Hóa sinh. Chuyển hóa năng lượng và con đường chung của quá trình dị hóa Các con đường trao đổi chất chung và cụ thể

Trao đổi chất và các chức năng của nó Trao đổi chất bao gồm hai quá trình không thể tách rời: đồng hóa và dị hóa. Nó thực hiện ba chức năng chuyên biệt: Năng lượng - cung cấp năng lượng hóa học cho tế bào, Chất dẻo - tổng hợp các đại phân tử như các khối xây dựng, Cụ thể - tổng hợp và phân hủy các phân tử sinh học cần thiết để thực hiện các chức năng cụ thể của tế bào.

Đồng hóa Đồng hóa là quá trình sinh tổng hợp protein, polysaccharid, lipid, axit nucleic và các đại phân tử khác từ các phân tử tiền chất nhỏ. Vì đồng hóa đi kèm với sự phức tạp của cấu trúc, nó đòi hỏi năng lượng tiêu hao. Nguồn của năng lượng đó là năng lượng của ATP.

Năng lượng sống Cơ chất Duy trì sự phức tạp Tăng trưởng và sinh sản Trao đổi chất - tất cả các phản ứng hóa học trong cơ thể Chuyển hóa năng lượng Chuyển hóa - phản ứng tách các đại phân tử thành đơn giản Trao đổi chất = Đồng hóa - phản ứng tổng hợp các đại phân tử từ những đơn giản Trao đổi chất dẻo của ATP

NADP - NADPH - chu trình NADP - NADPH - chu trình Để sinh tổng hợp một số chất (axit béo, cholesterol) cần có các nguyên tử hydro giàu năng lượng - nguồn của chúng là NADPH. Các phân tử NADPH được hình thành trong các phản ứng oxy hóa glucose-6-phosphate theo con đường pentose và oxaloacetate bởi enzyme malic. Trong các phản ứng đồng hóa, NADPH tặng các nguyên tử hydro của nó cho các phản ứng tổng hợp và bị oxy hóa thành NADP. Đây là cách chu trình NADP-NADPH được hình thành.

Dị hóa Dị hóa là sự phân hủy và oxy hóa các phân tử hữu cơ phức tạp thành các sản phẩm cuối cùng đơn giản hơn. Đi kèm với nó là sự giải phóng năng lượng chứa trong cấu trúc phức tạp của các chất. Phần lớn năng lượng được giải phóng bị tiêu tán dưới dạng nhiệt. Một phần nhỏ hơn của năng lượng này bị "chặn" bởi các coenzyme của các phản ứng oxy hóa NAD và FAD, một phần ngay lập tức được sử dụng cho quá trình tổng hợp ATP.

Sử dụng nguyên tử hiđro Nguyên tử hiđro được giải phóng trong phản ứng oxi hóa các chất chỉ có thể được tế bào sử dụng theo hai hướng: cho phản ứng đồng hóa trong thành phần của NADPH. về sự hình thành ATP trong ti thể trong quá trình oxy hóa NADH và FADH 2.

các giai đoạn của quá trình dị hóa. Giai đoạn đầu. Tất cả các quá trình dị hóa có điều kiện được chia thành ba giai đoạn: Giai đoạn I Xảy ra trong ruột (tiêu hóa thức ăn) hoặc trong các lysosome trong quá trình phân hủy các phân tử. Trong trường hợp này, khoảng 1% năng lượng chứa trong phân tử được giải phóng. Nó tản ra dưới dạng nhiệt.

Giai đoạn thứ hai Giai đoạn II Các chất được hình thành trong quá trình thủy phân nội bào hoặc thâm nhập vào tế bào từ máu thường được chuyển đổi trong giai đoạn thứ hai thành axit pyruvic, một nhóm acetyl (như một phần của acetyl-S-CoA) và một số phân tử hữu cơ nhỏ khác. Bản địa hóa của giai đoạn thứ hai là tế bào và ty thể. Một phần năng lượng bị tiêu tán dưới dạng nhiệt, và khoảng 13% năng lượng của chất được đồng hóa, tức là, được lưu trữ dưới dạng liên kết macroergic của ATP.

Giai đoạn thứ ba Giai đoạn III Tất cả các phản ứng của giai đoạn này đều diễn ra trong ti thể. Acetyl-S CoA được bao gồm trong các phản ứng của chu trình axit tricarboxylic và bị oxy hóa thành carbon dioxide. Các nguyên tử hydro được giải phóng kết hợp với NAD và FAD và khôi phục chúng. Sau đó, NADH và FADH 2 chuyển hydro đến chuỗi các enzym hô hấp nằm trên màng trong của ti thể. Tại đây, một quá trình được gọi là "quá trình phosphoryl hóa oxy hóa" tạo ra nước và sản phẩm chính của quá trình oxy hóa sinh học, ATP. Một phần năng lượng của phân tử được giải phóng ở giai đoạn này bị tiêu tán dưới dạng nhiệt, và khoảng 46% năng lượng của chất ban đầu được đồng hóa, tức là được lưu trữ trong các liên kết của ATP và GTP.

Vai trò của ATP Năng lượng được giải phóng trong các phản ứng dị hóa được lưu trữ dưới dạng liên kết gọi là macroergic. Phân tử chính và phổ quát dự trữ năng lượng và nếu cần thiết, nó sẽ cho đi là ATP. Tất cả các phân tử ATP trong tế bào liên tục tham gia vào bất kỳ phản ứng nào, liên tục bị phá vỡ thành ADP và tái tạo trở lại. Có ba cách chính ATP được sử dụng: sinh tổng hợp các chất, vận chuyển các chất qua màng, thay đổi hình dạng của tế bào và sự di chuyển của nó. Các quá trình này cùng với quá trình hình thành ATP được gọi là chu trình ATP:

Các cách thu nhận năng lượng trong tế bào Có bốn quá trình chính trong tế bào đảm bảo giải phóng năng lượng từ các liên kết hóa học trong quá trình oxy hóa các chất và lưu trữ nó: 1. Đường phân (giai đoạn 2 của quá trình oxy hóa sinh học) - quá trình oxy hóa phân tử glucoza thành hai phân tử axit pyruvic, với sự hình thành của 2 phân tử ATP và NADH. Hơn nữa, axit pyruvic được chuyển đổi thành acetyl-S-CoA trong điều kiện hiếu khí và thành axit lactic trong điều kiện kỵ khí. 2. β - Quá trình oxy hóa axit béo (giai đoạn 2 của quá trình oxy hóa sinh học) - quá trình oxy hóa axit béo thành acetyl-S CoA, các phân tử NADH và FADH 2 được hình thành ở đây. Các phân tử ATP “ở dạng tinh khiết” không xuất hiện.

Các phương pháp thu năng lượng trong tế bào 3. Chu trình axit tricacboxylic (CTC, giai đoạn 3 của quá trình oxy hóa sinh học) - sự oxy hóa nhóm acetyl (như một phần của acetyl-S CoA) hoặc các axit keto khác thành carbon dioxide. Phản ứng đầy đủ chu kỳ đi kèm với sự hình thành 1 phân tử GTP (tương đương với một ATP), 3 phân tử NADH và 1 phân tử FADH Quá trình phosphoryl hóa oxy hóa (giai đoạn 3 của quá trình oxy hóa sinh học) - NADH và FADH 2 bị oxy hóa, thu được trong các phản ứng của dị hóa glucose, axit amin và axit béo. Đồng thời, các enzym của màng trong của ti thể cung cấp cho việc hình thành lượng ATP chính của tế bào.

Hai cách tổng hợp ATP Cách chính để sản xuất ATP trong tế bào là quá trình phosphoryl hóa oxy hóa. Tuy nhiên, cũng có một cách khác để phosphoryl hóa ADP thành ATP - phosphoryl hóa cơ chất. Phương pháp này liên quan đến việc chuyển macroergic phosphate hoặc năng lượng của liên kết macroergic của bất kỳ chất nào (chất nền) đến ADP. Những chất này bao gồm các chất chuyển hóa của quá trình đường phân (axit 1,3-diphosphoglyceric, phosphoenolpyruvate), chu trình axit tricarboxylic (succinyl-S CoA) và creatine phosphate. Năng lượng thủy phân liên kết macroergic của chúng cao hơn 7,3 kcal / mol trong ATP, và vai trò của các chất này bị giảm xuống việc sử dụng năng lượng này để phosphoryl hóa phân tử ADP thành ATP.

PVA Axit pyruvic (PVA, pyruvate) là sản phẩm của quá trình oxy hóa glucose và một số axit amin. Số phận của nó khác nhau tùy thuộc vào sự sẵn có của oxy trong tế bào. Trong điều kiện yếm khí, nó bị khử thành axit lactic. Trong điều kiện hiếu khí, pyruvate giao hưởng với các ion H + di chuyển dọc theo gradient proton thâm nhập vào ty thể. Ở đây nó được chuyển đổi thành axit axetic, chất mang của nó là coenzyme A.

Glucose 2 PVA Đường phân tế bào 9 phản ứng (pyruvate) đường phân 2 ATP 2 NAD H Voloshin biologii.net

Quá trình oxy hóa axit pyruvic Sự biến đổi bao gồm năm phản ứng liên tiếp và được thực hiện bởi một phức hợp multienzyme gắn với màng trong ty thể từ phía bên của chất nền. Phức hợp chứa 3 enzyme và 5 coenzyme: Pyruvate dehydrogenase (E 1, PVA - dehydrogenase), coenzyme của nó là thiamine diphosphate (TDF), xúc tác cho phản ứng thứ nhất. Dihydrolipoate - acetyltransferase (E 2), coenzyme của nó là axit lipoic, xúc tác cho phản ứng thứ 2 và thứ 3. Dihydrolipoate - dehydrogenase (E 3), coenzyme - FAD, xúc tác cho phản ứng thứ 4 và thứ 5. Ngoài các coenzyme này, được liên kết chặt chẽ với các enzyme tương ứng, coenzyme A và NAD tham gia vào công việc của phức hợp.

Điều chỉnh phức hợp pyruvate dehydrogenase Enzyme điều chỉnh phức hợp PVA-dehydrogenase là enzyme đầu tiên, pyruvate dehydrogenase (E 1). Hai enzym phụ, kinase và phosphatase, điều chỉnh hoạt động của pyruvate dehydrogenase bằng cách phosphoryl hóa và dephosphorylation của nó. Bản thân kinase được kích hoạt với lượng dư thừa sản phẩm cuối cùng của quá trình oxy hóa sinh học ATP và các sản phẩm của phức hợp enzyme - NADH và acetyl-S-CoA. Kinase hoạt động phosphoryl hóa pyruvate dehydrogenase, làm bất hoạt nó, kết quả là phản ứng đầu tiên của quá trình dừng lại. Enzyme phosphatase, được kích hoạt bởi các ion canxi hoặc insulin, phân cắt phosphate và kích hoạt pyruvate dehydrogenase.

Hans Adolf Krebs Năm 1937, trong khi nghiên cứu các giai đoạn trung gian của quá trình chuyển hóa carbohydrate, Krebs đã có một khám phá quan trọng trong hóa sinh. Ông đã mô tả chu trình axit xitric, hay chu trình axit tricarboxylic, ngày nay được gọi là chu trình Krebs. Giải Nobel Sinh lý học hoặc Y học - năm 1953

Chu trình axit tricarboxylic Axetyl-S CoA được hình thành trong phản ứng PVC-dehydrogenase sau đó đi vào chu trình axit tricarboxylic (CTC, chu trình axit xitric, chu trình Krebs). Ngoài pyruvate, axit keto tham gia vào chu trình, đến từ quá trình dị hóa axit amin hoặc bất kỳ chất nào khác. Chu trình diễn ra trong chất nền ty thể và bao gồm tám phản ứng liên tiếp: liên kết acetyl-CoA và oxaloacetate (axit oxaloacetic) với sự hình thành axit xitric, đồng phân hóa axit xitric và các phản ứng oxy hóa tiếp theo với sự giải phóng đồng thời CO 2 Sau tám phản ứng của chu kỳ, oxaloacetate lại được tạo thành.

Vai trò chính của CTC Vai trò chính của CTC là 1) tạo ra các nguyên tử hydro cho hoạt động của chuỗi hô hấp, cụ thể là ba phân tử NADH và một phân tử FADH 2. 2) Ngoài ra, một phân tử ATP, succinyl- S CoA, tham gia vào quá trình tổng hợp axit heme, xeto, là chất tương tự của axit amin - α - ketoglutarate đối với axit glutamic, oxaloacetat đối với axit aspartic.

Các enzym điều hòa TCA Một số enzym TCA là chất chuyển hóa nhạy cảm với điều hòa allosteric: enzym TCA Chất ức chế Chất hoạt hóa Citrate synthaseATP, citrate, NADH, acyl-S-CoA

Quá trình phosphoryl hóa oxy hóa Các phân tử NADH và FADH 2, được hình thành trong quá trình oxy hóa carbohydrate, axit béo, rượu và axit amin, sau đó đi vào ty thể, nơi diễn ra quá trình phosphoryl hóa oxy hóa. Quá trình phosphoryl hóa oxy hóa là một quá trình gồm nhiều giai đoạn xảy ra ở màng trong của ti thể và bao gồm quá trình oxy hóa các chất tương đương bị khử (NADH và FADH 2) bởi các enzym chuỗi hô hấp và đi kèm với quá trình tổng hợp ATP.

Cơ chế của quá trình phosphoryl hóa oxy hóa Theo các quan niệm hiện đại, màng trong ty thể chứa một số phức hợp multienzyme, bao gồm nhiều enzyme. Các enzym này được gọi là enzym hô hấp, và trình tự vị trí của chúng trong màng được gọi là chuỗi hô hấp (tiếng Anh là chuỗi vận chuyển điện tử).

Nguyên tắc hoạt động của chuỗi hô hấp Nhìn chung, hoạt động của chuỗi hô hấp như sau: 1) NADH và FADH 2 được hình thành trong các phản ứng dị hóa chuyển nguyên tử hydro (tức là hydro proton và electron) cho các enzym của chuỗi hô hấp . 2) Các êlectron di chuyển qua các enzim của chuỗi hô hấp và bị mất năng lượng. 3) Năng lượng này được sử dụng để bơm proton H + từ ma trận vào không gian nội màng. 4) Vào cuối chuỗi hô hấp, các êlectron chạm vào ôxy và khử thành nước. 5) Các proton H + có xu hướng quay trở lại chất nền và đi qua ATP - synthase. 6) Đồng thời, chúng bị mất năng lượng, được sử dụng để tổng hợp ATP. Do đó, các dạng khử của NAD và FAD bị oxy hóa bởi các enzym của chuỗi hô hấp, do đó, photphat được thêm vào ADP, tức là quá trình phosphoryl hóa. Do đó, toàn bộ quá trình này được gọi là quá trình phosphoryl hóa oxy hóa.

