Koje molekule čine staničnu membranu? Biološki mehanizmi koji uključuju staničnu membranu

Među Glavne funkcije stanične membrane mogu se razlikovati kao barijerna, transportna, enzimska i receptorska. Stanična (biološka) membrana (tzv. plazmalema, plazma ili citoplazmatska membrana) štiti sadržaj stanice ili njezine organele od okoliša, osigurava selektivnu propusnost za tvari, na njoj se nalaze enzimi, kao i molekule koje mogu "hvatati" razne kemijski i fizikalni signali.

Ovu funkcionalnost osigurava posebna struktura stanične membrane.

U evoluciji života na Zemlji, stanica je općenito mogla nastati tek nakon pojave membrane koja je odvajala i stabilizirala unutarnji sadržaj, sprječavajući njegovo raspadanje.

U smislu održavanja homeostaze (samoregulacije relativne postojanosti unutarnje sredine) barijerna funkcija stanične membrane usko je povezana s transportom.

Male molekule mogu proći kroz plazmalemu bez ikakvih "pomagača", uz gradijent koncentracije, tj. iz područja s visokom koncentracijom dane tvari u područje s niskom koncentracijom. To je slučaj, na primjer, za plinove uključene u disanje. Kisik i ugljični dioksid difundiraju kroz staničnu membranu u smjeru gdje je njihova koncentracija trenutno niža.

Budući da je membrana uglavnom hidrofobna (zbog dvostrukog lipidnog sloja), polarne (hidrofilne) molekule, čak i male, često ne mogu prodrijeti kroz nju. Stoga brojni membranski proteini djeluju kao nositelji takvih molekula, vežući se na njih i transportirajući ih kroz plazmalemu.

Integralni (membranski prodorni) proteini često djeluju na principu otvaranja i zatvaranja kanala. Kada se molekula približi takvom proteinu, povezuje se s njim i kanal se otvara. Ova ili neka druga tvar prolazi kroz proteinski kanal, nakon čega se mijenja njegova konformacija, a kanal se zatvara za tu tvar, ali se može otvoriti za prolaz druge tvari. Natrij-kalijeva pumpa radi po ovom principu, pumpajući kalijeve ione u stanicu i ispumpavajući ione natrija iz nje.

Enzimska funkcija stanične membrane u većoj mjeri implementiran na membranama staničnih organela. Većina proteina sintetiziranih u stanici obavlja enzimsku funkciju. Sjedajući na membranu određenim redoslijedom, oni organiziraju transporter kada produkt reakcije kataliziran jednim enzimskim proteinom prelazi na sljedeći. Takav "cjevovod" stabilizira površinske proteine plazmaleme.

Unatoč univerzalnosti strukture svih bioloških membrana (izgrađene su po jednom principu, gotovo su iste u svim organizmima iu različitim strukturama stanica membrane), njihov se kemijski sastav ipak može razlikovati. Više je tekućih i više čvrstih, neki imaju više određenih proteina, drugi manje. Osim toga, razlikuju se i različite strane (unutarnje i vanjske) iste membrane.

Membrana koja izvana okružuje stanicu (citoplazmatska) ima mnogo lanaca ugljikohidrata vezanih za lipide ili proteine (kao rezultat toga nastaju glikolipidi i glikoproteini). Mnogi od ovih ugljikohidrata funkcija receptora, osjetljivost na određene hormone, bilježi promjene fizičkih i kemijskih pokazatelja u okolišu.

Ako se, primjerice, hormon veže na svoj stanični receptor, tada ugljikohidratni dio receptorske molekule mijenja svoju strukturu, nakon čega slijedi promjena strukture povezanog proteinskog dijela koji prodire kroz membranu. U sljedećoj fazi u stanici se pokreću ili suspendiraju različite biokemijske reakcije, tj. mijenja se njezin metabolizam i počinje stanični odgovor na "iritant".

Uz navedene četiri funkcije stanične membrane razlikuju se i druge: matriks, energija, obilježavanje, stvaranje međustaničnih kontakata itd. No, one se mogu smatrati „podfunkcijama“ već razmatranih.

stanična membrana

Slika stanične membrane. Male plave i bijele kuglice odgovaraju hidrofobnim "glavama" fosfolipida, a linije pričvršćene na njih odgovaraju hidrofilnim "repovima". Slika prikazuje samo integralne membranske proteine (crvene globule i žute spirale). Žute ovalne točkice unutar membrane - molekule kolesterola Žutozeleni lanci kuglica na vanjskoj strani membrane - oligosaharidni lanci koji tvore glikokaliks

Biološka membrana također uključuje različite proteine: integralne (prodiru kroz membranu), poluintegralne (uronjene jednim krajem u vanjski ili unutarnji lipidni sloj), površinske (nalaze se na vanjskoj ili uz unutarnju stranu membrane). Neki proteini su točke kontakta stanične membrane s citoskeletom unutar stanice i staničnom stijenkom (ako postoji) izvana. Neki od integralnih proteina djeluju kao ionski kanali, različiti transporteri i receptori.

