Які речовини утворюють основу клітинних мембран? Основні функції та особливості будови клітинної мембрани

Відмежувальна ( бар'єрна)- відокремлюють клітинний вміст від зовнішнього середовища;

Регулюють обмін між клітиною та середовищем;

Ділять клітини на відсіки, або компартменти, призначені для тих чи інших спеціалізованих метаболічних шляхів ( роздільна);

Є місцем перебігу деяких хімічних реакцій (світлові реакції фотосинтезу в хлоропластах, окисне фосфорилювання при диханні у мітохондріях);

Забезпечують зв'язок між клітинами у тканинах багатоклітинних організмів;

Транспортна- Здійснює трансмембранний транспорт.

Рецепторнає місцем локалізації рецепторних ділянок, що розпізнають зовнішні стимули.

Транспорт речовинчерез мембрану – одна з провідних функцій мембрани, що забезпечує обмін речовин між клітиною та зовнішнім середовищем. Залежно від витрат енергії для перенесення речовин розрізняють:

пасивний транспорт, або полегшена дифузія;

активний (виборчий) транспорт за участю АТФ та ферментів.

транспорт у мембранній упаковці. Виділяють ендоцитоз (у клітину) та екзоцитоз (із клітини) – механізми, що здійснюють транспорт через мембрану великих частинок та макромолекул. При ендоцитозі плазматична мембрана утворює вп'ячування, краї зливаються, і в цитоплазму відшнуровується везикула. Від цитоплазми везикула відмежована одиночною мембраною, яка є частиною зовнішньої цитоплазматичної мембрани. Розрізняють фагоцитоз та піноцитоз. Фагоцитоз - поглинання великих частинок, досить жорстких. Наприклад, фагоцитоз лімфоцитів, найпростіших та ін. Піноцитоз – процес захоплення та поглинання крапельок рідини з розчиненими в ній речовинами.

Екзоцитоз – процес виведення різних речовин із клітини. При екзоцитозі мембрана везикули, або вакуолі зливається із зовнішньою цитоплазматичною мембраною. Вміст везикули виводиться за поверхню клітини, а мембрана входить до складу зовнішньої цитоплазматичної мембрани.

В основі пасивноготранспорту незаряджених молекул лежить різницю концентрацій водню та зарядів, тобто. електрохімічний градієнт. Речовини переміщатимуться з області з більш високим градієнтом до області з нижчим. Швидкість транспорту залежить від різниці градієнтів.

Проста дифузія – транспорт речовин безпосередньо через ліпідний бислой. Характерна для газів, неполярних чи малих незаряджених полярних молекул, розчинних у жирах. Вода швидко проникає крізь бислой, т.к. її молекула мала і електрично нейтральна. Дифузію води через мембрани називають осмосом.

Дифузія через мембранні канали – транспорт заряджених молекул та іонів (Na, K, Ca, Cl), проникаючих через мембрану, завдяки наявності у ній спеціальних каналообразующих білків, формують водяні пори.

Полегшена дифузія – транспорт речовин із допомогою спеціальних транспортних білків. Кожен білок відповідає за певну молекулу або групу споріднених молекул, взаємодіє з нею і переміщає крізь мембрану. Наприклад, цукру, амінокислоти, нуклеотиди та інші полярні молекули.

Активний транспортздійснюється білками – переносниками (АТФ-аза) проти електрохімічного градієнта з витратою енергії. Джерелом її є молекули АТФ. Наприклад, натрій – калієвий насос.

Концентрація калію всередині клітини значно вища, ніж поза нею, а натрію – навпаки. Тому катіони калію та натрію через водяні пори мембрани пасивно дифундують по градієнту концентрації. Це тим, що проникність мембрани для іонів калію вище, ніж іонів натрію. Відповідно калій швидше дифундує із клітини, ніж натрій – у клітину. Однак, для нормальної життєдіяльності клітини необхідне певне співвідношення іонів 3 калію та 2 натрію. Тому в мембрані існує натрій-калієвий насос, що активно перекачує натрій із клітини, а калій у клітину. Цей насос є трансмембранним білок мембрани, здатний до конформаційних перебудов. Тому може приєднувати себе як іони калію, і іони натрію (антипорт). Процес енергоємний:

З внутрішньої сторони мембрани до білка-насоса надходять іони натрію та молекула АТФ, а із зовнішньої – іони калію.

