Provođenje živčanog impulsa duž vlakna nastaje zbog širenja vala depolarizacije duž omotača procesa. Većina perifernih živaca svojim motoričkim i senzornim vlaknima osigurava provođenje impulsa brzinom do 50-60 m/s. Stvarni proces depolarizacije je prilično pasivan, dok se obnavljanje membranskog potencijala mirovanja i sposobnosti provođenja odvija djelovanjem NA/K i Ca pumpi. Za njihov rad potreban je ATP, čiji je preduvjet za stvaranje segmentalni protok krvi. Prekid dotoka krvi u živac odmah blokira provođenje živčanog impulsa.

Prema strukturnim značajkama i funkcijama, živčana vlakna se dijele na dvije vrste: nemijelinizirana i mijelinizirana. Nemijelinizirana živčana vlakna nemaju mijelinsku ovojnicu. Promjer im je 5-7 mikrona, brzina provođenja impulsa je 1-2 m/s. Mijelinska vlakna sastoje se od aksijalnog cilindra prekrivenog mijelinskom ovojnicom koju tvore Schwannove stanice. Aksijalni cilindar ima membranu i oksoplazmu. Mijelinska ovojnica se sastoji od 80% lipida i 20% proteina. Mijelinska ovojnica ne prekriva u potpunosti aksijalni cilindar, ali je prekinuta i ostavlja otvorena područja aksijalnog cilindra, koja se nazivaju nodalni intercepti (Ranvier intercepti). Duljina odsječaka između presjeka je različita i ovisi o debljini živčanog vlakna: što je deblje, to je veći razmak između isječaka.

Ovisno o brzini provođenja ekscitacije, živčana vlakna se dijele u tri tipa: A, B, C. Najveću brzinu provođenja ekscitacije imaju vlakna tipa A, čija brzina provođenja ekscitacije doseže 120 m/s, B ima brzinu od 3 m/s. do 14 m/s, C - od 0,5 do 2 m/s.

Postoji 5 zakona pobude:

• 1. Živac mora održavati fiziološki i funkcionalni kontinuitet.
• 2. U prirodnim uvjetima, širenje impulsa od stanice do periferije. Postoji dvostrano provođenje impulsa.
• 3. Provođenje impulsa u izolaciji, t.j. mijelinizirana vlakna ne prenose impulse na susjedna živčana vlakna, već samo duž živca.
• 4. Relativna neumornost živca, za razliku od mišića.
• 5. Brzina ekscitacije ovisi o prisutnosti ili odsutnosti mijelina i duljini vlakna.
• 3. Klasifikacija ozljeda perifernih živaca

Šteta je:

• A) vatreno oružje: -izravno (metak, raspadno)
• -posredovan
• - pneumatsko oštećenje
• B) nevatreno oružje: posječeno, ubodno, ugrizeno, kompresijsko, kompresijsko-ishemično

Također u literaturi postoji podjela ozljeda na otvorene (rezane, ubodne, razderane, sjeckane, nagnječene, nagnječene rane) i zatvorene (potres mozga, nagnječenja, prignječenja, istegnuća, puknuća i iščašenja) periferne ozljede. živčani sustav.

PROVOĐENJE ŽIVČANOG IMPULSA

GRAĐA ŽIVČANIH VLAKANA

Provođenje živčanih impulsa je specijalizirana funkcija živčana vlakna, odnosno procese nervne ćelije.

Živčana vlakna se dijele na mek, ili mijeliniziran, I bez mesa, bez mijelina. Pulpa, senzorna i motorička vlakna dio su živaca koji opskrbljuju osjetilne organe i skeletne mišiće; nalaze se i u autonomnom živčanom sustavu. Nemesna vlakna u kralježnjaka pripadaju uglavnom simpatičkom živčanom sustavu.

Živci se obično sastoje i od kašastih i neplućnih vlakana, a omjer između broja i jednog i drugog u različitim živcima je različit. Na primjer, u mnogim kožnim živcima prevladavaju amiopijatična živčana vlakna. Dakle, u živcima autonomnog živčanog sustava, na primjer, u vagusnom živcu, broj ne-mesnatih vlakana doseže 80-95%. Naprotiv, u živcima koji inerviraju skeletne mišiće postoji samo relativno malo veliki broj vlakna bez pulpe.

Na sl. 42 shematski prikazuje strukturu mijeliniziranog živčanog vlakna. Kao što vidite, sastoji se od aksijalnog cilindra i mijelinske ovojnice koja ga prekriva. Površinu aksijalnog cilindra čini plazma membrana, a njegov sadržaj je aksoplazma prožeta najtanjim (10-40 nm u promjeru) neurofibrilama (i mikrotubulima), između kojih se nalazi veliki broj mitohondrija i mikrosoma. Promjer živčanih vlakana kreće se od 0,5 do 25 mikrona.

Kao što pokazuju elektronske mikroskopske studije, mijelinska ovojnica nastaje kao rezultat činjenice da se mijelocit (Schwannova stanica) više puta omotava oko aksijalnog cilindra (slika 43, I), njegovi se slojevi spajaju, tvoreći gustu masnu ovojnicu - mijelinska ovojnica. Mijelinska ovojnica kroz praznine jednake dužine se prekida, ostavljajući otvorene dijelove membrane širine približno 1 μm. Ta se područja nazivaju intercepti. (ubacivanja Ranviera).

Duljina intersticijskih područja prekrivenih mijelinskom ovojnicom približno je proporcionalna promjeru vlakna. Dakle, u živčanim vlaknima promjera 10-20 mikrona, duljina razmaka između presretanja je 1-2 mm. Kod najtanjih vlakana (1-2 µm u promjeru), ti su dijelovi dugi oko 0,2 mm.

Amijelinizirana živčana vlakna nemaju mijelinsku ovojnicu, međusobno su izolirana samo Schwannovim stanicama. U najjednostavnijem slučaju, jedan mijelocit okružuje jedno amijeloidno vlakno. Često se pak u naborima mijelocita nalazi nekoliko tankih nemesnatih vlakana (slika 43. II).

Riža. 43. Uloga mijelocita (Schwannove stanice) u stvaranju mijelinske ovojnice u pulpi živčanim vlaknima. Prikazani su uzastopni stupnjevi spiraliziranja mijelocita oko aksona (I). Uzajamni dogovor mijelociti i aksoni u amijeloidnim živčanim vlaknima (II).

FIZIOLOŠKA ULOGA STRUKTURNIH ELEMENATA MIJELINIZIRANOG ŽIVČANOG VLAKNA

Može se smatrati dokazanim da površinska membrana aksijalnog cilindra igra glavnu ulogu u procesima nastanka i provođenja živčanog impulsa. Mijelinska ovojnica ima dvojaku funkciju: funkciju električnog izolatora i trofičku funkciju. Izolacijska svojstva mijelinske ovojnice posljedica su činjenice da mijelin, kao lipidna tvar, sprječava prolaz iona i stoga ima vrlo visok otpor. Zbog postojanja mijelinske ovojnice, moguća je pojava ekscitacije u pulpi živčanim vlaknima ne cijelom dužinom aksijalnog cilindra, već samo u ograničenim područjima - interceptionima čvora (Ranvierov interception). To je bitno za širenje živčanog impulsa duž vlakna.