Funkcije

barijera - osigurava reguliran, selektivan, pasivan i aktivan metabolizam s okolinom. Na primjer, peroksizomska membrana štiti citoplazmu od peroksida opasnih za stanicu. Selektivna propusnost znači da propusnost membrane za različite atome ili molekule ovisi o njihovoj veličini, električnom naboju i kemijskim svojstvima. Selektivna propusnost osigurava odvajanje stanice i staničnih odjeljaka iz okoliša i opskrbu ih potrebnim tvarima.
transport – kroz membranu dolazi do transporta tvari u stanicu i van stanice. Transport kroz membrane osigurava: isporuku hranjivih tvari, uklanjanje krajnjih produkata metabolizma, izlučivanje raznih tvari, stvaranje ionskih gradijenta, održavanje optimalne i koncentracije iona u stanici, neophodnih za funkcioniranje. staničnih enzima.
Čestice koje iz nekog razloga ne mogu proći kroz fosfolipidni dvosloj (na primjer, zbog hidrofilnih svojstava, budući da je membrana iznutra hidrofobna i ne dopušta hidrofilnim tvarima da prođu, ili zbog svoje velike veličine), ali su neophodne za stanicu , mogu prodrijeti u membranu putem posebnih proteina nosača (transportera) i kanalnih proteina ili endocitozom.
U pasivnom transportu, tvari difuzijom prelaze lipidni dvosloj bez utroška energije duž gradijenta koncentracije. Varijanta ovog mehanizma je olakšana difuzija, u kojoj određena molekula pomaže tvari da prođe kroz membranu. Ova molekula može imati kanal koji propušta samo jednu vrstu tvari.
Aktivni transport zahtijeva energiju, budući da se događa protiv gradijenta koncentracije. Na membrani se nalaze posebni proteini pumpe, uključujući ATPazu, koja aktivno pumpa ione kalija (K +) u stanicu i pumpa ione natrija (Na +) iz nje.
matriks - osigurava određeni relativni položaj i orijentaciju membranskih proteina, njihovu optimalnu interakciju.
mehanički - osigurava autonomiju stanice, njezinih unutarstaničnih struktura, kao i povezanost s drugim stanicama (u tkivima). Stanične stijenke igraju važnu ulogu u osiguravanju mehaničke funkcije, a kod životinja - međustanične tvari.
energija - tijekom fotosinteze u kloroplastima i staničnog disanja u mitohondrijima u njihovim membranama djeluju sustavi prijenosa energije u kojima sudjeluju i proteini;
receptor – neki proteini koji se nalaze u membrani su receptori (molekule s kojima stanica percipira određene signale).
Na primjer, hormoni koji cirkuliraju u krvi djeluju samo na ciljne stanice koje imaju receptore koji odgovaraju tim hormonima. Neurotransmiteri (kemikalije koje provode živčane impulse) također se vežu na specifične receptorske proteine na ciljnim stanicama.
enzimski – membranski proteini su često enzimi. Na primjer, plazma membrane crijevnih epitelnih stanica sadrže probavne enzime.
provedba generiranja i provođenja biopotencijala.
Uz pomoć membrane u stanici se održava stalna koncentracija iona: koncentracija iona K+ unutar stanice mnogo je veća nego izvan nje, a koncentracija Na+ je znatno niža, što je vrlo važno, jer to održava razliku potencijala preko membrane i stvara živčani impuls.
obilježavanje stanica – na membrani se nalaze antigeni koji djeluju kao markeri – „oznake“ koje omogućuju identifikaciju stanice. To su glikoproteini (odnosno proteini s razgranatim oligosaharidnim bočnim lancima) koji imaju ulogu "antene". Zbog mnoštva konfiguracija bočnih lanaca, moguće je napraviti poseban marker za svaku vrstu stanice. Uz pomoć markera, stanice mogu prepoznati druge stanice i djelovati u skladu s njima, na primjer, prilikom formiranja organa i tkiva. Također omogućuje imunološkom sustavu da prepozna strane antigene.

Struktura i sastav biomembrana

Membrane se sastoje od tri klase lipida: fosfolipida, glikolipida i kolesterola. Fosfolipidi i glikolipidi (lipidi s vezanim ugljikohidratima) sastoje se od dva duga hidrofobna ugljikovodična "repa" koja su povezana s nabijenom hidrofilnom "glavom". Kolesterol učvršćuje membranu zauzimajući slobodni prostor između hidrofobnih lipidnih repova i sprječavajući njihovo savijanje. Stoga su membrane s niskim udjelom kolesterola fleksibilnije, dok su membrane s visokim udjelom kolesterola čvršće i krhke. Kolesterol također služi kao "čep" koji sprječava kretanje polarnih molekula iz i u stanicu. Važan dio membrane čine proteini koji prodiru u nju i odgovorni su za različita svojstva membrane. Njihov sastav i orijentacija u različitim membranama se razlikuju.

Stanične membrane često su asimetrične, odnosno slojevi se razlikuju po sastavu lipida, prijelazu pojedine molekule iz jednog sloja u drugi (tzv. japanka) teško je.

Membranske organele

To su zatvoreni pojedinačni ili međusobno povezani dijelovi citoplazme, odvojeni od hijaloplazme membranama. Jednomembranske organele uključuju endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat, lizosome, vakuole, peroksisome; do dvomembranske - jezgra, mitohondriji, plastidi. Struktura membrana različitih organela razlikuje se u sastavu lipida i membranskih proteina.

Selektivna propusnost

Stanične membrane imaju selektivnu propusnost: glukoza, aminokiseline, masne kiseline, glicerol i ioni polako difundiraju kroz njih, a same membrane u određenoj mjeri aktivno reguliraju taj proces – neke tvari prolaze, a druge ne. Četiri su glavna mehanizma za ulazak tvari u stanicu ili njihovo uklanjanje iz stanice prema van: difuzija, osmoza, aktivni transport i egzo- ili endocitoza. Prva dva procesa su pasivne prirode, odnosno ne zahtijevaju energiju; posljednja dva su aktivni procesi povezani s potrošnjom energije.