Chuỗi hô hấp bao gồm nhiều protein - chất mang Tổng cộng, chuỗi vận chuyển điện tử bao gồm khoảng 40 loại protein khác nhau, chúng được tổ chức thành 4 phức hợp multienzyme liên kết màng lớn. Ngoài ra còn có một phức hợp khác không liên quan đến việc chuyển điện tử, mà là tổng hợp ATP.

Khu phức hợp đầu tiên. Khu phức hợp đầu tiên. 1 phức hợp - NADH - Co Q- oxidoreductase Phức hợp này còn có tên hoạt động là NADH - dehydrogenase, chứa FMN, 22 phân tử protein, trong đó có 5 phân tử là protein sắt-lưu huỳnh với tổng trọng lượng phân tử lên đến 900 kDa. Chức năng Nhận các electron từ NADH và tặng chúng cho coenzyme Q (ubiquinone). Truyền 4 ion H + ra bề mặt ngoài của màng trong ti thể.

Phức hợp thứ hai 2 - FAD - phụ thuộc dehydrogenases Phức hợp này không tồn tại, sự phân bổ của nó là có điều kiện. Nó bao gồm các enzym phụ thuộc FAD nằm trên màng trong - ví dụ, acyl-S CoA - dehydrogenase (oxy hóa axit béo), succinate dehydrogenase (chu trình axit tricarboxylic), glycerol-3-phosphate - dehydrogenase của ty thể (cơ chế con thoi để chuyển NADH vào ti thể). Chức năng Phục hồi FAD trong các phản ứng oxy hóa khử. Đảm bảo việc chuyển các điện tử từ FADH 2 đến các protein sắt-lưu huỳnh của màng trong của ti thể. Các electron này sau đó đi đến coenzyme Q.

Phức hợp thứ ba 3 - Ko Q - cytochrome c - oxidoreductase Phức hợp này bao gồm các cytochromes b và c 1. Ngoài các cytochromes, nó còn chứa 2 protein sắt - lưu huỳnh. Tổng cộng có 11 chuỗi polypeptide với tổng trọng lượng phân tử khoảng 250 kDa. Chức năng Nhận các electron từ coenzyme Q và tặng chúng cho cytochrome c. Truyền 2 ion H + ra bề mặt ngoài của màng trong ti thể.

Tổ hợp thứ tư 4 phức hợp. - Cytochrome c - oxy - oxidoreductase Phức hợp này chứa các cytochromes a và a 3, nó còn được gọi là cytochrome oxidase, nó chứa tổng cộng 6 chuỗi polypeptide. Phức chất cũng chứa 2 ion đồng. Chức năng Nhận các electron từ cytochrome c và chuyển chúng cho oxy để tạo thành nước. Truyền 4 ion H + ra bề mặt ngoài của màng trong ti thể.

Phức hợp thứ 5 phức hợp thứ 5 là enzym ATP - synthase, gồm nhiều chuỗi protein, được chia thành hai nhóm lớn: một nhóm tạo thành tiểu đơn vị F o (oligomycin - nhạy cảm) - chức năng của nó là tạo kênh, dọc theo nó là các proton hydro được bơm. lao ra ngoài vào ma trận. nhóm còn lại tạo thành tiểu đơn vị F 1 - chức năng xúc tác của nó, chính cô ấy, sử dụng năng lượng của proton, tổng hợp ATP. Một cách đơn giản, người ta tin rằng để tổng hợp 1 phân tử ATP, sự di chuyển của khoảng 3 proton H + là cần thiết. Cơ chế của quá trình phosphoryl hóa oxy hóa Dựa vào cấu trúc và chức năng của các thành phần của chuỗi hô hấp, cơ chế của quá trình phosphoryl hóa oxy hóa đã được đề xuất: thế oxy hóa khử). Điều này đảm bảo sự chuyển động một chiều của các electron. 2) Tất cả các nguyên tử hydro bị tách khỏi chất nền bởi các dehydrogenase trong điều kiện hiếu khí sẽ đến màng trong của ti thể như một phần của NADH hoặc FADH 2.

3) Trên màng trong của ti thể, các nguyên tử hydro (từ NADH và FADH 2) chuyển các điện tử của chúng đến chuỗi enzym hô hấp, cùng với đó các điện tử di chuyển (chiếc / giây) đến chất nhận cuối cùng - oxy. Kết quả là nước. 4) Các êlectron đi vào chuỗi hô hấp rất giàu năng lượng tự do. Khi chúng di chuyển dọc theo chuỗi, chúng sẽ mất năng lượng. Một phần năng lượng electron được sử dụng bởi phức chất I, III, IV của các enzym hô hấp để di chuyển các ion hydro qua màng vào không gian giữa màng. Phần còn lại bị tiêu tán dưới dạng nhiệt. Cơ chế của quá trình phosphoryl hóa oxy hóa (tiếp theo) Các vị trí ghép nối 5) Việc chuyển các ion hydro qua màng (bơm ra ngoài) không xảy ra một cách ngẫu nhiên mà ở những phần xác định chặt chẽ của màng. Những vị trí này được gọi là vị trí liên hợp (hoặc điểm phosphoryl hóa). Tên "các vị trí ghép nối" xuất hiện từ thực tế là sự xuất hiện của một gradient proton do kết quả của quá trình oxy hóa đảm bảo quá trình phosphoryl hóa thêm ADP thành ATP. Các vị trí bắt cặp được thể hiện bằng phức hợp I, III, IV của các enzym hô hấp. Kết quả của hoạt động của các phức hợp này, một gradient ion hydro được hình thành giữa bề mặt bên trong và bên ngoài của màng trong ty thể. Một gradient như vậy có thế năng. Gradient (Δμ, "delta mu") được gọi là gradient điện hóa hoặc gradien proton. Nó có hai thành phần - điện (ΔΨ, "delta psi") và nồng độ (ΔрН): Δμ = ΔΨ + ΔрН

Sản xuất ATP 6. Khi hoàn thành tất cả các sự kiện trước đó và là kết quả cần thiết của chúng, quá trình sản xuất ATP xảy ra: ion H + mất năng lượng chuyển qua ATP - synthase (H + - vận chuyển ATP - aza). Một phần năng lượng này được dành cho quá trình tổng hợp ATP. Phần khác được tản ra dưới dạng nhiệt:

Hô hấp tế bào có thể bị ảnh hưởng Trong tế bào, một tình huống thường có thể được tạo ra khi các phản ứng phosphoryl hóa oxy hóa diễn ra với một số biến thể nhất định. Những biến thể này có thể là kết quả của những xáo trộn trong cơ thể hoặc phản ứng sinh lý khi tiếp xúc.

Trạng thái thiếu năng lượng Trạng thái thiếu năng lượng có thể được gây ra bởi những nguyên nhân sau: thiếu hụt vitamin ngoại sinh và / hoặc nội sinh - tốc độ và hiệu quả của các phản ứng oxy hóa giảm. Nó thường xảy ra khi thiếu vitamin - B 1, B 2, axit nicotinic, B 6, axit pantothenic và axit ascorbic, thiếu protein trong thực phẩm - sự tổng hợp của tất cả các enzym và enzym dị hóa nói riêng giảm, giảm tiêu thụ cacbohydrat và lipid là nguồn năng lượng chính, thiếu oxy - thiếu chất nhận electron gây ra hiện tượng "tràn" các enzym hô hấp, tăng gradien điện hóa, tích tụ NADH và FADH 2 trong tế bào và ngừng hoạt động. dị hóa, thiếu sắt - một thành phần của cytochromes, myoglobin và hemoglobin, và đồng - một thành phần của cytochrome oxidase.

Các chất khử liên kết của quá trình oxy hóa và quá trình phosphoryl hóa Các chất tách rời chủ yếu bao gồm "protonophores" - các chất mang các ion hydro. Trong trường hợp này, cả hai thành phần của gradien điện hóa, điện và hóa học, đồng thời giảm, và năng lượng của gradien bị tiêu tán dưới dạng nhiệt. Hậu quả của tác dụng của protonophores là làm tăng quá trình dị hóa chất béo và carbohydrate trong tế bào và khắp cơ thể. Protonophore cổ điển là dinitrophenol, một hợp chất tan trong chất béo, gắn các ion hydro trên bề mặt bên ngoài của màng trong ty thể và hiến tặng chúng ở bề mặt bên trong. Protein thermogenin là một protonophore sinh lý. Ngoài dinitrophenol và thermogenin, protonophores, chẳng hạn, là salicylat, axit béo và triiodothyronine.

Các chất ức chế chuỗi hô hấp Một số chất có thể ức chế các enzym của chuỗi hô hấp và ngăn chặn sự di chuyển của các electron từ NADH và FADH 2 đến oxy. Chúng được gọi là chất ức chế. Kết quả là, sự di chuyển của các electron, sự bơm ra khỏi các ion H + và công việc của ATP - synthase dừng lại. Sự tổng hợp ATP không có và tế bào chết. Có ba nhóm chất ức chế chính: những chất tác động lên phức hợp I, ví dụ, amytal (một dẫn xuất của axit barbituric), rotenone, progesterone, tác dụng với phức hợp III, ví dụ, kháng sinh thực nghiệm antimycin A, tác dụng với phức hợp IV, cho ví dụ, hydrogen sulfide (H 2 S), carbon monoxide (CO), xyanua (-CN).

Nội dung của bài báo

HÓA HỌC, một môn khoa học mô tả bằng ngôn ngữ hóa học về cấu trúc và chức năng của các cơ thể sống. Các khái niệm hóa sinh được sử dụng trong y học, thực phẩm, dược phẩm và công nghiệp vi sinh, nông nghiệp, cũng như trong công nghiệp chế biến sử dụng chất thải nông nghiệp và các sản phẩm phụ.

Lĩnh vực nghiên cứu.

Có một số giai đoạn và hướng phát triển của hóa sinh.

Các loại hợp chất hữu cơ và cấu trúc của chúng.

Tầm quan trọng cơ bản là việc biên soạn danh sách các hợp chất hữu cơ được tìm thấy trong các sinh vật sống, và thiết lập cấu trúc của từng hợp chất đó. Danh sách này bao gồm các hợp chất tương đối đơn giản - axit amin, đường và axit béo, sau đó là các hợp chất phức tạp hơn - sắc tố (tạo màu, ví dụ cho hoa), vitamin và coenzyme (các thành phần không phải protein của enzim), và kết thúc bằng các phân tử khổng lồ của protein và axit nucleic.

đường trao đổi chất.

Rõ ràng, những tiến bộ quan trọng nhất trong hóa sinh liên quan đến việc làm sáng tỏ các con đường sinh tổng hợp các hợp chất tự nhiên từ các chất đơn giản hơn, tức là từ các thành phần thức ăn ở động vật và từ khí cacbonic và các chất khoáng (trong quá trình quang hợp) ở thực vật. Các nhà hóa sinh học đã nghiên cứu chi tiết các con đường trao đổi chất chính đảm bảo sự tổng hợp và phân hủy các hợp chất tự nhiên ở động vật, thực vật và vi sinh vật (đặc biệt là vi khuẩn).

Cấu trúc và chức năng của đại phân tử.

Lĩnh vực thứ ba của hóa sinh gắn liền với việc phân tích mối quan hệ giữa cấu trúc và chức năng của các đại phân tử sinh học. Vì vậy, các nhà hóa sinh đang cố gắng tìm hiểu những đặc điểm nào trong cấu trúc của chất xúc tác protein làm cơ sở cho tính đặc hiệu của chúng, tức là khả năng tăng tốc các phản ứng được xác định nghiêm ngặt; cách các polysaccharid phức tạp tạo nên thành tế bào và màng thực hiện các chức năng của chúng; Làm thế nào các lipid phức tạp hiện diện trong mô thần kinh tham gia vào hoạt động của các tế bào thần kinh - tế bào thần kinh.

Sự hoạt động của các tế bào.

Một vấn đề khác mà các nhà hóa sinh đang bận tâm là việc khám phá ra cơ chế hoạt động của các tế bào chuyên biệt. Ví dụ, các câu hỏi sau đang được nghiên cứu: cách tế bào cơ co lại, cách tế bào nhất định hình thành mô xương, cách hồng cầu mang oxy từ phổi đến mô và lấy carbon dioxide từ mô, cơ chế tổng hợp sắc tố trong tế bào thực vật là gì, v.v. .

Các khía cạnh di truyền.

Nghiên cứu bắt đầu từ những năm 1940 trên nấm và vi khuẩn, và sau đó trên các sinh vật bậc cao, bao gồm cả con người, cho thấy rằng thông thường, do đột biến gen, các phản ứng sinh hóa nhất định trong tế bào không còn xảy ra. Những quan sát này đã dẫn đến việc hình thành khái niệm gen như một đơn vị thông tin chịu trách nhiệm tổng hợp một loại protein cụ thể. Nếu protein là một enzym và gen mã hóa nó đã trải qua một đột biến (tức là đã thay đổi), thì tế bào sẽ mất khả năng thực hiện phản ứng mà đáng lẽ enzym này phải xúc tác.

Gen là một đoạn cụ thể của phân tử axit deoxyribonucleic (DNA) có khả năng sao chép (tự tái tạo) và chịu trách nhiệm tổng hợp một protein cụ thể. Nhiều nghiên cứu sinh hóa nhằm làm sáng tỏ các chi tiết của quá trình sao chép axit nucleic và cơ chế tổng hợp protein, do đó có liên quan mật thiết đến di truyền học. Lĩnh vực nghiên cứu nằm trong cả hóa sinh và di truyền học thường được gọi là sinh học phân tử.

Dự án bảo vệ gen người

là một dự án quốc tế có quy mô lớn trong lĩnh vực sinh học phân tử và di truyền học, trong đó có đội ngũ nhà khoa học từ nhiều quốc gia tham gia. Mục tiêu của dự án là xây dựng bản đồ di truyền của 23 nhiễm sắc thể người với chỉ báo chính xác về vị trí của tất cả hàng chục nghìn gen trên các nhiễm sắc thể này và cuối cùng là xác định cấu trúc của nhiễm sắc thể, tức là trình tự của khoảng 3 tỷ cặp bazơ nitơ cấu tạo nên ADN nhiễm sắc thể. Những nghiên cứu này sẽ giúp tạo ra một cơ sở dữ liệu cho tất cả các nhà khoa học có thể truy cập được, cơ sở dữ liệu này có giá trị rất lớn đối với việc nghiên cứu di truyền học của con người, và quan trọng nhất là sẽ giúp các nhà hóa sinh học khám phá ra cơ chế của các bệnh di truyền.