Trofička funkcija mijelinske ovojnice, očito, je da sudjeluje u regulaciji metabolizma i rastu aksijalnog cilindra.

Riža. 44. Hipotetski transportni mehanizam živčanog vlakna.

Pretpostavlja se da mikrotubule (MT) i neurofilamente (NF) tvori miozin, a tanke transportne filamente aktin. Kada se ATP cijepa, transportni filamenti klize duž mikrotubula i tako prenose mitohondrije (M), proteinske molekule (B) ili vezikule (P) s medijatorom pričvršćenim na njih. ATP proizvode mitohondriji kao rezultat razgradnje glukoze koja prodire kroz vlakno. Energiju ATP-a djelomično koristi i natrijeva pumpa površinske membrane.

Neurofibrile, mikrotubule i transportni filamenti osiguravaju transport raznih tvari i nekih staničnih organela duž živčanih vlakana od tijela neurona do živčanih završetaka i obrnuto. Dakle, duž aksona od tijela stanice do periferije transportiraju se: proteini koji tvore ionske kanale i pumpe;

ekscitacijski i inhibitorni medijatori; mitohondrije. Procjenjuje se da se oko 1000 mitohondrija tijekom dana kreće kroz presjek aksona prosječnog promjera.

Utvrđeno je da neurofibrile formira kontraktilni protein aktin, a mikrotubule - protein tubulin. Pretpostavlja se da mikrotubule, u interakciji s neurofibrilama, imaju istu ulogu u živčanom vlaknu koju miozin igra u mišićnom vlaknu. Transportni filamenti formirani od aktina "klize" duž mikrotubula brzinom od 410 µm/dan. Vežu različite tvari (npr. proteinske molekule) ili stanične organele(mitohondrije) i nose ih duž vlakna (slika 44).

Kao i mišićni kontraktilni aparat, transportni sustavživčano vlakno za svoj rad koristi energiju ATP-a i potrebno mu je prisustvo iona Ca2+ in citoplazma.

REGENERACIJA ŽIVČANIH VLAKANA NAKON TRANSKCIJE ŽIVCA

Živčana vlakna ne mogu postojati izvan veze s tijelom živčane stanice: transekcija živca dovodi do smrti onih vlakana koja su odvojena od tijela stanice. U toplokrvnih životinja već 2-3 dana nakon transekcije živca njegov periferni nastavak gubi sposobnost provođenja živčanih impulsa. Nakon toga počinje degeneracija živčanih vlakana, a mijelinska ovojnica prolazi kroz masnu degeneraciju. To se izražava u činjenici da kašasta membrana gubi mijelin, koji se nakuplja u obliku kapljica; raspadnuta vlakna i njihov mijelin se resorbiraju i na mjestu živčanih vlakana ostaju niti koje stvara lemmocit (Schwannova stanica). Sve te promjene su prvi put opisane engleski doktor Waller i po njemu nazvan Wallerijansko ponovno rođenje.

Regeneracija živaca je vrlo spora. Lemociti koji ostaju na mjestu degeneriranih živčanih vlakana počinju rasti blizu mjesta presjeka prema središnjem segmentu živca. Istodobno, odrezani krajevi aksona središnjeg segmenta formiraju takozvane bočice rasta - zadebljanja koja rastu u smjeru perifernog segmenta. Neke od tih grana ulaze u staro ležište presječenog živca i nastavljaju rasti u ovom ležištu brzinom od 0,5-4,5 mm dnevno dok ne dođu do odgovarajućeg perifernog tkiva ili organa, gdje vlakna tvore živčane završetke. Od tog vremena uspostavlja se normalna inervacija organa ili tkiva.

U različitim organima, obnova funkcije nakon transekcije živca događa se u različito vrijeme. U mišićima se prvi znakovi funkcionalnog oporavka mogu pojaviti nakon 5-6 tjedana;

konačna obnova javlja se mnogo kasnije, ponekad godinu dana kasnije.

ZAKONI PROVOĐENJA UZBUĐENJA U ŽIVCU

Pri proučavanju provođenja ekscitacije duž živca, nekoliko potrebne uvjete i pravila (zakoni) ovog procesa.

Anatomski i fiziološki kontinuitet vlakana. Provođenje impulsa moguće je samo pod uvjetom anatomske cjelovitosti vlakna, stoga i cerebroscisus živčanih vlakana i svaka ozljeda površinske membrane ometaju provođenje. Neprovodljivost se također opaža kada je povrijeđen fiziološki integritet vlakna (blokada natrijevih kanala ekscitabilne membrane tetrodotoksinom ili lokalnim anesteticima, naglo hlađenje itd.). Provođenje je također poremećeno trajnom depolarizacijom membrane živčanog vlakna ionima K, koji se nakupljaju tijekom ishemije u međustaničnim prazninama. Mehanička trauma, kompresija živca tijekom upalnog edema tkiva može biti popraćena djelomičnim ili potpuno kršenje provodne funkcije.

Bilateralno držanje. Kada je živčano vlakno nadraženo, ekscitacija se širi duž njega u centrifugalnom i centripetalnom smjeru. To dokazuje sljedeći pokus.

Na živčano vlakno se postavljaju dva para elektroda, motornih ili osjetnih, spojenih na dva električna mjerna instrumenta A i B (slika 45). Iritacija se primjenjuje između ovih elektroda. Kao rezultat bilateralnog provođenja ekscitacije, uređaji će registrirati prolazak impulsa i ispod elektrode A i ispod elektrode B.

Bilateralno provođenje nije samo laboratorijski fenomen. U prirodnim uvjetima, akcijski potencijal živčane stanice nastaje u onom dijelu, gdje tijelo prolazi u svoj proces - akson (tzv. Inicijalni segment). Od početnog segmenta akcijski se potencijal širi bilateralno: u aksonu prema živčanim završecima i u tijelo stanice prema njegovim dendritima.

Izolirano držanje. U periferni živac impulsi se šire duž svakog vlakna izolirano, tj. bez prelaska s jednog vlakna na drugo i utječu samo na one stanice s kojima završeci ovog živčanog vlakna dolaze u kontakt. Ovo je vrlo važno zbog činjenice da svako periferno živčano deblo sadrži veliki broj živčanih vlakana - motornih, senzornih i vegetativnih, koja inerviraju različite, ponekad udaljene jedna od druge i heterogene u strukturi i funkciji, stanice i tkiva. Na primjer, živac vagus inervira sve organe prsne šupljine i značajan dio organa trbušne šupljine, ishijadični živac - svi mišići, koštani aparat, krvne žile i koža donjeg uda. Ako bi ekscitacija prolazila unutar živčanog debla s jednog vlakna na drugo, tada bi u tom slučaju bilo nemoguće normalno funkcioniranje perifernih organa i tkiva.Može se dokazati izolirano provođenje u pojedinim vlaknima mješovitog živca jednostavno iskustvo na skeletnom mišiću inerviranom mješovitim živcem, u čijem nastanku sudjeluje nekoliko spinalnih korijena. Ako je jedan od tih korijena nadražen, kontrahira se ne cijeli mišić, kao što bi bio slučaj pri prijenosu podražaja s jednog živčanog vlakna na drugo, nego samo one skupine mišićnih vlakana koje inervira nadraženi korijen. Još stroži dokaz izoliranog provođenja ekscitacije može se dobiti preusmjeravanjem akcijskih potencijala iz različitih živčanih vlakana živčanog debla.