Selektivna propusnost membrane tijekom pasivnog transporta posljedica je posebnih kanala - integralnih proteina. Oni prodiru kroz membranu kroz i kroz, tvoreći neku vrstu prolaza. Elementi K, Na i Cl imaju svoje kanale. S obzirom na gradijent koncentracije, molekule ovih elemenata kreću se unutar stanice i iz nje. Kod nadraženosti otvaraju se natrijevi ionski kanali i dolazi do oštrog dotoka natrijevih iona u stanicu. To rezultira neravnotežom membranskog potencijala. Nakon toga se obnavlja membranski potencijal. Kalijevi kanali su uvijek otvoreni, kroz njih ioni kalija polako ulaze u stanicu.

vidi također

Književnost

Antonov V. F., Smirnova E. N., Shevchenko E. V. Lipidne membrane tijekom faznih prijelaza. - M .: Nauka, 1994.
Gennis R. Biomembrane. Molekularna struktura i funkcije: prijevod s engleskog. = Biomembrane. Molekularna struktura i funkcija (autor Robert B. Gennis). - 1. izdanje. - M .: Mir, 1997. - ISBN 5-03-002419-0
Ivanov V.G., Berestovski T.N. lipidni dvosloj bioloških membrana. - M .: Nauka, 1982.
Rubin A. B. Biofizika, udžbenik u 2 sv. - 3. izdanje, revidirano i prošireno. - M .: Moscow University Press, 2004. -

Membrane su izrazito viskozne i ujedno plastične strukture koje okružuju sve žive stanice. Funkcije stanične membrane:

1. Plazma membrana je barijera koja održava različit sastav ekstra- i intracelularnog okoliša.

2. Membrane tvore specijalizirane odjeljke unutar stanice, t.j. brojne organele - mitohondrije, lizosomi, Golgijev kompleks, endoplazmatski retikulum, nuklearne membrane.

3. Enzimi uključeni u pretvorbu energije u procesima kao što su oksidativna fosforilacija i fotosinteza lokalizirani su u membranama.

Građa i sastav membrana

Osnova membrane je lipidni dvosloj, u čijem stvaranju sudjeluju fosfolipidi i glikolipidi. Lipidni dvosloj tvore dva reda lipida, čiji su hidrofobni radikali skriveni unutra, a hidrofilne skupine okrenute su prema van i u dodiru su s vodenim medijem. Čini se da su proteinske molekule "otopljene" u lipidnom dvosloju.

Struktura membranskih lipida

Membranski lipidi su amfifilne molekule, jer molekula ima i hidrofilnu regiju (polarne glave) i hidrofobnu regiju, koju predstavljaju ugljikovodični radikali masnih kiselina, koji spontano tvore dvosloj. Postoje tri glavne vrste lipida u membranama: fosfolipidi, glikolipidi i kolesterol.

Sastav lipida je različit. Sadržaj jednog ili drugog lipida očito je određen raznolikošću funkcija koje ti lipidi obavljaju u membranama.

Fosfolipidi. Svi fosfolipidi se mogu podijeliti u dvije skupine - glicerofosfolipidi i sfingofosfolipidi. Glicerofosfolipidi su klasificirani kao derivati fosfatidne kiseline. Najčešći glicerofosfolipidi su fosfatidilkolini i fosfatidiletanolamini. Sfingofosfolipidi se temelje na amino alkoholu sfingozinu.

Glikolipidi. Kod glikolipida hidrofobni dio predstavlja alkoholni ceramid, a hidrofilni dio ugljikohidratnog ostatka. Ovisno o duljini i strukturi ugljikohidratnog dijela, razlikuju se cerebrozidi i gangliozidi. Polarne "glave" glikolipida nalaze se na vanjskoj površini plazma membrana.

Kolesterol (CS). CS je prisutan u svim membranama životinjskih stanica. Njegova se molekula sastoji od krute hidrofobne jezgre i fleksibilnog lanca ugljikovodika. Jedina hidroksilna skupina na poziciji 3 je "polarna glava". Za životinjsku stanicu prosječni molarni omjer kolesterola/fosfolipida je 0,3-0,4, ali je u plazma membrani taj omjer mnogo veći (0,8-0,9). Prisutnost kolesterola u membranama smanjuje pokretljivost masnih kiselina, smanjuje bočnu difuziju lipida, te stoga može utjecati na funkcije membranskih proteina.

Svojstva membrane:

1. Selektivna propusnost. Zatvoreni dvosloj osigurava jedno od glavnih svojstava membrane: nepropusna je za većinu molekula topljivih u vodi, budući da se ne otapaju u svojoj hidrofobnoj jezgri. Plinovi poput kisika, CO 2 i dušika imaju sposobnost lakog prodiranja u stanicu zbog male veličine molekula i slabe interakcije s otapalima. Također, molekule lipidne prirode, na primjer, steroidni hormoni, lako prodiru kroz dvosloj.

2. Likvidnost. Membrane karakterizira fluidnost (fluidnost), sposobnost kretanja lipida i proteina. Moguća su dva tipa fosfolipidnih pokreta: salto (koji se u znanstvenoj literaturi naziva “flip-flop”) i lateralna difuzija. U prvom slučaju, molekule fosfolipida koje se suprotstavljaju jedna drugoj u bimolekularnom sloju okreću se (ili salto) jedna prema drugoj i mijenjaju mjesta u membrani, t.j. izvana postaje iznutra i obrnuto. Takvi skokovi povezani su s utroškom energije. Češće se uočavaju rotacije oko osi (rotacija) i lateralna difuzija – kretanje unutar sloja paralelno s površinom membrane. Brzina kretanja molekula ovisi o mikroviskoznosti membrana, koja je, pak, određena relativnim sadržajem zasićenih i nezasićenih masnih kiselina u sastavu lipida. Mikroviskoznost je manja ako u sastavu lipida prevladavaju nezasićene masne kiseline, a veća ako je visok sadržaj zasićenih masnih kiselina.

