"Potencijal membrane"

Izradila Četverikova R

Student 1. godine

Biološko-zemljišni fakultet

Uvod

Malo istorije

Struja u kavezu

Potencijal membrane

akcioni potencijal

Prag iritacije

Karakteristična svojstva akcionog potencijala

Zaključak

Uvod

Moderna nauka se ubrzano razvija i što se više krećemo putem napretka, sve smo više uvjereni da je za rješavanje bilo kakvih naučnih problema potrebno udružiti napore i dostignuća nekoliko grana nauke odjednom.

Ranije je dominirao koncept vitalizma, prema kojem su biološke pojave u osnovi neshvatljive na osnovu fizike i hemije, jer postoji određena „životna sila“, ili entelehija, koja nije predmet fizičkog tumačenja. U 20. stoljeću, veliki fizičar Bohr je razmatrao problem odnosa između biologije i fizike na osnovu koncepta komplementarnosti, čiji je poseban slučaj princip neizvjesnosti kvantne mehanike.

Bohr je vjerovao da se niti jedan rezultat bioloških istraživanja ne može jednoznačno opisati osim na temelju koncepata fizike i kemije. Razvoj molekularne biologije doveo je do atomističkog tumačenja osnovnih fenomena života – kao što su naslijeđe i varijabilnost. Poslednjih decenija uspešno se razvija i fizička teorija integralnih bioloških sistema, zasnovana na idejama sinergije. Erwin Schrödinger je došao do optimističnog, iako ne sasvim uvjerljivog zaključka: "Iako moderna fizika i hemija ne mogu objasniti procese koji se odvijaju u živom organizmu, nema razloga sumnjati u mogućnost njihovog naučnog objašnjenja." Danas postoje svi razlozi da se tvrdi da moderna fizika ne ispunjava granice svoje primjenjivosti na razmatranje bioloških fenomena. Teško je misliti da će se takve granice naći u budućnosti.

Naprotiv, razvoj biofizike kao dijela moderne fizike svjedoči o njenim neograničenim mogućnostima.

Na ovom primjeru se može jasno vidjeti kako su dostignuća fizike pomogla naučnicima da shvate tako složen fenomen.

Malo istorije

Čovjek je u drevnim vremenima otkrio elektricitet u živim organizmima. Ili bolje rečeno, osjetio sam ga, nesvjestan njegovog postojanja. Taj koncept tada nije postojao. Na primjer, stari Grci su bili oprezni u susretu u vodi s ribama, što, kako je napisao veliki naučnik Aristotel, "čini životinje umrtvljenim". Riba koja je ulijevala strah ljudima bila je električna raža i nosila je naziv "torpedo". I prije samo dvije stotine godina, naučnici su konačno shvatili prirodu ovog fenomena.

Naučnici su dugo želeli da shvate kakva je priroda signala koji teku kroz nerve. Među brojnim teorijama koje su nastale sredinom 18. veka, pod uticajem opšteg entuzijazma za elektricitet, pojavila se teorija da se "električni fluid" prenosi nervima.

Ideja je bila u zraku. Luigi Galvani, proučavajući pražnjenja groma, koristio je neuromišićni preparat žabe. Okačivši ga na bakarnu kuku na balkonskoj ogradi, Galvani je primijetio da kada žablje noge dotaknu željeznu ogradu, dolazi do kontrakcije mišića. Na osnovu toga, Galvani zaključuje da u biološkom objektu postoji električni signal. Međutim, Galvanijev savremenik Alessandro Volta odbacio je biološki objekt i pokazao da se električna struja može dobiti kontaktiranjem skupa metala razdvojenih elektrolitom (voltaičnim stupom). Tako je otkriven hemijski izvor struje (nazvan, međutim, kasnije, u čast svog naučnog protivnika, galvanska ćelija).

Ova kontroverza je bila početak elektrobiologije. A sada, pola veka kasnije, nemački fiziolog E. Dubois-Reymond potvrdio je Galvanijevo otkriće demonstrirajući prisustvo električnih polja u nervima uz pomoć poboljšane električne merne opreme. Odgovor na pitanje kako se elektricitet pojavljuje u ćeliji pronađen je pola stoljeća kasnije.

Struja u kavezu

Godine 1890. Wilhelm Ostwald, koji je proučavao polupropusne umjetne filmove, sugerirao je da bi polupropusnost mogla biti uzrok ne samo osmoze, već i električnih fenomena. Osmoza nastaje kada je membrana selektivno propusna, tj. propušta neke čestice, a ne propušta druge. Najčešće, propusnost membrane ovisi o veličini čestica. Ioni mogu biti takve čestice. Tada će membrana proći ione samo jednog znaka, na primjer, pozitivne. Doista, ako pogledamo Nernstovu formulu za difuzijski potencijal Vd koji nastaje na granici dvaju otopina s koncentracijama elektrolita C1 i C2:

gdje je u brzina bržeg jona, v je brzina sporijeg jona, R je univerzalna plinska konstanta, F je Faradejev broj, T je temperatura, a uz pretpostavku da je membrana nepropusna za anjone, tj. v = 0, onda se može vidjeti da bi se trebale pojaviti velike vrijednosti za Vd

(2)

Potencijal preko membrane koja razdvaja dva rješenja

Tako je Ostwald spojio Nernstovu formulu i znanje o polupropusnim membranama. On je sugerirao da svojstva takve membrane objašnjavaju potencijale mišića i živaca i djelovanje električnih organa riba.

Potencijal membrane (potencijal mirovanja)

Pod membranskim potencijalom podrazumijeva se razlika potencijala između unutrašnje (citoplazmatske) i vanjske površine membrane

Uz pomoć elektrofizioloških istraživanja dokazano je da u stanju fiziološkog mirovanja postoji pozitivan naboj na vanjskoj površini membrane, a negativan na unutarnjoj površini.

Julius Bernstein je stvorio teoriju prema kojoj je razlika u nabojima određena različitim koncentracijama jona natrijuma, kalija, hlora unutar i izvan ćelije. Unutar ćelije koncentracija kalijevih jona je 30-50 puta veća, koncentracija natrijevih jona 8-10 puta manja, a koncentracija hloridnih jona 50 puta manja. Prema zakonima fizike, da živi sistem nije reguliran, tada bi koncentracija ovih jona bila jednaka na obje strane membrane i membranski potencijal bi nestao. Ali to se ne dešava, jer Ćelijska membrana je aktivan transportni sistem. Membrana ima posebne kanale za jedan ili drugi ion, svaki kanal je specifičan i transport jona unutar i izvan ćelije je u velikoj mjeri aktivan. U stanju relativnog fiziološkog mirovanja, natrijumski kanali su zatvoreni, dok su kalijumovi i hloridni kanali otvoreni. To dovodi do činjenice da kalij napušta ćeliju, a klor ulazi u ćeliju, zbog čega se povećava broj pozitivnih naboja na površini ćelije, a smanjuje broj naboja unutar ćelije. Dakle, pozitivan naboj ostaje na površini ćelije, a negativan unutra. Ovakva raspodjela elektronskih naboja osigurava očuvanje membranskog potencijala.

molekularna biologija membranski potencijal

akcioni potencijal

To dovodi do činjenice da se pozitivni naboji akumuliraju na unutarnjoj površini membrane, a negativni naboji akumuliraju na vanjskoj površini. Ova preraspodjela naelektrisanja naziva se depolarizacija.