Іони натрію з'єднуються з молекулою білка, і білок набуває АТФ-азної активності, тобто. здатність викликати гідроліз АТФ, який супроводжується виділенням енергії, що приводить у рух насос.

Що звільнився при гідролізі АТФ фосфат приєднується до білка, тобто. фосфорилює білок.

Фосфорилювання викликає конформаційні зміни білка, він виявляється нездатним утримати іони натрію. Вони вивільняються та виходять за межі клітини.

Нова конформація білка сприяє приєднанню до нього іонів калію.

Приєднання іонів калію спричиняє дефосфорилювання білка. Він знову змінює свою конформацію.

Зміна конформації білка призводить до вивільнення іонів калію всередині клітини.

Білок знову готовий приєднувати себе іони натрію.

За один цикл роботи насос викачує з клітини 3 іони натрію і закачує 2 іони калію.

Цитоплазма– обов'язковий компонент клітини, укладений між поверхневим апаратом клітини та ядром. Це складний гетерогенний структурний комплекс, що складається з:

гіалоплазми

органел (постійних компонентів цитоплазми)

включень - тимчасових компонентів цитоплазми.

Цитоплазматичний матрикс(Гіалоплазма) це внутрішній вміст клітини - безбарвний, густий і прозорий колоїдний розчин. Компоненти цитоплазматичного матриксу здійснюють процеси біосинтезу у клітині, містять ферменти, необхідні освіти енергії, переважно з допомогою анаеробного гліколізу.

Основні властивості цитоплазматичного матриксу.

Визначає колоїдні властивості клітини. Разом із внутрішньоклітинними мембранами вакуолярної системи його можна розглядати як високо гетерогенну або багатофазну колоїдну систему.

Забезпечує зміну в'язкості цитоплазми, перехід з гелю (густішого) в золь (рідкіший), яке виникає під дією зовнішніх і внутрішніх факторів.

Забезпечує циклоз, амебоподібний рух, поділ клітини та рух пігменту у хроматофорах.

Визначає полярність розташування внутрішньоклітинних компонентів.

Забезпечує механічні властивості клітин – еластичність, здатність до злиття, ригідність.

Органели- Постійні клітинні структури, що забезпечують виконання клітиною специфічних функцій. Залежно від особливостей будови розрізняють:

мембранні органоїди – мають мембранну будову. Можуть бути одномембранними (ЕПС, апарат Гольджі, лізосоми, вакуолі рослинних клітин). Двомембранними (мітохондрії, пластиди, ядро).

Немембранні органели - не мають мембранної будови (хромосоми, рибосоми, клітинний центр, цитоскелет).

Органоїди загального призначення – властиві всім клітинам: ядро, мітохондрії, клітинний центр, апарат Гольджі, рибосоми, ЕПС, лізосоми. Якщо органоїди характерні певних типів клітин, їх називають спеціальними органоїдами (наприклад, міофібрили, що скорочують м'язове волокно).

Ендоплазматична мережа– єдина безперервна структура, мембрана якої утворює безліч вп'ячувань і складок, які виглядають як канальці, мікровакуолі та великі цистерни. Мембрани ЕПС, з одного боку, пов'язані з клітинною цитоплазматичною мембраною, а з іншого – із зовнішньою оболонкою ядерної мембрани.

Існує два різновиди ЕПС - шорстка і гладка.

У шорсткої, або гранулярної ЕПС, цистерни та канальці пов'язані з рибосомами. є зовнішньою стороною мембрани. У гладкої, або агранулярної ЕПС, зв'язок з рибосомами відсутній. Це внутрішній бік мембрани.

Клітинна мембрана (плазматична мембрана) є тонкою напівпроникною оболонкою, яка оточує клітини.