Hóa sinh y tế.

Hàng năm, số lượng bệnh ngày càng tăng có thể liên quan đến các rối loạn chuyển hóa nhất định. Những nỗ lực chung của các nhà hóa sinh và bác sĩ đã giúp làm sáng tỏ bản chất của các rối loạn cơ bản như bệnh đái tháo đường và bệnh thiếu máu hồng cầu hình liềm. Trong hơn 800 trường hợp, một mối tương quan đã được thiết lập giữa rối loạn chuyển hóa và khiếm khuyết di truyền, trong một số trường hợp, người ta đã tìm ra các phương pháp có thể giảm thiểu hậu quả của bệnh.

4.1 Các con đường sinh hóa của quá trình oxy hóa glucose..doc

HƠI THỞ
Chương này thảo luận về quá trình hô hấp hiếu khí, trong đó năng lượng tự do giải phóng trong quá trình oxy hóa cacbohydrat được chuyển hóa thành năng lượng chứa trong các phân tử ATP, cũng như các cơ chế cho phép thực vật kiểm soát tình trạng năng lượng của tế bào. Đặc biệt chú ý đến các đặc điểm của thực vật liên quan đến sự hiện diện của các con đường thay thế trong quá trình trao đổi chất hô hấp. Ngoài ra, các vấn đề liên quan đến việc tạo ra các loại oxy phản ứng của tế bào cũng được thảo luận.

Trong quá trình quang hợp, thực vật tổng hợp ra cacbohydrat, được vận chuyển từ lá đến các cơ quan khác. Trong ánh sáng và trong bóng tối, tế bào thực vật “thở”, oxy hóa cacbohydrat bằng oxy phân tử để tạo thành CO 2 và nước. Trong trường hợp này, một lượng lớn năng lượng tự do được giải phóng:

C 6 H 12 O 6 + 6O 2 \ u003d 6CO 2 + 6H 2 O + năng lượng;
∆G = -2882 kJ / mol (-686 kcal / mol)

Nói chung, công thức này phản ánh một quá trình cực kỳ phức tạp, và quan trọng nhất, có thể kiểm soát được, có thể chia theo điều kiện thành ba giai đoạn: đường phân, chu trình axit tricarboxylic và quá trình phosphoryl hóa oxy hóa trong chuỗi hô hấp(Hình 4.1).

Quá trình đường phân và chu trình axit tricarboxylic là con đường sinh hóa của quá trình oxy hóa glucose xảy ra tương ứng trong chất nền tế bào và ty thể. Trong các phản ứng sinh hóa, một lượng nhỏ ATP được tổng hợp, và kết quả chính của chúng là hình thành các hợp chất có khả năng khử cao - NADH và FADH 2. Ở giai đoạn cuối cùng, các đương lượng khử bị oxy hóa trong chuỗi vận chuyển điện tử khu trú ở màng trong ty thể. Sự chuyển điện tử trong chuỗi kết thúc bằng sự khử oxy thành nước. Trong quá trình vận chuyển điện tử, trên màng tế bào hình thành một gradien proton điện hóa Δ
, năng lượng được sử dụng để tổng hợp ATP từ ADP và F n. Quá trình trong đó công việc của chuỗi hô hấp gắn liền với quá trình tổng hợp ATP được gọi là oxy hóa phosphoryl. Trong quá trình này, phần lớn ATP được tạo ra trong quá trình hô hấp được tổng hợp.

Ở cả thực vật và động vật, hô hấp có ba chức năng chính. Đầu tiên, năng lượng được giải phóng trong quá trình oxy hóa carbohydrate được chuyển thành dạng năng lượng tế bào có thể chuyển đổi - Δ và ATP. Chức năng thứ hai, không kém phần quan trọng là cung cấp cho tế bào các chất chuyển hóa được hình thành trong quá trình oxy hóa glucose và được sử dụng trong các quá trình sinh tổng hợp khác nhau. Chức năng thứ ba liên quan đến quá trình sinh nhiệt, tức là sự tiêu tán năng lượng dưới dạng nhiệt. Quá trình hô hấp về cơ bản giống nhau ở động vật và thực vật, nhưng quá trình hô hấp sau có những đặc điểm riêng. Kết hợp lại với nhau, chúng phản ánh tính dẻo của quá trình trao đổi chất của thực vật và có liên quan đến hoạt động, cùng với các phản ứng và enzym chính, thay thế. Sự hiện diện của các con đường thay thế mở rộng khả năng thích nghi của thực vật, nhưng lại làm phức tạp (theo quan điểm của nhà nghiên cứu) hệ thống điều hòa các quá trình trao đổi chất.

Cơm. 4.1. Các giai đoạn chính của hơi thở.

Quá trình oxy hóa glucose trong quá trình đường phân đi kèm với sự khử hai phân tử NAD +, tổng hợp hai phân tử ATP, và kết thúc bằng sự hình thành hai phân tử pyruvate. Trong ti thể, pyruvate trải qua quá trình oxy hóa hoàn toàn thành CO2 trong các phản ứng được xúc tác bởi phức hợp pyruvate dehydrogenase (PDC) và các enzym của chu trình axit tricarboxylic (TCA). Trong các quá trình này, 4NADH, 1FADH 2 được hình thành, cũng như một phân tử ATP. Các chất tương đương khử bị oxy hóa bằng cách tặng các điện tử cho chuỗi vận chuyển điện tử nằm ở màng trong của ti thể. Sự vận chuyển điện tử dẫn đến việc khử oxy thành nước và liên quan đến việc tổng hợp phần lớn ATP trong quá trình phosphoryl hóa oxy hóa.

^ 4.1. CÁC PHƯƠNG TRÌNH HÓA HỌC CỦA SỰ OXI HÓA GLUCOSE
4.1.1. CẤU TRÚC CỦA MITOCHONDRIA

Các sự kiện chính liên quan đến hô hấp diễn ra trong ti thể. Ti thể thực vật thường có dạng hình cầu hoặc hình trụ, và số lượng của chúng có thể thay đổi rất nhiều tùy thuộc vào hoạt động trao đổi chất của tế bào. hai màng, bên ngoài và bên trong, chia ti thể thành hai ngăn chức năng - không gian liên màng và ma trận(Hình 4.2).

Cơm. 4.2. Cấu trúc của ti thể
Các protein đặc biệt được gọi là porins, tạo thành các kênh hoặc lỗ xốp lớn ưa nước ở màng ngoài, qua đó các hợp chất có trọng lượng phân tử không quá 10 kDa có thể tự do xâm nhập vào không gian nội màng từ tế bào. Đây thực tế là tất cả các chất chuyển hóa chính của tế bào. Màng trong tạo thành nhiều nếp gấp, nếp gấp, làm tăng bề mặt của nó. Chuỗi vận chuyển điện tử (ETC) và ATP synthase được tích hợp vào màng trong. Không giống như các màng tế bào khác, màng trong của ti thể được làm giàu protein (75 %) và chứa một loại phospholipid đặc biệt (diphosphatidylglycerol) - cardiolipin. Nó đi qua các chất khí, nước và các phân tử nhỏ ưa béo, nhưng không thấm qua các phân tử và ion tích điện, đây là điều kiện tiên quyết để nó hoạt động như một màng liên hợp. Tuy nhiên, có các protein vận chuyển trong màng, với sự trợ giúp của việc trao đổi chất chuyển hóa giữa chất nền và dịch bào có thể xảy ra (xem Phần 4.1.8 và 4.2.11). Chất nền, nghĩa là, không gian được bao quanh bởi màng trong, chứa các enzym của chu trình axit tricarboxylic.
^ 4.1.2. GLUCOSE LÀ THÀNH PHẦN CHÍNH CỦA HÔ HẤP Ở CÂY

Cơ chất chính cho quá trình hô hấp ở thực vật là glucose và các dẫn xuất của nó, mặc dù trong những trường hợp đặc biệt, quá trình hô hấp có thể được hỗ trợ bởi protein và chất béo dự trữ trong hạt. Glucose được hình thành trong tế bào thực vật trong quá trình thủy phân tinh bột và sucrose, các sản phẩm của quá trình quang hợp. Tinh bột là hỗn hợp của hai polysaccharid - amylose và amylopectin. Phân tử amyloza là các chuỗi gốc α-D-glucopyranose dài, không phân nhánh được liên kết bởi các liên kết glycosidic α (1 → 4). Các phân tử amylopectin cũng được đại diện bởi các chuỗi gốc α-D-glucopyranose, tạo thành liên kết a (1 → 6) ở điểm nhánh. Tinh bột như một polysaccharide dự trữ tích tụ trong lục lạp và plastids của các mô dị dưỡng. Một số loài thực vật - swamp-nambur (Hoa hướng dương củ cải), thược dược (Thược dược sp.) inulin và hemicelluloses có thể được sử dụng làm carbohydrate dự trữ. Sucrose là một disaccharide được hình thành bởi dư lượng của glucose và fructose. Nó được tổng hợp trong bào tương và được vận chuyển từ các tế bào quang hợp qua apoplast của lá và các mạch phloem đến các cơ quan khác của cây.

Tinh bột bị phân hủy thành monosaccharide với sự tham gia của một số enzym (α- và β-amylase, α-1,6-glucosidase, tinh bột phosphorylase, v.v.) với sự hình thành D-glucose hoặc D-glucose-1- phân lân. Sự phân hủy sucrose có thể xảy ra khi các phản ứng tổng hợp nó bị đảo ngược, nhưng nó chủ yếu xảy ra do quá trình thủy phân với sự tham gia của enzym invertases:

Sucrose + H 2 O → fructose + glucose

Trong bộ gen của thực vật như cà chua (Lycopersicon esculentum), Ngô (Zea mays), Arabidopsis (Arabidopsis thaliana), củ cà rốt (Dancus carota), đã phát hiện ra toàn bộ họ gen nhân mã hóa các dạng đồng dạng khác nhau của invertase. Ví dụ, trong cà rốt, axit invertase (pH tối ưu 4,5–5,0) có mặt ở năm dạng đồng dạng khác nhau trong không bào và thành tế bào. Có một invertase trung tính trong dịch bào (pH tối ưu 7,0-8,0), cũng có thể có một số đồng dạng. Do đó, ở thực vật, quá trình thủy phân sucrose có thể xảy ra trong các ngăn tế bào khác nhau và được kiểm soát một cách phức tạp thông qua hoạt động của các invertase với các đặc tính khác nhau.
^ 4.1.3. GLYCOLYSIS - GIAI ĐOẠN ĐẦU TIÊN CỦA SỰ HÔ HẤP

đường phân- đây là một chuỗi phản ứng phổ biến đối với tất cả các sinh vật được khoa học biết đến; trong những phản ứng này, glucose tuần tự bị oxy hóa thành pyruvate. Quá trình oxy hóa đi kèm với sự hình thành hai phân tử NADH và tổng hợp 2 phân tử ATP. Không còn nghi ngờ gì nữa, quá trình đường phân là cách tiến hóa sớm nhất để thu được năng lượng và là cách duy nhất cho nhiều vi khuẩn kỵ khí. Trong quá trình chuyển hóa hiếu khí, quá trình đường phân được bao gồm như giai đoạn đầu của quá trình oxy hóa glucose.

Các phản ứng đường phân (Hình 4.3) diễn ra trong dịch bào và được xúc tác bởi các enzym có thể dễ dàng chiết xuất từ ​​tế bào. Phân tử glucoza ban đầu giàu năng lượng nhưng ổn định được photphoryl hóa bởi ATP trong phản ứng (1), xúc tác hexokinase. Glucose-6-phosphate được tạo thành được đồng phân hóa thành fructose-6-phosphate (2) và một lần nữa được phosphoryl hóa thành fructose-1,6-bisphosphate bằng cách sử dụng một phân tử ATP khác (3). Phản ứng không thuận nghịch này, là yếu tố then chốt trong quá trình điều hòa quá trình đường phân (xem Phần 4.1.7), có đặc điểm sau ở thực vật. Nếu ở động vật, phản ứng này chỉ được xúc tác bởi một loại enzim -

^ Phosphofructokinase phụ thuộc ATP (3), thì trong tế bào thực vật ở giai đoạn này hai enzym hoạt động cùng một lúc. Ngoài phosphofructokinase phụ thuộc ATP, thực vật còn chứa phosphofructokinase phụ thuộc pyrophosphate, xúc tác quá trình phosphoryl hóa fructose-6-phosphate bằng cách sử dụng pyrophosphate thay vì ATP (4).

Cơm. 4.3. phản ứng đường phân.

Phản ứng 1- 17 xúc tác cho các loại enzim sau: 1 - hexokinase; 2 - phosphoglucoisomerase; 3 - Phosphofructokinase phụ thuộc ATP (ATP: B-fructose-6-phosphate-1-phosphotransferase); 4 - FF n phụ thuộc phosphofructokinase; 5 - fructose-1,6-bisphosphate aldolase; 6 - triose phosphate isomerase; 7 - glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase; 8 - phosphoglycerate kinase; 9 - men phosphoglyceromutase; 10 - enolase; 11 - pyruvate kinase (ATP pyruvate phosphotransferase); 12 - pyruvate carboxylase; 13, 14 - Malate dehydrogenase phụ thuộc NAD; 15 - PEP-carboxykinase;

16 - fructose-1,6-bisphosphatase; 17 - glucose-6-phosphatase; → - phản ứng không thể đảo ngược;

↔ - phản ứng thuận nghịch; ∙∙∙∙∙∙ - bỏ qua các phản ứng trong quá trình đảo ngược quá trình đường phân;

Nhóm phosphate:

Enzyme này lần đầu tiên được phát hiện ở vi khuẩn axit propionic vào đầu những năm 1980. trong lá dứa (Ananas comosus), và sau đó trong các đối tượng thực vật khác.

Dịch bào của tế bào thực vật chứa pyrophosphat (PP H) ở nồng độ khá cao và ổn định, trong một số trường hợp, chất này hoạt động như một chất tương đương năng lượng, hoặc như một chất cho các nhóm photphat. FF phosphofructokinase phụ thuộc n có thể xúc tác phản ứng phosphoryl hóa fructose-6-phosphate theo cả hai hướng, hoạt động để tổng hợp FF H hoặc loại bỏ nó. Giả định rằng nhóm FF H trong cytosol được kiểm soát theo cách này.

Các nhóm photphat tích điện âm trong phân tử fructose-1,6-bis-photphat tạo điều kiện phân hủy nó với sự tham gia của aldolase cho 3-phosphoglyceraldehyde (3-PHA) và phosphodioxyacetone (PDA) (5). Sau này dễ dàng được đồng phân hóa trong PHA (6). Phản ứng này hoàn thành giai đoạn đầu tiên của quá trình đường phân: khi hai phân tử ATP được sử dụng, glucose được phosphoryl hóa và chia thành hai nửa - phosphotrioses, sau đó trải qua cùng một lần biến đổi.