U ovom stanju, ćelijska membrana ne postoji dugo (0,1-5 m.s.). Da bi stanica ponovo postala sposobna za ekscitaciju, njena membrana se mora repolarizirati, tj. povratak u potencijal mirovanja. Da bi se ćelija vratila u membranski potencijal, potrebno je “ispumpati” katione natrijuma i kalija protiv gradijenta koncentracije. Ovaj posao obavlja natrijum-kalijum pumpa, koja vraća početno stanje koncentracije natrijuma i kalijum katjona, tj. membranski potencijal se obnavlja.

Prag iritacije

Za nastanak depolarizacije i naknadne ekscitacije, stimulus mora imati određenu vrijednost. Minimalna jačina stimulusa koji može izazvati ekscitaciju naziva se prag iritacije. Vrijednost iznad praga naziva se superprag, a ispod praga podprag. Ekscitabilne formacije poštuju zakon "sve ili ništa", što znači da kada se iritacija primeni silom koja je jednaka pragu, dolazi do maksimalne ekscitacije. Iritacija ispod granice jačine ne izaziva iritaciju.

Da bi se okarakterizirala snaga stimulusa koji djeluje od trenutka njegovog djelovanja, nacrtana je kriva koja odražava koliko dugo prag ili superprag stimulans mora djelovati da izazove ekscitaciju. Djelovanje stimulusa praga snage će izazvati ekscitaciju samo ako će ovaj stimulus djelovati određeno vrijeme. Minimalna struja ili ekscitacija koja mora djelovati na ekscitabilne formacije da bi izazvala iritaciju naziva se reobaza. Minimalno vrijeme tokom kojeg stimulus snagom jedne rebaze mora djelovati da bi izazvao ekscitaciju naziva se minimalno korisno vrijeme.

Vrijednost praga stimulacije zavisi ne samo od trajanja trenutnog stimulusa, već i od strmine povećanja. Kada se strmina rasta podražaja smanji ispod određene vrijednosti, ne dolazi do ekscitacije, ma koliko jak podražaj donio. To je zato što se na mjestu primjene stimulansa prag konstantno povećava i koliko god se stimulans doveo, do ekscitacije ne dolazi. Takav fenomen, prilagođavanje ekscitabilne formacije na polagano rastuću snagu stimulusa, naziva se akomodacija.

Različite ekscitabilne formacije imaju različite stope akomodacije, pa što je veća stopa akomodacije, to je porast stimulusa strmiji.

Isti zakon radi ne samo za električne stimulatore, već i za druge (hemijske, mehaničke stimulanse/stimulanse).

Karakteristična svojstva akcionog potencijala

Polarni zakon iritacije.

Ovaj zakon je prvi otkrio P.F. vjetrokaz. Otkrio je da jednosmjerna struja ima polarni učinak na ekscitabilno tkivo. To se izražava u činjenici da se u trenutku zatvaranja kruga pobuđivanje javlja samo ispod katode, au trenutku otvaranja - ispod anode. Štaviše, ispod anode, kada je krug otvoren, pobuda je mnogo veća nego kada je krug zatvoren ispod katode. To je zbog činjenice da pozitivno nabijena elektroda (anoda) uzrokuje hiperpolarizaciju membrane, kada površine dodiruju katodu (negativno nabijena), uzrokuje depolarizaciju.

Zakon o svemu ili ništa

Prema ovom zakonu, stimulus ispod praga ne izaziva ekscitaciju (ništa); uz stimulaciju praga, ekscitacija poprima maksimalnu vrijednost (sve). Dalje povećanje jačine stimulusa ne povećava ekscitaciju.

Dugo se vjerovalo da je ovaj zakon opći princip ekscitabilnog tkiva. Istovremeno se vjerovalo da je "ništa" potpuno odsustvo uzbuđenja, a "sve" je potpuna manifestacija uzbudljive formacije, tj. njegova sposobnost da uzbuđuje.

Međutim, uz pomoć mikroelektronskih studija, dokazano je da čak i pod djelovanjem podpražnog stimulusa u ekscitabilnoj formaciji, ioni se redistribuiraju između vanjske i unutrašnje površine membrane. Ako se uz pomoć farmakološkog preparata poveća propusnost membrane za natrijeve ione ili smanji propusnost za kalijeve ione, tada se povećava amplituda akcionih potencijala. Dakle, možemo zaključiti da ovaj zakon treba uzeti u obzir samo, po pravilu, koji karakteriše karakteristike uzbudljivog obrazovanja.

Izvođenje ekscitacije. Ekscitabilnost.

U demijeliniziranim i mijeliniziranim vlaknima ekscitacija se prenosi različito, zbog anatomskih karakteristika ovih vlakana. Mijelinska nervna vlakna imaju Ranvierove čvorove. Prijenos signala kroz takva vlakna vrši se korištenjem Ranvierovih presretanja. Signal preskače kroz mijelinizirana područja, pa se provođenje ekscitacije kroz njih odvija brže nego u nemijeliniziranim područjima, povratak impulsa je nemoguć, jer se prag iritacije povećava u prethodnom presretku.

Ekscitabilnost je sposobnost iritacije ili uzbuđenja i, shodno tome, pojava akcionog potencijala. Što je viši prag iritacije, to je veća ekscitacija, i obrnuto.

Vrijednost praga stimulacije obrnuto je povezana s trajanjem (t) stimulacije i strminom povećanja njegove snage

Dakle, vidimo da bez pomoći fizike ne bi bilo moguće otkriti tajnu elektriciteta u živim organizmima, prijenosa nervnih impulsa, membranskog potencijala – jednog od najvažnijih aspekata moderne biologije.

»: Potencijal mirovanja je važna pojava u životu svih tjelesnih ćelija i važno je znati kako nastaje. Međutim, ovo je složen dinamičan proces, teško razumljiv u cjelini, posebno za studente osnovnih studija (biološke, medicinske i psihološke specijalnosti) i nespremne čitaoce. Međutim, kada se razmatraju točke, sasvim je moguće razumjeti njegove glavne detalje i faze. Rad uvodi pojam potencijala mirovanja i ističe glavne faze njegovog formiranja koristeći figurativne metafore koje pomažu razumjeti i zapamtiti molekularne mehanizme formiranja potencijala mirovanja.

Membranske transportne strukture - natrijum-kalijum pumpe - stvaraju preduslove za nastanak potencijala mirovanja. Ovi preduvjeti su razlika u koncentraciji jona na unutrašnjoj i vanjskoj strani ćelijske membrane. Zasebno se očituje razlika u koncentraciji za natrij i razlika u koncentraciji za kalij. Pokušaj kalijevih jona (K+) da izjednače svoju koncentraciju na obje strane membrane dovodi do njegovog istjecanja iz ćelije i gubitka pozitivnih električnih naboja zajedno s njima, zbog čega je ukupni negativni naboj unutrašnje površine membrane ćelija je značajno povećana. Ova negativnost "kalijuma" čini većinu potencijala mirovanja (-60 mV u prosjeku), a manji dio (-10 mV) je negativnost "razmjene" uzrokovana elektrogenošću same pumpe za izmjenu jona.