Функція та роль клітинної мембрани

Її функція полягає в тому, щоб захистити цілісність внутрішньої частини, впускаючи необхідні речовини в клітину, і не дозволяючи проникати іншим.

Він також служить основою прихильності до одних організмів і до інших. Таким чином, плазматична мембрана забезпечує форму клітини. Ще одна функція мембрани полягає в регулюванні зростання клітин через баланс та .

При ендоцитозі ліпіди та білки видаляються з клітинної мембрани у міру засвоєння речовин. При екзоцитозі везикули, що містять ліпіди та білки, зливаються з клітинною мембраною, збільшуючи розмір клітин. і грибкові клітини мають плазматичні мембрани. Внутрішні , наприклад, також поміщені у захисні мембрани.

Структура клітинної мембрани

Плазматична мембрана в основному складається із суміші білків та ліпідів. Залежно від розташування та ролі мембрани в організмі, ліпіди можуть становити від 20 до 80 відсотків мембрани, а решта припадає на білки. У той час як ліпіди допомагають надати мембрані гнучкість, білки контролюють та підтримують хімічний склад клітини, а також допомагають у перенесенні молекул крізь мембрану.

Ліпіди мембран

Фосфоліпіди є основним компонентом плазматичних мембран. Вони утворюють ліпідний бислой, в якому гідрофільні (притягнуті до води) ділянки "голови" спонтанно організуються, щоб протистояти водному цитозолю та позаклітинної рідини, тоді як гідрофобні (відштовхувані водою) ділянки "хвоста" звернені від цитозолю та позаклітинної рідини. Ліпідний бішар є напівпроникним, дозволяючи лише деяким молекулам дифундувати через мембрану.

Холестерин є ще одним ліпідним компонентом мембран тваринних клітин. Молекули холестерину вибірково дисперговані між мембранними фосфоліпідами. Це допомагає зберегти жорсткість клітинних мембран, запобігаючи занадто щільному розташування фосфоліпідів. Холестерин відсутній у мембранах рослинних клітин.

Гліколіпіди розташовані із зовнішньої поверхні клітинних мембран і з'єднуються з ними вуглеводним ланцюгом. Вони допомагають клітині розпізнавати інші клітини організму.

Білки мембран

Клітинна мембрана містить два типи асоційованих білків. Білки периферичної мембрани є зовнішніми та пов'язані з нею шляхом взаємодії з іншими білками. Інтегральні мембранні білки вводяться в мембрану і більшість проходить крізь неї. Частини цих трансмембранних білків розташовані по обидві сторони.

Білки плазматичної мембрани мають низку різних функцій. Структурні білки забезпечують підтримку та форму клітин. Білки рецептора мембрани допомагають клітинам контактувати зі своїм зовнішнім середовищем за допомогою гормонів, нейротрансмітерів та інших сигнальних молекул. Транспортні білки, такі як глобулярні білки, переносять молекули через клітинні мембрани за допомогою полегшеної дифузії. Глікопротеїни мають прикріплений до них вуглеводний ланцюг. Вони вбудовані в клітинну мембрану, допомагаючи в обміні та перенесенні молекул.

Мембрани органел

Деякі клітинні органели також оточені захисними мембранами. Ядро,

Плазматична мембрана , або плазмалема,- Найбільш постійна, основна, універсальна всім клітин мембрана. Вона є найтоншою (близько 10 нм) плівкою, що покриває всю клітину. Плазмалемма складається з молекул білків та фосфоліпідів (рис. 1.6).

Молекули фосфоліпідів розташовані у два ряди - гідрофобними кінцями всередину, гідрофільними головками до внутрішнього та зовнішнього водного середовища. В окремих місцях бислой (подвійний шар) фосфоліпідів наскрізь пронизаний білковими молекулами (інтегральні білки). Усередині таких білкових молекул є канали - пори, якими проходять водорозчинні речовини. Інші білкові молекули пронизують бислой ліпідів наполовину з одного або з іншого боку (напівінтегральні білки). На поверхні мембран еукаріотів є периферичні білки. Молекули ліпідів та білків утримуються завдяки гідрофільно-гідрофобним взаємодіям.