3. Asimetrija membrana. Površine iste membrane razlikuju se po sastavu lipida, proteina i ugljikohidrata (poprečna asimetrija). Na primjer, u vanjskom sloju prevladavaju fosfatidilkolini, dok u unutarnjem sloju prevladavaju fosfatidiletanolamini i fosfatidilserini. Ugljikohidratne komponente glikoproteina i glikolipida dolaze na vanjsku površinu, tvoreći kontinuiranu vrećicu zvanu glikokaliks. Na unutarnjoj površini nema ugljikohidrata. Proteini - hormonski receptori nalaze se na vanjskoj površini plazma membrane, a enzimi regulirani njima - adenilat ciklaza, fosfolipaza C - na unutarnjoj itd.

Membranski proteini

Membranski fosfolipidi djeluju kao otapalo za membranske proteine, stvarajući mikrookruženje u kojem potonji mogu funkcionirati. Proteini čine 30 do 70% mase membrana. Broj različitih proteina u membrani varira od 6-8 u sarkoplazmatskom retikulumu do više od 100 u plazma membrani. To su enzimi, transportni proteini, strukturni proteini, antigeni, uključujući antigene glavnog sustava histokompatibilnosti, receptori za različite molekule.

Prema lokalizaciji u membrani, proteini se dijele na integralne (djelomično ili potpuno uronjene u membranu) i periferne (nalaze se na njezinoj površini). Neki integralni proteini prelaze membranu jednom (glikoforin), dok drugi prolaze membranu više puta. Na primjer, fotoreceptor retine i β2-adrenergički receptor prelaze dvosloj 7 puta.

Periferni proteini i domene integralnih proteina smještene na vanjskoj površini svih membrana gotovo su uvijek glikozilirane. Ostaci oligosaharida štite protein od proteolize i također su uključeni u prepoznavanje ili adheziju liganda.

Citoplazma- obvezni dio stanice, zatvoren između plazma membrane i jezgre; Dijeli se na hijaloplazmu (glavna tvar citoplazme), organele (stalne komponente citoplazme) i inkluzije (privremene komponente citoplazme). Kemijski sastav citoplazme: osnova je voda (60-90% ukupne mase citoplazme), razni organski i anorganski spojevi. Citoplazma je alkalna. Karakteristična karakteristika citoplazme eukariotske stanice je stalno kretanje ( cikloza). Otkriva se prvenstveno kretanjem staničnih organela, kao što su kloroplasti. Ako se kretanje citoplazme zaustavi, stanica umire, jer samo u stalnom kretanju može obavljati svoje funkcije.

hijaloplazma ( citosol) je bezbojna, sluzava, gusta i prozirna koloidna otopina. U njemu se odvijaju svi metabolički procesi, osigurava međusobnu povezanost jezgre i svih organela. Ovisno o prevlasti tekućeg dijela ili velikih molekula u hijaloplazmi, razlikuju se dva oblika hijaloplazme: sol- više tekućina hijaloplazma i gel- gušća hijaloplazma. Među njima su mogući međusobni prijelazi: gel se pretvara u sol i obrnuto.

Funkcije citoplazme:

integraciju svih komponenti stanice u jedinstveni sustav,
okruženje za prolazak mnogih biokemijskih i fizioloških procesa,
okruženje za postojanje i funkcioniranje organela.

Stanične stijenke

Stanične stijenke ograničiti eukariotske stanice. U svakoj staničnoj membrani mogu se razlikovati najmanje dva sloja. Unutarnji sloj je uz citoplazmu i predstavljen je s plazma membrana(sinonimi - plazmalema, stanična membrana, citoplazmatska membrana), preko kojih se formira vanjski sloj. U životinjskoj stanici je tanak i zove se glikokaliksa(tvore ga glikoproteini, glikolipidi, lipoproteini), u biljnoj stanici - gusta, tzv. stanične stijenke(formiran od celuloze).

Sve biološke membrane imaju zajednička strukturna obilježja i svojstva. Trenutno općeprihvaćeno fluidni mozaični model strukture membrane. Osnova membrane je lipidni dvosloj, formiran uglavnom od fosfolipida. Fosfolipidi su trigliceridi u kojima je jedan ostatak masne kiseline zamijenjen ostatkom fosforne kiseline; dio molekule u kojem se nalazi ostatak fosforne kiseline naziva se hidrofilna glava, a dijelovi u kojima se nalaze ostaci masnih kiselina nazivaju se hidrofobni repovi. U membrani su fosfolipidi raspoređeni na strogo uređen način: hidrofobni repovi molekula okrenuti su jedan prema drugome, a hidrofilne glave okrenute prema van, prema vodi.

Osim lipida, membrana sadrži proteine (u prosjeku ≈ 60%). Oni određuju većinu specifičnih funkcija membrane (transport određenih molekula, kataliza reakcija, primanje i pretvaranje signala iz okoline itd.). Razlikovati: 1) perifernih proteina(nalazi se na vanjskoj ili unutarnjoj površini lipidnog dvosloja), 2) poluintegralni proteini(uronjeni u dvosloj lipida na različite dubine), 3) integralni ili transmembranski proteini(prožimaju membranu kroz i kroz, dok su u kontaktu i s vanjskim i unutarnjim okruženjem stanice). Integralni proteini se u nekim slučajevima nazivaju stvaranjem kanala ili kanalom, jer se mogu smatrati hidrofilnim kanalima kroz koje polarne molekule prolaze u stanicu (lipidna komponenta membrane ih ne bi propuštala).