Hajde da razumemo detaljnije.

Zašto moramo znati šta je potencijal mirovanja i kako nastaje?

Znate li šta je "životinjski elektricitet"? Odakle potiču biostruje u tijelu? Kako se živa ćelija u vodenom okruženju može pretvoriti u "električnu bateriju" i zašto se ne isprazni odmah?

Na ova pitanja možemo odgovoriti samo ako saznamo kako ćelija stvara za sebe razliku u električnim potencijalima (potencijal mirovanja) preko membrane.

Sasvim je očigledno da je, da bi se razumelo kako funkcioniše nervni sistem, prvo potrebno razumeti kako funkcioniše njegova zasebna nervna ćelija, neuron. Glavna stvar koja je u osnovi rada neurona je kretanje električnih naboja kroz njegovu membranu i, kao rezultat, pojava električnih potencijala na membrani. Možemo reći da neuron, pripremajući se za svoj nervni rad, prvo pohranjuje energiju u električnom obliku, a zatim je koristi u procesu provođenja i prenošenja nervnog uzbuđenja.

Dakle, naš prvi korak u proučavanju rada nervnog sistema jeste da razumemo kako se električni potencijal pojavljuje na membrani nervnih ćelija. To je ono što ćemo uraditi i nazvat ćemo ovaj proces formiranje potencijala mirovanja.

Definicija koncepta "potencijala mirovanja"

Normalno, kada je nervna ćelija u fiziološkom mirovanju i spremna za rad, već je prošla kroz preraspodjelu električnih naboja između unutrašnje i vanjske strane membrane. Zbog toga je nastalo električno polje, a na membrani se pojavio električni potencijal - membranski potencijal mirovanja.

Dakle, membrana je polarizirana. To znači da ima različit električni potencijal vanjske i unutrašnje površine. Sasvim je moguće registrovati razliku između ovih potencijala.

Ovo se može potvrditi umetanjem mikroelektrode povezane sa uređajem za snimanje u ćeliju. Čim elektroda uđe u ćeliju, ona trenutno stječe određeni konstantni elektronegativni potencijal u odnosu na elektrodu koja se nalazi u tekućini koja okružuje ćeliju. Vrijednost intracelularnog električnog potencijala u nervnim ćelijama i vlaknima, na primjer, nervnim vlaknima divovske lignje, u mirovanju je oko -70 mV. Ova vrijednost se naziva potencijal membrane mirovanja (RMP). Na svim tačkama aksoplazme ovaj potencijal je praktično isti.

Nozdrachev A.D. itd. Počeci fiziologije.

Još malo fizike. Makroskopska fizička tijela su po pravilu električno neutralna, tj. sadrže jednake količine pozitivnih i negativnih naboja. Tijelo možete nabiti stvarajući u njemu višak nabijenih čestica jedne vrste, na primjer, trenjem o drugo tijelo, u kojem se u ovom slučaju formira višak naboja suprotnog tipa. Uzimajući u obzir prisustvo elementarnog naboja ( e), ukupni električni naboj bilo kojeg tijela može se predstaviti kao q= ±N× e, gdje je N cijeli broj.

potencijal odmora- ovo je razlika u električnim potencijalima dostupnim na unutrašnjoj i vanjskoj strani membrane kada je stanica u stanju fiziološkog mirovanja. Njegova vrijednost se mjeri iz unutrašnjosti ćelije, negativna je i u prosjeku iznosi -70 mV (milivolti), iako može varirati u različitim ćelijama: od -35 mV do -90 mV.

Važno je uzeti u obzir da u nervnom sistemu električni naboji nisu predstavljeni elektronima, kao u običnim metalnim žicama, već jonima - hemijskim česticama koje imaju električni naboj. I općenito, u vodenim otopinama se ne kreću elektroni, već ioni u obliku električne struje. Dakle, sve električne struje u ćelijama i njihovoj okolini su jonske struje.

Dakle, unutar ćelije u mirovanju je negativno nabijena, a izvana - pozitivno. To je karakteristično za sve žive stanice, s izuzetkom, možda, eritrocita, koji su, naprotiv, negativno nabijeni izvana. Konkretnije, ispostavilo se da će pozitivni ioni (katjoni Na+ i K+) prevladati izvan ćelije, a negativni ioni (anjoni organske kiseline koji nisu u stanju da se slobodno kreću kroz membranu, poput Na+ i K+) će prevladavaju iznutra.

Sada samo treba da objasnimo kako je sve tako ispalo. Iako je, naravno, neugodno shvatiti da sve naše stanice osim eritrocita samo izvana izgledaju pozitivno, a iznutra su negativne.

Termin "negativnost", koji ćemo koristiti za karakterizaciju električnog potencijala unutar ćelije, biće nam koristan zbog jednostavnosti objašnjavanja promjena u nivou potencijala mirovanja. Ono što je vrijedno u ovom terminu je da je sljedeće intuitivno jasno: što je veća negativnost unutar ćelije, to je potencijal manji od nule na negativnu stranu, a što je negativnost manja, negativni potencijal je bliži nuli. Ovo je mnogo lakše razumeti nego svaki put razumeti šta tačno znači izraz „povećanje potencijala“ – povećanje apsolutne vrednosti (ili „modulo“) značiće pomeranje potencijala odmora naniže od nule, ali jednostavno „povećanje“ znači pomak potencijala do nule. Termin "negativnost" ne stvara slične probleme dvosmislenosti.

Suština formiranja potencijala mirovanja

Pokušajmo otkriti odakle dolazi električni naboj nervnih ćelija, iako ih niko ne trlja, kao što to rade fizičari u svojim eksperimentima s električnim nabojima.

Ovdje istraživača i studenta čeka jedna od logičnih zamki: unutrašnja negativnost ćelije ne proizlazi iz pojava dodatnih negativnih čestica(anioni), ali, obrnuto, zbog gubitak nekih pozitivnih čestica(kationi)!

Dakle, gdje idu pozitivno nabijene čestice iz ćelije? Da vas podsjetim da su to joni natrijuma koji su napustili ćeliju i akumulirali se van - Na + - i joni kalija - K+.

Glavna tajna pojave negativnosti unutar ćelije

Hajde da odmah otvorimo ovu tajnu i kažemo da ćelija gubi neke od svojih pozitivnih čestica i postaje negativno naelektrisana usled dva procesa:

1. u početku, ona mijenja svoj “sopstveni” natrijum za “strani” kalijum (da, neki pozitivni joni za druge, jednako pozitivni);
2. onda ovi "imenovani" pozitivni joni kalija istječu iz nje, zajedno s kojima pozitivni naboji istječu iz ćelije.

Ova dva procesa moramo objasniti.

Prva faza stvaranja unutrašnje negativnosti: zamjena Na+ za K+

Proteinski proteini neprestano rade u membrani nervnih ćelija. izmenjivačke pumpe(adenozin trifosfataza, ili Na + /K + -ATPaza), ugrađena u membranu. Oni mijenjaju "sopstveni" natrijum ćelije u spoljašnji "strani" kalijum.