Властивості та функції мембран.Усі клітинні мембрани є рухомі текучі структури, оскільки молекули ліпідів і білків не пов'язані між собою ковалентними зв'язками і здатні досить швидко переміщатися в площині мембрани. Завдяки цьому мембрани можуть змінювати свою конфігурацію, тобто мають плинність.

Мембрани – структури дуже динамічні. Вони швидко відновлюються після пошкодження, а також розтягуються та стискаються при клітинних рухах.

Мембрани різних типів клітин істотно розрізняються як за хімічним складом, так і щодо відносного вмісту в них білків, глікопротеїнів, ліпідів, а отже, і характером наявних у них рецепторів. Кожен тип клітин тому характеризується індивідуальністю, яка визначається переважно глікопротеїни.Розгалужені ланцюги глікопротеїнів, що виступають з клітинної мембрани, беруть участь у розпізнавання факторівдовкілля, і навіть у взаємному впізнанні споріднених клітин. Наприклад, яйцеклітина і сперматозоїд впізнають один одного по глікопротеїнів клітинної поверхні, які підходять один до одного як окремі елементи цільної структури. Таке взаємне впізнавання – необхідний етап, що передує заплідненню.

Подібне явище спостерігається в процесі диференціювання тканин. В цьому випадку подібні за будовою клітини за допомогою ділянок плазмалеми, що розпізнають, правильно орієнтуються відносно один одного, забезпечуючи тим самим їх зчеплення і утворення тканин. З розпізнаванням пов'язана і регуляція транспортумолекул та іонів через мембрану, а також імунологічну відповідь, в якій глікопротеїни відіграють роль антигенів. Цукру, таким чином, можуть функціонувати як інформаційні молекули (подібно до білків і нуклеїнових кислот). У мембранах містяться специфічні рецептори, переносники електронів, перетворювачі енергії, ферментні білки. Білки беруть участь у забезпеченні транспорту певних молекул всередину клітини або з неї, здійснюють структурний зв'язок цитоскелета з клітинними мембранами або служать як рецептори для отримання і перетворення хімічних сигналів з навколишнього середовища.

Найважливішою властивістю мембрани є також виборча проникність.Це означає, що молекули та іони проходять через неї з різною швидкістю, і чим більший розмір молекул, тим менша швидкість проходження їх через мембрану. Ця властивість визначає плазматичну мембрану як осмотичний бар'єрМаксимальну проникаючу здатність має вода і розчинені в ній гази; значно повільніше проходять крізь мембрану іони. Дифузія води через мембрану називається осмосом.

Існує кілька механізмів транспортування речовин через мембрану.

Дифузія-проникнення речовин через мембрану по градієнту концентрації (з області, де їхня концентрація вище, в область, де їхня концентрація нижче). Дифузний транспорт речовин (води, іонів) здійснюється за участю білків мембрани, в яких є молекулярні пори або за участю ліпідної фази (для жиророзчинних речовин).

При полегшеній дифузіїспеціальні мембранні білки-переносники вибірково зв'язуються з тим чи іншим іоном або молекулою і переносять їх через мембрану за градієнтом концентрації.

Активний транспортпов'язаний із витратами енергії та служить для перенесення речовин проти їх градієнта концентрації. Вінздійснюється спеціальними білками-переносниками, що утворюють так звані іонні насосиНайбільш вивченим є Na - / К - насос в клітинах тварин, що активно викачують іони Na + назовні, поглинаючи при цьому іони К -. Завдяки цьому в клітині підтримується більша концентрація К - і менша Na + в порівнянні з навколишнім середовищем. На цей процес витрачається енергія АТФ.

В результаті активного транспорту за допомогою мембранного насоса в клітині відбувається також регулювання концентрації Mg 2- і Са 2+ .

У процесі активного транспорту іонів у клітину через цитоплазматичну мембрану проникають різні цукру, нуклеотиди, амінокислоти.