A - hidrofilna glava fosfolipida; C, hidrofobni repovi fosfolipida; 1 - hidrofobne regije proteina E i F; 2, hidrofilne regije proteina F; 3 - razgranati oligosaharidni lanac vezan za lipid u molekuli glikolipida (glikolipidi su rjeđi od glikoproteina); 4 - razgranati oligosaharidni lanac vezan za protein u molekuli glikoproteina; 5 - hidrofilni kanal (funkcionira kao pora kroz koju mogu proći ioni i neke polarne molekule).

Membrana može sadržavati ugljikohidrate (do 10%). Ugljikohidratnu komponentu membrana predstavljaju oligosaharidni ili polisaharidni lanci povezani s proteinskim molekulama (glikoproteini) ili lipidima (glikolipidi). Uglavnom, ugljikohidrati se nalaze na vanjskoj površini membrane. Ugljikohidrati osiguravaju receptorske funkcije membrane. U životinjskim stanicama glikoproteini tvore epimembranski kompleks, glikokaliks, debljine nekoliko desetaka nanometara. U njemu se nalaze mnogi stanični receptori, uz njegovu pomoć dolazi do prianjanja stanica.

Molekule proteina, ugljikohidrata i lipida su pokretne, sposobne se kretati u ravnini membrane. Debljina plazma membrane je približno 7,5 nm.

Funkcije membrane

Membrane obavljaju sljedeće funkcije:

odvajanje staničnog sadržaja iz vanjskog okruženja,
regulacija metabolizma između stanice i okoline,
podjela stanice na odjeljke ("odjeljci"),
mjesto "enzimskih transportera",
osiguravanje komunikacije između stanica u tkivima višestaničnih organizama (adhezija),
prepoznavanje signala.

Najvažniji svojstvo membrane- selektivna propusnost, t.j. membrane su vrlo propusne za neke tvari ili molekule, a slabo propusne (ili potpuno nepropusne) za druge. Ovo svojstvo temelji se na regulacijskoj funkciji membrana, koja osigurava razmjenu tvari između stanice i vanjskog okruženja. Proces kojim tvari prolaze kroz staničnu membranu tzv transport tvari. Razlikovati: 1) pasivni transport- proces prolaska tvari bez energije; 2) aktivni transport- proces prolaska tvari, koji ide s troškom energije.

Na pasivni transport tvari prelaze iz područja s višom koncentracijom u područje s nižom, t.j. duž gradijenta koncentracije. U bilo kojoj otopini postoje molekule otapala i otopljene tvari. Proces kretanja molekula otopljene tvari naziva se difuzija, kretanje molekula otapala naziva se osmoza. Ako je molekula nabijena, tada na njezin transport utječe električni gradijent. Stoga se često govori o elektrokemijskom gradijentu, kombinirajući oba gradijenta zajedno. Brzina transporta ovisi o veličini nagiba.

Mogu se razlikovati sljedeće vrste pasivnog transporta: 1) jednostavna difuzija- transport tvari izravno kroz lipidni dvosloj (kisik, ugljični dioksid); 2) difuzija kroz membranske kanale- transport kroz proteine koji tvore kanale (Na +, K +, Ca 2+, Cl -); 3) olakšana difuzija- transport tvari pomoću posebnih transportnih proteina, od kojih je svaki odgovoran za kretanje određenih molekula ili skupina srodnih molekula (glukoza, aminokiseline, nukleotidi); 4) osmoza- transport molekula vode (u svim biološkim sustavima voda je otapalo).

Potreba aktivni transport nastaje kada je potrebno osigurati prijenos molekula kroz membranu protiv elektrokemijskog gradijenta. Ovaj transport provode posebni proteini nosači, čija aktivnost zahtijeva utrošak energije. Izvor energije su ATP molekule. Aktivni transport uključuje: 1) Na + /K + -pumpu (natrij-kalijeva pumpa), 2) endocitozu, 3) egzocitozu.

Rad Na + /K + -pumpa. Za normalno funkcioniranje stanica mora održavati određeni omjer K + i Na + iona u citoplazmi i u vanjskom okruženju. Koncentracija K + unutar stanice trebala bi biti znatno veća nego izvan nje, a Na + - obrnuto. Treba napomenuti da Na + i K + mogu slobodno difundirati kroz pore membrane. Na+/K+ crpka sprječava izjednačavanje ovih koncentracija iona i aktivno pumpa Na+ iz stanice i K+ u stanicu. Na + /K + -pumpa je transmembranski protein sposoban za konformacijske promjene, tako da može vezati i K + i Na + . Ciklus rada Na + /K + -pumpe može se podijeliti u sljedeće faze: 1) vezanje Na + s unutarnje strane membrane, 2) fosforilacija proteina pumpe, 3) oslobađanje Na + u izvanstanični prostor, 4) vezanje K+ s vanjske strane membrane, 5) defosforilacija proteina pumpe, 6) oslobađanje K+ u intracelularnom prostoru. Natrij-kalijeva pumpa troši gotovo trećinu sve energije potrebne za život stanice. Tijekom jednog ciklusa rada, crpka ispumpava 3Na + iz ćelije i pumpa u 2K+.

Endocitoza- proces apsorpcije velikih čestica i makromolekula od strane stanice. Postoje dvije vrste endocitoze: 1) fagocitoza- hvatanje i apsorpcija velikih čestica (stanice, stanični dijelovi, makromolekule) i 2) pinocitoza- hvatanje i apsorpcija tekućeg materijala (otopina, koloidna otopina, suspenzija). Fenomen fagocitoze otkrio je I.I. Mechnikov 1882. Tijekom endocitoze, plazma membrana stvara invaginaciju, njezini rubovi se spajaju, a strukture odvojene od citoplazme jednom membranom se spajaju u citoplazmu. Mnoge protozoe i neki leukociti sposobni su za fagocitozu. Pinocitoza se opaža u epitelnim stanicama crijeva, u endotelu krvnih kapilara.