Ali na kraju krajeva, kada se jedan pozitivan naboj (Na+) zamijeni drugim istog pozitivnog naboja (K+), pozitivnih naboja u ćeliji ne može nedostajati! Ispravno. Ali, ipak, zbog ove razmjene, vrlo malo jona natrijuma ostaje u ćeliji, jer su skoro svi izašli van. A u isto vrijeme, ćelija je prepuna jona kalija, koje su u nju upumpale molekularne pumpe. Kada bismo mogli okusiti citoplazmu ćelije, primijetili bismo da je kao rezultat rada pumpi za izmjenu ona prešla iz slanog u gorko-slano-kiseli, jer je slan okus natrijum hlorida zamijenjen složenim okusom prilično koncentrisan rastvor kalijum hlorida. U ćeliji koncentracija kalija doseže 0,4 mol / l. Rastvori kalijum hlorida u rasponu od 0,009-0,02 mol/l imaju slatki ukus, 0,03-0,04 - gorak, 0,05-0,1 - gorko-slan, a počevši od 0,2 i više - složen ukus, koji se sastoji od slanog, gorkog i kiselo.

Ono što je ovdje važno je to izmjena natrijuma za kalij - nejednaka. Za svaku datu ćeliju tri jona natrijuma ona dobija sve dva jona kalijuma. Ovo rezultira gubitkom jednog pozitivnog naboja sa svakim događajem jonske izmjene. Dakle, već u ovoj fazi, zbog nejednake razmjene, ćelija gubi više „plusova“ nego što dobija zauzvrat. U električnom smislu, ovo iznosi približno -10 mV negativnosti unutar ćelije. (Ali zapamtite da još uvijek moramo pronaći objašnjenje za preostalih -60 mV!)

Da bismo lakše zapamtili rad pumpi izmjenjivača, to se može figurativno izraziti na sljedeći način: "Ćelija voli kalijum!" Zbog toga ćelija vuče kalijum prema sebi, uprkos činjenici da ga je već puna. I stoga, ona ga neprofitabilno mijenja za natrijum, dajući 3 jona natrijuma za 2 jona kalija. I tako troši na ovu razmjenu energiju ATP-a. I kako potrošiti! Do 70% ukupne potrošnje energije neurona može se potrošiti na rad natrijum-kalijum pumpi. (To radi ljubav, čak i ako nije stvarna!)

Inače, zanimljivo je da se ćelija ne rađa sa gotovim potencijalom mirovanja. Ona to još treba da stvori. Na primjer, tokom diferencijacije i fuzije mioblasta, potencijal njihove membrane se mijenja od –10 do –70 mV, tj. njihova membrana postaje negativnija - postaje polarizirana u procesu diferencijacije. A u eksperimentima na multipotentnim mezenhimalnim stromalnim stanicama ljudske koštane srži, umjetna depolarizacija, koja se suprotstavlja potencijalu mirovanja i smanjuje negativnost stanica, čak inhibira (depresivnu) diferencijaciju stanica.

Slikovito rečeno, to se može izraziti na sljedeći način: Stvaranjem potencijala za odmor, ćelija se „nabija ljubavlju“. To je ljubav za dvije stvari:

1. ljubav ćelije prema kalijumu (dakle, ćelija ga na silu vuče k sebi);
2. ljubav prema kalijumu prema slobodi (dakle, kalijum napušta ćeliju koja ga je zarobila).

Mehanizam zasićenja ćelije kalijumom smo već objasnili (ovo je rad izmenjivačkih pumpi), a mehanizam napuštanja kalijuma iz ćelije objasnićemo u nastavku, kada pređemo na opis druge faze stvaranja unutarćelijske negativnosti. Dakle, rezultat aktivnosti membranskih pumpi ionskog izmjenjivača u prvoj fazi formiranja potencijala mirovanja je sljedeći:

1. Nedostatak natrijuma (Na+) u ćeliji.
2. Višak kalijuma (K+) u ćeliji.
3. Pojava slabog električnog potencijala na membrani (–10 mV).

Možemo reći ovo: u prvoj fazi, jonske pumpe membrane stvaraju razliku u koncentraciji jona, odnosno koncentracijski gradijent (razliku), između unutarćelijske i ekstracelularne sredine.

Druga faza stvaranja negativnosti: curenje K+ jona iz ćelije

Dakle, šta počinje u ćeliji nakon što njene membranske pumpe za izmjenjivanje natrijum-kalijum rade sa jonima?

Zbog nastalog nedostatka natrijuma unutar ćelije, ovaj ion teži u svakoj prilici juri unutra: otopljene tvari uvijek teže da izjednače svoju koncentraciju u cijelom volumenu otopine. Ali to ne radi dobro za natrijum, jer su natrijum jonski kanali obično zatvoreni i otvoreni samo pod određenim uslovima: pod uticajem posebnih supstanci (transmitera) ili sa smanjenjem negativnosti u ćeliji (depolarizacija membrane).

Istovremeno, postoji višak jona kalijuma u ćeliji u odnosu na spoljašnju sredinu – jer su ga membranske pumpe silom upumpale u ćeliju. A on, takođe nastojeći da izjednači svoju koncentraciju iznutra i izvana, teži, naprotiv, izađi iz ćelije. I uspeva!

Kalijum joni K+ napuštaju ćeliju pod dejstvom hemijskog gradijenta koncentracije na suprotnim stranama membrane (membrana je mnogo propusnija za K+ nego za Na+) i sa sobom nose pozitivne naboje. Zbog toga negativnost raste unutar ćelije.

Ovdje je također važno razumjeti da joni natrijuma i kalija, takoreći, "ne primjećuju" jedni druge, oni reagiraju samo "na sebe". One. natrijum reaguje na koncentraciju natrijuma, ali "ne obraća pažnju" na to koliko je kalijuma u blizini. Suprotno tome, kalij reagira samo na koncentraciju kalija i "ne primjećuje" natrijum. Ispostavilo se da je za razumijevanje ponašanja jona potrebno odvojeno razmotriti koncentracije natrijevih i kalijevih jona. One. potrebno je posebno porediti koncentraciju natrijuma unutar i van ćelije i posebno koncentraciju kalijuma unutar i van ćelije, ali nema smisla porediti natrijum sa kalijumom, kako se to dešava u udžbenicima.

Prema zakonu izjednačavanja hemijskih koncentracija, koji deluje u rastvorima, natrijum "želi" da uđe u ćeliju izvana; tamo ga vuče i električna sila (kao što se sjećamo, citoplazma je negativno nabijena). On želi nešto, ali ne može, jer opna u svom normalnom stanju to ne prolazi dobro. Kanali natrijum jona prisutni u membrani su normalno zatvoreni. Ako ipak malo uđe, tada ga ćelija odmah zamjenjuje za vanjski kalij uz pomoć svojih pumpi za izmjenu natrijuma i kalija. Ispostavilo se da ioni natrija prolaze kroz ćeliju kao da su u tranzitu i ne zadržavaju se u njoj. Stoga, natrijuma u neuronima uvijek nedostaje.

Ali kalijum jednostavno može lako izaći iz ćelije! Kavez ga je pun, a ona ga ne može zadržati. Izlazi kroz posebne kanale u membrani - "kanale za curenje kalijuma", koji su normalno otvoreni i oslobađaju kalijum.