Izolirano provođenje živčanog impulsa je zbog činjenice da je otpor tekućine koja ispunjava međustanične praznine mnogo manji od otpora membrane.

Riža. 45. Shematski prikaz pokusa kojim se dokazuje obostrano provođenje impulsa u živcu. Objašnjenje u tekstu.

brane živčanih vlakana. Stoga glavni dio struje koja se javlja između pobuđenih (depolariziranih) i mirujućih dijelova ekscitabilne membrane prolazi kroz međustanične praznine bez ulaska u susjedna vlakna.

PROVOĐENJE ŽIVČANOG IMPULSA

živčani impuls, prijenos signala u obliku vala ekscitacije unutar jednog neurona i iz jedne stanice u drugu. P. n. I. duž živčanih vodiča događa se uz pomoć elektrotoničkih potencijala i akcijskih potencijala koji se šire duž vlakna u oba smjera ne prelazeći na susjedna vlakna (vidi Bioelektrični potencijali, Živčani impuls). Prijenos međustaničnih signala odvija se kroz sinapse najčešće uz pomoć medijatora koji uzrokuju pojavu postsinaptičkih potencijala. Živčane vodiče možemo smatrati kabelima s relativno malim aksijalnim otporom (aksoplazmatski otpor - ri) i većim otporom plašta (otpor membrane - rm). Živčani impuls se širi duž živčanog vodiča prolazom struje između mirovanja i aktivnog dijela živca (lokalne struje). U vodiču, s povećanjem udaljenosti od mjesta nastanka uzbude, postupno, au slučaju homogena struktura dirigentsko eksponencijalno slabljenje impulsa, koje se smanjuje za faktor 2,7 na udaljenosti l (konstanta duljine). Budući da su rm i ri u obrnutom odnosu s promjerom vodiča, slabljenje živčanog impulsa u tankim vlaknima nastupa ranije nego u debelim. Nesavršenost kabelskih svojstava živčanih vodiča nadoknađena je činjenicom da su ekscitabilni. Glavni uvjet za ekscitaciju je prisutnost potencijala mirovanja u živcima. Ako lokalna struja kroz područje mirovanja uzrokuje depolarizaciju membrane koja dosegne kritičnu razinu (prag), to će dovesti do pojave propagirajućeg akcijskog potencijala (AP). Omjer razine praga depolarizacije i amplitude AP, koji je obično najmanje 1:5, osigurava visoku pouzdanost provođenja: dijelovi vodiča koji imaju sposobnost generiranja AP mogu biti odvojeni jedan od drugog na takvoj udaljenosti, prevladavajući kojemu živčani impuls smanjuje svoju amplitudu gotovo 5 puta. Ovaj oslabljeni signal ponovno će se pojačati na standardnu ​​razinu (AP amplituda) i moći će nastaviti svoj put niz živac.

Brzina P. n. I. ovisi o brzini kojom se membranski kapacitet u području ispred pulsa prazni do razine praga generiranja AP-a, što je pak određeno geometrijskim značajkama živaca, promjenama njihova promjera i prisutnošću čvorova grana. Osobito tanka vlakna imaju veći ri i veći površinski kapacitet, a prema tome i brzinu P. n. I. na njima ispod. Istodobno, debljina živčanih vlakana ograničava postojanje velikog broja paralelnih komunikacijskih kanala. Sukob između fizička svojstvaživčanih vodiča i zahtjeva "kompaktnosti" živčanog sustava riješeno je pojavom u tijeku evolucije kralježnjaka tzv. kašasta (mijelinizirana) vlakna (vidi Živci). Brzina P. n. I. u mijeliniziranim vlaknima toplokrvnih životinja (unatoč malom promjeru - 4-20 mikrona) doseže 100-120 m/sek. Generacija AP događa se samo u ograničenim područjima njihove površine - Ranvierovim presjecima, te duž međusječnih područja P. i. I. provodi se elektrotonično (vidi. Saltatorno provođenje). Neke ljekovite tvari, na primjer anestetici, snažno usporavaju do potpunog bloka P. n. I. Koristi se u praktičnoj medicini za ublažavanje bolova.

Lit. vidi pod člancima Ekscitacija, Sinapse.

L. G. Magazanik.

Velika sovjetska enciklopedija, TSB. 2012

Također pogledajte tumačenja, sinonime, značenja riječi i što je PROVOĐENJE ŽIVČANOG PULSA na ruskom u rječnicima, enciklopedijama i referentnim knjigama:

• IZVOĐENJE V enciklopedijski rječnik Brockhaus i Euphron:
  u širem smislu, upotreba glazbene misli u skladbi u kojoj se ona stalno odvija u različitim glasovima, u sadašnjem obliku ili ...
• IZVOĐENJE u Enciklopediji Brockhausa i Efrona:
  ? u širem smislu, upotreba glazbene misli u skladbi, u kojoj se ona stalno odvija u različitim glasovima, u svom sadašnjem obliku ...
• IZVOĐENJE u potpuno naglašenoj paradigmi prema Zaliznyaku:
  provođenje, provođenje, provođenje, provođenje, provođenje, provođenje, provođenje, provođenje, provođenje, provođenje, provođenje, provođenje, ...
• IZVOĐENJE u rječniku sinonima ruskog jezika:
  izvedba, izvođenje, trasiranje, obmana, izvedba, projektiranje, konstrukcija, žica, ožičenje, rad, polaganje, polaganje, crtanje, ...
• IZVOĐENJE u Novom objašnjavajućem i derivacijskom rječniku ruskog jezika Efremova:
  usp. Proces radnje po vrijednosti. glagol: voditi (1 *), ...
• IZVOĐENJE u Rječniku ruskog jezika Lopatin:
  držanje, -i (za ...
• IZVOĐENJE puna pravopisni rječnik Ruski jezik:
  držanje, -i (za ...
• IZVOĐENJE u Pravopisnom rječniku:
  držanje, -i (za ...
• IZVOĐENJE u Objašnjavajućem rječniku ruskog jezika Ushakov:
  držanje, pl. ne, usp. Radnja nad glagolom. sadržavati 1, 2, 4, 5, 6 i 7 znamenki. - potrošiti 1 ...
• IZVOĐENJE u objašnjavajućem rječniku Efremova:
  držeći usp. Proces radnje po vrijednosti. glagol: voditi (1 *), ...
• IZVOĐENJE u Novom rječniku ruskog jezika Efremova:
  