Egzocitoza- obrnuti proces endocitoze: uklanjanje raznih tvari iz stanice. Tijekom egzocitoze membrana vezikula se spaja s vanjskom citoplazmatskom membranom, sadržaj vezikule se uklanja izvan stanice, a njena membrana se uključuje u vanjsku citoplazmatsku membranu. Na taj se način izlučuju hormoni iz stanica endokrinih žlijezda, a kod protozoa ostaje neprobavljena hrana.

Ići predavanja broj 5„Teorija stanica. Vrste stanične organizacije»

Ići predavanja broj 7"Eukariotska stanica: struktura i funkcije organela"

Kratki opis:

Sazonov V.F. 1_1 Struktura stanične membrane [Elektronički izvor] // Kineziolog, 2009.-2018.: [web stranica]. Datum ažuriranja: 06.02.2018..__.201_). _Opisana je struktura i funkcioniranje stanične membrane (sinonimi: plazmalema, plazmolema, biomembrana, stanična membrana, vanjska stanična membrana, stanična membrana, citoplazmatska membrana). Ove početne informacije potrebne su i za citologiju i za razumijevanje procesa živčanog djelovanja: živčane ekscitacije, inhibicije, rada sinapsi i senzornih receptora.

stanična membrana (plazma a lema ili plazma oko lema)

Definicija pojma

Stanična membrana (sinonimi: plazmalema, plazmolema, citoplazmatska membrana, biomembrana) je trostruka lipoproteinska (tj. "fat-protein") membrana koja odvaja stanicu od okoliša i provodi kontroliranu razmjenu i komunikaciju između stanice i njezine okoline.

Glavna stvar u ovoj definiciji nije da membrana odvaja stanicu od okoline, već samo da ona povezuje stanica s okolinom. Membrana je aktivan strukture stanice, ona neprestano radi.

Biološka membrana je ultratanki bimolekularni film fosfolipida obložen proteinima i polisaharidima. Ova stanična struktura leži u osnovi barijere, mehaničkih i matričnih svojstava živog organizma (Antonov VF, 1996).

Figurativni prikaz membrane

Za mene se stanična membrana čini kao rešetkasta ograda s mnogo vrata koja okružuje određeni teritorij. Sva mala živa bića mogu se slobodno kretati naprijed-natrag kroz ovu ogradu. No, veći posjetitelji mogu ući samo kroz vrata, a ni tada ne svi. Različiti posjetitelji imaju ključeve samo od svojih vrata, a ne mogu proći kroz tuđa vrata. Dakle, kroz ovu ogradu stalno prolaze posjetitelji amo-tamo, jer je glavna funkcija membranske ograde dvostruka: odvojiti teritorij od okolnog prostora i istovremeno ga povezati s okolnim prostorom. Za to ima mnogo rupa i vrata u ogradi - !

Svojstva membrane

1. Propusnost.

2. Polupropusnost (djelomična propusnost).

3. Selektivna (sinonim: selektivna) propusnost.

4. Aktivna propusnost (sinonim: aktivni transport).

5. Kontrolirana propusnost.

Kao što vidite, glavno svojstvo membrane je njena propusnost u odnosu na različite tvari.

6. Fagocitoza i pinocitoza.

7. Egzocitoza.

8. Prisutnost električnih i kemijskih potencijala, točnije, razlike potencijala između unutarnje i vanjske strane membrane. Slikovito se to može reći "membrana pretvara stanicu u "električnu bateriju" kontrolirajući ionske tokove". pojedinosti: .

9. Promjene električnog i kemijskog potencijala.

10. Razdražljivost. Posebni molekularni receptori koji se nalaze na membrani mogu se povezati sa signalnim (kontrolnim) tvarima, uslijed čega se može promijeniti stanje membrane i cijele stanice. Molekularni receptori pokreću biokemijske reakcije kao odgovor na kombinaciju liganada (kontrolnih tvari) s njima. Važno je napomenuti da signalna tvar na receptor djeluje izvana, dok se promjene nastavljaju unutar stanice. Ispada da je membrana prenosila informacije iz okoline u unutarnju okolinu stanice.

11. Katalitička enzimska aktivnost. Enzimi mogu biti ugrađeni u membranu ili povezani s njenom površinom (unutar i izvan stanice) i tamo provode svoje enzimsko djelovanje.

12. Promjena oblika površine i njezine površine. To omogućuje membrani da formira izrasline prema van ili, obrnuto, invaginacije u stanicu.

13. Sposobnost stvaranja kontakata s drugim staničnim membranama.

14. Adhezija – sposobnost lijepljenja na čvrste površine.

Kratak popis svojstava membrane

Propusnost.
Endocitoza, egzocitoza, transcitoza.
Potencijali.
Razdražljivost.
enzimska aktivnost.
Kontakti.
Adhezija.

Funkcije membrane

1. Nepotpuna izolacija unutarnjeg sadržaja od vanjskog okruženja.

2. Glavna stvar u radu stanične membrane je razmjena razne tvari između stanice i izvanstanične sredine. To je zbog takvog svojstva membrane kao što je propusnost. Osim toga, membrana regulira ovu razmjenu regulirajući njezinu propusnost.

3. Druga važna funkcija membrane je stvarajući razliku u kemijskim i električnim potencijalima između njegove unutarnje i vanjske strane. Zbog toga, unutar ćelije ima negativan električni potencijal -.