Kanali za curenje K+ su stalno otvoreni pri normalnim vrijednostima membranskog potencijala mirovanja i pokazuju navale aktivnosti tokom pomaka membranskog potencijala koji traju nekoliko minuta i primjećuju se pri svim vrijednostima potencijala. Povećanje K+ struja curenja dovodi do hiperpolarizacije membrane, dok njihovo potiskivanje dovodi do depolarizacije. ...Međutim, postojanje mehanizma kanala odgovornog za struje curenja dugo je bilo upitno. Tek sada je postalo jasno da je curenje kalija struja kroz posebne kalijumove kanale.

Zefirov A.L. i Sitdikova G.F. Jonski kanali ekscitabilne ćelije (struktura, funkcija, patologija).

Od hemijskih do električnih

A sada – još jednom ono najvažnije. Moramo svjesno krenuti od kretanja hemijske čestice na pokret električnih naboja.

Kalijum (K+) je pozitivno nabijen, pa stoga, kada napusti ćeliju, iz nje izvlači ne samo sebe, već i pozitivan naboj. Iza njega od unutrašnjosti ćelije do membrane protežu se "minusi" - negativni naboji. Ali oni ne mogu prodrijeti kroz membranu - za razliku od jona kalija - jer. za njih ne postoje odgovarajući jonski kanali, a membrana ih ne propušta. Sjećate se negativnosti od -60 mV koju nismo objasnili? To je upravo dio membranskog potencijala mirovanja, koji nastaje curenjem jona kalija iz ćelije! I to je veliki dio potencijala za odmor.

Postoji čak i poseban naziv za ovu komponentu potencijala mirovanja - potencijal koncentracije. potencijal koncentracije - ovo je dio potencijala mirovanja, nastao deficitom pozitivnih naboja unutar ćelije, nastalih zbog curenja pozitivnih jona kalija iz nje.

Pa, sad malo fizike, hemije i matematike za ljubitelje tačnosti.

Električne sile su povezane sa hemijskim silama Goldmanovom jednačinom. Njegov poseban slučaj je jednostavnija Nernstova jednadžba, koja se može koristiti za izračunavanje razlike potencijala transmembranske difuzije na osnovu različitih koncentracija jona iste vrste na različitim stranama membrane. Dakle, znajući koncentraciju kalijevih jona izvan i unutar ćelije, možemo izračunati potencijal ravnoteže kalija E K:

gdje E k - ravnotežni potencijal, R je gasna konstanta, T je apsolutna temperatura, F- Faradayeva konstanta, K + ext i K + ext - koncentracije jona K + izvan i unutar ćelije, respektivno. Formula pokazuje da se za izračunavanje potencijala međusobno uspoređuju koncentracije jona istog tipa - K +.

Tačnije, konačna vrijednost ukupnog difuzionog potencijala, koji nastaje curenjem nekoliko vrsta jona, izračunava se pomoću Goldman-Hodgkin-Katz formule. Uzima u obzir da potencijal mirovanja zavisi od tri faktora: (1) polariteta električnog naboja svakog jona; (2) propusnost membrane R za svaki ion; (3) [koncentracije odgovarajućih jona] unutar (int) i izvan membrane (ex). Za membranu aksona lignje u mirovanju, omjer provodljivosti je R K: PNa :P Cl = 1:0,04:0,45.

Zaključak

Dakle, potencijal ostatka se sastoji od dva dijela:

1. −10 mV, koji se dobijaju "asimetričnim" radom pumpe membranskog izmenjivača (na kraju krajeva, ona ispumpava više pozitivnih naelektrisanja (Na +) iz ćelije nego što pumpa nazad sa kalijumom).
2. Drugi dio je kalijum koji cijelo vrijeme curi iz ćelije, noseći pozitivne naboje. Njegov doprinos je glavni: −60 mV. Sve u svemu, ovo daje željenih −70 mV.

Zanimljivo je da će kalij prestati napuštati ćeliju (tačnije, njegov ulaz i izlaz su izjednačeni) tek na nivou negativnosti ćelije od -90 mV. U ovom slučaju, kemijske i električne sile će se izjednačiti, gurajući kalij kroz membranu, ali ga usmjeravaju u suprotnim smjerovima. Ali to otežava konstantno curenje natrijuma u ćeliju, što sa sobom nosi pozitivne naboje i smanjuje negativnosti za koje se kalijum „bori“. I kao rezultat toga, u ćeliji se održava ravnotežno stanje na nivou od -70 mV.

Sada je konačno formiran potencijal membrane mirovanja.

Shema Na + /K + -ATPaze jasno ilustruje "asimetričnu" razmjenu Na + za K +: ispumpavanje viška "plusa" u svakom ciklusu enzimske operacije dovodi do negativnog naboja unutrašnje površine membrane. Ono što ovaj video ne kaže je da je ATPaza odgovorna za manje od 20% potencijala mirovanja (−10 mV): preostala "negativnost" (-60 mV) dolazi od napuštanja ćelije kroz "kanale curenja kalijuma" K. iona +, nastojeći izjednačiti njihovu koncentraciju unutar i izvan ćelije.

Književnost

1. Jacqueline Fischer-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader, et. al (2001). Fuzija ljudskih mioblasta zahtijeva ekspresiju funkcionalnih kanala Kir2.1 ispravljača prema unutra. J Cell Biol. 153 , 677-686;
2. Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. (1998). Uloga K+ struje unutrašnjeg ispravljača i hiperpolarizacije u fuziji humanih mioblasta. J Physiol. 510 , 467–476;
3. Sarah Sundelacruz, Michael Levin, David L. Kaplan. (2008). Membranski potencijal kontroliše adipogenu i osteogenu diferencijaciju mezenhimalnih matičnih ćelija. PLOS ONE. 3 , e3737;
4. Pavlovskaya M.V. i Mamykin A.I. Elektrostatika. Dielektrici i provodnici u električnom polju. Jednosmjerna struja / Elektronski priručnik za opći kurs fizike. St. Petersburg: St. Petersburg State Electrotechnical University;
5. Nozdrachev A.D., Bazhenov Yu.I., Barannikova I.A., Batuev A.S. i dr. Počeci fiziologije: udžbenik za srednje škole / Ed. akad. HELL. Nozdrachev. Sankt Peterburg: Lan, 2001. - 1088 str.;
6. Makarov A.M. i Luneva L.A. Osnovi elektromagnetizma / Fizika na Tehničkom univerzitetu. T. 3;
7. Zefirov A.L. i Sitdikova G.F. Jonski kanali ekscitabilne ćelije (struktura, funkcija, patologija). Kazan: Art-cafe, 2010. - 271 str.;
8. Rodina T.G. Senzorna analiza prehrambenih proizvoda. Udžbenik za studente. M.: Akademija, 2004. - 208 str.;
9. Kolman J. i Rem K.-G. Vizuelna biohemija. M.: Mir, 2004. - 469 str.;
10. Shulgovsky V.V. Osnovi neurofiziologije: Udžbenik za studente. Moskva: Aspect Press, 2000. - 277 str.

Sve žive ćelije imaju sposobnost da pod uticajem podražaja pređu iz stanja fiziološkog mirovanja u stanje aktivnosti ili ekscitacije.

