Проведение нервного импульса по волокну происходит за счет распространения по оболочке отростка волны деполяризации. Большинство периферических нервов по своим двигательным и чувствительным волокнам обеспечивают проведение импульса со скоростью до 50-60 м/сек. Собственно деполяризация процесс достаточно пассивный, тогда как восстановление мембранного потенциала покоя и способности к проведению осуществляется путем функционирования NA/K и Са насосов. Для их работы необходима АТФ, обязательным условием образования которой является наличие сегментарного кровотока. Прекращение кровоснабжения нерва сразу блокирует проведение нервного импульса.

По особенностям строения и функциям нервные волокна подразделяются на два вида: безмиелиновые и миелиновые. Безмиелиновые нервные волокна не имеют миелиновой оболочки. Их диаметр 5-7 мкм, скорость проведения импульса 1-2 м/с. Миелиновые волокна состоят из осевого цилиндра, покрытого миелиновой оболочкой, образованной шванновскими клетками. Осевой цилиндр имеет мембрану и оксоплазму. Миелиновая оболочка состоит на 80 % из липидов и на 20 % из белка. Миелиновая оболочка не покрывает сплошь осевой цилиндр, а прерывается и оставляет открытыми участки осевого цилиндра, которые называются узловыми перехватами (перехваты Ранвье). Длина участков между перехватами различна и зависит от толщины нервного волокна: чем оно толще, тем длиннее расстояние между перехватами.

В зависимости от скорости проведения возбуждения нервные волокна делятся на три типа: А, В, С. Наибольшей скорость проведения возбуждения обладают волокна типа А, скорость проведения возбуждения которых достигает 120 м/с, В имеет скорость от 3 до 14 м/с, С - от 0,5 до 2 м/с.

Выделяют 5 законов проведения возбуждения:

• 1. Нерв должен сохранять физиологическую и функциональную непрерывность.
• 2. В естественных условиях распространение импульса от клетки к периферии. Имеется 2-х стороннее проведение импульса.
• 3. Проведение импульса изолированно, т.е. волокна покрытые миелином не передают возбуждение на соседние нервные волокна, а только вдоль нерва.
• 4. Относительная неутомимость нерва в отличие от мышц.
• 5. Скорость проведения возбуждения зависит от наличия или отсутствия миелина и длины волокна.
• 3. Классификация повреждений периферических нервов

Повреждения бывают:

• А) огнестрельные: -прямые (пулевые, осколочные)
• -опосредованные
• -пневмоповреждения
• Б) неогнестрельные: резаные, колотые, укушенные, компрессионные, компрессионно-ишемические

Так же в литературе встречается разделение повреждений на открытые(резаные, колотые, рваные, рубленные, ушибленные, размозженные раны) и закрытые(сотрясение, ушиб, сдавленно, растяжение, раз рыв и вывих) травмы периферической нервной системы.

ПРОВЕДЕНИЕ НЕРВНОГО ИМПУЛЬСА

СТРУКТУРА НЕРВНЫХ ВОЛОКОН

Проведение нервных импульсов является специализированной функцией нервных волокон, т. е. отростков нервных клеток.

Нервные волокна разделяют на мякотные, или миелинизированные, и безмякотные, немиелинизированные. Мякотные, чувствительные и двигательные волокна входят в состав нервов, снабжающих органы чувств и скелетную мускулатуру; они имеются также в вегетативной нервной системе. Безмякотные волокна у позвоночных животных принад­лежат в основном симпатической нервной системе.

Нервы обычно состоят как из мякотных, так и из безмякотных волокон, причем соотношение между числом тех и других в разных нервах различное. Например, во многих кожных нервах преобладают безмякотные нервные волокна. Так, в нервах веге­тативной нервной системы, например в блуждающем нерве, количество безмякотных волокон достигает 80-95 %. Наоборот, в нервах, иннервирующих скелетные мышцы, имеется лишь относительно небольшое количество безмякотных волокон.

На рис. 42 схематически показано строение миелинизированного нервного волокна. Как видно, оно состоит из осевого цилиндра и покрывающей его миелиновой оболочки. Поверхность осевого цилиндра образована плазматической мембраной, а его содержи­мое представляет собой аксоплазму, пронизанную тончайшими (диаметром 10-40 нм) нейрофибриллами (и микротубулами), между которыми находится большое количество митохондрий и микросом. Диаметр нервных волокон колеблется от 0,5 до 25 мкм.