4. Kroz membranu se također provodi razmjena informacija između stanice i njezine okoline. Posebni molekularni receptori smješteni na membrani mogu se vezati za kontrolne tvari (hormone, medijatore, modulatore) i pokrenuti biokemijske reakcije u stanici, što dovodi do različitih promjena u stanici ili u njezinim strukturama.

Video:Struktura stanične membrane

Video predavanje:Pojedinosti o strukturi membrane i transportu

Struktura membrane

Stanična membrana ima univerzalnu troslojni struktura. Njegov srednji masni sloj je kontinuiran, a gornji i donji proteinski sloj ga prekrivaju u obliku mozaika odvojenih proteinskih područja. Masni sloj je osnova koja osigurava izolaciju stanice od okoliša, izolirajući je od okoliša. Sam po sebi, vrlo slabo propušta tvari topljive u vodi, ali lako propušta one topive u mastima. Stoga se propusnost membrane za tvari topive u vodi (na primjer, ione) mora osigurati posebnim proteinskim strukturama - i.

U nastavku se nalaze mikrofotografije stvarnih staničnih membrana stanica u kontaktu, dobivene pomoću elektronskog mikroskopa, kao i shematski crtež koji prikazuje troslojnu membranu i mozaičnu prirodu njezinih proteinskih slojeva. Za povećanje slike kliknite na nju.

Zasebna slika unutarnjeg lipidnog (masnog) sloja stanične membrane, prožete integralnim ugrađenim proteinima. Gornji i donji sloj proteina uklanjaju se kako ne bi ometali razmatranje dvosloja lipida

Slika iznad: Nepotpuni shematski prikaz stanične membrane (stanične stijenke) s Wikipedije.

Imajte na umu da su vanjski i unutarnji sloj proteina ovdje uklonjeni s membrane kako bismo bolje vidjeli središnji masni dvostruki lipidni sloj. U pravoj staničnoj membrani veliki proteinski "otoci" plutaju iznad i ispod masnog filma (male kuglice na slici), a membrana se ispostavlja debljom, troslojnom: bjelančevina-masnoća-bjelančevina . Dakle, to je zapravo kao sendvič od dvije proteinske “kriške kruha” s debelim slojem “maslaca” u sredini, odn. ima troslojnu strukturu, a ne dvoslojnu.

Na ovoj slici male plave i bijele kuglice odgovaraju hidrofilnim (močivim) "glavama" lipida, a "žice" pričvršćene za njih odgovaraju hidrofobnim (nemočivim) "repovima". Od proteina prikazani su samo integralni membranski proteini od kraja do kraja (crvene globule i žute spirale). Žute ovalne točkice unutar membrane su molekule kolesterola Žuto-zeleni lanci kuglica na vanjskoj strani membrane su oligosaharidni lanci koji tvore glikokaliks. Glikokaliks je poput ugljikohidratne ("šećerne") "puhice" na membrani koju čine dugačke ugljikohidratno-proteinske molekule koje strše iz nje.

Living je mala "proteinsko-masna vrećica" napunjena polutekućim želeastim sadržajem, kroz koju prodiru filmovi i cijevi.

Stijenke ove vrećice tvori dvostruki masni (lipidni) film, prekriven iznutra i izvana proteinima – staničnom membranom. Stoga se za membranu kaže da ima troslojna struktura : proteini-masti-proteini. Unutar stanice također postoji mnogo sličnih masnih membrana koje dijele njezin unutarnji prostor na odjeljke. Stanične organele okružene su istim membranama: jezgrom, mitohondrijima, kloroplastima. Dakle, membrana je univerzalna molekularna struktura svojstvena svim stanicama i svim živim organizmima.

S lijeve strane - više ne pravi, već umjetni model komada biološke membrane: ovo je trenutni snimak dvosloja masnog fosfolipida (tj. dvostrukog sloja) u procesu njegovog molekularno-dinamičkog modeliranja. Prikazana je proračunska ćelija modela - 96 PQ molekula ( f osfatidil x oline) i 2304 molekule vode, ukupno 20544 atoma.

S desne strane je vizualni model jedne molekule istog lipida, od koje je sastavljen membranski lipidni dvosloj. Na vrhu ima hidrofilnu (vodoljubivu) glavu, a na dnu dva hidrofobna repa (koji se boji vode). Ovaj lipid ima jednostavan naziv: 1-steroil-2-dokozaheksaenoil-Sn-glicero-3-fosfatidilkolin (18:0/22:6(n-3)cis PC), ali ga ne morate pamtiti osim ako ne planirajte da vaš učitelj padne u nesvijest od dubine vašeg znanja.

Možete dati precizniju znanstvenu definiciju stanice:

je uređeni, strukturirani heterogeni sustav biopolimera ograničen aktivnom membranom, koji sudjeluje u jednom skupu metaboličkih, energetskih i informacijskih procesa, a također održava i reproducira cijeli sustav kao cjelinu.

Unutar stanice također prodiru membrane, a između membrana nije voda, već viskozni gel/sol promjenjive gustoće. Stoga molekule koje djeluju u stanici ne lebde slobodno, kao u epruveti s vodenom otopinom, već uglavnom sjede (imobilizirane) na polimernim strukturama citoskeleta ili unutarstaničnih membrana. Stoga se kemijske reakcije odvijaju unutar stanice gotovo kao u čvrstom tijelu, a ne u tekućini. Vanjska membrana koja okružuje stanicu također je prekrivena enzimima i molekularnim receptorima, što je čini vrlo aktivnim dijelom stanice.