Uzbuđenje- ovo je kompleks aktivnih električnih, hemijskih i funkcionalnih promena u ekscitabilnim tkivima (nervnim, mišićnim ili žlezdanim), kojima tkivo reaguje na spoljašnje uticaje. Važnu ulogu u ekscitaciji imaju električni procesi koji osiguravaju provođenje ekscitacije duž nervnih vlakana i dovode tkiva u aktivno (radno) stanje.

Potencijal membrane

Žive ćelije imaju važno svojstvo: unutrašnja površina ćelije je uvek negativno naelektrisana u odnosu na njenu vanjsku stranu. Između vanjske površine ćelije, naelektrisane elektropozitivno u odnosu na protoplazmu, i unutrašnje strane ćelijske membrane postoji razlika potencijala koja se kreće od 60-70 mV. Prema P. G. Kostyuku (2001), u nervnoj ćeliji ova razlika se kreće od 30 do 70 mV. Razlika potencijala između vanjske i unutrašnje strane ćelijske membrane naziva se membranski potencijal. ili potencijal odmora(Sl. 2.1).

Potencijal membrane u mirovanju prisutan je na membrani sve dok je ćelija živa i nestaje sa smrću ćelije. L. Galvani je još 1794. godine pokazao da ako se nerv ili mišić ošteti tako što se napravi poprečni presjek i na oštećeni dio i na mjesto oštećenja primjenjuju elektrode spojene na galvanometar, galvanometar će pokazati struju koja uvijek teče iz neoštećenog dela tkiva do mesta reza. Ovu struju je nazvao strujom mirovanja. U svojoj fiziološkoj suštini, struja mirovanja i membranski potencijal mirovanja su jedno te isto. Razlika potencijala izmjerena u ovom eksperimentu je 30-50 mV, jer se u slučaju oštećenja tkiva dio struje šantira u međućelijski prostor i tekućinu koja okružuje strukturu koja se proučava. Razlika potencijala može se izračunati pomoću Nernstove formule:

gdje je R - plinska konstanta, T - apsolutna temperatura, F - Faradejev broj, [K] ekst. i [K] adv. - koncentracija kalijuma unutar i izvan ćelije.

Rice. 2.1.

Razlog za pojavu potencijala mirovanja je zajednički za sve ćelije. Između protoplazme ćelije i vanćelijske sredine postoji neujednačena distribucija jona (jonska asimetrija). Sastav ljudske krvi u smislu ravnoteže soli podsjeća na sastav okeanske vode. Ekstracelularno okruženje u centralnom nervnom sistemu takođe sadrži mnogo natrijum hlorida. Jonski sastav citoplazme ćelija je lošiji. Unutar ćelija ima 8-10 puta manje Na+ jona i 50 puta manje C jona!". Glavni citoplazmatski kation je K+. Njegova koncentracija unutar ćelije je 30 puta veća nego u vanćelijskom okruženju, i približno je jednaka ekstracelularna koncentracija Na. Glavni protujoni za K+ u citoplazmi su organski anioni, posebno anjoni asparaginske, histaminske i drugih aminokiselina. Takva asimetrija je narušavanje termodinamičke ravnoteže. Da bi se ona obnovila, joni kalija moraju postepeno napustiti ćeliju, a joni natrijuma bi trebali stremiti u nju. Međutim, to se ne dešava.

Prva prepreka za izravnavanje razlike u koncentraciji jona je plazma membrana ćelije. Sastoji se od dvostrukog sloja molekula fosfolipida, prekrivenih iznutra slojem proteinskih molekula, a izvana slojem ugljikohidrata (mukopolisaharida). Neki od ćelijskih proteina su ugrađeni direktno u lipidni dvosloj. To su unutrašnji proteini.

Membranski proteini svih ćelija podijeljeni su u pet klasa: pumpe, kanali, receptori, enzimi i strukturnih proteina. Pumpe služe za pomicanje jona i molekula protiv gradijenata koncentracije, koristeći za to metaboličku energiju. proteinski kanali, ili pore, osiguravaju selektivnu propusnost (difuziju) kroz membranu iona i molekula koji im odgovaraju po veličini. receptorski proteini, imaju visoku specifičnost, prepoznaju i vezuju, vezujući se za membranu, mnoge vrste molekula neophodnih za život ćelije u bilo kom trenutku. Enzimi ubrzavaju tok hemijskih reakcija na površini membrane. Strukturni proteini osiguravaju povezivanje ćelija u organe i održavanje subćelijske strukture.

Svi ovi proteini su specifični, ali ne striktno. Pod određenim uslovima, određeni protein može istovremeno biti i pumpa, i enzim i receptor. Kroz kanale membrane, molekuli vode, kao i joni koji odgovaraju veličini pora, ulaze i izlaze iz ćelije. Propustljivost membrane za različite katjone nije ista i mijenja se s različitim funkcionalnim stanjima tkiva. U mirovanju, membrana je 25 puta propusnija za jone kalijuma nego za jone natrijuma, a kada je pobuđena, propusnost natrijuma je oko 20 puta veća od kalijuma. U mirovanju, jednake koncentracije kalijuma u citoplazmi i natrijuma u vanćelijskom okruženju treba da obezbede jednaku količinu pozitivnih naboja sa obe strane membrane. Ali pošto je propusnost za kalijeve ione 25 puta veća, kalij, napuštajući ćeliju, čini njenu površinu sve pozitivnije naelektrisanom u odnosu na unutrašnju stranu membrane, u blizini koje se nalaze negativno nabijeni molekuli asparagina, histamina i drugih molekula koji se prevelike da bi se pore na membrani akumulirale sve više i više.aminokiseline koje su „oslobađale“ kalij van ćelije, ali joj „ne dozvoljavaju“ da ode daleko zbog njenog negativnog naboja. Negativni naboji se akumuliraju na unutarnjoj strani membrane, a pozitivni naboji se akumuliraju na vanjskoj strani. Postoji potencijalna razlika. Difuzna struja jona natrijuma u protoplazmu iz ekstracelularne tečnosti održava ovu razliku na nivou od 60-70 mV, sprečavajući njeno povećanje. Difuzna struja jona natrijuma u mirovanju je 25 puta slabija od protustruje jona kalija. Ioni natrija, prodirući u ćeliju, smanjuju vrijednost potencijala mirovanja, omogućavajući mu da se zadrži na određenom nivou. Dakle, vrijednost potencijala mirovanja mišićnih i nervnih ćelija, kao i nervnih vlakana, određena je omjerom broja pozitivno nabijenih kalijevih jona koji difundiraju iz ćelije u jedinici vremena i pozitivno nabijenih iona natrijuma koji difundiraju kroz membranu. u suprotnom smjeru. Što je ovaj omjer veći, veća je vrijednost potencijala mirovanja i obrnuto.

Druga prepreka koja drži razliku potencijala na određenom nivou je natrijum-kalijum pumpa (slika 2.2). Nazvan je natrijum-kalijum ili jonski, jer aktivno uklanja (ispumpava) ione natrija koji prodiru u nju iz protoplazme i uvodi (ubrizgava) kalijeve ione u nju. Izvor energije za rad jonske pumpe je razgradnja ATP-a (adenozin trifosfata), koja nastaje pod uticajem enzima adenozin trifosfataze, lokalizovanog u ćelijskoj membrani i aktiviranog istim jonima, tj. kalijumom i natrijem (natrijum- ATP-aza zavisna od kalijuma).