• IZVOĐENJE u Velikom modernom objašnjavajućem rječniku ruskog jezika:
  usp. postupak radnje prema pogl. trošim,…
• SALTATORSKO KONDUKTIRANJE
  kondukcija (lat. saltatorius, od salto - skačem, skačem), grčevito provođenje živčanog impulsa po kašastim (mijeliniziranim) živcima, čija ovojnica ima relativno ...
• Acetilkolin u imeniku lijekova:
  ACETILKOLIN (Asetulcholinum). Acetilkolin se odnosi na biogene amine - tvari nastale u tijelu. Za upotrebu kao ljekovita tvar i za ...
• ŽAN BURIDAN u Najnovijem filozofskom rječniku:
  (Buridan) (oko 1300.-oko 1358.) - francuski filozof i logičar, predstavnik nominalizma (u varijanti terminizma). Od 1328. - nastavnik na Filozofskom fakultetu ...
• CIJENA u Rječniku ekonomskih pojmova:
  - vrednovanje proizvoda (radova, usluga) korištenih u procesu proizvodnje, prirodni resursi, sirovina, materijala, goriva, energije, dugotrajne imovine, rada ...
• RAK DOJKE u medicinskom rječniku:
  
• RAK DOJKE u medicinskom velikom rječniku:
  Učestalost raka dojke značajno je porasla u posljednjih 10 godina: bolest se javlja kod 1 od 9 žena. Najčešća lokacija...
• ŽIVČANI IMPULS u Velikom enciklopedijskom rječniku:
  val ekscitacije koji se širi duž živčanog vlakna kao odgovor na stimulaciju neurona. Omogućuje prijenos informacija od receptora do središnjeg živčanog sustava ...
• SREDIŠNJI ŽIVČANI SUSTAV u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  živčani sustav, glavni dio živčanog sustava životinja i ljudi, koji se sastoji od nakupine živčanih stanica (neurona) i njihovih nastavaka; predstavljen na…
• FINSKA u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  (Suomi) Republika Finska(Suomen Tasavalta). ja Opće informacije F. v država na sjeveru Europe. Graniči sa SSSR-om na istoku (duljina ...
• FIZIOLOGIJA u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  (od grč. physis v priroda i ... logika) životinja i ljudi, znanost o životu organizama, njihovoj pojedinačni sustavi, organi i ...
• FIZIKA u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  I. Predmet i struktura fizike Ph. v. znanost koja proučava najjednostavnije, a ujedno i naj opći obrasci pojave prirode, svojstva ...
• AKCELERATORI ČESTICA u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  nabijene čestice - uređaji za dobivanje nabijenih čestica (elektrona, protona, atomske jezgre, ioni) visokih energija. Ubrzanje se vrši električnim...
• TERMODINAMIKA NERAVNOTEŽNIH PROCESA u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  neravnotežni procesi, opća teorija makroskopskog opisa neravnotežnih procesa. Naziva se još i neravnotežna termodinamika ili termodinamika ireverzibilnih procesa. Klasična termodinamika...
• SSSR. DOBA SOCIJALIZMA u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  socijalizam Veliki listopad socijalistička revolucija 1917. Formiranje sovjetske socijalističke države Veljača buržoasko-demokratska revolucija poslužila je kao prolog Oktobarska revolucija. Samo socijalistička revolucija...
• SSSR. KNJIŽEVNOST I UMJETNOST u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  i umjetnost Literature Multinational sovjetska književnost predstavlja kvalitativno novu etapu u razvoju književnosti. Kao određena umjetnička cjelina, objedinjena jedinstvenim socio-ideološkim ...
• SSSR. PRIRODNE ZNANOSTI u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  Znanosti Matematika Znanstvena istraživanja u području matematike počela su se provoditi u Rusiji od 18. stoljeća, kada je L. ...
• ZAKONI OČUVANJA u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  zakoni, fizički obrasci, prema kojima se brojčane vrijednosti nekih fizikalne veličine ne mijenjaju se tijekom vremena ni u jednom procesu ili u određenom ...
• SNAŽNE INTERAKCIJE u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  interakcije, jedna od glavnih temeljnih (elementarnih) interakcija prirode (uz elektromagnetske, gravitacijske i slabe interakcije). Čestice uključene u S. v., ...
• ODABIR IMPULSNIH SIGNALA u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  impulsni signali, izbor iz skupa električnih videoimpulsa (signala) samo onih koji imaju željena svojstva. Ovisno o tome koja svojstva...
• SADOWSKI EFEKT u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  efekt, pojava mehaničkog momenta koji djeluje na tijelo obasjano eliptično ili cirkularno polariziranom svjetlošću. Teoretski predviđeno 1898.
• TEORIJA RELATIVNOSTI u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  teorija, fizikalna teorija, koji razmatra prostorno-vremenska svojstva fizičkih procesa. Obrasci koje je uspostavio O. t. zajednički su svim fizičkim procesima, pa često ...
• ŽIVČANA REGULACIJA u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  regulacija, usklađivanje utjecaja živčanog sustava (NS) na stanice, tkiva i organe, usklađivanje njihove aktivnosti s potrebama organizma i ...
• OMJER NESIGURNOSTI u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  relacija, načelo neodređenosti, temeljni stav kvantne teorije, koji tvrdi da je god fizički sustav ne može biti u stanjima u kojima su koordinate ...
• NELINEARNA OPTIKA u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  optika, grana fizičke optike koja pokriva proučavanje širenja svjetlosnih zraka velike snage u čvrste tvari, tekućine i plinovi i njihova interakcija s ...
• MUONOVI u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  (stari naziv - m-mezoni), nestabilan elementarne čestice s vrtnjom od 1/2, vijekom trajanja od 2,2 × 10-6 sekundi i masom od približno 207 puta ...
• VIŠE PROCESA u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  procesi, rađanje velikog broja sekundarnih snažno međudjelovajućih čestica (hadrona) u jednom činu sudara čestica pri visokoj energiji. M. ...
• LIJEK u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  (lat. medicina, od medicus - ljekovit, ljekovit, medeor - liječim, liječim), sistem znanstveno znanje i praktične mjere objedinjene svrhom priznavanja, ...
• POSREDNICI u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  transmiteri (biol.), tvari koje provode prijenos uzbude od živčanog završetka do radnog organa i od jedne do druge živčane stanice. Velika Gospa,…
• LASERSKO ZRAČENJE u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  zračenje (djelovanje na materiju). Velika snaga L. i. u kombinaciji s visokom usmjerenošću omogućuje vam dobivanje svjetlosnih tokova pomoću fokusiranja ...
• LASER u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  izvor elektromagnetska radijacija vidljivog, infracrvenog i ultraljubičastog područja, temeljeno na stimuliranoj emisiji atoma i molekula. Riječ "laser" sastoji se od početnog ...
• COMPTON EFEKAT u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  efekt, Comptonov efekt, elastično raspršenje elektromagnetskog zračenja na slobodni elektroni, popraćeno povećanjem valne duljine; opaženo u raspršenju zračenja malih valnih duljina ...
• KINETIKA FIZIČKA u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  fizikalna, teorija neravnotežnih makroskopskih procesa, odnosno procesa koji se odvijaju u sustavima izvedenim iz stanja toplinske (termodinamičke) ravnoteže. K. f. …

1. Fiziologija živaca i živčanih vlakana. Vrste živčanih vlakana

Fiziološka svojstva živčanih vlakana:

1) nadražljivost- sposobnost da dođete u stanje uzbuđenja kao odgovor na iritaciju;

2) provodljivost- sposobnost prijenosa živčane ekscitacije u obliku akcijskog potencijala s mjesta iritacije duž cijele duljine;

3) upornost(stabilnost) - svojstvo privremenog oštrog smanjenja ekscitabilnosti u procesu ekscitacije.