Stanična membrana (plazmalema, plazmolema) je aktivna ljuska koja odvaja stanicu od okoliša i povezuje je s okolinom. © Sazonov V.F., 2016.

Iz ove definicije membrane proizlazi da ona ne ograničava samo stanicu, nego aktivno radi povezujući ga sa svojim okruženjem.

Masnoća koja čini membrane je posebna, pa se njezine molekule obično nazivaju ne samo mast, nego lipidi, fosfolipidi, sfingolipidi. Membranska folija je dvostruka, tj. sastoji se od dva filma zalijepljena zajedno. Stoga udžbenici pišu da se baza stanične membrane sastoji od dva sloja lipida (ili " dvoslojni", tj. dvostruki sloj). Za svaki pojedinačni lipidni sloj jedna strana može biti navlažena vodom, a druga ne. Dakle, ovi se filmovi međusobno lijepe upravo svojim nemokrim stranama.

membrana bakterija

Ljuska prokariotske stanice gram-negativnih bakterija sastoji se od nekoliko slojeva, prikazanih na donjoj slici.
Slojevi ljuske gram-negativnih bakterija:
1. Unutarnja troslojna citoplazmatska membrana, koja je u kontaktu s citoplazmom.
2. Stanična stijenka, koja se sastoji od mureina.
3. Vanjska troslojna citoplazmatska membrana, koja ima isti sustav lipida s proteinskim kompleksima kao i unutarnja membrana.
Komunikacija gram-negativnih bakterijskih stanica s vanjskim svijetom kroz tako složenu strukturu u tri koraka ne daje im prednost u preživljavanju u teškim uvjetima u odnosu na gram-pozitivne bakterije koje imaju manje moćnu ljusku. Jednako loše podnose visoke temperature, visoku kiselost i padove tlaka.

Video predavanje:Plazma membrana. E.V. Cheval, dr. sc.

Video predavanje:Membrana kao granica stanice. A. Iljaskin

Važnost membranskih ionskih kanala

Lako je razumjeti da samo tvari topljive u mastima mogu ući u stanicu kroz membranski masni film. To su masti, alkoholi, plinovi. Na primjer, u eritrocitima kisik i ugljični dioksid lako ulaze i izlaze izravno kroz membranu. Ali voda i tvari topljive u vodi (na primjer, ioni) jednostavno ne mogu proći kroz membranu u bilo koju stanicu. To znači da su im potrebne posebne rupe. Ali ako samo napravite rupu u masnom filmu, onda će se odmah zategnuti natrag. Što uraditi? Rješenje je pronađeno u prirodi: potrebno je napraviti posebne strukture za transport proteina i protegnuti ih kroz membranu. Tako se dobivaju kanali za prolaz tvari netopivih u mastima – ionski kanali stanične membrane.

Dakle, kako bi svojoj membrani dala dodatna svojstva propusnosti za polarne molekule (ione i vodu), stanica sintetizira posebne proteine u citoplazmi, koji se zatim integriraju u membranu. Oni su dvije vrste: transporter proteina (na primjer, transport ATPaze) i proteini koji tvore kanale (tvorci kanala). Ovi proteini su ugrađeni u dvostruki masni sloj membrane i tvore transportne strukture u obliku transportera ili u obliku ionskih kanala. Kroz te transportne strukture sada mogu proći različite tvari topljive u vodi, koje inače ne mogu proći kroz film masne membrane.

Općenito se nazivaju i proteini ugrađeni u membranu sastavni, upravo zato što su, takoreći, uključeni u sastav membrane i prodiru kroz nju. Drugi proteini, koji nisu integralni, tvore, takoreći, otoke koji "plutaju" na površini membrane: ili duž njezine vanjske površine ili duž njezine unutarnje. Uostalom, svi znaju da je mast dobro mazivo i da se po njoj lako može kliziti!

nalazima

1. Općenito, membrana je troslojna:

1) vanjski sloj proteinskih "otoka",

2) masno dvoslojno "more" (lipidni dvosloj), t.j. dvostruki lipidni film

3) unutarnji sloj proteinskih "otoka".

Ali postoji i labav vanjski sloj - glikokaliks, koji nastaje glikoproteinima koji strše iz membrane. Oni su molekularni receptori na koje se vežu signalne kontrole.

2. Posebne proteinske strukture ugrađene su u membranu, osiguravajući njezinu propusnost za ione ili druge tvari. Ne smijemo zaboraviti da je more masnoća na nekim mjestima prožeto integralnim proteinima. A posebno su sastavni proteini transportne strukture stanične membrane (vidi odjeljak 1_2 Mehanizmi membranskog transporta). Preko njih tvari ulaze u stanicu, a također se iz stanice uklanjaju prema van.

3. Enzimski proteini mogu se nalaziti na bilo kojoj strani membrane (vanjskoj i unutarnjoj), kao i unutar membrane, što utječe kako na stanje same membrane tako i na život cijele stanice.

Dakle, stanična membrana je aktivna varijabilna struktura koja aktivno radi u interesu cijele stanice i povezuje je s vanjskim svijetom, a nije samo „zaštitna ljuska“. Ovo je najvažnija stvar koju treba znati o staničnoj membrani.

U medicini se membranski proteini često koriste kao "mete" za lijekove. Kao takve mete djeluju receptori, ionski kanali, enzimi, transportni sustavi. Nedavno su, osim membrane, mete lijekova postali i geni skriveni u staničnoj jezgri.

Video:Uvod u biofiziku stanične membrane: struktura membrane 1 (Vladimirov Yu.A.)

Video:Povijest, struktura i funkcije stanične membrane: Struktura membrana 2 (Vladimirov Yu.A.)