Rice. 2.2.

To je veliki protein koji je veći od debljine ćelijske membrane. Molekul ovog proteina, prodirući kroz membranu, veže pretežno natrijum i ATP iznutra, a kalijum i razne inhibitore kao što su glikozidi izvana. Ovo stvara membransku struju. Zbog ove struje je osiguran odgovarajući smjer transporta jona. Prijenos jona se odvija u tri faze. Prvo, ion se kombinuje sa molekulom nosača i formira kompleks ion-nosač. Ovaj kompleks zatim prolazi kroz membranu ili prenosi naboj preko nje. Konačno, ion se oslobađa iz nosača na suprotnoj strani membrane. Istovremeno se odvija sličan proces, transportujući ione u suprotnom smjeru. Ako pumpa prenosi jedan natrijev ion na jedan kalijev ion, onda jednostavno održava gradijent koncentracije na obje strane membrane, ali ne doprinosi stvaranju membranskog potencijala. Da bi dala ovaj doprinos, jonska pumpa mora prenijeti natrijum i kalijum u omjeru 3:2, tj. da 2 jona kalija uđu u ćeliju, mora ukloniti 3 jona natrijuma iz ćelije. Kada radi pri maksimalnom opterećenju, svaka pumpa je sposobna da pumpa oko 130 jona kalijuma i 200 jona natrijuma kroz membranu u sekundi. Ovo je najveća brzina. U realnim uslovima, svaka pumpa se reguliše prema potrebama ćelije. Većina neurona ima 100 do 200 jonskih pumpi po kvadratnom mikronu površine membrane. Stoga, membrana bilo koje nervne ćelije sadrži 1 milion jonskih pumpi sposobnih da pokreću do 200 miliona jona natrijuma u sekundi.

Dakle, membranski potencijal (potencijal mirovanja) nastaje kao rezultat i pasivnih i aktivnih mehanizama. Stepen učešća određenih mehanizama u različitim ćelijama nije isti, što znači da membranski potencijal može biti različit u različitim strukturama. Aktivnost pumpi može zavisiti od prečnika nervnih vlakana: što je vlakno tanje, to je veći odnos veličine površine i zapremine citoplazme, odnosno aktivnosti pumpi potrebne za održavanje razlike u ionima. koncentracije na površini i unutar vlakna trebaju biti veće. Drugim riječima, membranski potencijal može ovisiti o strukturi nervnog tkiva, a time i o njegovoj funkcionalnoj namjeni. Električna polarizacija membrane je glavni uslov koji osigurava podražljivost ćelije. To je njena stalna spremnost za akciju. Ovo je ćelijska zaliha potencijalne energije koju ona može iskoristiti u slučaju da nervnom sistemu zatreba njegov trenutni odgovor.

Potencijal membrane

U mirovanju postoji razlika potencijala između vanjske i unutrašnje površine ćelijske membrane, koja se naziva membranski potencijal [MP], ili, ako je u pitanju ekscitabilna ćelija tkiva, potencijal mirovanja. Budući da je unutrašnja strana membrane negativno nabijena u odnosu na vanjsku, onda, uzimajući potencijal vanjskog rješenja kao nula, MP se piše sa predznakom minus. Njegova vrijednost u različitim ćelijama kreće se od minus 30 do minus 100 mV.

Prvu teoriju nastanka i održavanja membranskog potencijala razvio je Yu. Bernshtein (1902). Na osnovu činjenice da ćelijska membrana ima visoku permeabilnost za kalijeve ione i nisku propusnost za druge ione, pokazao je da se vrijednost membranskog potencijala može odrediti pomoću Nernstove formule.

Godine 1949–1952 A. Hodgkin, E. Huxley, B. Katz stvorili su modernu membransko-ionsku teoriju, prema kojoj je membranski potencijal određen ne samo koncentracijom kalijevih jona, već i natrijuma i hlora, kao i nejednakom propusnošću ćelijske membrane za ove jone. Citoplazma nervnih i mišićnih ćelija sadrži 30-50 puta više jona kalijuma, 8-10 puta manje jona natrijuma i 50 puta manje jona hlorida nego ekstracelularna tečnost. Propustljivost membrane za jone je zbog jonskih kanala, proteinskih makromolekula koji prodiru u lipidni sloj. Neki kanali su otvoreni cijelo vrijeme, drugi (ovisni o naponu) se otvaraju i zatvaraju kao odgovor na promjene u magnetskom polju. Naponski vođeni kanali se dijele na natrijum, kalij, kalcijum i hlorid. U stanju fiziološkog mirovanja, membrana nervnih ćelija je 25 puta propusnija za jone kalijuma nego za jone natrijuma.

Dakle, prema ažuriranoj teoriji membrane, asimetrična distribucija jona na obje strane membrane i povezano stvaranje i održavanje membranskog potencijala posljedica su kako selektivne permeabilnosti membrane za različite ione tako i njihove koncentracije na obje strane membrane. membranu, tačnije, vrijednost membranskog potencijala može se izračunati prema formuli.

Polarizacija membrane u mirovanju objašnjava se prisustvom otvorenih kalijevih kanala i transmembranskim gradijentom koncentracije kalija, što dovodi do oslobađanja dijela intracelularnog kalija u okolinu koja okružuje ćeliju, odnosno do pojave pozitivnog naboja na vanjske površine membrane. Organski anioni su velika molekularna jedinjenja za koja je ćelijska membrana nepropusna, stvarajući negativan naboj na unutrašnjoj površini membrane. Stoga, što je veća razlika u koncentracijama kalija na obje strane membrane, to se više kalija oslobađa i to su veće vrijednosti MP. Prelazak jona kalija i natrijuma kroz membranu duž njihovog koncentracijskog gradijenta bi na kraju trebao dovesti do izjednačavanja koncentracije ovih jona unutar ćelije iu njenoj okolini. Ali to se ne dešava u živim ćelijama, jer u ćelijskoj membrani postoje natrijum-kalijumove pumpe koje obezbeđuju uklanjanje natrijumovih jona iz ćelije i uvođenje kalijevih jona u nju, radeći uz utrošak energije. Oni također direktno učestvuju u stvaranju MF, budući da se u jedinici vremena iz ćelije uklanja više natrijevih jona nego što se unosi kalijum (u omjeru 3:2), što osigurava stalnu struju pozitivnih jona iz ćelije. . Da izlučivanje natrijuma zavisi od dostupnosti metaboličke energije dokazuje činjenica da se pod dejstvom dinitrofenola, koji blokira metaboličke procese, izlučivanje natrijuma smanjuje za oko 100 puta. Dakle, nastanak i održavanje membranskog potencijala je posljedica selektivne permeabilnosti stanične membrane i rada natrijum-kalijum pumpe.

Utvrđeno je da su najvažniji joni koji određuju membranske potencijale ćelija neorganski joni K+, Na+, SG, au nekim slučajevima i Ca 2+. Poznato je da se koncentracije ovih jona u citoplazmi i međućelijskoj tečnosti razlikuju desetostruko.