Živčano tkivo ima najkraći refraktorni period. Vrijednost refraktornosti je zaštititi tkivo od prekomjerne ekscitacije, provesti odgovor na biološki značajan podražaj;

4) labilnost- sposobnost reagiranja na iritaciju određenom brzinom. Labilnost karakterizira najveći broj impulsa pobude za određeno razdoblje vrijeme (1 s) u točnom skladu s ritmom primijenjenih podražaja.

Živčana vlakna nisu neovisna građevni blokovi živčanog tkiva, predstavljaju sveobuhvatno obrazovanje, koji uključuje sljedeće elemente:

1) procesi živčanih stanica - aksijalni cilindri;

2) glija stanice;

3) vezivnotkivna (bazalna) ploča.

Glavna funkcija živčanih vlakana je provođenje živčanih impulsa. Procesi živčanih stanica sami provode živčane impulse, a glija stanice doprinose tom provođenju. Prema strukturnim značajkama i funkcijama, živčana vlakna se dijele na dvije vrste: nemijelinizirana i mijelinizirana.

Nemijelinizirana živčana vlakna nemaju mijelinsku ovojnicu. Promjer im je 5-7 µm, brzina provođenja pulsa je 1-2 m/s. Mijelinska vlakna sastoje se od aksijalnog cilindra prekrivenog mijelinskom ovojnicom koju tvore Schwannove stanice. Aksijalni cilindar ima membranu i oksoplazmu. Mijelinska ovojnica se sastoji od 80% lipida s visokim omskim otporom i 20% proteina. Mijelinska ovojnica ne prekriva u potpunosti aksijalni cilindar, ali je prekinuta i ostavlja otvorena područja aksijalnog cilindra, koja se nazivaju nodalni intercepti (Ranvier intercepti). Duljina odsječaka između presjeka je različita i ovisi o debljini živčanog vlakna: što je deblje, to je veći razmak između isječaka. S promjerom od 12-20 µm, brzina ekscitacije je 70-120 m/s.

Ovisno o brzini provođenja ekscitacije, živčana vlakna se dijele na tri vrste: A, B, C.

Vlakna tipa A imaju najveću brzinu provođenja uzbude, čija brzina provođenja uzbude doseže 120 m / s, B ima brzinu od 3 do 14 m / s, C - od 0,5 do 2 m / s.

Pojmove "živčanih vlakana" i "živaca" ne treba brkati. Živac- složena tvorevina koja se sastoji od živčanog vlakna (mijeliniziranog ili nemijeliniziranog), labavog vlaknastog vezivno tkivo koji čini ovojnicu živca.

2. Mehanizmi provođenja ekscitacije duž živčanog vlakna. Zakoni provođenja ekscitacije duž živčanog vlakna

Mehanizam provođenja ekscitacije duž živčanih vlakana ovisi o njihovoj vrsti. Postoje dvije vrste živčanih vlakana: mijelinizirana i nemijelinizirana.

Metabolički procesi u nemijeliniziranim vlaknima ne osiguravaju brzu nadoknadu za utrošak energije. Širenje uzbude će ići s postupnim slabljenjem - s dekrementom. Dekrementalno ponašanje ekscitacije karakteristično je za nisko organizirani živčani sustav. Pobuđenje se širi malim kružnim strujama koje se javljaju unutar vlakna ili u tekućini koja ga okružuje. Između pobuđenog i nepobuđenog područja nastaje potencijalna razlika, što pridonosi nastanku kružnih struja. Struja će se širiti od "+" naboja do "-". Na mjestu izlaza kružne struje povećava se propusnost plazma membrane za ione Na, što rezultira depolarizacijom membrane. Između novopobuđenog područja i susjednog nepobuđenog područja opet nastaje razlika potencijala, što dovodi do pojave kružnih struja. Ekscitacija postupno pokriva susjedne dijelove aksijalnog cilindra i tako se širi do kraja aksona.

U mijelinskim vlaknima, zahvaljujući savršenstvu metabolizma, uzbuđenje prolazi bez blijeđenja, bez dekrementa. Zbog velikog polumjera živčanog vlakna, zbog mijelinske ovojnice, struja može ući i izaći iz vlakna samo u području presretanja. Kada se primijeni iritacija, dolazi do depolarizacije u području presjeka A, susjedni presjek B je u ovom trenutku polariziran. Potencijalna razlika nastaje između presretanja i kružne struje. Uslijed kružnih strujanja pobuđuju se i druge presjeke, a uzbuda se širi skokovito, naglo od jedne do druge presjeke. Saltatorna metoda širenja ekscitacije je ekonomična, a brzina širenja ekscitacije mnogo je veća (70–120 m/s) nego duž nemijeliniziranih živčanih vlakana (0,5–2 m/s).

Postoje tri zakona provođenja nadražaja duž živčanog vlakna.

Zakon anatomske i fiziološke cjelovitosti.

Provođenje impulsa duž živčanog vlakna moguće je samo ako njegov integritet nije povrijeđen. U slučaju kršenja fiziološka svojstvaživčanog vlakna hlađenjem, uporabom raznih lijekova, stiskanjem, kao i posjekotinama i oštećenjem anatomskog integriteta, bit će nemoguće provesti živčani impuls kroz njega.

Zakon izoliranog provođenja pobude.

Postoji niz značajki širenja ekscitacije u perifernim, pulpi i neplućnim živčanim vlaknima.

U perifernim živčanim vlaknima uzbuđenje se prenosi samo duž živčanog vlakna, ali se ne prenosi na susjedna živčana vlakna koja su u istom živčanom deblu.

U kašastim živčanim vlaknima ulogu izolatora ima mijelinska ovojnica. Povećava se zbog mijelina otpornost te dolazi do smanjenja električnog kapaciteta ljuske.

U nemesnatim živčanim vlaknima uzbuđenje se prenosi izolirano. To je zbog činjenice da je otpor tekućine koja ispunjava međustanične praznine znatno manji od otpora membrane živčanog vlakna. Stoga struja koja se javlja između depolariziranog područja i nepolariziranog prolazi kroz međustanične raspore i ne ulazi u susjedna živčana vlakna.

Zakon bilateralne ekscitacije.

Živčano vlakno provodi živčane impulse u dva smjera – centripetalno i centrifugalno.

U živom organizmu pobuda se odvija samo u jednom smjeru. Dvosmjerno provođenje živčanog vlakna ograničeno je u tijelu mjestom nastanka impulsa i valvularnim svojstvom sinapsi koje se sastoji u mogućnosti provođenja podražaja samo u jednom smjeru.

Suština pojma "Uzbuđenje"

Pojava i provođenje živčane ekscitacije

Ekscitacija je odgovor tkiva na iritaciju, koji se osim nespecifičnih reakcija (stvaranje akcijskog potencijala, metaboličke promjene) očituje u obavljanju funkcije specifične za to tkivo; ekscitabilna su živčana (provođenje ekscitacije), mišićna (kontrakcija) i žljezdana (sekrecija) tkiva.