Giai đoạn thứ hai của quá trình đường phân bao gồm các phản ứng oxy hóa khử, trong đó NADH và ATP được hình thành. Quá trình oxy hóa xúc tác 3-phosphoglyceraldehyde (7) glyceraldehyd-3-phosphat dehydrogenase. Trong thời gian này một phản ứng phức tạp trải qua sự hình thành phức hợp enzym-cơ chất, NADH bị khử và hình thành

Axit 1,3-diphosphoglyceric (1,3-FGK). Sau cùng là một hợp chất năng lượng cao, trong phân tử của chúng có một liên kết photphat năng lượng cao. Quá trình tổng hợp ATP được thực hiện bằng cách chuyển một nhóm photphat từ 1,3-FHA thành ADP trong phản ứng (8) được xúc tác bởi phosphoglycerate kinase. Do đó, ATP được tổng hợp là kết quả của hoạt động kết hợp của hai phản ứng, trong đó phản ứng đầu tiên được hình thành trên phân tử của cơ chất bị oxy hóa. Do đó, phương pháp tổng hợp ATP này được gọi là sự phosphoryl hóa cơ chất. Trong phản ứng tiếp theo (9) Axit 3-photphoglyceric được chuyển đổi thành axit 2-photphoglyceric, từ đó, với sự tham gia của enolase tách ra một phân tử nước (10). Kết quả của phản ứng này, một hợp chất năng lượng cao, phosphoenolpyruvate (PEP), lại được hình thành. Quá trình phosphoryl hóa cơ chất thứ hai liên quan đến việc chuyển nhóm photphat từ PEP sang ADP được xúc tác bởi pyruvate kinase (11). Pyruvate tạo thành là sản phẩm cuối cùng của quá trình đường phân.

Enzyme đã được tìm thấy trong thực vật, với sự tham gia của nó có thể "qua mặt" một số phản ứng của quá trình đường phân. Vì vậy, tế bào thực vật có NADP phụ thuộc glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase, phản ứng xúc tác

3-PHA + NADP + + H 2 ^ О → 3-FHA + NADPH + 2Н +

Trong không bào của một số loài thực vật (trong Catharanthus roseus, cupinus xe buýt, Brassica Nigra, Alliumlưu huỳnh)đã phát hiện PEP-phosphatase, phản ứng xúc tác

FEP + H 2 O
Pyruvate + P n

Cả hai enzym thay thế đều được kích hoạt trong quá trình đói phốt pho.

Năng lượng của quá trình đường phân là nhỏ. Nếu chúng ta tính đến rằng, ở giai đoạn đầu tiên, sự hoạt hóa glucose liên quan đến việc tiêu thụ hai phân tử ATP, tổng cân bằng có thể được biểu thị qua phương trình

Glucose + 2NAD + + 2P H + 2ADP → 2Pyruvate + 2NADH + 2H + + 2ATP + 2H 2 O

Ở thực vật, quá trình đường phân không chỉ xảy ra trong tế bào mà còn xảy ra ở các plastids. Các đồng dạng plastid và cytosolic được mã hóa bởi các gen nhân khác nhau và có thể khác nhau đáng kể về đặc tính của chúng. Quá trình đường phân plastid liên quan đến huy động tinh bột xảy ra trong các mô dị dưỡng và quang hợp. Tuy nhiên, trong lục lạp, quá trình này dường như chỉ diễn ra trong bóng tối. Người ta tin rằng dưới ánh sáng hoạt động của đồng dạng plastid

Phosphofructokinase phụ thuộc ATP bị ức chế do nồng độ ATP cao (xem phần 4.1.7). Không tìm thấy phosphofructokinase phụ thuộc pyrophosphat trong lục lạp và plastids.

Người ta cho rằng pyruvate, ATP và NADH được hình thành trong quá trình đường phân được sử dụng trong quá trình tổng hợp axit béo, trong thực vật xảy ra ở plastids. Cũng cần lưu ý rằng quá trình đường phân plastid có thể không hoàn thành, vì các hợp chất như PHA và PHA có thể rời khỏi lục lạp và được đưa vào quá trình đường phân diễn ra trong tế bào.

Trong quá trình nảy mầm của hạt, nếu lớp vỏ ngoài đủ chắc chắn vẫn ngăn cản sự xâm nhập của oxy, hoặc khi rễ cây bị ngập úng thì quá trình đường phân được hoàn thành bởi các phản ứng lên men rượu hoặc axit lactic. Trong trường hợp này, NADH đã hình thành trước đó được tái oxy hóa trong quá trình khử pyruvate, tương ứng, thành etanol hoặc axit lactic. Thường lúc đầu có sự tham gia lactate dehydrogenase axit lactic được tạo thành:

Pyruvate + NADH + H
Lactate + HẾT

Khi được tích lũy, axit lactic sẽ hóa dịch bào, cần thiết cho quá trình hoạt hóa pyruvate decarboxylase, mà ở pH> 7,0 là ở dạng không hoạt động. Với sự tham gia của enzym này, etanol được tổng hợp ở giai đoạn cuối:

Pyruvate Acetaldehyde + CO 2;
Acetaldehyde + NADH + H + Ethanol + HẾT +

Ethanol, không giống như axit lactic, có thể rời khỏi tế bào vào khoảng gian bào, điều này ít nguy hiểm hơn sự tích tụ của lactat trong dịch bào. Quá trình lên men đảm bảo sự tồn tại của thực vật trong một thời gian giới hạn trong điều kiện cung cấp không đủ oxy, tức là thiếu oxy. Thực vật có thể khác nhau rất nhiều về khả năng chống chịu với căng thẳng này. Nếu một số cây trong đầm lầy tồn tại trong điều kiện thiếu khí trong nhiều tháng, thì cây lúa mạch hoặc lúa mì không thể chịu được dù chỉ vài giờ. Cần lưu ý rằng trong hạt phấn đang phát triển của ngô (Zea mays) và thuốc lá (Nicotiana tabacum) Quá trình lên men rượu diễn ra trong điều kiện hiếu khí và tiến hành cùng với quá trình hô hấp.
^ 4.1.4. TỔNG HỢP VỀ ĐƯỜNG KHI QUAY LẠI GLYCOLYSIS

Các phản ứng đường phân có thể diễn ra theo hướng ngược lại, do đó carbohydrate sẽ được tổng hợp lại từ pyruvate. Quá trình glycolysis đảo ngược này được gọi là gluconeogenesis:

Đường glucoza
Pyruvate
Đường glucoza
Pyruvate

Hầu hết các phản ứng đường phân đều gần với trạng thái cân bằng và dễ dàng thuận nghịch. Chỉ có ba phản ứng được xúc tác kinases(hexokinase, phosphofructokinase và pyruvate kinase) là không thể đảo ngược. Tại các vị trí này, quá trình đường phân diễn ra theo hướng ngược lại với sự trợ giúp của các enzym và phản ứng khác (xem Hình 4.3). Để đảo ngược phản ứng được xúc tác bởi pyruvate kinase và tạo ra PEP từ pyruvate, cần có một giải pháp khác liên quan đến các enzym cytosol và ty thể. Đầu tiên, pyruvate đi vào ty thể, ở đó, với sự tham gia của pyruvate carboxylase cacboxyl hóa trong một phản ứng phụ thuộc năng lượng (12) với sự hình thành oxaloacetate (OAA). Trong ty thể, TAA được phục hồi với chi phí của NADH với sự hình thành của malate (13) với sự tham gia của NAD phụ thuộc malate dehydrogenase. Enzyme này xúc tác một phản ứng dễ dàng thuận nghịch theo hướng tổng hợp malate, vì tỷ lệ NADH / NAD trong ti thể cao. Hơn nữa, malate được đưa vào tế bào và tái oxy hóa thành TAA (14). Cuối cùng, oxaloacetate được chuyển thành PEP trong một phản ứng phụ thuộc năng lượng được xúc tác bởi

^ PEP-cacboxykinase (15). Hơn nữa, phosphoenolpyruvate dễ dàng chuyển đổi thành fructose-1,6-bisphosphate do sự đảo ngược của phản ứng đường phân. Phản ứng ngược (16 và 17), được xúc tác bởi hexokinase và phosphofructokinase, đạt được bằng tác dụng của men photphat. Từ đường 6C được hình thành do quá trình tạo gluconeogenesis, có thể tổng hợp sucrose với sự tham gia của sucrose phosphate synthase. Như vậy, trong quá trình trao đổi chất của thực vật, có một cách để tổng hợp đường từ pyruvate. Quá trình tạo glucone diễn ra tích cực nhất trong hạt nảy mầm của những cây mà chất béo là hợp chất dự trữ (xem Phần 4.1.9).
4.1.5. HÌNH THÀNH TƯƠNG ĐƯƠNG GIẢM THIỂU, ATP VÀ CO 2 ^ TRONG CHU KỲ AXIT CACBOXIC

Trong quá trình đường phân, chỉ một phần nhỏ năng lượng có trong phân tử phức tạp như glucose được giải phóng. Trong điều kiện hiếu khí, pyruvate đi vào ty thể, nơi nó trải qua quá trình oxy hóa cuối cùng với sự hình thành CO2.

Đầu tiên, quá trình oxy hóa pyruvate được xúc tác bởi một phức hợp pyruvate dehydrogenase phức hợp (MPC) (Hình 4.4). Nó bao gồm ba enzym (pyruvate dehydrogenase, dihydrolipoyltransacetylase, dihydrolipoyl dehydrogenase) và năm coenzyme (thiamine pyrophosphate - vitamin B 1, axit lipoic, NAD, FAD và coenzyme A).

Phản ứng oxy hóa pyruvate liên quan đến coenzyme A (CoA-SH) - một phân tử phức tạp có chứa nhóm SH hoạt động. Coenzyme A có chức năng như một chất vận chuyển phổ quát của các nhóm acetyl trong các phản ứng enzym khác nhau. Hợp chất này có khả năng liên kết các gốc axit axetic với sự hình thành liên kết macroergic trong phân tử

Acetyl-CoA. Quá trình khử cacboxyl oxy hóa của pyruvate (7) bởi phức hợp pyruvate dehydrogenase đi kèm với việc khử NAD thành NADH, loại bỏ CO2 và hình thành acetyl-CoA. Acetyl-CoA đi vào con đường biến đổi tiếp theo trong chu trình axit tricarboxylic (TCA), còn được gọi là chu trình Krebs, hoặc chu trình axit xitric. Chu kỳ được phát hiện là kết quả của công trình nghiên cứu xuất sắc được thực hiện trong phòng thí nghiệm của nhà hóa sinh người Anh G. A. Krebs vào những năm 30. Thế kỷ 20 trên cơ bay của chim bồ câu. Hóa ra sau này, TCA là một con đường phổ biến để oxy hóa dư lượng axit axetic, được bao gồm như một thành phần bắt buộc trong quá trình trao đổi chất hô hấp của các sinh vật hiếu khí. Ở động vật và thực vật, tất cả các enzym của chu trình đều được mã hóa bởi các gen nhân, có những điểm tương đồng không thể phủ nhận và, với một ngoại lệ duy nhất, được bản địa hóa trong chất nền ty thể.

Cơm. 4.4. Quá trình oxy hóa pyruvate trong chất nền ty thể thông qua pyruvate dehydrogenase

Phức chất và chu trình của axit tricacboxylic.

Quá trình khử cacboxyl oxy hóa của pyruvate đi kèm với việc giải phóng CO2, giảm NADH và tổng hợp acetyl-CoA. Trong phản ứng được xúc tác bởi citrate synthase, acetyl-CoA ngưng tụ với oxaloacetate để tạo thành citrate. Trong TCA, citrate bị oxy hóa với việc giải phóng hai phân tử CO 2, kết quả là oxaloacetate lại được tổng hợp. Trong các phản ứng của TCA, 3 NADH và 1 FADH 2 được hình thành, và 1 ATP cũng được tổng hợp. Oxaloacetate được tạo thành phản ứng lại với acetyl-CoA, bắt đầu lượt tiếp theo của chu kỳ. Phản ứng 1- 9 1 - phức hợp pyruvate dehydrogenase; 2 - tổng hợp citrate; 3 - aconitase; 4 - isocitrate dehydrogenase phụ thuộc NAD; 5 - phức hợp α-ketoglutarate dehydrogenase; b- succinyl-CoA synthetase; 7 - succinate dehydrogenase; 8 - fumarase; 9 - Malate dehydrogenase phụ thuộc NAD
Quá trình đồng phân hóa xitrat thành isocitrat bao gồm hai phản ứng đầu tiên liên quan đến việc loại bỏ và sau đó là thêm nước (3). Cả hai phản ứng đều được xúc tác bởi cùng một loại enzim - aconitase. Tiếp theo là hai phản ứng khử cacboxyl oxy hóa, mỗi phản ứng có liên quan đến việc khử NAD và giải phóng CO 2. Phụ thuộc NAD đầu tiên isocitrate dehydrogenase oxy hóa isocitrate (4) với sự hình thành của α-ketoglutarate, CO 2 và NADH. Phản ứng chậm nhất này quyết định tốc độ quay vòng của toàn bộ chu kỳ. Α-ketoglutarate được tạo thành trải qua quá trình oxy hóa tiếp theo Phức hợp α-ketoglutarate dehydrogenase, mà trong cấu trúc và cơ chế hoạt động của nó tương tự như MPC. Kết quả của phản ứng (5), NADH, CO 2 và succinyl-CoA được tạo thành. Thêm nữa succinyl-CoA synthetase xúc tác quá trình chuyển đổi succinyl-CoA thành succinat (6), đi kèm với quá trình phosphoryl hóa ADP do năng lượng của liên kết thioether trong phân tử succinyl-CoA. Đây là phản ứng duy nhất của chu trình trong đó ATP (thực vật) hoặc GTP (động vật) được tổng hợp do quá trình phosphoryl hóa cơ chất.