Как показали электронно-микроскопические исследования, миелиновая оболочка создается в результате того, что миелоцит (шванновская клетка) многократно оберты­вает осевой цилиндр (рис. 43, I), слои ее сливаются, образуя плотный жировой футляр - миелиновую оболочку. Миелиновая оболочка через промежутки равной длины прерыва­ется, оставляя открытыми участки мембраны шириной примерно 1 мкм. Эти участки получили название перехватов (перехваты Ранвье).

Длина межперехватных участков, покрытых миелиновой оболочкой, примерно пропорциональна диаметру волокна. Так, в нервных волокнах, имеющих диаметр 10- 20 мкм, длина промежутка между перехватами составляет 1-2 мм. В наиболее тонких волокнах (диаметром 1-2 мкм) эти участки имеют длину около 0,2 мм.

Безмякотные нервные волокна не имеют миелиновой оболочки, они изолированы друг от друга только шванновскими клетками. В простейшем случае одиночный миелоцит окружает одно безмякотное волокно. Часто, однако, в складках миелоцита оказывается несколько тонких безмякотных волокон (рис. 43. II).

Рис.43. Роль миелоцита (шванновской клетки) в образовании миелиновой оболочки в мякотных нервных волокнах. Показаны последовательные стадии спиралеобразного закручивания миелоцита вокруг аксона (I). Взаимное расположение миелоцитов и аксонов в безмякотных нервных волок­нах (II).

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ СТРУКТУРНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ МИЕЛИНИЗИРОВАННОГО НЕРВНОГО ВОЛОКНА

Можно считать доказанным, что в процессах возникновения и проведения нервного импульса основную роль играет поверхностная мембрана осевого цилиндра. Миелиновая оболочка выполняет двоякую функцию: функцию электрического изолятора и трофиче­скую функцию. Изолирующие свойства миелиновой оболочки связаны с тем, что миелин как вещество липидной природы препятствует прохождению ионов и потому обладает очень высоким сопротивлением. Благодаря существованию миелиновой оболочки возникновение возбуждения в мякотных нервных волокнах возможно не на всем протя­жении осевого цилиндра, а только в ограниченных участках - перехватах узла (перехвата Ранвье). Это имеет важное значение для распространения нервного импульса вдоль волокна.

Трофическая функция миелиновой оболочки, по-видимому, состоит в том, что она принимает участие в процессах регуляции обмена веществ и роста осевого цилиндра.

Рис.44. Гипотетический транспортный механизм нервного волокна.

Предполагается, что микротубулы (МТ) и нейрофиламенты (НФ) образованы миозином, а тонкие транспорт­ные филаменты - актином. При расщеплении АТФ транспортные фила менты скользят вдоль микротрубочек и таким образом переносят прикрепившиеся к ним митохондрии (М), молекулы белка (Б) или пузырьки (П) с медиатором. АТФ продуцируется митохондриями в результате распада глюкозы, проникающей в волокно. Энергия АТФ частично используется также натриевым насосом поверхностной мембраны.

Нейрофибриллы, микротубулы и транспортные филаменты обеспечивают транспорт различных веществ и некоторых клеточных органелл по нервным волокнам от тела нейрона к нервным окончаниям и в обратном направлении. Так, по аксону из тела клетки на периферию транспортируются: белки, формирующие ионные каналы и насосы;

возбуждающие и тормозные медиаторы; митохондрии. Подсчитано, что через попереч­ный разрез среднего по диаметру аксона в течение суток перемещается примерно 1000 митохондрии.

Обнаружено, что нейрофибриллы образованы сократительным белком актином, а микротубулы - белком тубулином. Предполагают, что микротубулы, взаимодействуя с нейрофибриллами, выполняют в нервном волокне ту же роль, которую в мышечном волокне играет миозин. Транспортные филаменты, образованные актином, «скользят» вдоль микротубул со скростью 410 мкм/сут. Они связывают различные вещества (напри­мер, белковые молекулы) или клеточные органеллы (митохондрии) и переносят их вдоль волокна (рис. 44).

Так же как и мышечный сократительный аппарат, транспортная система нервного волокна использует для своей работы энергию АТФ и нуждается в присутствии ионов Ca 2+ в цитоплазме.