Ekscitabilnost je svojstvo stanica da na nadražaj odgovaraju ekscitacijom.

Kada je uzbuđen, živi sustav prelazi iz stanja relativnog fiziološkog mirovanja u stanje fiziološke aktivnosti. Pobuda se temelji na složenim fizikalnim i kemijskim procesima. Mjera ekscitacije je snaga podražaja koji izaziva ekscitaciju.

ekscitabilna tkiva imaju visoka osjetljivost na djelovanje slabe električne struje ( električna podražljivost), što je prvi pokazao L. Galvani.

akcijski potencijal.

Akcijski potencijal je val pobude koji se kreće duž membrane žive stanice u procesu prijenosa živčanog signala. U biti, predstavlja električno pražnjenje - brzu kratkotrajnu promjenu potencijala u malom području membrane. ekscitabilna stanica(neuron, mišićno vlakno ili žljezdana stanica), uslijed čega vanjska površina ovog dijela postaje negativno nabijena u odnosu na susjedne dijelove membrane, dok njegova unutarnja površina postaje pozitivno nabijena u odnosu na susjedne dijelove membrane. Akcijski potencijal je fizička osnovaživčani ili mišićni impuls koji ima signalnu (regulatornu) ulogu. Akcijski potencijali mogu se razlikovati po svojim parametrima ovisno o vrsti stanice, pa čak i o različitim dijelovima membrane iste stanice. Najkarakterističniji primjer razlika je akcijski potencijal srčanog mišića i akcijski potencijal većine neurona. Međutim, sljedeći fenomeni leže u osnovi svakog akcijskog potencijala:

1. Membrana žive stanice je polarizirana - njezina unutarnja površina je negativno nabijena u odnosu na vanjsku zbog činjenice da u otopini blizu njezine vanjske površine ima više pozitivno nabijenih čestica (kationa), a veći je broj negativno nabijene čestice (anioni) blizu unutarnje površine ).

2. Membrana ima selektivnu propusnost - njezina propusnost za razne čestice (atome ili molekule) ovisi o njihovoj veličini, električno punjenje i kemijska svojstva.

3. Membrana ekscitabilne stanice sposobna je brzo promijeniti svoju propusnost za određena vrsta kationa, uzrokujući prijenos pozitivnog naboja iz vani prema unutra (Sl.1).

Prva dva svojstva karakteristična su za sve žive stanice. Treće je svojstvo stanica ekscitabilnih tkiva i razlog zašto njihove membrane mogu stvarati i provoditi akcijske potencijale.

Faze akcijskog potencijala:

Prespike je proces spore depolarizacije membrane do kritične razine depolarizacije (lokalna ekscitacija, lokalni odgovor).

Vršni potencijal ili skok koji se sastoji od uzlaznog dijela (depolarizacija membrane) i silaznog dijela (repolarizacija membrane).

Potencijal negativnog traga – od kritične razine depolarizacije do početne razine polarizacije membrane (depolarizacija u tragovima).

Pozitivan potencijal u tragovima - porast membranskog potencijala i njegov postupni povratak na prvobitnu vrijednost (hiperpolarizacija u tragovima).

Opće odredbe.

Polarizacija membrane žive stanice posljedica je razlike u ionskom sastavu od njezinog unutarnjeg i vanjska strana. Kad je stanica u mirnom (nepobuđenom) stanju ioni različite strane membrane stvaraju relativno stabilnu razliku potencijala koja se naziva potencijal mirovanja. Ako se elektroda umetne u živu stanicu i izmjeri potencijal membrane u mirovanju, ona će imati negativno značenje(oko? 70 -? 90 mV). To se objašnjava činjenicom da je ukupni naboj na unutarnjoj strani membrane znatno manji nego na vanjskoj, iako obje strane sadrže i katione i anione. Izvana - red veličine više iona natrija, kalcija i klora, iznutra - iona kalija i negativno nabijenih proteinskih molekula, aminokiselina, organskih kiselina, fosfata, sulfata.

Mora se shvatiti da govorimo o naboju površine membrane u cjelini, okolina unutar i izvan stanice je neutralno nabijena. Membranski potencijal može se mijenjati pod utjecajem različitih podražaja. Umjetni podražaj može biti električna struja primijenjena na vanjsku ili unutarnju stranu membrane kroz elektrodu.

U prirodnim uvjetima, podražaj je često kemijski signal iz susjednih stanica, koji dolazi kroz sinapse ili difuznim prijenosom kroz međustanični medij. Pomak membranskog potencijala može se dogoditi u negativnom (hiperpolarizacija) ili pozitivnom (depolarizacija) smjeru. U živčanom tkivu akcijski potencijal se u pravilu javlja tijekom depolarizacije - ako depolarizacija membrane neurona dosegne ili prijeđe određenu razinu praga, stanica se pobuđuje, a val električnog signala širi se od njenog tijela do aksona i dendriti. (U stvarnim uvjetima na tijelu neurona obično nastaju postsinaptički potencijali koji se uvelike razlikuju od akcijskog potencijala u prirodi – npr. ne slijede princip “sve ili ništa”. Ti se potencijali pretvaraju u akcijski potencijal na posebnom dijelu membrane - brežuljku aksona, pa se akcijski potencijal ne širi do dendrita).

Većina kanala je ionski specifična - natrijev kanal propušta praktički samo natrijeve ione, a ne propušta druge (taj se fenomen naziva selektivnost). Stanična membrana ekscitabilnih tkiva (živčanih i mišićnih) sadrži veliki broj naponskih ionskih kanala koji mogu brzo odgovoriti na pomak u membranskom potencijalu. Depolarizacija membrane prvenstveno uzrokuje otvaranje naponskih natrijevih kanala. Kada se dovoljno natrijevih kanala otvori u isto vrijeme, pozitivno nabijeni natrijevi ioni jure kroz njih u unutrašnjost membrane. Pokretačka snaga u ovaj slučaj osigurava koncentracijski gradijent (mnogo je više pozitivno nabijenih natrijevih iona na vanjskoj strani membrane nego unutar stanice) i negativni naboj iznutra membrane Protok natrijevih iona uzrokuje još veću i vrlo brzu promjenu membranskog potencijala koji se naziva akcijski potencijal (u specijalnoj literaturi označava se kao AP).

Prema zakonu sve ili ništa stanična membrana ekscitabilno tkivo ili uopće ne reagira na podražaj, ili reagira maksimalnom mogućom snagom za to u trenutku. To jest, ako je podražaj preslab i prag nije dosegnut, akcijski potencijal uopće ne nastaje; u isto vrijeme, podražaj praga će izazvati akcijski potencijal iste amplitude kao podražaj iznad praga. To ne znači da je amplituda akcijskog potencijala uvijek ista - isti dio membrane, koji se nalazi u različite države, može generirati akcijske potencijale različitih amplituda.