Iz tabele. 11.1 može se vidjeti da je koncentracija K+ jona unutar ćelije 40-60 puta veća nego u međućelijskoj tekućini, dok je za Na+ i SG raspodjela koncentracija suprotna. Neravnomjernu raspodjelu koncentracija ovih jona na obje strane membrane obezbjeđuje kako njihova različita permeabilnost, tako i jako električno polje membrane, koje je određeno njenim potencijalom mirovanja.

Zaista, u mirovanju ukupni tok jona kroz membranu je nula, a onda iz Nernst-Planckove jednadžbe slijedi da je

Dakle, u mirovanju gradijenti koncentracije - i

električni potencijal - usmjeren na membranu

jedan nasuprot drugog i stoga, u ćeliji koja miruje, visoka i stalna razlika u koncentracijama glavnih jona osigurava održavanje električnog napona na ćelijskoj membrani, što se naziva ravnotežni membranski potencijal.

Zauzvrat, potencijal mirovanja koji nastaje na membrani sprječava oslobađanje iona iz K + ćelije i prekomjeran ulazak SG u nju, čime se održava njihov koncentracijski gradijent na membrani.

Potpuni izraz za membranski potencijal, uzimajući u obzir difuzijske tokove ova tri tipa jona, dobili su Goldman, Hodgkin i Katz:

gdje R k, P Na , P C1 - propusnost membrane za odgovarajuće ione.

Jednačina (11.3) sa velikom preciznošću određuje potencijale membrane u mirovanju različitih ćelija. Iz ovoga slijedi da za membranski potencijal mirovanja nisu bitne apsolutne vrijednosti propusnosti membrane za različite ione, već njihovi omjeri, jer dijeljenjem oba dijela razlomka pod znakom logaritma, za na primjer, pomoću P k, preći ćemo na relativnu permeabilnost jona.

U slučajevima kada je permeabilnost jednog od ovih jona mnogo veća od ostalih, jednačina (11.3) prelazi u Nernstovu jednačinu (11.1) za ovaj ion.

Iz tabele. 11.1 može se vidjeti da je potencijal membrane mirovanja ćelija blizak Nernstovom potencijalu za K+ i CB ione, ali se značajno razlikuje od njega u Na+. Ovo svedoči

0 da je u mirovanju membrana dobro propusna za jone K+ i SG, dok je njena permeabilnost za jone Na+ veoma niska.

Uprkos činjenici da je ravnotežni Nernstov potencijal za SG najbliži potencijalu mirovanja ćelije, potonji ima pretežno kalijumovu prirodu. To je zbog činjenice da se visoka unutarćelijska koncentracija K+ ne može značajno smanjiti, budući da ioni K+ moraju uravnotežiti volumni negativni naboj anjona unutar ćelije. Intracelularni anioni su uglavnom veliki organski molekuli (proteini, ostaci organske kiseline, itd.) koji ne mogu proći kroz kanale u ćelijskoj membrani. Koncentracija ovih aniona u ćeliji je praktički konstantna i njihov ukupni negativni naboj sprečava značajno oslobađanje kalija iz ćelije, održavajući njegovu visoku unutarćelijsku koncentraciju zajedno sa Na-K pumpom. Međutim, glavnu ulogu u inicijalnom uspostavljanju visoke koncentracije kalijevih jona i niske koncentracije jona natrijuma unutar ćelije ima Na-K pumpa.

Raspodjela C1 jona se uspostavlja u skladu sa membranskim potencijalom, jer u ćeliji ne postoje posebni mehanizmi za održavanje koncentracije SG. Zbog toga je zbog negativnog naboja hlora njegova distribucija obrnuta u odnosu na raspodjelu kalija na membrani (vidi tabelu 11.1). Dakle, koncentracijska difuzija K+ iz ćelije i C1 u ćeliju je praktično uravnotežena membranskim potencijalom ćelije u mirovanju.

Što se tiče Na + , u mirovanju je njegova difuzija usmjerena u ćeliju pod djelovanjem gradijenta koncentracije i električnog polja membrane, a ulazak Na + u ćeliju je u mirovanju ograničen samo niskom permeabilnosti membrana za natrijum (natrijumski kanali su zatvoreni). Zaista, Hodgkin i Katz su eksperimentalno utvrdili da je u mirovanju permeabilnost membrane aksona lignje za K+, Na+ i CG povezana kao 1:0,04:0,45. Tako je u mirovanju ćelijska membrana slabo propusna samo za Na + , a za SG je propusna skoro kao i za K + . U nervnim ćelijama, permeabilnost za SG je obično niža nego za K+, ali u mišićnim vlaknima permeabilnost za SG čak donekle prevladava.

Unatoč niskoj propusnosti ćelijske membrane za Na+ u mirovanju, postoji, iako vrlo mali, pasivni prijenos Na+ u ćeliju. Ova struja Na+ trebala je dovesti do smanjenja razlike potencijala kroz membranu i do oslobađanja K+ iz ćelije, što bi na kraju dovelo do izjednačavanja koncentracija Na+ i K+ na obje strane membrane. . To se ne događa zbog rada Na + - K + pumpe, koja kompenzira struje curenja Na + i K + i na taj način održava normalne vrijednosti intracelularnih koncentracija ovih jona i, posljedično, normalne vrijednost potencijala mirovanja ćelije.

Za većinu ćelija, membranski potencijal mirovanja je (-60) - (-100) mV. Na prvi pogled može izgledati da je to mala vrijednost, ali se mora uzeti u obzir da je i debljina membrane mala (8-10 nm), pa je jakost električnog polja u ćelijskoj membrani ogromna i iznosi oko 10 miliona volti po 1 m (ili 100 kV po 1 cm):

Zrak, na primjer, ne može izdržati takvu jačinu električnog polja (električni slom u zraku nastaje pri 30 kV/cm), ali membrana može. To je normalan uslov za njegovu aktivnost, jer je upravo takvo električno polje neophodno da bi se održala razlika u koncentraciji jona natrijuma, kalija i hlora na membrani.

Vrijednost potencijala mirovanja, koja je različita u ćelijama, može se promijeniti kada se promijene uslovi njihove životne aktivnosti. Dakle, kršenje bioenergetskih procesa u ćeliji, praćeno padom intracelularnog nivoa makroergijskih spojeva (posebno ATP), prvenstveno isključuje komponentu potencijala mirovanja povezanu s radom Ma + -K + -ATPaze.

Oštećenje ćelije obično dovodi do povećanja permeabilnosti staničnih membrana, usled čega se smanjuju razlike u propusnosti membrane za kalijeve i natrijeve ione; potencijal mirovanja se istovremeno smanjuje, što može uzrokovati kršenje brojnih ćelijskih funkcija, kao što je ekscitabilnost.

• Budući da se intracelularna koncentracija kalija održava gotovo konstantnom, čak i relativno male promjene u ekstracelularnoj koncentraciji K* mogu imati primjetan učinak na potencijal mirovanja i na aktivnost ćelije. Slične promjene u koncentraciji K" u krvnoj plazmi javljaju se kod nekih patologija (na primjer, zatajenje bubrega).