαστή) που βρίσκονται σε μια μικρή μυϊκή ίνα επιτρέπουν τον υπολογισμό ενός μέγιστου κβαντικού ορίου μιας θέσης απελευθέρωσης ανά μικρόμετρο του μήκους συναπτικής συμβολής, αυτή η παρατήρηση αποκλείει την πιθανότητα εμφάνισης κβάντων νευροδιαβιβαστή σε το κυστίδιο ενός όγκου.

Σύγκριση υποθέσεων ποροκυττάρωσης και κβαντικής-φυσαλιδώδους

Η σύγκριση της πρόσφατα αποδεκτής υπόθεσης ΤΒΕ με την υπόθεση της ποροκυττάρωσης μπορεί να πραγματοποιηθεί συγκρίνοντας τον θεωρητικό συντελεστή διακύμανσης με τον πειραματικό που υπολογίζεται για τα πλάτη των μετασυναπτικών ηλεκτρικών δυναμικών που παράγονται ως απόκριση σε κάθε μεμονωμένη απελευθέρωση νευροδιαβιβαστή από την προσύναψη. Υποθέτοντας ότι η διαδικασία της εξωκυττάρωσης λαμβάνει χώρα σε μια μικρή σύναψη που περιέχει περίπου 5.000 κυστίδια (50 για κάθε μικρό μήκους σύναψης), τα μετασυναπτικά δυναμικά θα πρέπει να δημιουργηθούν από 50 τυχαία επιλεγμένα κυστίδια, που δίνει έναν θεωρητικό συντελεστή διακύμανσης 14%. Αυτή η τιμή είναι περίπου 5 φορές μεγαλύτερη από τον συντελεστή διακύμανσης των μετασυναπτικών δυναμικών που λαμβάνεται σε πειράματα, επομένως, μπορεί να υποστηριχθεί ότι η διαδικασία εξωκυττάρωσης στη σύναψη δεν είναι τυχαία (δεν συμπίπτει με την κατανομή Poisson) - κάτι που είναι αδύνατο εάν εξηγείται από την άποψη της υπόθεσης ΤΒΕ, αλλά είναι συνεπής με την υπόθεση της ποροκυττάρωσης. Το γεγονός είναι ότι η υπόθεση της ποροκυττάρωσης υποθέτει ότι όλα τα κυστίδια που σχετίζονται με την προσυναπτική μεμβράνη εκτοξεύουν τον μεσολαβητή ταυτόχρονα. Ταυτόχρονα, η σταθερή ποσότητα μεσολαβητή που εκτοξεύεται στη συναπτική σχισμή ως απόκριση σε κάθε δυναμικό δράσης (η βιωσιμότητα αποδεικνύεται από τον χαμηλό συντελεστή διακύμανσης των μετασυναπτικών αποκρίσεων) μπορεί κάλλιστα να εξηγηθεί από την απελευθέρωση μικρού όγκου μεσολαβητή από ένας μεγάλος αριθμός κυστιδίων - ταυτόχρονα, όσο περισσότερα κυστίδια εμπλέκονται στη διαδικασία, τόσο ο συντελεστής συσχέτισης γίνεται μικρότερος, αν και αυτό φαίνεται κάπως παράδοξο από την άποψη των μαθηματικών στατιστικών.

Η λεγόμενη «αρχή του Dale» (ένας νευρώνας - ένας μεσολαβητής) αναγνωρίζεται ως εσφαλμένη. Ή, όπως πιστεύεται μερικές φορές, είναι ραφιναρισμένο: όχι ένας, αλλά πολλοί μεσολαβητές μπορούν να απελευθερωθούν από το ένα άκρο ενός κυττάρου και το σύνολο τους είναι σταθερό για ένα δεδομένο κελί.

συμπέρασμα

Έτσι, εξετάστηκε το ζήτημα της δομής και της αρχής λειτουργίας της χημικής σύναψης. Και παρόλο που εξακολουθούν να υπάρχουν ερωτήματα που απαιτούν διευκρίνιση, εντούτοις, η γνώση των συναπτικών συνδέσεων μεταξύ του νευρικού ιστού είναι ένα τεράστιο βήμα στον τομέα της νευροεπιστήμης. Είναι αυτός που επιτρέπει τις σχεδόν αδύνατες - λειτουργίες για την αποκατάσταση της νευρικής δραστηριότητας, την καλύτερη ενσωμάτωση μιας μηχανής και ζωντανού ιστού και στο μέλλον - μια πραγματική συμβίωση της ζωντανής και τεχνητής φύσης που δημιουργήθηκε από τον άνθρωπο.

Βιβλιογραφία

1. Σαβέλιεφ ΑΛΛΑ.ΣΤΟ.Πηγές μεταβολών στις δυναμικές ιδιότητες του νευρικού συστήματος σε συναπτικό επίπεδο // Τεχνητός νοημοσύνη. - NAS of Ukraine, Donetsk, 2006. - No. 4. - P.323-338.