Nakon ekscitacije, neuron se neko vrijeme nalazi u stanju apsolutne refrakternosti, kada ga nikakvi signali ne mogu ponovno ekscitirati, zatim ulazi u fazu relativne refraktornosti, kada ga mogu ekscitirati izuzetno jaki signali (u ovom slučaju AP amplituda će biti niži nego inače). Refraktorno razdoblje nastaje zbog inaktivacije brze natrijeve struje, tj. inaktivacije natrijevih kanala (vidi dolje).

Propagacija akcijskog potencijala

Propagacija akcijskog potencijala duž nemijeliniziranih vlakana.

AP se kontinuirano širi duž nemijeliniziranog vlakna. Provođenje živčanog impulsa počinje širenjem električno polje. Rezultirajući AP zahvaljujući električnom polju može depolarizirati membranu susjednog područja do kritične razine, uslijed čega nastaju novi AP-ovi u susjednom području. Sami PD se ne miču, oni nestaju na istom mjestu gdje nastaju. Glavnu ulogu u nastanku novog PD-a ima prethodni. Ako je akson u sredini iritiran unutarstaničnom elektrodom, tada će se AP širiti u oba smjera. Obično se AP širi duž aksona u jednom smjeru (od tijela neurona do živčanih završetaka), iako se depolarizacija membrane događa s obje strane mjesta gdje se AP u trenutku dogodio. Jednostrano provođenje AP osiguravaju svojstva natrijevih kanala - nakon otvaranja, oni su neko vrijeme inaktivirani i ne mogu se otvoriti ni pri kakvim vrijednostima membranskog potencijala (svojstvo refraktornosti). Stoga se u području najbližem tijelu stanice, gdje je AP već “prošao”, ne događa. Ceteris paribus, širenje AP duž aksona događa se brže što je veći promjer vlakna. Duž golemih aksona lignje, AP se može širiti gotovo jednakom brzinom kao duž mijeliniziranih vlakana kralješnjaka (oko 100 m/s).

Širenje akcijskog potencijala duž mijeliniziranih vlakana.

PD se grčevito širi duž mijeliniziranog vlakna (saltatorna kondukcija). Mijelinizirana vlakna karakterizirana su koncentracijom naponskih ionskih kanala samo u područjima Ranvierovih presjeka; ovdje im je gustoća 100 puta veća nego u membranama nemijeliniziranih vlakana. Gotovo da nema naponskih kanala u području mijelinskih spojnica. AP koji je nastao u jednom Ranvierovom čvoru, pod utjecajem električnog polja, depolarizira membranu susjednih čvorova do kritične razine, što dovodi do nastanka novog AP u njima, odnosno ekscitacija prelazi naglo, iz jednog čvora u još. U slučaju oštećenja jednog Ranvierovog čvora, PD pobuđuje 2., 3., 4., pa čak i 5., budući da električna izolacija koju stvaraju mijelinski rukavci smanjuje rasipanje električnog polja. To povećava brzinu širenja AP duž mijeliniziranih vlakana u usporedbi s nemijeliniziranim. Osim toga, mijelinizirana vlakna su deblja, a električni otpor debljih vlakana je manji, što također povećava brzinu provođenja impulsa duž mijeliniziranih vlakana. Još jedna prednost saltatornog provođenja je njegova energetska učinkovitost, budući da su pobuđeni samo Ranvierovi čvorovi, čija je površina manja od 1% membrane, pa je stoga potrebno mnogo manje energije za obnavljanje transmembranskih gradijenata Na + i K +, koji se troše kao rezultat pojave AP, koji mogu imati vrijednost pri visoka frekvencija pražnjenja duž živčanog vlakna. Da bismo zamislili koliko se učinkovito može povećati brzina provođenja zahvaljujući mijelinskoj ovojnici, dovoljno je usporediti brzinu širenja impulsa kroz nemijelinizirane i mijelinizirane dijelove ljudskog živčanog sustava. S promjerom vlakna od oko 2 µm i odsutnošću mijelinske ovojnice, brzina provođenja bit će ~1 m/s, a u prisutnosti čak i slabe mijelinizacije s istim promjerom vlakana bit će 15-20 m/s . U vlaknima većeg promjera s debelom mijelinskom ovojnicom, brzina provođenja može doseći 120 m/s. Brzina širenja akcijskog potencijala duž membrane jednog živčanog vlakna nipošto nije konstantna vrijednost-- ovisno o raznim uvjetima, ova se brzina može vrlo značajno smanjiti i, sukladno tome, povećati, vraćajući se na određenu početnu razinu.

aktivna svojstva membrane.

Aktivna svojstva membrane, koja osiguravaju pojavu akcijskog potencijala, temelje se uglavnom na ponašanju naponskih natrijevih (Na+) i kalijevih (K+) kanala. Početnu fazu AP formira dolazna natrijeva struja, kasnije se otvaraju kalijevi kanali, a izlazna K+ struja vraća membranski potencijal na početnu razinu. Zatim se vraća početna koncentracija iona natrij-kalijeva pumpa. U tijeku PD kanali prelaze iz stanja u stanje: Na+ kanali imaju tri glavna stanja - zatvoreno, otvoreno i neaktivirano (u stvarnosti je stvar kompliciranija, ali ova tri su dovoljna za opis), K+ kanali imaju dva - zatvorena i otvorena. Ponašanje kanala uključenih u stvaranje TP opisano je u smislu vodljivosti i izračunato u smislu koeficijenata prijenosa (transfera). Koeficijente prijenosa izveli su Hodgkin i Huxley.

Potencijal mirovanja i mehanizam njegovog nastanka.

Ion-membranska teorija potencijala mirovanja i akcijskog potencijala.

Membranski potencijal / potencijal mirovanja - potencijalna razlika između vanjskog i iznutra ovu membranu (usporedba sadržaja kalija i natrija u unutarnjem i vanjskom okolišu stanice).

pri čemu vanjska membrana nosi pozitivan naboj u odnosu na njegovu unutarnju stranu.

Transmembranska distribucija iona.

Koncentracije glavnih jednovalentnih iona - klora, kalija i natrija - unutar stanice značajno se razlikuju od njihovog sadržaja u izvanstaničnoj tekućini koja okružuje stanicu.

Glavni unutarstanični kation (pozitivno nabijeni ion) je kalij;

Unutarstanični anioni (negativno nabijeni ioni) predstavljeni su uglavnom ostacima aminokiselina i drugih organske molekule.

Glavni izvanstanični kation je natrij;

Izvanstanični anion je klor.

Ova raspodjela iona nastala je kao rezultat dva čimbenika:

1. Prisutnost negativno nabijenih organskih molekula unutar stanice.

2. Postojanje aktivnih transportnih sustava u staničnoj membrani koji "pumpaju" natrij iz stanice, a kalij u stanicu.

Ako tako mali ioni kao što su kalij, natrij i klor lako prolaze kroz staničnu membranu, tada su organski anioni, na primjer aminokiseline i organske kiseline citoplazme, preveliki i ne mogu proći kroz membranu. U tom smislu, u stanici se nakuplja značajan višak negativnih naboja (organskih aniona). Ti naboji sprječavaju prodor negativnih iona (klor) u stanicu, ali privlače u nju pozitivno nabijene katione (natrij, kalij); međutim, većinu natrija koji ulazi u stanicu odmah uklanja natrij-kalijeva pumpa.