ПЕРЕРОЖДЕНИЕ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН ПОСЛЕ ПЕРЕРЕЗКИ НЕРВА

Нервные волокна не могут существовать вне связи с телом нервной клетки: перерезка нерва ведет к гибели тех волокон, которые оказались отделенными от тела клеток. У теплокровных живот­ных уже через 2-3 сут после перерезки нерва периферический его отросток утрачивает способность к проведению нервных импульсов. Вслед за этим начинается дегенерация нервных волокон, причем миелиновая оболочка претерпевает жировое перерождение. Это выражается в том, что мякотная оболочка теряет миелин, который скапливается в виде капель; распавшиеся волокна и их миелин рассасываются и на месте нервных волокон остаются тяжи, образованные леммоцитом (шванновской клеткой). Все эти изменения впервые были описаны английским врачом Валлером и названы по его имени валлеровским перерождением.

Регенерация нерва происходит очень медленно. Леммоциты, оставшиеся на месте дегенери­ровавших нервных волокон, начинают разрастаться вблизи места перерезки по направлению к центральному отрезку нерва. Одновременно перерезанные концы аксонов центрального отрезка образуют так называемые колбы роста - утолщения, которые растут в направлении перифериче­ского отрезка. Часть этих веточек попадает в старое ложе перерезанного нерва и продолжает расти в этом ложе со скоростью 0,5-4,5 мм в сутки до тех пор, пока не дойдет до соответствующей периферической ткани или органа, где волокна образуют нервные окончания. С этого времени восстанавливается нормальная иннервация органа или ткани.

В различных органах восстановление функции после перерезки нерва наступает в разные сроки. В мышцах первые признаки восстановления функций могут появиться через 5-6 нед;

окончательное восстановление происходит много позднее, иногда через год.

ЗАКОНЫ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В НЕРВАХ

При изучении проведения возбуждения по нерву было установлено несколько необходимых условий и правил (законов) протекания этого процесса.

Анатомическая и физиологическая непрерывность волокна. Проведение импульсов возможно лишь при условии анатомической целостности волокна, поэтому как церерезка нервных волокон, так и любая травма поверхностной мембраны нарушают проводи­мость. Непроводимость наблюдается также при нарушении физиологической целост­ности волокна (блокада натриевых каналов возбудимой мембраны тетродотоксином или местными анестетиками, резкое охлаждение и т. п.). Проведение нарушается и при стойкой деполяризации мембраны нервного волокна ионами К, накапливающимися при ишемии в межклеточных щелях. Механическая травма, сдавливание нерва при воспали­тельном отеке тканей могут сопровождаться частичным или полным нарушением функ­ции проведения.

Двустороннее проведение. При раздражении нервного волокна возбуждение рас­пространяется по нему и в центробежном, и в центростремительном направлениях. Это доказывается следующим опытом.

К нервному волокну, двигательному или чувствительному, прикладывают две пары электродов, связанных с двумя электроизмерительными приборами А и Б (рис. 45). Раздражение наносят между этими электродами. В результате двустороннего проведе­ния возбуждения приборы зарегистрируют прохождение импульса как под электродом А, так и под электродом Б.

Двустороннее проведение не является только лабораторным феноменом. В естест­венных условиях потенциал действия нервной клетки возникает в той ее части, где тело переходит в ее отросток- аксон (так называемый начальный сегмент). Из начального сегмента потенциал действия распространяется двусторонне: в аксоне по направлению к нервным окончаниям и в тело клетки по направлению к ее дендритам.

Изолированное проведение. В периферическом нерве импульсы распространяются по каждому волокну изолированно, т. е. не переходя с одного волокна на другое и оказы­вая действие только на те клетки, с которыми контактируют окончания данного нервного волокна. Это имеет очень важное значение в связи с тем, что всякий периферический нервный ствол содержит большое число нервных волокон -двигательных, чувствитель­ных и вегетативных, которые иннервируют разные, иногда далеко отстоящие друг от друга и разнородные по структуре и функциям клетки и ткани. Например, блуждающий нерв иннервирует все органы грудной полости и значительную часть органов брюшной полости, седалищный нерв - всю мускулатуру, костный аппарат, сосуды и кожу нижней конечности. Если бы возбуждение переходило внутри нервного ствола с одного волокна на другое, то в этом случае нормальное функционирование периферических органов и тканей было бы невозможно-Изолированное проведение в отдельных волокнах смешанного нерва может быть доказано простым опытом на скелетной мышце, иннервированной смешанным нервом, в образовании кото­рого участвует несколько спинномозговых корешков. Если раздражать один из этих корешков, сокращается не вся мышца, как это было бы в случае перехода возбуждения с одних нервных волокон на другие, а только те группы мышечных волокон, которые иннервированы раздражаемым корешком. Еще более строгое доказательство изолированного проведения возбуждения может быть получено при отведении потенциалов действия от различных нервных волокон нервного ствола.