Succinate bị oxy hóa thành fumarate (7) succinat dehydrogenase. Enzyme này khu trú không phải trong chất nền mà ở màng trong của ti thể và là một trong những thành phần của chuỗi hô hấp - phức hợp II. Trong quá trình oxy hóa succinat, các điện tử được chuyển đến phân tử FAD, là nhóm giả trong phức hợp. Các electron từ FADH 2 đi thẳng vào chuỗi hô hấp. Do đó, succinate dehydrogenase là thành phần chung của TCA và chuỗi hô hấp (xem Phần 4.2.3). Thêm nữa fumarase hydrat fumarate để tạo thành malate (8). Và cuối cùng, chu trình được khép lại bằng phản ứng oxy hóa malate thành oxaloacetate (9) với sự tham gia của NAD phụ thuộc malate dehydrogenase.Đây là phản ứng thứ ba của chu kỳ mà NADH được tạo ra. Mặc dù phản ứng này có thể dễ dàng đảo ngược, trong vivo trạng thái cân bằng của nó được chuyển dịch theo hướng hình thành oxaloacetate. Sự chuyển dịch xảy ra do các sản phẩm phản ứng được sử dụng nhanh chóng: oxaloacetate phản ứng trở lại với phân tử acetyl-CoA tiếp theo và đi vào lượt tiếp theo của chu kỳ, và NADH bị oxy hóa trong chuỗi hô hấp. Mặc dù hầu hết các phản ứng của chu trình là thuận nghịch, hai trong số chúng, được xúc tác bởi citrate synthase và phức hợp α-ketoglutarate dehydrogenase, là không thể đảo ngược về mặt sinh lý và kiểm soát hướng của chu trình.

Do đó, quá trình oxy hóa glucose, bắt đầu trong tế bào, được hoàn thành trong chất nền của ty thể. Kết quả của hoạt động của MPC và một vòng quay của CTC, phân tử pyruvate bị oxy hóa hoàn toàn với sự hình thành 3 phân tử CO2. Quá trình oxy hóa pyruvate đi kèm với sự hình thành 4 phân tử NADH, quá trình khử FAD và tổng hợp một phân tử ATP.

Sản lượng năng lượng trong quá trình oxy hóa glucose thường tương đương với 36 phân tử ATP. Con số này dựa trên thực tế là quá trình oxy hóa trong chuỗi hô hấp của NADH được hình thành trong CTC có liên quan đến sự tổng hợp của ba phân tử ATP, và FADH 2 - hai. NADH được hình thành trong bào tương cũng có thể bị oxy hóa theo chuỗi để tạo thành hai phân tử ATP (xem Phần 4.2.6 và 4.2.9). Với quá trình oxy hóa hoàn toàn glucose, 2NADH được hình thành trong quá trình đường phân trong bào tương, 8NADH và 2FADH 2 - trong chất nền trong quá trình oxy hóa hai phân tử pyruvate. Với quá trình oxy hóa tất cả các chất tương đương bị khử trong chuỗi hô hấp, có thể thu được tổng cộng 32 ATP. Nếu chúng ta tính đến 4 phân tử ATP được hình thành ở mức độ phosphoryl hóa cơ chất (2 ATP trong quá trình đường phân và 2 ATP trong TCA), tổng số sẽ là 36 phân tử ATP. Cần lưu ý rằng con số này là khá gần đúng và rất có thể được đánh giá quá cao. Một số dữ liệu chỉ ra rằng số lượng phân tử ATP được tổng hợp trong quá trình oxy hóa NADH có thể ít hơn ba (xem Phần 4.2.7).
^ 4.1.6. ĐẶC ĐIỂM CỦA CÂY MITOCHONDRIA - SỰ HIỆN DIỆN CỦA MALIQ ENZYME

Hoạt động ổn định của CTC phần lớn phụ thuộc vào nồng độ của các hợp chất trung gian, và do đó phụ thuộc vào các quá trình liên quan đến việc loại bỏ chúng hoặc ngược lại, sự tham gia của chúng trong chu trình. Nhiều chất trung gian chu trình chủ động rời khỏi nó và được sử dụng trong các phản ứng khác nhau trong dịch bào (xem Phần 4.1.8). Về vấn đề này, cái gọi là anaplerotic các phản ứng xúc tác sự chuyển hóa lẫn nhau của các sản phẩm đường phân và TCA, và nếu cần, "nuôi" chu trình, bổ sung các hợp chất trung gian.

Cho nên, PEP cacboxylase xúc tác quá trình tổng hợp oxaloacetate từ PEP:

FEP + NSO
OAA + F n

Như đã được trình bày (xem Phần 4.1.4; Hình 4.3), oxaloacetate cũng có thể được tổng hợp từ pyruvate với sự tham gia của pyruvate carboxylase:

Pyruvate + CO 2 + ATP
TAA + ADP + P n

Malate dehydrogenase xúc tác cho sự chuyển hóa lẫn nhau dễ dàng thuận nghịch của oxaloacetate và malate:

Malate + NAD + OAA + NADH + H

Đặc biệt quan tâm là hoạt động trong tế bào thực vật Malik Enzyme, mà xúc tác quá trình khử cacboxyl oxy hóa của malate:

Malate + NAD + Pyruvate + CO 2 + NADH + H
Ở thực vật, enzim malic không chỉ có trong dịch bào mà còn có trong ti thể.

(Đồng dạng phụ thuộc NAD +) và lục lạp (đồng dạng phụ thuộc NADP +). Sự hiện diện của enzym này trong ti thể làm cho nó có thể thu được pyruvate từ malate và do đó bỏ qua phản ứng cuối cùng của quá trình đường phân (Hình 4.5).

Cơm. 4.5. Các con đường thay thế để hình thành pyruvate trong tế bào thực vật.

Được hình thành trong quá trình đường phân, phosphoenolpyruvate (PEP) có thể được chuyển hóa với sự hình thành của pyruvate hoặc malate. PEP carboxylase xúc tác sự tương tác của PEP với HCO để tạo thành oxaloacetate, chất này được chuyển thành malate. Malate, giống như pyruvate, đi vào ty thể và có thể hỗ trợ chu trình TCA, chuyển thành pyruvate với sự tham gia của enzyme malic. Phản ứng 1 - 7 xúc tác các enzym: 1 - pyruvate kinase; 2 - PEP-carboxylase; 3 - malate dehydrogenase trong bào tương; 4 - malate dehydrogenase trong ty thể; 5 - malik-enzim; 6 - phức hợp pyruvate dehydrogenase; 7 - tổng hợp citrate
Thật vậy, PEP được hình thành trong quá trình đường phân là chất nền cho hai phản ứng cùng một lúc. Với sự tham gia của pyruvate kinase, nó biến thành pyruvate (1), và với sự tham gia của PEP-carboxylase - trong oxaloacetate (2). Sau này dễ dàng phục hồi thành malate (5). Đi vào ty thể, malate hoặc ngay lập tức được đưa vào TCA hoặc bị oxy hóa bởi enzyme malik thành pyruvate (5). Trên thực tế, không hoàn toàn rõ ràng cách sử dụng cách thay thế này để hình thành pyruvate từ malate. trong vivo trong một tình huống sinh lý bình thường. Con đường này đã được báo cáo là được kích hoạt ở một số thực vật trong quá trình đói phốt pho. Có thể, nó bật trong quá trình ức chế quy định hoạt động của pyruvate kinase (xem tiểu mục 4.1.7). Tuy nhiên, sự nhân đôi của các phản ứng liên quan đến quá trình tổng hợp pyruvate phản ánh tính dẻo của quá trình trao đổi chất của thực vật và tất nhiên, mở rộng khả năng thích nghi của chúng. Do đó, cây thuốc lá chuyển gen (Nicotiana tabacum), thiếu pyruvate kinase vẫn tồn tại và duy trì sự trao đổi chất bình thường do bỏ qua này.
^ 4.1.7. VIỆC TIÊU HÓA GLUCOSE ĐƯỢC QUY ĐỊNH BỞI CÁC PHƯƠNG PHÁP CHÍNH VÀ PHỤ THUỘC VÀO HỆ THỐNG ĐIỀU KHIỂN COMPLEX

Có một số phản ứng quan trọng trong quá trình đường phân và TCA, do đó toàn bộ quá trình oxy hóa glucose từ đầu đến cuối là được kiểm soát.Điểm kiểm soát quan trọng nhất là phản ứng đường phân liên quan đến việc chuyển đổi fructose-6-phosphate thành

Fructose-1,6-bisphosphate và ngược lại. Tất cả các enzym tham gia vào các phản ứng thuận và nghịch đều chịu sự điều chỉnh của allosteric (Hình 4.6). Trong tế bào động vật, phosphofructokinase phụ thuộc ATP được kích hoạt bởi ADP và bị ức chế bởi ATP, trong khi ở tế bào thực vật, enzym này được hoạt hóa bởi ion phosphat và bị ức chế bởi PEP. Phản ứng ngược được xúc tác bởi phosphatase trong cả hai trường hợp được hoạt hóa bởi ATP và citrate và bị ức chế bởi ADP. Một hệ thống điều tiết như vậy có nghĩa là sự tích tụ của ATP và phosphoenolpyruvate chưa được thực hiện trong tế bào trên nền của mức ADP và Pn thấp sẽ dẫn đến sự ức chế hoạt động của phosphofructokinase và hoạt hóa của phosphatase, tức là. để ức chế tốc độ phân hủy glucose.

Cơm. 4.6. Quy định của quá trình đường phân trong thực vật ở mức độ của phản ứng phosphoryl hóa fructose-6-phosphate:

Fr-6-F - fructose-6-phosphate; Fr-1,6-F - fructose-1,6-bisphosphat; Fr-2,6-F - fructose-2,6-bisphosphat; ATP-FFK - phosphofructokinase phụ thuộc ATP; FF H-FFK - phosphofructokinase phụ thuộc pyrophosphat; phosphatase - fructose-1,6-bisphosphatase; - kích hoạt;

┴ - ức chế

Một yếu tố khác tham gia vào quá trình điều hòa các phản ứng này là fructose-2,6-bisphosphate, một phân tử điều hòa ở tất cả các sinh vật nhân chuẩn. Fructose-2,6-bisphosphate hoạt động như một chất kích hoạt thuận và chất ức chế phản ứng ngược, tức là nó kích thích quá trình đường phân và ức chế tạo gluconeogenesis. Ở động vật, fructose-2, b-bisphosphate hoạt hóa phosphofructokinase phụ thuộc ATP và ức chế hoạt động của phosphatase. Ở thực vật, không giống như động vật, fructose-2,6-bisphosphate không hoạt động trên enzym phụ thuộc ATP, nhưng rõ ràng nó hoạt hóa phospho-fructokinase phụ thuộc FF-n và ức chế phosphatase. Dạng đồng phân plastid của phosphofructokinase phụ thuộc ATP, giống như cytosolic, được kích hoạt bởi phosphate và bị ức chế bởi PEP và ATP. Người ta còn biết rất ít về cách điều hòa plastid phosphatase.

Fructose-2,6-bisphosphate được hình thành và phân hủy với sự tham gia của hai enzyme: fructose-6-phosphate 2-kinase và fructose-2,6-bisphosphatase:

Hoạt động của 2-kinase được hoạt hóa bởi ion phosphate và fructose-6-phosphate và bị ức chế bởi sản phẩm đường phân ba carbon, PHA và FHA. Do đó, quá trình tổng hợp phân tử điều hòa tự nó phụ thuộc một cách phức tạp vào tỷ lệ C6 / C3-Đường trong tế bào thực vật. Tỷ lệ này sẽ bị ảnh hưởng bởi cường độ tổng hợp sucrose và vận chuyển Fn vào lục lạp để đổi lấy triose phosphate (xem Chương 3).

Enzyme điều hòa thứ hai của quá trình đường phân, pyruvate kinase, bị ức chế dị ứng bởi các chất chuyển hóa TCA, citrate và malate, và được kích hoạt bởi ADP và Pn.

Điểm kiểm soát tiếp theo trong con đường oxy hóa glucose là MPC, một ví dụ cho thấy đôi khi khó điều chỉnh hoạt động của các enzym quan trọng như thế nào. Một trong những cách “phản ứng nhanh” trong tế bào là sự thay đổi hoạt động của các enzym do quá trình phosphoryl hóa-dephosphoryl hóa có thể thuận nghịch của chúng với sự tham gia của các đặc protein kinase và men photphat. Chính cách điều chỉnh này mà PDC cũng phải tuân theo: sự phosphoryl hóa phụ thuộc ATP của phức hợp ở cặn serine ngăn chặn hoạt động của nó, và khi nhóm phosphate bị phân cắt, hoạt động được phục hồi (Hình 4.7). Trạng thái của phức hợp phụ thuộc vào hoạt động của kinase, do đó, nó chịu sự điều chỉnh của allosteric. Kinase được kích hoạt bởi ATP và ion amoni và bị ức chế bởi cơ chất của phức hợp, pyruvate. Các đặc tính điều chỉnh của phosphatase vẫn chưa rõ ràng. Ngoài ra, MPC bị ức chế bởi phản hồi của NADH và acetyl-CoA.

Cơm. 4.7. Điều hòa phức hợp pyruvate dehydrogenase bằng cách phosphoryl hóa / dephosphoryl hóa thuận nghịch.

Kinase xúc tác cho quá trình phosphoryl hóa phụ thuộc ATP của một trong các protein của phức hợp, biến nó thành trạng thái không hoạt động. Kinase được kích hoạt bởi ATP và các ion amoni và bị ức chế bởi pyruvate. Quá trình khử phosphoryl hóa với sự tham gia của phosphatase sẽ phục hồi hoạt động của phức hợp. Ngoài ra, hoạt động của PDC bị ngăn chặn bởi các sản phẩm phản ứng - NADH và acetyl-CoA; ┴ - ức chế; - kích hoạt
Các enzym điều hòa của TCA là citrate synthase và isocitrate dehydrogenase phụ thuộc NAD. Hoạt động tổng hợp citrate bị ức chế bởi ATP và NADH. Isocitrate dehydrogenase được kích hoạt bởi ADP và citrate và bị ức chế bởi ATP và NADH. Ngoài ra, công việc của các dehydrogenase chu kỳ phụ thuộc vào tỷ lệ NAD / NADH trong chất nền. Do đó, tỷ lệ NADH / NAD + và ATP / ADP trong chất nền ty thể đóng một vai trò quan trọng trong việc điều hòa TCA. Với hàm lượng ATP và NADH cao, chu trình sẽ bị ức chế.