Макромолекули білків, нуклеїнових кислот, полісахаридів, ліпопротеїдні комплекси та ін крізь клітинні мембрани не проходять, на відміну від іонів та мономерів. Транспорт макромолекул, їх комплексів та частинок всередину клітини відбувається зовсім іншим шляхом – за допомогою ендоцитозу. При ендоці-тозе (...- всередину) певний ділянку плазмалеми захоплює і як би обволікає позаклітинний матеріал, укладаючи його в мембранну вакуолю, що виникла внаслідок втягування мембрани. Надалі така вакуоль з'єднується з лізосомою, ферменти якої розщеплюють макромолекули до мономерів.

Процес, зворотний до ендоцитозу, - екзоцитоз (екзоцитоз)- назовні). Завдяки йому клітина виводить внутрішньоклітинні продукти або неперетравлені залишки, укладені у вакуолі або пу-

зірки. Пухирець підходить до цитоплазматичної мембрани, зливається з нею, а його вміст виділяється в навколишнє середовище. Гак виводяться травні ферменти, гормони, геміцел-люлоза та ін.

Таким чином, біологічні мембрани як основні структурні елементи клітини служать не просто фізичними межами, а є динамічними функціональними поверхнями. На мембранах органел здійснюються численні біохімічні процеси, такі як активне поглинання речовин, перетворення енергії, синтез АТФ та ін.

Функції біологічних мембраннаступні:

Відмежовують вміст клітини від зовнішнього середовища та вміст органел від цитоплазми.

Забезпечують транспорт речовин у клітину та з неї, з цитоплазми до органел і навпаки.

Виконують роль рецепторів (отримання та перетворення сит-налів з навколишнього середовища, впізнавання речовин клітин і т. д.).

Є каталізаторами (забезпечення примембранних хімічних процесів).

Беруть участь у перетворенні енергії.

Клітинна мембрана

Зображення клітинної мембрани. Маленькі блакитні та білі кульки відповідають гідрофобним «головкам» фосфоліпідів, а приєднані до них лінії – гідрофільним «хвостам». На малюнку показані лише інтегральні мембранні білки (червоні глобули та жовті спіралі). Жовті овальні точки всередині мембрани - молекули холестеролу Жовто-зелені ланцюжки бусинок на зовнішній стороні мембрани - ланцюжки олігосахаридів

Біологічна мембрана включає і різні білки: інтегральні (пронизують мембрану наскрізь), напівінтегральні (занурені одним кінцем у зовнішній або внутрішній ліпідний шар), поверхневі (розташовані на зовнішній або прилеглі до внутрішньої сторони мембрани). Деякі білки є точками контакту клітинної мембрани з цитоскелетом усередині клітини і клітинною стінкою (якщо вона є) зовні. Деякі з інтегральних білків виконують функцію іонних каналів, різних транспортерів та рецепторів.