Изолированное проведение нервного импульса обусловлено тем, что сопротивление жидкости, заполняющей межклеточные щели, значительно ниже сопротивления мем-

Рис.45. Схематическое изображение опыта для доказательства двустороннего проведения импульса в нерве. Объяснение в тексте.

браны нервных волокон. Поэтому основная часть тока, возникающего между возбужден­ным (деполяризованным) и покоящимися участками возбудимой мембраны, проходит по межклеточным щелям, не заходя в соседние волокна.

ПРОВЕДЕНИЕ НЕРВНОГО ИМПУЛЬСА

нервного импульса, передача сигнала в виде волны возбуждения в пределах одного нейрона и от одной клетки к другой. П. н. и. по нервным проводникам происходит с помощью электротонических потенциалов и потенциалов действия, которые распространяются вдоль волокна в обоих направлениях, не переходя на соседние волокна (см. Биоэлектрические потенциалы, Импульс нервный). Передача межклеточных сигналов осуществляется через синапсы чаще всего с помощью медиаторов, вызывающих появление потенциалов постсинаптических. Нервные проводники можно рассматривать как кабели, обладающие относительно низким осевым сопротивлением (сопротивление аксоплазмы - ri) и более высоким сопротивлением оболочки (сопротивление мембраны - rm). Нервный импульс распространяется вдоль нервного проводника посредством прохождения тока между покоящимися и активными участками нерва (локальные токи). В проводнике по мере увеличения расстояния от места возникновения возбуждения происходит постепенное, а в случае однородной структуры проводника экспоненциальное затухание импульса, который в 2,7 раза уменьшается на расстоянии l (константа длины). Так как rm и ri находятся в обратном отношении к диаметру проводника, то затухание нервного импульса в тонких волокнах происходит раньше, чем в толстых. Несовершенство кабельных свойств нервных проводников восполняется тем, что они обладают возбудимостью. Основное условие возбуждения - наличие у нервов потенциала покоя. Если локальный ток через покоящийся участок вызовет деполяризацию мембраны, достигающую критического уровня (порога), это приведёт к возникновению распространяющегося потенциала действия (ПД). Соотношение уровня пороговой деполяризации и амплитуды ПД, обычно составляющее не менее 1: 5, обеспечивает высокую надёжность проведения: участки проводника, обладающие способностью генерировать ПД, могут отстоять друг от друга на таком расстоянии, преодолевая которое нервный импульс снижает свою амплитуду почти в 5 раз. Этот ослабленный сигнал будет снова усилен до стандартного уровня (амплитуда ПД) и сможет продолжить свой путь по нерву.

Скорость П. н. и. зависит от быстроты, с которой мембранная ёмкость на участке впереди импульса разряжается до уровня порога генерации ПД, что, в свою очередь, определяется геометрическими особенностями нервов, изменениями их диаметра, наличием узлов ветвления. В частности, тонкие волокна обладают более высоким ri , и большей поверхностной ёмкостью, а потому скорость П. н. и. по ним ниже. В то же время толщина нервных волокон ограничивает возможности существования большого числа параллельных каналов связи. Конфликт между физическими свойствами нервных проводников и требованиями "компактности" нервной системы был разрешен появлением в ходе эволюции позвоночных т. н. мякотных (миелинизированных) волокон (см. Нервы) . Скорость П. н. и. в миелинизированных волокнах теплокровных (несмотря на их малый диаметр - 4-20 мкм) достигает 100-120 м/сек. Генерация ПД происходит только в ограниченных участках их поверхности - перехватах Ранвье, а по межперехватным участкам П. и. и. осуществляется электротонически (см. Сальтаторное проведение). Некоторые лекарственные вещества, например анестетики, сильно замедляют вплоть до полного блока П. н. и. Этим пользуются в практической медицине для обезболивания.

Лит. см. при статьях Возбуждение, Синапсы.

Л. Г. Магазаник.