Vì vậy, dọc theo toàn bộ con đường oxy hóa glucose, các enzym hoạt động, hoạt động của chúng theo cách phức tạp phụ thuộc vào nhiều yếu tố. Đồng thời, một nguyên tắc chung có thể được truy tìm trong hệ thống điều tiết: các phản ứng chính được điều chỉnh “từ dưới lên”, tức là, bởi các chất chuyển hóa được hình thành trong tiếp theo và hơn hết là ở giai đoạn cuối, khi trong quá trình phosphoryl hóa oxy hóa, phần lớn ATP được tổng hợp từ ADP và Fn. Trong mọi trường hợp, các enzym quan trọng phản ứng với hàm lượng tuyệt đối hoặc với tỷ lệ ADP, ATP và Fn. Một hệ thống điều tiết như vậy rất hợp lý và nhằm mục đích duy trì một chế độ tiết kiệm trong tế bào, trong đó tốc độ phân hủy glucose sẽ tương ứng với nhu cầu của tế bào đối với ATP và các sản phẩm hô hấp khác. Ở mức ADP và Pn cao, phản ánh sự tiêu thụ nhanh chóng của ATP được tổng hợp trong tế bào, các phản ứng chủ yếu của quá trình đường phân và TCA được kích hoạt, và bị ức chế khi ATP được tích lũy. Nhờ hệ thống điều hòa này, tốc độ oxy hóa glucose và hô hấp nói chung được điều phối phù hợp với tình trạng năng lượng của tế bào.
^ 4.1.8. SỰ TRAO ĐỔI CỦA CTK METABOLITES GIỮA MITOCHONDRIA VÀ CYTOSOL

Chu trình axit tricarboxylic không chỉ là giai đoạn trao đổi năng lượng cần thiết mà còn là nguồn cung cấp các hợp chất cần thiết cho nhiều quá trình sinh tổng hợp xảy ra trong tế bào và các ngăn khác. Do sự trao đổi mạnh mẽ với tế bào trong ti thể, sự trao đổi của ba nhóm hợp chất quan trọng nhất - carbohydrate, protein và lipid (Hình 4.8) giao nhau.

Cơm. 4.8. Chu trình axit tricarboxylic như một trung tâm trao đổi chất.

Chất trung gian TCA được sử dụng tích cực như chất nền ban đầu trong quá trình hình thành axit amin, lipid và trong nhiều quá trình sinh tổng hợp khác. Sơ đồ được đề xuất không hoàn chỉnh, nó chỉ thể hiện dòng chảy tích cực của các chất chuyển hóa từ con đường hô hấp chính.
Ví dụ, acetyl-CoA là hợp chất ban đầu để tổng hợp các axit béo và các hợp chất polyisoprenoid cần thiết cho quá trình sinh tổng hợp lipid, carotenoid và hormone thực vật. Chức năng quan trọng nhất của chu trình là xuất ra cái gọi là "bộ xương cacbon" dưới dạng axit xeto cần thiết cho quá trình tổng hợp axit amin trong các phản ứng chuyển hóa.

Sự tích hợp của ti thể vào quá trình trao đổi chất tổng thể có thể do sự trao đổi tích cực của các chất chuyển hóa giữa chất nền và tế bào. Màng ngoài, do sự hiện diện của các lỗ rỗng, không ngăn cản sự trao đổi như vậy. Việc vận chuyển các hợp chất qua màng trong được thực hiện với sự trợ giúp của các protein vận chuyển được tích hợp vào nó. Chất vận chuyển mang keto và axit amin, nucleotide adenin, NAD +, coenzyme A và nhiều hợp chất khác (xem thêm tiểu mục 4.2.11). Vì vậy, trong màng trong có cả một họ protein có cấu trúc tương tự nhau, chúng thực hiện việc vận chuyển các anion của axit di- và tricarboxylic tham gia vào chu trình TCA.

(Hình 4.9). Đặc biệt chuyên sâu là loại bỏ α-ketoglutarate khỏi ty thể, cần thiết cho quá trình đồng hóa amoni và tổng hợp axit amin trong lục lạp. Hai chất mang trao đổi được tìm thấy trong màng, chúng mang α-ketoglutarate và / hoặc citrate vào tế bào để đổi lấy malate. Trong dịch bào, citrate được chuyển thành isocitrate (với sự tham gia của aconitase), và sau đó bị oxy hóa để tạo thành α-ketoglutarate trong một phản ứng được xúc tác bởi NADP +-phụ thuộc isocitrate dehydrogenase. Để đổi lấy a-ketoglutarate hoặc citrate, malate đi vào ty thể, do đó bù đắp cho sự mất carbon của TCA.

Cũng có thể xảy ra sự trao đổi các chất khử tương đương giữa ti thể và tế bào. NADH được hình thành trong CTC không chỉ bị oxy hóa trong chuỗi hô hấp, mà còn được vận chuyển đến dịch bào, nơi nó được sử dụng như một chất khử trong các phản ứng khác nhau, ví dụ, trong quá trình khử nitrat (xem Chương 6). Ngược lại, trong một số trường hợp, NADH có thể được chuyển từ dịch bào đến chất nền. Đồng thời, protein mang NADH vẫn chưa được biết. Việc trao đổi NADH giữa chất nền và tế bào được thực hiện bằng cách sử dụng cái gọi là "hệ thống con thoi" hoặc "con thoi". Điều quan trọng nhất trong số này là tàu con thoi malate / oxaloacetate (Hình 4.9), hoạt động với sự tham gia của

Malate dehydrogenase phụ thuộc NAD, các dạng đồng phân của chúng tồn tại cả trong chất nền và trong bào tương. Trong ti thể, nơi có hàm lượng NADH cao, oxaloacetate bị NADH khử thành malate. Màng chứa một protein mang trao đổi malate để lấy oxaloacetate. Khi ở trong bào tương, malate có thể bị oxy hóa lại theo phản ứng ngược với sự hình thành NADH. Về nguyên tắc, con thoi đơn giản này có thể hoạt động theo hai hướng, tùy thuộc vào tỷ lệ NADH / NAD + ở hai bên của màng ty thể. Đồng thời, có bằng chứng cho thấy trong vivo nó hoạt động chủ yếu "để xuất khẩu": khoảng 25-50% NADH được hình thành trong chất nền bị oxy hóa trong bào tương do con thoi malate / oxaloacetate. Chu trình axit tricarboxylic không chỉ cung cấp các chất chuyển hóa cần thiết cho quá trình tổng hợp protein và lipid mà còn tham gia vào quá trình phân hủy các hợp chất này. Mặc dù thực vật "thở" chủ yếu bằng carbohydrate, trong một số trường hợp, protein hoặc chất béo hỗ trợ quá trình hô hấp. Ví dụ, trong quá trình phát triển của cây con, các axit amin được hình thành trong quá trình phân hủy protein dự trữ được chuyển hóa thông qua phản ứng chuyển hóa thành axit xeton - chất trung gian của chu trình TCA và được đưa vào chu trình này. Việc sử dụng chất béo trong quá trình nảy mầm của hạt có dầu là một trường hợp đặc biệt liên quan đến hoạt động chu trình glyoxylat.

Cơm. 4.9. Trao đổi chất chuyển hóa giữa chất nền và dịch bào.

Màng trong của ti thể chứa các protein mang. Pyruvate và oxaloacetate đi vào ty thể để đổi lấy ion OH hoặc photphat và chuyển hóa trong TCA với sự tạo thành citrat. Việc loại bỏ citrat hoặc α-ketoglutarate vào tế bào để đổi lấy malate cung cấp bộ xương carbon cho quá trình tổng hợp axit amin trong plastids, bao gồm cả lục lạp. Trong bào tương, citrat có thể được chuyển đổi thành α-ketoglutarate với sự tham gia của iso-citrate dehydrogenase phụ thuộc NADP trong tế bào. Con thoi malate / oxaloacetate tạo điều kiện thuận lợi cho việc trao đổi NADH giữa chất nền và tế bào. Con thoi hoạt động nhờ một chất mang (được gọi là chất vận chuyển OAA), chất mang trao đổi vận chuyển malate và oxaloacetate qua lại màng tế bào. Một chất vận chuyển quan trọng là chất vận chuyển ATP / ADP và chất vận chuyển phốt phát (xem phần 4.2.11)

^ 4.1.9. CHUYỂN ĐỔI CHẤT BÉO THÀNH CARBOHYDRATES. CHU KỲ GLYOXYLATE

Trong hạt của một số thực vật, chất béo là hợp chất dự trữ chiếm ưu thế. Chúng bao gồm đậu thầu dầu (Ricinus Communis), đậu phụng (Arachis hypogaea), hiếp dâm (Brassica khăn ăn), hoa hướng dương { Hoa hướng dương niên kim), quả bí ngô (Cucurbitarero),đậu nành (Glycine tối đa), Arabidopsis (Arabidopsis thaliana), lòng bàn tay (Elaeis guineensis) và vân vân.

Tùy thuộc vào loại thực vật, chất béo có thể tích tụ trong tế bào của lá mầm (hướng dương, hạt cải dầu, đậu phộng, đậu nành) hoặc trong nội nhũ (đậu thầu dầu), tức là trong các mô nhằm "nuôi" cây con đang phát triển. Trong quá trình nảy mầm của những hạt như vậy, một con đường trao đổi chất đặc biệt hoạt động qua đó chất béo được chuyển hóa thành sucrose, và nó được vận chuyển đến các cơ quan của cây con đang phát triển, nơi nó được sử dụng làm chất nền hô hấp và là nguồn cung cấp carbohydrate cho quá trình sinh tổng hợp (đối với ví dụ, thành tế bào).

Trên con đường chuyển hóa chất béo thành carbohydrate trong các mô của nội nhũ hoặc lá mầm, chu trình glyoxylate hoạt động, các enzyme được định vị trong các bào quan đặc biệt - glyoxysomes.

Glyoxisomes thuộc về một họ vi thể đa dạng, ở thực vật được đại diện bởi glyoxisomes và peroxisomes. Khi cây con phát triển, các glyoxisome hoặc biến mất cùng với nội nhũ hoặc biến thành các peroxisome điển hình khi các lá mầm chuyển sang màu xanh lục.

Quá trình chuyển đổi chất béo thành carbohydrate độc ​​đáo bao gồm ba bước: quá trình oxy hóa axit béo, chu trình glyoxylate và tạo gluconeogenesis. Tất cả ba giai đoạn được kết nối với nhau thông qua sự tương tác của bốn ngăn - cơ quan chất béo, glyoxisomes, ti thể và tế bào (Hình 4.10, 4.11). Thông thường, thực vật dự trữ triacylglycerol, ở trong tế bào ở dạng cơ thể béo, hoặc oleosom. Các thể bào được ngăn cách với pha nước bởi một màng bao gồm một lớp photpholipit. Một cấu trúc bất thường như vậy xảy ra trong quá trình hình thành các olesome: chất béo được tổng hợp trong các khoang ER, lắng đọng giữa hai lớp đơn lớp màng, và sau đó tách ra dưới dạng các giọt nhỏ. Protein đặc biệt oleosins, phủ bề mặt của chúng và chống dính. Trong quá trình nảy mầm của hạt, chất béo trải qua quá trình thủy phân với sự tham gia của lipase với sự tạo thành các axit béo và glixerol. Glycerol có thể được chuyển đổi thành triose phosphate và tham gia vào quá trình đường phân, và các axit béo tự do đi vào glyoxisomes, thường tiếp xúc chặt chẽ với oleosomes. Đây là nơi quá trình bắt đầu

β-oxy hóa, kết quả là các đoạn 2C được tách liên tiếp khỏi axit béo với sự hình thành acetyl-CoA. Quá trình này đi kèm với việc giảm NAD + và hình thành peroxide. NADH được hình thành có thể được loại bỏ khỏi glyoxisomes thông qua con thoi malate-oxaloacetate, và peroxide bị phân hủy catalase(Xem tiểu mục 4.3.2).

Acetyl-CoA là chất nền của chu trình glyoxylate, là một TCA đã được sửa đổi (Hình 4.10).

Cơm. 4.10. Chu trình glyoxylat.

Phản ứng 1- 5 các enzym xúc tác: 1 - tổng hợp citrate; 2 - aconitase; 3 - lyase isocitrate; 4 - cú pháp malate; 5 - Malate dehydrogenase phụ thuộc NAD. Tất cả các enzym tham gia vào chu trình đều được bản địa hóa trong glyoxisome, ngoại trừ aconitase. Có bằng chứng cho thấy aconitase trong hạt đang nảy mầm của thầu dầu và bí ngô là một enzym tế bào.

Cơm. 4.11. Tương tác của các ngăn trong quá trình chuyển đổi chất béo thành carbohydrate trong quá trình nảy mầm của hạt có dầu.

Chất béo dự trữ ở dạng giọt chất béo được thủy phân bởi lipase. Các axit béo tự do ngưng tụ với coenzyme A để tạo thành acyl-CoA. Sau đó đi vào glyoxysomes, nơi quá trình diễn ra

β-oxy hóa, trong đó các gốc axetyl được tách liên tiếp khỏi axit béo dưới dạng axetyl-CoA. Acetyl-CoA được chuyển hóa thông qua chu trình glyoxylate, sản phẩm của nó là succinate. Succinate đi vào ty thể, tại đây, dưới tác động của enzym TCA, nó được chuyển đổi thành malate. Malate được hình thành trong chu trình rời khỏi ty thể và chuyển hóa trong tế bào với sự hình thành của phosphoenolpyruvate. Phosphoenolpyruvate được chuyển đổi thành 6C-carbohydrate thông qua quá trình tạo gluconeogenesis.

Ba enzyme, citrate synthase, aconitase, và malate dehydrogenase, chung cho chu trình glyoxylate và chu trình TCA, được đại diện trong glyoxysomes bằng các đồng dạng khác. Hai phản ứng đầu tiên của chu trình glyoxylate giống hệt như hai phản ứng đầu tiên của chu trình TCA. Acetyl-CoA ngưng tụ với oxaloacetate để tạo thành citrate, sau đó được aconitase chuyển thành isocitrate. Hai phản ứng tiếp theo là đặc trưng cho chu trình glyoxylate và được xúc tác bởi hai loại enzyme duy nhất cho thực vật. Trong số họ đầu tiên isocitrate lyase xúc tác sự phân cắt isocitrate với sự hình thành của succinate và glyoxylate. Succinate rời khỏi chu trình, và glyoxylate trong phản ứng được xúc tác bởi malate synthase, lại ngưng tụ với một phân tử acetyl-CoA khác để tạo thành malat. Chu trình được đóng lại bởi phản ứng oxy hóa malate thành oxaloacetate, giống như phản ứng đóng tương tự của TCA. Do đó, là kết quả của năm phản ứng, succinat được tổng hợp từ hai phân tử acetyl-CoA (gốc acetyl), để lại glyoxisomes và được sử dụng trong quá trình tổng hợp carbohydrate. Theo sơ đồ đơn giản nhất, succinate đi vào ty thể, nơi nó được đưa vào các phản ứng TCA và bị khử thành malate. Malate được vận chuyển từ ty thể vào bào tương và bị oxy hóa thành oxaloacetate bởi malate dehydrogenase. PEP carboxykinase xúc tác phản ứng trong đó oxaloacetate được chuyển thành PEP. Phosphoenolpyruvate, một chất chuyển hóa chính của quá trình đường phân, có thể được chuyển hóa thành glucose và sucrose trong quá trình tạo gluconeogenesis (xem Phần 4.1.4).