Функції

бар'єрна - забезпечує регульований, вибірковий, пасивний та активний обмін речовин із навколишнім середовищем. Наприклад, мембрана пероксисом захищає цитоплазму від небезпечних для клітин пероксидів. Виборча проникність означає, що проникність мембрани для різних атомів або молекул залежить від їх розмірів, електричного заряду та хімічних властивостей. Виборча проникність забезпечує відокремлення клітини та клітинних компартментів від навколишнього середовища та постачання їх необхідними речовинами.
транспортна - через мембрану відбувається транспорт речовин у клітину та з клітини. Транспорт через мембрани забезпечує: доставку поживних речовин, видалення кінцевих продуктів обміну, секрецію різних речовин, створення іонних градієнтів, підтримання у клітині оптимального та концентрації іонів, які потрібні для роботи клітинних ферментів.
Частки, з якоїсь причини нездатні перетнути фосфоліпідний бішар (наприклад, через гідрофільні властивості, оскільки мембрана всередині гідрофобна і не пропускає гідрофільні речовини, або через великі розміри), але необхідні для клітини, можуть проникнути крізь мембрану через спеціальні білки-переносники (транспортери) та білки-канали або шляхом ендоцитозу.
При пасивному транспорті речовини перетинають ліпідний бислой без витрат енергії градієнтом концентрації шляхом дифузії. Варіантом цього механізму є полегшена дифузія, при якій речовині допомагає пройти через мембрану будь-яка специфічна молекула. Ця молекула може мати канал, що пропускає речовини тільки одного типу.
Активний транспорт потребує витрат енергії, оскільки відбувається проти градієнта концентрації. На мембрані існують спеціальні білки-насоси, у тому числі АТФаза, яка активно вкачує в клітину іони калію (K+) та викачують з неї іони натрію (Na+).
матрична - забезпечує певне взаєморозташування та орієнтацію мембранних білків, їх оптимальну взаємодію.
механічна - забезпечує автономність клітини, її внутрішньоклітинних структур, а також з'єднання з іншими клітинами (у тканинах). Велику роль у забезпечення механічної функції мають клітинні стінки, а у тварин – міжклітинна речовина.
енергетична - при фотосинтезі в хлоропластах та клітинному диханні у мітохондріях у їх мембранах діють системи перенесення енергії, у яких також беруть участь білки;
рецепторна – деякі білки, що знаходяться в мембрані, є рецепторами (молекулами, за допомогою яких клітина сприймає ті чи інші сигнали).
Наприклад, гормони, що циркулюють у крові, діють тільки на такі клітини-мішені, які мають відповідні цим гормонам рецептори. Нейромедіатори (хімічні речовини, що забезпечують проведення нервових імпульсів) також зв'язуються з особливими білками рецепторів клітин-мішеней.
ферментативно-мембранні білки нерідко є ферментами. Наприклад, плазматичні мембрани епітеліальних клітин кишківника містять травні ферменти.
здійснення генерації та проведення біопотенціалів.
За допомогою мембрани в клітині підтримується постійна концентрація іонів: концентрація іону К+ усередині клітини значно вища, ніж зовні, а концентрація Na+ значно нижча, що дуже важливо, оскільки це забезпечує підтримку різниці потенціалів на мембрані та генерацію нервового імпульсу.
маркування клітини – на мембрані є антигени, що діють як маркери – «ярлики», що дозволяють пізнати клітину. Це глікопротеїни (тобто білки з приєднаними до них розгалуженими олігосахаридними бічними ланцюгами), що відіграють роль «антен». Через незліченну безліч конфігурації бічних ланцюгів можна створити для кожного типу клітин свій спеціальний маркер. За допомогою маркерів клітини можуть розпізнавати інші клітини і діяти відповідно до них, наприклад, при формуванні органів і тканин. Це дозволяє імунній системі розпізнавати чужорідні антигени.

Структура та склад біомембран

Мембрани складаються з ліпідів трьох класів: фосфоліпіди, гліколіпіди та холестерол. Фосфоліпіди та гліколіпіди (ліпіди з приєднаними до них вуглеводами) складаються з двох довгих гідрофобних вуглеводневих «хвостів», які пов'язані із зарядженою гідрофільною «головою». Холестерол надає мембрані жорсткості, займаючи вільний простір між гідрофобними хвостами ліпідів і не дозволяючи їм згинатися. Тому мембрани з малим вмістом холестеролу гнучкіші, а з більшим - жорсткіші і тендітніші. Також холестерол служить «стопором», що перешкоджає переміщенню полярних молекул з клітини та клітину. Важливу частину мембрани становлять білки, що пронизують її та відповідають за різноманітні властивості мембран. Їх склад та орієнтація у різних мембранах різняться.

Клітинні мембрани часто асиметричні, тобто шари відрізняються за складом ліпідів, перехід окремої молекули з одного шару до іншого (так званий фліп-флоп) Утруднений.

Мембранні органели

Це замкнені одиночні або пов'язані одна з одною ділянки цитоплазми, відокремлені від гіалоплазми мембранами. До одномембранних органелів належать ендоплазматична мережа, апарат Гольджі, лізосоми, вакуолі, пероксисоми; до двомембранних - ядро, мітохондрії, пластиди. Будова мембран різних органел відрізняється за складом ліпідів та мембранних білків.