Большая советская энциклопедия, БСЭ. 2012

Смотрите еще толкования, синонимы, значения слова и что такое ПРОВЕДЕНИЕ НЕРВНОГО ИМПУЛЬСА в русском языке в словарях, энциклопедиях и справочниках:

• ПРОВЕДЕНИЕ в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона:
  в широком смысле пользование музыкальной мыслью в сочинении, в котором она постоянно проходит в разных голосах, в настоящем виде или …
• ПРОВЕДЕНИЕ в Энциклопедии Брокгауза и Ефрона:
  ? в широком смысле пользование музыкальной мыслью в сочинении, в котором она постоянно проходит в разных голосах, в настоящем виде …
• ПРОВЕДЕНИЕ в Полной акцентуированной парадигме по Зализняку:
  проведе"ние, проведе"ния, проведе"ния, проведе"ний, проведе"нию, проведе"ниям, проведе"ние, проведе"ния, проведе"нием, проведе"ниями, проведе"нии, …
• ПРОВЕДЕНИЕ в словаре Синонимов русского языка:
  выполнение, исполнение, обведение, обманывание, осуществление, оформление, постройка, провод, проводка, произведение, прокладка, прокладывание, прочерчивание, …
• ПРОВЕДЕНИЕ в Новом толково-словообразовательном словаре русского языка Ефремовой:
  ср. Процесс действия по знач. глаг.: проводить (1*), …
• ПРОВЕДЕНИЕ в Словаре русского языка Лопатина:
  провед`ение, -я (к …
• ПРОВЕДЕНИЕ в Полном орфографическом словаре русского языка:
  проведение, -я (к …
• ПРОВЕДЕНИЕ в Орфографическом словаре:
  провед`ение, -я (к …
• ПРОВЕДЕНИЕ в Толковом словаре русского языка Ушакова:
  проведения, мн. нет, ср. Действие по глаг. провести в 1, 2, 4, 5, 6 и 7 знач. - проводить 1 …
• ПРОВЕДЕНИЕ в Толковом словаре Ефремовой:
  проведение ср. Процесс действия по знач. глаг.: проводить (1*), …
• ПРОВЕДЕНИЕ в Новом словаре русского языка Ефремовой:
  
• ПРОВЕДЕНИЕ в Большом современном толковом словаре русского языка:
  ср. процесс действия по гл. проводить I, …
• САЛЬТАТОРНОЕ ПРОВЕДЕНИЕ
  проведение (лат. saltatorius, от salto - скачу, прыгаю), скачкообразное проведение нервного импульса по мякотным (миелинизированным) нервам, оболочка которых обладает относительно …
• Ацетилхолин в Справочнике лекарственных средств:
  АЦЕТИЛХОЛИН (Асеtуlchоlinum). Ацетилхолин относится к биогенным аминам - веществам, образующимся в организме. Для применения в качестве лекарственного вещества и для …
• ЖАН БУРИДАН в Новейшем философском словаре:
  (Buridan) (ок. 1300-ок. 1358) - французский философ и логик, представитель номинализма (в варианте терминизма). С 1328 - преподаватель факультета искусств …
• СЕБЕСТОИМОСТЬ в Словаре экономических терминов:
  - стоимостная оценка используемых в процессе производства продукции (работ, услуг) , природных ресурсов, сырья, материалов, топлива, энергии, основных фондов, трудовых …
• РАК МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ в Медицинском словаре:
  