2. Σαβέλιεφ ΑΛΛΑ.ΣΤΟ.Μεθοδολογία της συναπτικής αυτοοργάνωσης και το πρόβλημα των απομακρυσμένων συνάψεων νευρώνων // Περιοδικό προβλήματα εξέλιξη Άνοιξε συστήματα. - Καζακστάν, Αλμάτι, 2006. - V.8. - Νο. 2. - S.96-104.

3. Εκκλ ρε.ΠΡΟΣ ΤΗΝ.Φυσιολογία συνάψεων. - Μ.: Μιρ, 1966. - 397 σελ.

Παρόμοια Έγγραφα

Φυσιολογία του νευρώνα και η δομή του. Μακρινά, γειτονικά και η αλληλεπίδραση επαφής τους. Η ουσία του μηχανισμού μετάδοσης μιας ηλεκτρικής ώθησης από το ένα νευρικό κύτταρο στο άλλο μέσω μιας χημικής σύναψης. Οι κύριοι παράγοντες που επιτελούν τη λειτουργία του διαμεσολαβητή.

θητεία, προστέθηκε 02/10/2015


Η ευερεθιστότητα ως η κύρια ιδιότητα των ζωντανών κυττάρων. Φυσιολογία διεγέρσιμων κυττάρων. Δομή και βασικές ιδιότητες των κυτταρικών μεμβρανών και των διαύλων ιόντων. Φυσιολογία νευρικού ιστού και συνάψεων. Ταξινόμηση αντιαδρενεργικών φαρμάκων, μηχανισμός δράσης τους.

θητεία, προστέθηκε 03/02/2014


Ο μηχανισμός μετάδοσης της διέγερσης σε μια χημική σύναψη, χαρακτηριστικά της δομής της. Τύποι και ιδιότητες διαμεσολαβητών. Ηλεκτρικές και ανασταλτικές συνάψεις, χαρακτηριστικά μετάδοσης σήματος. Τρόποι φαρμακολογικής ρύθμισης της εμφάνισης συναπτικής διέγερσης.

παρουσίαση, προστέθηκε 12/09/2014


Ο νευρώνας ως δομική και λειτουργική μονάδα του νευρικού συστήματος, δομικά χαρακτηριστικά αυτού του κυττάρου, η λειτουργικότητα και η εξειδίκευσή του. Σχηματισμός του ελύτρου μυελίνης. Μη μυελινωμένες ίνες. Αρχές και τεκμηρίωση αγωγιμότητας νευρικών παλμών.

παρουσίαση, προστέθηκε 30/09/2013


Θεωρίες ανάδυσης και διατήρησης του δυναμικού ηρεμίας μεμβράνης. Η δομή των χημικών συνάψεων, μεταφορά πληροφοριών. Χημικοί μεσολαβητές, δημιουργία δυναμικού δράσης σε αυτούς. Ταξινόμηση φαρμάκων κατά εντοπισμό δράσης. Μέθοδοι λήψης ουσιών.

θητεία, προστέθηκε 03/02/2014


Τύπος ανθρώπινων μυών. Φυσικές και φυσιολογικές ιδιότητες των σκελετικών μυών. Το πλάτος της τετανικής συστολής. Το επίπεδο της αρτηριακής πίεσης και της παροχής αίματος στα όργανα. Το αυτόνομο νευρικό σύστημα και οι μεσολαβητές του. Διέγερση των λείων μυϊκών κυττάρων του σώματος.

περίληψη, προστέθηκε 03/10/2013


φυσιολογική φυσιολογία. παθολογική φυσιολογία. Χρονολογικός πίνακας. Ταξινόμηση ανά ομάδες και υποομάδες. Χημική δομή, μηχανισμός δράσης. Πηγές προέλευσης κ.λπ. Ο μηχανισμός της βιολογικής δραστηριότητας των φαρμάκων αυτής της ομάδας.

θητεία, προστέθηκε 07/03/2008


Βασικές αρχές λειτουργίας του κεντρικού νευρικού συστήματος. Υπάρχουν δύο κύριοι τύποι ρύθμισης: η χυμική και η νευρική. Φυσιολογία του νευρικού κυττάρου. Τύποι συνδέσεων νευρώνων. Η δομή της σύναψης είναι ο τόπος επαφής μεταξύ του νευρώνα και του τελεστικού κυττάρου που λαμβάνει το σήμα.

παρουσίαση, προστέθηκε 22/04/2015


Η σχέση μεταξύ νευρικού και ενδοκρινικού συστήματος. Χυμικές συνδέσεις μεταξύ των κυττάρων. Ομάδες χημικών μεσολαβητών και ρυθμιστών. Ταξινόμηση τύπων ορμονών. Μηχανισμοί νευροενδοκρινικής ρύθμισης των κυττάρων. Φυσιολογία του συστήματος υποθαλάμου-υπόφυσης.

παρουσίαση, προστέθηκε 26/01/2014


Περιγραφές της μεθόδου εμφύτευσης τεχνητών στηριγμάτων για κινητή και μη οδοντοστοιχία. Μελέτη των βασικών απαιτήσεων για εμφύτευση. Τύποι επικαλύψεων και μέθοδοι επεξεργασίας και δημιουργίας τραχιάς επιφάνειας εμφυτευμάτων. Αρχιτεκτονική των οστών.