Виборча проникність

Клітинні мембрани мають вибіркову проникність: через них повільно дифундують глюкоза, амінокислоти, жирні кислоти, гліцерол та іони, причому самі мембрани певною мірою активно регулюють цей процес - одні речовини пропускають, а інші ні. Існує чотири основні механізми для надходження речовин у клітину або виведення їх з клітини назовні: дифузія, осмос, активний транспорт та екзо-або ендоцитоз. Два перші процеси носять пасивний характер, тобто не вимагають витрат енергії; два останні - активні процеси, пов'язані із споживанням енергії.

Виборча проникність мембрани під час пасивного транспорту обумовлена спеціальними каналами - інтегральними білками. Вони пронизують мембрану наскрізь, утворюючи своєрідний прохід. Для елементів K, Na та Cl є свої канали. Щодо градієнта концентрації молекули цих елементів рухаються в клітину та з неї. При подразненні канали іонів натрієвих розкриваються, і відбувається різке надходження в клітину іонів натрію. У цьому відбувається дисбаланс мембранного потенціалу. Після цього мембранний потенціал відновлюється. Канали калію завжди відкриті, через них у клітину повільно потрапляють іони калію.

Див. також

Література

Антонов В. Ф., Смирнова О. М., Шевченко О. В.Ліпідні мембрани під час фазових переходів. – М.: Наука, 1994.
Генніс Р.Біомембрани. Молекулярна структура та функції: переклад з англ. = Біомеmbranes. Molecular structure and function (Роберт Б. Gennis). – 1-е видання. – М.: Світ, 1997. – ISBN 5-03-002419-0
Іванов Ст Р., Берестовський Т. М.Ліпідний бислой біологічних мембран. – М.: Наука, 1982.
Рубін А. Б.Біофізика, підручник у 2 тт. - 3-тє видання, виправлене та доповнене. – М.: видавництво Московського університету, 2004. –

Клітинна мембрана.
Клітинна мембрана відокремлює вміст будь-якої клітини від довкілля, забезпечуючи її цілісність; регулює обмін між клітиною та середовищем; внутрішньоклітинні мембрани поділяють клітину на спеціалізовані замкнуті відсіки - компартменти чи органели, у яких підтримуються певні умови середовища.
Будова.
Клітинна мембрана є подвійний шар (бішар) молекул класу ліпідів (жирів), більшість з яких є так звані складні ліпіди - фосфоліпіди. Молекули ліпідів мають гідрофільну («головка») та гідрофобну («хвіст») частину. При утворенні мембран гідрофобні ділянки молекул виявляються зверненими всередину, а гідрофільні - назовні. Мембрани – структури дуже подібні у різних організмів. Товщина мембрани складає 7-8 нм. (10-9 метрів)
Гідрофільність- Здатність речовини змочуватися водою.
Гідрофобність- Нездатність речовини змочуватися водою.
Біологічна мембрана включає різні білки:
- інтегральні (що пронизують мембрану наскрізь)
- напівінтегральні (занурені одним кінцем у зовнішній або внутрішній ліпідний шар)
- Поверхневі (розташовані на зовнішній або прилеглі до внутрішньої сторон мембрани).
Деякі білки є точками контакту клітинної мембрани з цитоскелетом усередині клітини і клітинною стінкою (якщо вона є) зовні.
Цитоскелет– клітинний каркас усередині клітини.
Опції.
1) Бар'єрна- забезпечує регульований, вибірковий, пасивний та активний обмін речовин з навколишнім середовищем.
2) Транспортна- через мембрану відбувається транспорт речовин у клітину та з клітини.матрична - забезпечує певне взаєморозташування та орієнтацію мембранних білків, їх оптимальну взаємодію.
3) Механічна- Забезпечує автономність клітини, її внутрішньоклітинних структур, а також з'єднання з іншими клітинами (у тканинах). Велику роль забезпечення механічної функції має міжклітинна речовина.
4) Рецепторна- Деякі білки, що знаходяться в мембрані, є рецепторами (молекулами, за допомогою яких клітина сприймає ті чи інші сигнали).
Наприклад, гормони, що циркулюють у крові, діють тільки на такі клітини-мішені, які мають відповідні цим гормонам рецептори. Нейромедіатори (хімічні речовини, що забезпечують проведення нервових імпульсів) також зв'язуються з особливими білками рецепторів клітин-мішеней.
Гормони- біологічно активні сигнальні хімічні речовини
5) Ферментативна- мембранні білки часто є ферментами. Наприклад, плазматичні мембрани епітеліальних клітин кишківника містять травні ферменти.
6) Здійснення генерації та проведення біопотенціалів.
За допомогою мембрани в клітині підтримується постійна концентрація іонів: концентрація іону К+ усередині клітини значно вища, ніж зовні, а концентрація Na+ значно нижча, що дуже важливо, оскільки це забезпечує підтримку різниці потенціалів на мембрані та генерацію нервового імпульсу.
Нервовий імпульс – хвиля збудження, що передається нервовим волокном.
7) Маркування клітини- На мембрані є антигени, що діють як маркери - «ярлики», що дозволяють пізнати клітину. Це глікопротеїни (тобто білки з приєднаними до них розгалуженими олігосахаридними бічними ланцюгами), що відіграють роль «антен». Через незліченну безліч конфігурації бічних ланцюгів можна створити для кожного типу клітин свій спеціальний маркер. За допомогою маркерів клітини можуть розпізнавати інші клітини і діяти відповідно до них, наприклад, при формуванні органів і тканин. Це дозволяє імунній системі розпізнавати чужорідні антигени.
Особливості проникності.
Клітинні мембрани мають вибіркову проникність: через них повільно проникають різними способами:
Глюкоза – основне джерело енергії.