• РАК МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ в Медицинском большом словаре:
  Заболеваемость раком молочной железы значительно увеличилась за последние 10 лет: заболевание возникает у 1 из 9 женщин. Наиболее частая локализация …
• НЕРВНЫЙ ИМПУЛЬС в Большом энциклопедическом словаре:
  волна возбуждения, распространяющаяся по нервному волокну, в ответ на раздражение нейронов. Обеспечивает передачу информации от рецепторов в центральную нервную систему …
• ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  нервная система, основная часть нервной системы животных и человека, состоящая из скопления нервных клеток (нейронов) и их отростков; представлена у …
• ФИНЛЯНДИЯ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  (Suomi), Финляндская Республика (Suomen Tasavalta). I. Общие сведения Ф. v государство на С. Европы. Граничит с СССР на В. (длина …
• ФИЗИОЛОГИЯ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  (от греч. physis v природа и...логия) животных и человека, наука о жизнедеятельности организмов, их отдельных систем, органов и …
• ФИЗИКА в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  I. Предмет и структура физики Ф. v наука, изучающая простейшие и вместе с тем наиболее общие закономерности явлений природы, свойства …
• УСКОРИТЕЛИ ЗАРЯЖЕННЫХ ЧАСТИЦ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  заряженных частиц - устройства для получения заряженных частиц (электронов, протонов, атомных ядер, ионов) больших энергий. Ускорение производится с помощью электрического …
• ТЕРМОДИНАМИКА НЕРАВНОВЕСНЫХ ПРОЦЕССОВ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  неравновесных процессов, общая теория макроскопического описания неравновесных процессов. Она называется также неравновесной термодинамикой или термодинамикой необратимых процессов. Классическая термодинамика …
• СССР. ЭПОХА СОЦИАЛИЗМА в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  социализма Великая Октябрьская социалистическая революция 1917. Образование Советского социалистического государства Февральская буржуазно-демократическая революция послужила прологом Октябрьской революции. Только социалистическая революция …
• СССР. ЛИТЕРАТУРА И ИСКУССТВО в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  и искусство Литература Многонациональная советская литература представляет собой качественно новый этап развития литературы. Как определённое художественное целое, объединённое единой социально-идеологической …
• СССР. ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  науки Математика Научные исследования в области математики начали проводиться в России с 18 в., когда членами Петербургской АН стали Л. …
• СОХРАНЕНИЯ ЗАКОНЫ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  законы, физические закономерности, согласно которым численные значения некоторых физических величин не изменяются со временем в любых процессах или в определённом …
• СИЛЬНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  взаимодействия, одно из основных фундаментальных (элементарных) взаимодействий природы (наряду с электромагнитным, гравитационным и слабым взаимодействиями). Частицы, участвующие в С. в., …
• СЕЛЕКЦИЯ ИМПУЛЬСНЫХ СИГНАЛОВ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  импульсных сигналов, выделение из множества электрических видеоимпульсов (сигналов) только таких, которые обладают заданными свойствами. В зависимости от того, какие свойства …
• САДОВСКОГО ЭФФЕКТ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  эффект, появление механического вращающего момента, действующего на тело, облучаемое поляризованным эллиптически или по кругу светом. Теоретически предсказан в 1898 …
• ОТНОСИТЕЛЬНОСТИ ТЕОРИЯ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  теория, физическая теория, рассматривающая пространственно-временные свойства физических процессов. Закономерности, устанавливаемые О. т., являются общими для всех физических процессов, поэтому часто …
• НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  регуляция, координирующее влияние нервной системы (НС) на клетки, ткани и органы, приводящее их деятельность в соответствие с потребностями организма и …
• НЕОПРЕДЕЛЁННОСТЕЙ СООТНОШЕНИЕ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  соотношение, принцип неопределённости, фундаментальное положение квантовой теории, утверждающее, что любая физическая система не может находиться в состояниях, в которых координаты …
• НЕЛИНЕЙНАЯ ОПТИКА в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  оптика, раздел физической оптики, охватывающий исследование распространения мощных световых пучков в твёрдых телах, жидкостях и газах и их взаимодействие с …
• МЮОНЫ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  (старое название - m-мезоны), нестабильные элементарные частицы со спином 1/2, временем жизни 2,2×10-6 сек и массой, приблизительно в 207 раз …
• МНОЖЕСТВЕННЫЕ ПРОЦЕССЫ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  процессы, рождение большого числа вторичных сильно взаимодействующих частиц (адронов) в одном акте столкновения частиц при высокой энергии. М. …
• МЕДИЦИНА в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  (латинское medicina, от medicus - врачебный, лечебный, medeor - лечу, исцеляю), система научных знаний и практических мер, объединяемых целью распознавания, …
• МЕДИАТОРЫ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  трансмиттеры (биол.), вещества, осуществляющие перенос возбуждения с нервного окончания на рабочий орган и с одной нервной клетки на другую. Предположение, …
• ЛАЗЕРНОЕ ИЗЛУЧЕНИЕ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  излучение (действие на вещество). Высокая мощность Л. и. в сочетании с высокой направленностью позволяет получать с помощью фокусировки световые потоки …
• ЛАЗЕР в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  источник электромагнитного излучения видимого, инфракрасного и ультрафиолетового диапазонов, основанный на вынужденном излучении атомов и молекул. Слово "лазер" составлено из начальных …
• КОМПТОНА ЭФФЕКТ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  эффект, комптон-эффект, упругое рассеяние электромагнитного излучения на свободных электронах, сопровождающееся увеличением длины волны; наблюдается при рассеянии излучения малых длин волн …
• КИНЕТИКА ФИЗИЧЕСКАЯ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  физическая, теория неравновесных макроскопических процессов, то есть процессов, возникающих в системах, выведенных из состояния теплового (термодинамического) равновесия. К К. ф. …

1. Физиология нервов и нервных волокон. Типы нервных волокон

Физиологические свойства нервных волокон:

1) возбудимость – способность приходить в состояние возбуждения в ответ на раздражение;

2) проводимость – способность передавать нервные возбуждение в виде потенциала действия от места раздражения по всей длине;

3) рефрактерность (устойчивость) – свойство временно резко снижать возбудимость в процессе возбуждения.