Chu trình glyoxylate không chỉ hoạt động trong hạt nảy mầm của cây có dầu, mà còn ở các lá già cỗi, cũng như trong quá trình trưởng thành của phấn hoa. Người ta cho rằng các gen mã hóa các enzym của chu trình glyoxylat có ở tất cả các loài thực vật, nhưng không được biểu hiện ở tất cả các mô và không phải ở tất cả các giai đoạn của quá trình sinh sản. Khi lá già đi, peroxisome có khả năng chuyển hóa thành glyoxisomes, và chu trình glyoxylate bắt đầu hoạt động trong chúng, với sự trợ giúp của nó chuyển hóa acetyl-CoA được hình thành trong quá trình thoái hóa lipid màng. Các loại đường tạo thành sau đó sẽ rời khỏi lá già đến các cơ quan khác.
^ 4.1.10. CHU KỲ PENTOSOPHOSPHATE OXIDATIVE

Trong tế bào thực vật và động vật, có một cách khác của quá trình oxy hóa glucose không liên quan đến chuyển hóa năng lượng, nhưng đóng một vai trò quan trọng trong quá trình trao đổi chất có tính xây dựng - chu trình oxy hóa pentose phosphate (oPPC). Hai giai đoạn có thể được phân biệt trong PFC (Hình 4.12). Trong lần đầu tiên của chúng, ba phản ứng đầu tiên của chu kỳ là không thuận nghịch và liên quan đến quá trình oxy hóa tuần tự của glucose-6-phosphate với sự tham gia của glucose-6-phosphate dehydrogenase và 6-phosphogluconate dehydrogenase. Kết quả của hai phản ứng này, CO 2 bị mất, hai phân tử NADP + được phục hồi và ribulose-5-phosphate được hình thành. Giai đoạn thứ hai bao gồm các phản ứng liên quan đến sự tái tổ hợp của đường 5C, kết quả là chất nền ban đầu, glucose-6-phosphate, được hình thành. Để chu trình khép kín, cần có sự tham gia của 6 phân tử glucose-6-phosphate và sự hình thành 6 phân tử ribulose-5-phosphate tương ứng. Sự sắp xếp lại của các phân tử đi kèm với sự biến đổi của 6 phân tử × 5C-đường thành 5 phân tử × 6C-đường.

Ở thực vật, enzym oPPC được tìm thấy cả trong bào tương và trong plastids. Các đồng dạng plastid và cytosolic được mã hóa bởi các gen nhân khác nhau.

Trong các mô rễ dị dưỡng, oPPC trong plastids tiến hành khá tích cực, nhưng hoạt động của oPPC trong lục lạp đặt ra nhiều câu hỏi. Thực tế là dưới ánh sáng, chu trình Calvin hoạt động, nhiều enzym trong số chúng (phosphatase, transketolase, aldolase, triose phosphate isomerase) cũng là enzym oPPC. Do đó, người ta tin rằng oPPC chỉ hoạt động trong lục lạp trong bóng tối. “Tắt” chu trình trong ánh sáng có liên quan đến cơ chế điều hòa đồng dạng plastid của glucose-6-phosphate dehydrogenase. Như đã đề cập, hoạt động của các enzym có thể thay đổi do quá trình phosphoryl hóa thuận nghịch của chúng. Một cách phổ biến khác để điều chỉnh là quá trình oxy hóa hoặc khử của enzyme tại một liên kết disulfide đặc biệt, điều chỉnh. Trong ánh sáng, glucose-6-phosphate dehydrogenase chuyển sang trạng thái không hoạt động do sự khử ở liên kết disulfide (-S-S → -SHHS-), trong khi trong bóng tối, quá trình oxy hóa tự phát của enzyme xảy ra. Người ta tin rằng ferredoxin hoặc thioredoxin, được phục hồi trong quá trình quang hợp, có liên quan đến quá trình phục hồi. Chức năng chính của oPFC là tạo ra NADPH, được yêu cầu trong nhiều quá trình sinh tổng hợp, cũng như tổng hợp cacbohydrat với số lượng nguyên tử cacbon khác nhau. Các carbohydrate 5C- và 4C được hình thành trong chu trình chủ động rời khỏi chu trình, vì chúng cần thiết cho sự tổng hợp nucleotide, hợp chất thơm, vitamin, flavonoid, polysaccharid của thành tế bào, v.v. Đường 3C- và 6C cũng có thể rời khỏi chu trình và được đưa vào quá trình đường phân, diễn ra trong cùng các ngăn. Với suy nghĩ này, hoạt động của một oPFC hoàn chỉnh và khép kín trong vivo cả trong bào tương và trong lục lạp dường như không thể xảy ra.

Cơm. 4.12. Chu trình pentose photphat.

Ba phản ứng đầu tiên của chu kỳ là không thể đảo ngược và đi kèm với sự hình thành NADPH và ribulose-5-phosphate. Các phản ứng sau đó là thuận nghịch và thể hiện sự tái tổ hợp của 6 phân tử đường 5C với sự hình thành của 5 phân tử glucose-6-phosphate. Phản ứng 1-12 xúc tác cho các loại enzim sau: 1 - glucose-6-phosphate dehydrogenase; 2 - gluconolactonase; 3 - phosphogluconate dehydrogenase; 4 - pentose phosphate epimerase; 5 - pentophosphat isomerase; 6 - men transketolase; 7 - men transaldolase; 8 - men transketolase; 9 - triose phosphate isomerase; 10 - aldolase; 11 -

Phosphatase; 12 - glucose phosphate isomerase

Sức mạnh cơ bắp thường được hiểu là khả năng vượt qua sức cản bên ngoài, hoặc chống lại nó thông qua sự căng cơ.

Phẩm chất sức mạnh tốc độ chủ yếu phụ thuộc vào việc cung cấp năng lượng cho các cơ đang hoạt động và vào các đặc điểm cấu trúc và hình thái của chúng, phần lớn được xác định trước về mặt di truyền.

Biểu hiện của sức mạnh và tốc độ là điển hình cho tải vật lý được thực hiện trong vùng công suất cực đại và dưới cực đại. Do đó, việc cung cấp năng lượng cho các phẩm chất về tốc độ chủ yếu liên quan đến các con đường kỵ khí của quá trình tái tổng hợp ATP - creatine-phosphate và glycolytic.

Quá trình tái tổng hợp ATP được triển khai nhanh chóng nhất do phản ứng creatine phosphate. Nó đạt cực đại trong vòng 1–2 giây sau khi bắt đầu làm việc. Công suất tối đa của phương pháp hình thành ATP này vượt quá tốc độ tổng hợp ATP của con đường đường phân và hiếu khí lần lượt là 1,5 và 3 lần. Đó là do con đường creatine phosphate của quá trình tái tổng hợp ATP mà hoạt động tải cơ được thực hiện với sức mạnh và tốc độ lớn nhất. Đổi lại, giá trị của tốc độ tối đa của phản ứng creatine phosphate phụ thuộc vào hàm lượng creatine phosphate trong tế bào cơ và hoạt động của enzyme creatine kinase. Có thể tăng dự trữ creatine phosphate và hoạt động của creatine kinase thông qua việc sử dụng các bài tập thể chất, dẫn đến sự cạn kiệt nhanh chóng của creatine phosphate trong cơ.

Vì mục đích này, các bài tập ngắn hạn được thực hiện với sức mạnh tối đa được sử dụng. Một hiệu quả tốt là sử dụng phương pháp luyện tập ngắt quãng, bao gồm một loạt các bài tập như vậy. Vận động viên được cung cấp một loạt 4–5 bài tập với sức mạnh tối đa kéo dài 8–10 s. Nghỉ giữa các bài tập trong mỗi loạt bài là 20–30 s. Thời gian nghỉ giữa các loạt phim là 5-6 phút.

Hiệu suất của tải tốc độ cao và tải điện trong vùng công suất dưới cực đại được cung cấp năng lượng chủ yếu do quá trình tổng hợp ATP. Khả năng thu được ATP của phương pháp này là do dự trữ glycogen trong cơ, hoạt động của các enzym tham gia vào quá trình này và khả năng đề kháng của cơ thể đối với axit lactic hình thành từ glycogen. Do đó, để phát triển các khả năng về tốc độ-sức mạnh dựa trên việc cung cấp năng lượng đường phân, việc huấn luyện được sử dụng để đáp ứng các yêu cầu sau. Đầu tiên, việc tập luyện sẽ dẫn đến việc giảm mạnh hàm lượng glycogen trong cơ bắp, tiếp theo là sự siêu bù đắp của nó. Thứ hai, trong quá trình luyện tập, axit lactic phải tích tụ trong cơ và máu để tạo ra sức đề kháng cho cơ thể sau này.

Khoảng thời gian nghỉ giữa các bài tập riêng lẻ và giữa các chuỗi bài tập rõ ràng là không đủ để khôi phục lại lượng glycogen dự trữ, và kết quả là trong quá trình luyện tập, hàm lượng glycogen trong cơ giảm dần đến giá trị rất thấp, đây là điều kiện tiên quyết để xảy ra hiện tượng siêu bù rõ rệt.

Các đặc điểm cấu trúc và hình thái của cơ, xác định khả năng biểu hiện sức mạnh và tốc độ, liên quan đến cấu trúc của cả từng sợi cơ và toàn bộ cơ. Chất lượng tốc độ và sức mạnh của một sợi cơ riêng lẻ phụ thuộc vào số lượng các phần tử co bóp - các myofibrils - và vào sự phát triển của lưới cơ chất có chứa các ion canxi. Lưới cơ chất cũng tham gia vào quá trình dẫn truyền các xung thần kinh trong tế bào cơ. Nội dung của myofibrils và sự phát triển của lưới cơ chất không giống nhau ở các loại sợi cơ khác nhau. Tùy thuộc vào ưu thế của một số phương thức hình thành ATP, thành phần hóa học và cấu trúc hiển vi, ba loại sợi cơ chính được phân biệt: trương lực, thể thực bào và chuyển tiếp. Các loại sợi này cũng khác nhau về khả năng kích thích, thời gian, tốc độ và độ co, thời gian hoạt động của chúng.

Sợi cơ chứa một số lượng tương đối lớn các ti thể, chúng chứa nhiều myoglobin, nhưng ít yếu tố co bóp - myofibrils. Cơ chế chính của quá trình tổng hợp ATP trong các sợi cơ như vậy là hiếu khí. Do đó, chúng co rút chậm, phát huy ít sức mạnh, nhưng có thể co kéo dài.

Sợi phasic có nhiều myofibrils, một mạng lưới cơ chất phát triển tốt và nhiều đầu dây thần kinh tiếp cận chúng. Chúng có các sợi collagen phát triển tốt, góp phần giúp chúng thư giãn nhanh chóng. Trong quách của chúng, nồng độ creatine phosphate và glycogen là đáng kể, hoạt động của creatine kinase và các enzym đường phân cao. Số lượng tương đối của các ti thể trong sợi trắng ít hơn nhiều, hàm lượng myoglobin trong chúng thấp nên chúng có màu nhạt. Cung cấp năng lượng cho sợi cơ trắng được thực hiện nhờ phản ứng creatine phosphate và đường phân. Sự kết hợp của các con đường tái tổng hợp ATP kỵ khí với một số lượng lớn các myofibrils cho phép các sợi loại này phát triển tốc độ cao và lực co. Tuy nhiên, do nguồn dự trữ creatine phosphate và glycogen cạn kiệt nhanh chóng, thời gian làm việc của các sợi này bị hạn chế.

Sợi cơ chuyển tiếp về cấu tạo và tính chất của chúng chiếm vị trí trung gian giữa trương lực và thể thực bì.

Ngay cả khi liệt kê ngắn gọn sự khác biệt giữa các loại sợi cơ, ta thấy rằng đối với biểu hiện của sức mạnh và tốc độ, các sợi trắng và sợi chuyển tiếp gần với chúng về cấu trúc được ưu tiên hơn. Do đó, phẩm chất sức mạnh tốc độ rõ rệt hơn, ceteris paribus, là những cơ mà tỷ lệ giữa các sợi cơ được dịch chuyển sang các sợi trắng.

Tỷ lệ giữa các loại sợi trong cơ xương không giống nhau. Do đó, cơ cẳng tay, cơ vai, cơ đầu và những cơ khác chủ yếu chứa các sợi vật lý. Các cơ của thân, trực tràng abdominis, trực tràng đùi chủ yếu chứa các sợi trương lực. Từ đây có thể dễ dàng hiểu tại sao các nhóm cơ này lại khác nhau rõ rệt về các tính chất như khả năng kích thích, tốc độ, sức mạnh, sức bền.

Tỷ lệ giữa các loại tế bào cơ ở mỗi người được xác định trước về mặt di truyền. Tuy nhiên, sử dụng hoạt động thể chất có tính chất nhất định, có thể cố ý gây ra sự thay đổi phổ của sợi cơ. Do sử dụng các bài tập sức mạnh, quang phổ này được chuyển sang ưu thế của các sợi màu trắng, có đường kính lớn hơn so với các sợi màu đỏ và chuyển tiếp, điều này cuối cùng dẫn đến sự phì đại của các cơ được đào tạo. Nguyên nhân chính của sự phì đại trong trường hợp này là sự gia tăng hàm lượng các yếu tố co bóp trong tế bào cơ - myofibrils. Do đó, phì đại cơ do tải điện thuộc loại cơ sợi cơ.

Tải trọng vật lý được sử dụng để phát triển phì đại cơ ở loại myofibrillar, ở cấp độ sinh hóa, sẽ dẫn đến tổn thương myofibrils với quá trình siêu bù trừ sau đó của chúng. Vì mục đích này, các bài tập chịu trọng lượng khác nhau được sử dụng.

Để phát triển sức mạnh, phương pháp lặp lại các bài tập với độ căng 80–90% sức mạnh tối đa thường được sử dụng. Trọng lượng hiệu quả nhất là 85% sức mạnh tối đa. Trong trường hợp này, số lần lặp lại "thất bại" thường là 7-8. Mỗi bài tập được thực hiện theo chuỗi, số lượng trong đó từ 5 đến 10, với khoảng thời gian nghỉ giữa chúng là vài phút. Tốc độ của các bài tập được xác định bởi mục đích của bài tập. Để tăng khối lượng cơ là chủ yếu, các bài tập được thực hiện với tốc độ chậm hoặc trung bình. Để phát triển đồng thời sức mạnh và tốc độ, các bài tập được thực hiện ở chế độ cực kỳ mượt mà: giai đoạn đầu của chuyển động được thực hiện ở tốc độ cao và kết thúc càng suôn sẻ càng tốt. Vì vậy, trong các môn thể thao sức mạnh tốc độ, các vận động viên trong thời gian luyện tập sức bền nên từ bỏ việc thực hiện chậm các bài tập sức bền, vì trong trường hợp này, khả năng co bóp của các cơ nhanh chóng bị mất đi.