Амінокислоти – будівельні елементи, з яких складаються всі білки організму.

Жирні кислоти - структурна, енергетична та ін функції.

Гліцерол – залишає організм утримувати воду та зменшує вироблення сечі.

Іони – ферменти для реакцій.

Причому самі мембрани певною мірою активно регулюють цей процес - одні речовини пропускають, інші ні. Існує чотири основні механізми для надходження речовин у клітину або виведення їх із клітини назовні:
Пасивні механізми проникності:
1) Дифузія.
Варіантом цього механізму є полегшена дифузія, за якої речовині допомагає пройти через мембрану будь-яка специфічна молекула. Ця молекула може мати канал, що пропускає речовини тільки одного типу.
Дифузія-процес взаємного проникнення молекул однієї речовини між молекулами іншої.
Осмос– процес односторонньої дифузії через напівпроникну мембрану молекул розчинника у бік більшої концентрації розчиненої речовини.
Мембрана, що оточує нормальну клітину крові, проникна лише для молекул води, кисню, деяких з розчинених у крові поживних речовин та продуктів клітинної життєдіяльності.
Активні механізми проникності:
1) Активний транспорт.
Активний транспорт– перенесення речовини з низької концентрації в область високої.
Активний транспорт вимагає витрат енергії, тому що відбувається в галузі низької концентрації в область високу. На мембрані існують спеціальні білки-насоси, які активно вкачують у клітину іони калію (K+) і викачують з неї іони натрію (Na+), як енергія служать АТФ.
АТФ– Універсальне джерело енергії для всіх біохімічних процесів. .(Докладніше пізніше)
2) Ендоцитоз.
Частинки, з будь-якої причини, не здатні перетнути клітинну мембрану, але необхідні для клітини, можуть проникнути крізь мембрану шляхом ендоцитозу.
Ендоцитоз– процес захоплення зовнішнього матеріалу клітиною.
Виборча проникність мембрани під час пасивного транспорту обумовлена спеціальними каналами - інтегральними білками. Вони пронизують мембрану наскрізь, утворюючи своєрідний прохід. Для елементів K, Na та Cl є свої канали. Щодо градієнта концентрації молекули цих елементів рухаються в клітину та з неї. При подразненні канали іонів натрієвих розкриваються, і відбувається різке надходження в клітину іонів натрію. У цьому відбувається дисбаланс мембранного потенціалу. Після цього мембранний потенціал відновлюється. Канали калію завжди відкриті, через них у клітину повільно потрапляють іони калію.
Будова мембрани
Проникність
Активний транспорт
Осмос
Ендоцитоз