Нервная ткань имеет самый короткий рефрактерный период. Значение рефрактерности – предохранять ткань от перевозбуждения, осуществляет ответную реакцию на биологически значимый раздражитель;

4) лабильность – способность реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом импульсов возбуждения за определенный период времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений.

Нервные волокна не являются самостоятельными структурными элементами нервной ткани, они представляют собой комплексное образование, включающее следующие элементы:

1) отростки нервных клеток – осевые цилиндры;

2) глиальные клетки;

3) соединительнотканную (базальную) пластинку.

Главная функция нервных волокон – проведение нервных импульсов. Отростки нервных клеток проводят сами нервные импульсы, а глиальные клетки способствуют этому проведению. По особенностям строения и функциям нервные волокна подразделяются на два вида: безмиелиновые и миелиновые.

Безмиелиновые нервные волокна не имеют миелиновой оболочки. Их диаметр 5–7 мкм, скорость проведения импульса 1–2 м/с. Миелиновые волокна состоят из осевого цилиндра, покрытого миелиновой оболочкой, образованной шванновскими клетками. Осевой цилиндр имеет мембрану и оксоплазму. Миелиновая оболочка состоит на 80 % из липидов, обладающих высоким омическим сопротивлением, и на 20 % из белка. Миелиновая оболочка не покрывает сплошь осевой цилиндр, а прерывается и оставляет открытыми участки осевого цилиндра, которые называются узловыми перехватами (перехваты Ранвье). Длина участков между перехватами различна и зависит от толщины нервного волокна: чем оно толще, тем длиннее расстояние между перехватами. При диаметре 12–20 мкм скорость проведения возбуждения составляет 70-120 м/с.

В зависимости от скорости проведения возбуждения нервные волокна делятся на три типа: А, В, С.

Наибольшей скорость проведения возбуждения обладают волокна типа А, скорость проведения возбуждения которых достигает 120 м/с, В имеет скорость от 3 до 14 м/с, С – от 0,5 до 2 м/с.

Не следует смешивать понятия «нервное волокно» и «нерв». Нерв – комплексное образование, состоящее из нервного волокна (миелинового или безмиелинового), рыхлой волокнистой соединительной ткани, образующей оболочку нерва.

2. Механизмы проведения возбуждения по нервному волокну. Законы проведения возбуждения по нервному волокну

Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит от их типа. Существуют два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые.

Процессы метаболизма в безмиелиновых волокнах не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии. Распространение возбуждения будет идти с постепенным затуханием – с декрементом. Декрементное поведение возбуждения характерно для низкоорганизованной нервной системы. Возбуждение распространяется за счет малых круговых токов, которые возникают внутрь волокна или в окружающую его жидкость. Между возбужденными и невозбужденными участками возникает разность потенциалов, которая способствует возникновению круговых токов. Ток будет распространяться от «+» заряда к «-». В месте выхода кругового тока повышается проницаемость плазматической мембраны для ионов Na, в результате чего происходит деполяризация мембраны. Между вновь возбужденным участком и соседним невозбужденным вновь возникает разность потенциалов, что приводит к возникновению круговых токов. Возбуждение постепенно охватывает соседние участки осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона.

В миелиновых волокнах благодаря совершенству метаболизма возбуждение проходит, не затухая, без декремента. За счет большого радиуса нервного волокна, обусловленного миелиновой оболочкой, электрический ток может входить и выходить из волокна только в области перехвата. При нанесения раздражения возникает деполяризация в области перехвата А, соседний перехват В в это время поляризован. Между перехватами возникает разность потенциалов, и появляются круговые токи. За счет круговых токов возбуждаются другие перехваты, при этом возбуждение распространяется сальтаторно, скачкообразно от одного перехвата к другому. Сальтаторный способ распространения возбуждения экономичен, и скорость распространения возбуждения гораздо выше (70-120 м/с), чем по безмиелиновым нервным волокнам (0,5–2 м/с).

Существует три закона проведения раздражения по нервному волокну.

Закон анатомо-физиологической целостности.

Проведение импульсов по нервному волокну возможно лишь в том случае, если не нарушена его целостность. При нарушении физиологических свойств нервного волокна путем охлаждения, применения различных наркотических средств, сдавливания, а также порезами и повреждениями анатомической целостности проведение нервного импульса по нему будет невозможно.

Закон изолированного проведения возбуждения.