Thời gian hồi phục sau khi tập luyện sức mạnh tốc độ là 2-3 ngày. Tuy nhiên, bằng cách thay đổi các nhóm cơ mà tải trọng hướng đến, các buổi tập có thể được thực hiện với khoảng thời gian nghỉ ngắn hơn.

Điều kiện tiên quyết để rèn luyện sức mạnh hiệu quả là một chế độ ăn uống đầy đủ, giàu protein, vì myofibrils chỉ bao gồm protein. Có bằng chứng cho thấy chiếu tia cực tím góp phần vào sự phát triển của chứng phì đại cơ. Người ta cho rằng dưới tác động của bức xạ tia cực tím, sự hình thành hormone sinh dục nam tăng lên, kích thích quá trình tổng hợp protein trong cơ thể.

Carbohydrate, protein và chất béo được thủy phân trong cơ thể và tạo ra các sản phẩm thủy phân - monosaccharide, axit amin, axit béo và glycerol trải qua quá trình biến đổi, trong đó một số chúng bị oxy hóa thành carbon dioxide và nước, là sản phẩm của quá trình oxy hóa carbon và hydro . Nếu một hệ thống trong đó mỗi sản phẩm của quá trình thủy phân biopolyme, là chất nền cho quá trình oxy hóa tiếp theo, có con đường trao đổi chất riêng, thì một hệ thống như vậy sẽ rất cồng kềnh và không đáng tin cậy. Tuy nhiên, Thiên nhiên đã giải quyết vấn đề thống nhất các con đường trao đổi chất bằng cách tổ chức các quá trình dị hóa theo cách mà ở các giai đoạn trung gian của các quá trình này, một số lượng tối thiểu các chất chuyển hóa giống nhau được hình thành, thu được trong quá trình oxy hóa các chất khác nhau. Và, thực tế, như có thể thấy từ sơ đồ, hầu hết các chất nền oxy hóa được chuyển đổi thành axit pyruvic - pyruvate (C 3), và sau đó thành acetyl-CoA (C 2), và chất sau cũng có thể được hình thành trong quá trình oxy hóa của pyruvate. Acetyl-CoA bị oxy hóa hoàn toàn trong chu trình axit tricarboxylic (CTC - còn được gọi là chu trình Krebs hoặc chu trình xitrat). Chu trình Krebs là một con đường dị hóa phổ biến đối với carbohydrate, protein và chất béo. Năng lượng được giải phóng trong các phản ứng dị hóa một phần bị tiêu tán dưới dạng nhiệt, trong khi phần lớn được sử dụng cho các phản ứng đồng hóa. Sự chuyển giao năng lượng được thực hiện với sự trợ giúp của các chất trung gian, trong đó chính là ATP. Quá trình giảm sinh là quá trình tổng hợp adenosine triphosphate (ATP) từ adenosine diphosphate (ADP) và phosphate vô cơ, cũng như tổng hợp các chất khác có liên kết macroergic. Quá trình này diễn ra do sự liên hợp của năng lượng với các phản ứng dị hóa. Quá trình xuất tiết là quá trình thủy phân ATP, cũng như các triphotphat khác. Quá trình thủy phân cung cấp năng lượng cần thiết cho quá trình sinh tổng hợp.

Dưới đây là sơ đồ về sự liên hợp của các quá trình đồng hóa và dị hóa:

Chất nền bị oxy hóa S 1, ΔG< 0

ADP + ATP photphat + H 2 O, ΔG< 0

Ghép nối

ATP + H 2 O → ADP + photphat, ΔG< 0

Sản phẩm sinh tổng hợp S 2, ΔG> 0

Phần lớn ATP trong cơ thể đến từ oxy hóa phosphoryl, xảy ra trong chuỗi truyền điện tử (ETC). Cơ chất chính của quá trình này là NAD * H và FAD * H 2, được hình thành chủ yếu trong chu trình TCA, vì vậy một trong những nhiệm vụ chính của quá trình dị hóa là tổng hợp ATP, một dạng tích lũy năng lượng cần thiết cho các phản ứng đồng hóa tiếp theo. Hầu hết các quá trình sinh tổng hợp có bản chất là khử, vì các sản phẩm của quá trình sinh tổng hợp ít bị oxy hóa hơn so với các nguyên liệu ban đầu. Vai trò của chất khử trong các quá trình như vậy được thực hiện bởi NAD * H. Vì vậy, một số lượng hạn chế các hợp chất đóng một vai trò quan trọng trong quá trình trao đổi chất. Đây là pyruvate và acetyl-CoA, những chất chấm dứt các con đường dị hóa cụ thể; ATP, sản phẩm thủy phân, nhận năng lượng cho quá trình đồng hóa; NAD * H và FAD * H 2 là các coenzyme, trong quá trình oxy hóa, phần chính của ATP được hình thành trong cơ thể.

Dị hóa carbohydrate

Quá trình chuyển hóa carbohydrate ở người bắt đầu trong khoang miệng, vì nước bọt có chứa enzyme amylase, có thể phân hủy tinh bột và glycogen thành disaccharide - maltose, phân hủy sau này thành glucose với enzyme maltase. Sự xâm nhập của glucose vào tế bào của các cơ quan khác nhau phụ thuộc vào hormone insulin, hormone này điều chỉnh tốc độ chuyển glucose qua màng tế bào. protein mang.

Sự trao đổi glucose trong tế bào bắt đầu bằng quá trình phosphoryl hóa của nó:

Glucose + ATP glucose-6-phosphate + ADP

ATP → + ADP

Không giống như glucose tự do, glucose-6-phosphate không thể đi qua màng tế bào, do đó, glucose được phosphoryl hóa bị “khóa” trong tế bào và được lưu trữ ở đó dưới dạng glycogen, tinh bột động vật, được tổng hợp từ glucose-6-phosphate. các phân tử.

Quá trình dị hóa gluco trong tế bào có thể diễn ra theo ba hướng chính, khác nhau về cách thay đổi bộ xương cacbon của phân tử:

1. Con đường phân đôi, trong đó liên kết C-C giữa nguyên tử cacbon thứ ba và thứ tư bị tách ra, và hai nhân ba thu được từ một phân tử hexose (C 6 → 2C 3).

2. Con đường apotomic (pentose phosphate), trong đó hexose được chuyển đổi thành pentose (C 6 → C 5) do quá trình oxy hóa và loại bỏ một (đầu tiên) nguyên tử cacbon.

3. Con đường glucuronic, khi nguyên tử cacbon thứ sáu bị oxy hóa và bị phân cắt

Con đường chính của sự phân hủy glucose dẫn đến giải phóng năng lượng là con đường phân đôi, và theo con đường này, glucose có thể bị oxy hóa và năng lượng của nó có thể được lấy theo hai cách:

1. độc lập phân rã kỵ khí glucose thành axit lactic đường phân.

glucose → 2-lactate + 134 kJ

Một phần năng lượng này được dành cho việc hình thành hai phân tử ATP, và phần còn lại bị tiêu tán dưới dạng nhiệt.

2.Hiếu khí (phụ thuộc oxy) phân hủy glucose thành carbon dioxide và nước

Đây là quá trình ngược lại của quá trình quang hợp:

C 6 H 12 O 6 + 6O 2 ↔ 6CO 2 + 6H 2 O + 2850 kJ

60% năng lượng này được lưu trữ dưới dạng liên kết macroergic của ATP, tức là ở dạng sinh học có sẵn. Như có thể thấy từ các phương trình trên, con đường hiếu khí chắc chắn có lợi hơn đường phân, vì nó tạo ra nhiều ATP hơn hai mươi lần từ cùng một lượng glucose. Sự phân hủy hiếu khí được thực hiện bởi hầu hết các mô của cơ thể, ngoại trừ các tế bào hồng cầu. Glycolysis là nguồn năng lượng chính của các tế bào ác tính. Cơ bắp sử dụng đường phân trong trường hợp phải chịu tải nặng, khi việc tiếp cận oxy gặp khó khăn và sau đó axit lactic được hình thành trong các cơ bị căng.

Chuỗi phản ứng của quá trình đường phân glucose bao gồm mười một phản ứng, trong đó mười phản ứng đầu tiên thường xảy ra với sự phân hủy hiếu khí và chuỗi phản ứng thứ mười một là sự tổng hợp axit lactic từ axit pyruvic (PVA) với sự hỗ trợ của NAD * H. Xem xét tuần tự các phản ứng trong quá trình phân hủy hiếu khí của glucose:

1 phản ứng là sự phosphoryl hóa glucose, sự hoạt hóa của nó.

Phản ứng thứ hai là đồng phân hóa, glucose-6-phosphate được chuyển thành fructose-6-phosphate.

Phản ứng 3 - fructose-6-phosphate bị phosphoryl hóa thành fructose-1,6-diphosphate.

Ba phản ứng đầu tiên đại diện cho cái gọi là giai đoạn chuẩn bị; ở giai đoạn này, năng lượng ATP vẫn được sử dụng cho các phản ứng phosphoryl hóa:

1

Glucose-6-phosphate

2- đồng phân hóa

ATP

fructose-6-phosphate 7 9 3-phosphoglycerate 10

Con đường chung 2-phosphoglycerate

9 H 2 O ATP

Bước tiếp theo là các phản ứng. quá trình oxy hóa glycolytic, trong đó bộ xương sáu carbon bị phân hủy thành hai bộ ba carbon và bị oxy hóa thành pyruvate.

4 phản ứng - fructose-1,6-diphosphate ở dạng mạch hở của nó bị phân hủy với sự trợ giúp của enzyme aldolase thành hai đoạn ba carbon: glyceraldehyde phosphate và dihydroxyacetone phosphate.

5 phản ứng - đồng phân hóa, chuyển đổi dihydroxyacetone phosphate thành glyceraldehyde phosphate.

Quá trình dị hóa tiếp theo chỉ xảy ra thông qua glyceraldehyde phosphate, hai phân tử trong số đó trong phản ứng thứ 6 bị oxy hóa bởi NAD + thành 1,3-diphosphoglycerate, và năng lượng được giải phóng trong trường hợp này được lưu trữ dưới dạng ATP. Trong trường hợp này, quá trình oxy hóa anđehit dẫn đến anhiđrit của axit hữu cơ và axit photphoric. Hai phân tử 1,3-diphosphoglycerate được chuyển đổi trong quá trình thủy phân thành 3-phosphoglycerate, và sau đó, trong phản ứng thứ 8, nhóm phosphate được chuyển từ vị trí 3 sang vị trí 2.

9 phản ứng - loại bỏ nước để thu được photphoenolpyruvate, và sau đó xảy ra quá trình chuyển hóa xeto-enol, cùng với quá trình thủy phân, khi một phân tử axit photphoric bị phân cắt từ dihydroxyacetone photphat và dạng enol được chuyển thành dạng xeto.

LIPID CATABOLISM

Ở động vật bậc cao và con người, lipid đi vào dạ dày và hầu như không bị ảnh hưởng bởi môi trường axit. Trong môi trường kiềm của ruột non, lipit bị thủy phân bởi lipit. Lipid thủy phân được hấp thụ vào máu và vận chuyển đến các cơ quan khác nhau để chuyển hóa thêm.

Glycerol, axit béo, mono- và diglycerid đi vào máu qua thành ruột. Trong máu, các axit béo lại được ester hóa bởi glycerol, chất này liên kết với protein trong máu và chuyển đến mô mỡ hoặc gan, nơi nó được lắng đọng. Trong gan, quá trình thủy phân xảy ra với sự hình thành các axit béo, các axit này bị oxy hóa thành CO 2 và H 2 O. Trong quá trình oxy hóa, một lượng lớn năng lượng được giải phóng.

Quá trình oxy hóa FA bao gồm nhiều giai đoạn. FA bị phá hủy (tổng hợp) thành các đoạn C-C (các FA tự nhiên bao gồm một số nguyên tử cacbon chẵn). Trong quá trình dị hóa, các axit béo đầu tiên được chuyển đổi thành chất thioesters với coenzyme A, với sự giải phóng ATP, sau đó bị oxy hóa thành các axit không bão hòa, FAD đóng vai trò như một chất oxy hóa.

C 15 H 31 COOH - axit palmitic

Về HCoA Giới thiệu về FAD

CH 3 (CH 2) 12 CH 2 CH 2 C OH CH 3 (CH 2) 2 CH 2 CH 2 C SCoA

CH 2 (CH 2) 12 CH = SNS SCoA

Con đường dị hóa protein bắt đầu bằng quá trình thủy phân (phân giải protein) dưới tác dụng của enzyme protease và peptidase.

Quá trình thủy phân protein bắt đầu trong dạ dày dưới tác dụng của enzym pepsin, điều này được tạo điều kiện thuận lợi bởi môi trường axit của dịch vị pH = 1-2, xảy ra do tế bào dạ dày giải phóng axit clohydric.

Trong ruột non ở pH = 7,8-8,4, sự phân hủy protein được xúc tác bởi men tụy trypsin và chymitripsin.

AA - một sản phẩm của quá trình thủy phân protein đến từ đường tiêu hóa, là một quỹ quan trọng để bổ sung nguồn cung cấp axit amin cho các tế bào và mô. Việc hấp thụ hạn chế thậm chí một trong những AA thiết yếu từ bên ngoài sẽ gây ra sự phân hủy mạnh mẽ các protein của chính mô, AA được sử dụng trong quá trình tổng hợp các protein, nucleotide, porphyrin, v.v. của chính chúng.

Một người lớn cần 100 g protein mỗi ngày. Protein có thể hoàn chỉnh - tất cả các AA thiết yếu đều có sẵn và có khuyết điểm - không phải tất cả các AA thiết yếu đều có sẵn. Trong ngày, 400 g protein được phân hủy và tổng hợp. Tất cả các protein được đổi mới trong 35 ngày.

Trạng thái chuyển hóa protein có thể được đánh giá bằng sự cân bằng nitơ. Vì protein của các cơ quan khác nhau về loài và tính đặc hiệu của mô, nên một sinh vật sống chỉ có khả năng sử dụng protein được đưa vào ở trạng thái thủy phân.

Sự hấp thụ AA qua màng ruột non diễn ra dưới tác dụng của glutathione. AA đi vào dòng máu của tĩnh mạch cửa, sau đó đến gan, nơi chúng trải qua một loạt các biến đổi.