Brzo uklanjanje natrija dovodi do činjenice da se u stanici nakuplja samo kalij, koji je privučen negativnim nabojima organskih aniona i pumpan natrij-kalijevom pumpom.

Selektivna propusnost staničnih membrana.

Membrane imaju ionske kanale. Ionski (selektivni) kanali omogućuju prolaz određenim ionima. Ovisno o situaciji, pojedini kanali su otvoreni.

U mirovanju je kalij otvoren, a natrij gotovo sav zatvoren.

Živčane stanice uvijek imaju mehanizme pumpanja koji nose ione protiv koncentracijskog gradijenta.

Gradijent koncentracije – razlika između koncentracije od najmanje prema najvećoj.

Mjerenje staničnih potencijala.

Između vanjske i unutarnje površine svih stanica postoji potencijalna razlika.

Potencijal mirovanja varira od -40 mV do -95 mV ovisno o karakteristikama pojedine stanice.

Potencijal mirovanja živčanih stanica obično je između -30 mV i -70 mV.

1. Membranski potencijal se brzo određuje mjerenjem razlike potencijala između dvije identične elektrode, od kojih je jedna umetnuta u ćeliju, a druga u tekućinu koja je okružuje. Elektrode su spojene na pojačalo koje povećava amplitudu snimljenog potencijala; ta se amplituda određuje pomoću mjerača napona osciloskopskog tipa.

2. Postojanje električnog naboja na površinskoj membrani u fiziologiji je poznato već jako dugo, ali je otkriveno samo na drugačiji način - u obliku tzv. struje mirovanja.

Struja mirovanja javlja se u svakoj živoj strukturi između njezinog oštećenog područja i neoštećene površine.

Ako se presječe živac ili mišić, a jedna elektroda se postavi na poprečni rez, a druga na površinu, povezujući ih s galvanometrom, galvanometar će pokazati struju koja uvijek teče od normalne, neoštećene površine do poprečnog reza. .

Struja mirovanja i membranski potencijal manifestacije su istog svojstva membrane; razlog za pojavu mirne struje je taj što kod oštećenja ćelije zapravo postaje moguće spojiti jednu elektrodu na unutarnju stranu membrane, a drugu na njezinu vanjsku površinu.

U idealnim uvjetima, u slučaju oštećenja, treba zabilježiti razliku potencijala = potencijal membrane. To se, u pravilu, ne događa, jer dio struje ne prolazi kroz galvanometar, već se šuntira kroz međustanične prostore, okolnu tekućinu itd.

Veličina transmembranske potencijalne razlike koja se može stvoriti takvim procesom predviđa se Nernstovom jednadžbom:

Em = ((R*T)/F)*ln([K]ext/[K]ext)

Em \u003d -59 * ln ([K] ekst / [K] ekst)

R je plinska konstanta.

T je apsolutna temperatura.

F je Faradayev broj.

[K]ext:[K]nar - omjer koncentracije kalija unutar i izvan stanice.

Koncentracija kalija izvana - u međustaničnoj tekućini - približno je onoj u krvi. Unutarstanična koncentracija može se približno odrediti nekim analitičkim tehnikama ili mjerenjima pomoću kalij selektivnih elektroda.

U eksperimentu su dobivene nešto manje vrijednosti (-60, -70 mV) od teoretskih (-80 mV), jer membrana nije savršen diskriminator iona.

Natrijevi ioni u maloj količini prodiru u stanicu i naplaćuju se unutarnja površina membrana pozitivno, stvarajući protupotencijalnu razliku. Iako je ta razlika mala, ona može smanjiti stvarnu vrijednost membranskog potencijala.

Uvjeti za formiranje PP.

Potencijal mirovanja je naboj na membrani u mirovanju.

Jedno od glavnih svojstava živčane stanice je prisutnost stalne električne polarizacije njezine membrane - membranski potencijal. Membranski potencijal se održava na membrani sve dok je stanica živa, a nestaje tek njezinom smrću.

Uzrok membranskog potencijala:

1. Potencijal mirovanja nastaje prvenstveno u vezi s asimetričnom raspodjelom kalija (ionska asimetrija) s obje strane membrane. Budući da je njegova koncentracija u stanici oko 30 puta veća nego u izvanstaničnom okolišu, postoji transmembranski koncentracijski gradijent koji potiče difuziju kalija iz stanice.

Otpuštanje svakog pozitivnog iona kalija iz stanice dovodi do toga da u njoj ostaje neuravnoteženi negativni naboj (organski anioni). Ovi naboji uzrokuju negativni potencijal unutar stanice.

2. Ionska asimetrija je povreda termodinamičke ravnoteže, te ioni kalija trebaju postupno napustiti stanicu, a ioni natrija trebaju ući u nju. Za održavanje takvog poremećaja potrebna je energija čiji bi utrošak spriječio toplinsko izjednačavanje koncentracije.

Jer ionska asimetrija je povezana sa živim stanjem i nestaje sa smrću, to znači da tu energiju dobivamo sami životni proces, tj. metabolizam. Značajan dio metaboličke energije troši se na održavanje neravnomjerne raspodjele iona između citoplazme i okoliša.

Aktivni ionski transport / ionska pumpa - mehanizam koji može transportirati ione iz stanice ili u stanicu suprotno koncentracijskim gradijentima (lokaliziran u površinskoj membrani stanice i kompleks je enzima koji za prijenos koriste energiju oslobođenu tijekom hidrolize ATP-a).

Asimetrija kloridnih iona također se može održavati procesom aktivnog transporta.

Neravnomjerna raspodjela iona dovodi do pojave koncentracijskih gradijenata između citoplazme stanice i vanjskog okoliša: gradijent kalija usmjeren je iznutra prema van, a natrij i klorid - izvana prema unutra.

Membrana nije potpuno nepropusna i sposobna je do određene mjere propuštati ione kroz nju. Ta sposobnost nije jednaka za različite ione u stanju mirovanja stanice – puno je veća za ione kalija nego za ione natrija. Stoga je glavni ion, koji u mirovanju može do određene mjere difundirati kroz staničnu membranu, ion kalija. U takvoj situaciji, prisutnost gradijenta kalija dovest će do malog, ali primjetnog protoka iona kalija iz stanice prema van. U mirovanju, stalna električna polarizacija stanična membrana Nastaje uglavnom zbog difuzijske struje iona kalija kroz staničnu membranu.

Vrijednost potencijala mirovanja.

1. Primjena tehnologije mikroelektroda omogućila je određivanje osnovna svojstvaživčanih stanica svih dijelova mozga, kako bi saznali prirodu aktivni procesi te uspostaviti obrasce sinaptičkih veza koje spajaju te stanice.

2. Prisutnost ionskih gradijenata i konstantna električna polarizacija membrane je glavni uvjet koji osigurava podražljivost stanice. Elektrokemijski gradijent koji stvaraju ta dva faktora je rezerva potencijalna energija, koji je cijelo vrijeme na raspolaganju stanici i koji se može odmah koristiti za stvaranje aktivnih staničnih reakcija.