Существует ряд особенностей распространения возбуждения в периферических, мякотных и безмякотных нервных волокнах.

В периферических нервных волокнах возбуждение передается только вдоль нервного волокна, но не передается на соседние, которые находятся в одном и том же нервном стволе.

В мякотных нервных волокнах роль изолятора выполняет миелиновая оболочка. За счет миелина увеличивается удельное сопротивление и происходит уменьшение электрической емкости оболочки.

В безмякотных нервных волокнах возбуждение передается изолированно. Это объясняется тем, что сопротивление жидкости, которая заполняет межклеточные щели, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. Поэтому ток, возникающий между деполяризованным участком и неполяризованным, проходит по межклеточным щелям и не заходит при этом в соседние нервные волокна.

Закон двустороннего проведения возбуждения.

Нервное волокно проводит нервные импульсы в двух направлениях – центростремительно и центробежно.

В живом организме возбуждение проводится только в одном направлении. Двусторонняя проводимость нервного волокна ограничена в организме местом возникновения импульса и клапанным свойством синапсов, которое заключается в возможности проведения возбуждения только в одном направлении.

Сущность понятия «Вожбуждение»

Возникновение и провeдение нервного возбуждения

Возбуждение -- ответ ткани на раздражение, проявляющийся помимо неспецифических реакций (генерация потенциала действия, метаболическиеизменения) в выполнении специфической для этой ткани функции; возбудимыми являются нервная (проведение возбуждения), мышечная (сокращение) и железистая(секреция) ткани.

Возбудимость -- свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением.

При возбуждении живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к состоянию физиологической активности. В основе возбуждения лежат сложные физико-химические процессы. Мерой возбуждения является сила раздражителя, которая вызывает возбуждение.

Возбудимые ткани обладают высокой чувствительностью к действию слабого электрического тока (электрическая возбудимость), что впервые продемонстрировалЛ. Гальвани.

Потенциал действия.

Потенциал действия -- волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в процессе передачи нервного сигнала. По сути своей представляет электрический разряд -- быстрое кратковременное изменение потенциала на небольшом участке мембраны возбудимой клетки (нейрона, мышечного волокна или железистой клетки), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, тогда как его внутренняя поверхность становится положительно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны. Потенциал действия является физической основой нервного или мышечного импульса, играющего сигнальную (регуляторную) роль. Потенциалы действия могут различаться по своим параметрам в зависимости от типа клетки и даже на различных участках мембраны одной и той же клетки. Наиболее характерный пример различий: потенциал действия сердечной мышцы и потенциал действия большинства нейронов. Тем не менее, в основе любого потенциала действия лежат следующие явления:

1. Мембрана живой клетки поляризована -- её внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к внешней благодаря тому, что в растворе возле её внешней поверхности находится бомльшее количество положительно заряженных частиц (катионов), а возле внутренней поверхности -- бомльшее количество отрицательно заряженных частиц (анионов).

2. Мембрана обладает избирательной проницаемостью -- её проницаемость для различных частиц (атомов или молекул) зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств.

3. Мембрана возбудимой клетки способна быстро менять свою проницаемостъ для определённого вида катионов, вызывая переход положительного заряда с внешней стороны на внутреннюю (Рис.1).

Первые два свойства характерны для всех живых клеток. Третье же является особенностью клеток возбудимых тканей и причиной, по которой их мембраны способны генерировать и проводить потенциалы действия.

Фазы потенциала действия:

Предспайк -- процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации (местное возбуждение, локальный ответ).

Пиковый потенциал, или спайк, состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяризация мембраны).

Отрицательный следовой потенциал -- от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны (следовая деполяризация).

Положительный следовой потенциал -- увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация).

Общие положения.

Поляризация мембраны живой клетки обусловлена отличием ионного состава с её внутренней и наружной стороны. Когда клетка находится в спокойном (невозбуждённом) состоянии, ионы по разные стороны мембраны создают относительно стабильную разность потенциалов, называемую потенциалом покоя. Если ввести внутрь живой клетки электрод и измерить мембранный потенциал покоя, он будет иметь отрицательное значение (порядка?70 -- ?90 мВ). Это объясняется тем, что суммарный заряд на внутренней стороне мембраны существенно меньше, чем на внешней, хотя с обеих сторон содержатся и катионы, и анионы. Снаружи -- на порядок больше ионов натрия, кальция и хлора, внутри -- ионов калия и отрицательно заряженных белковых молекул, аминокислот, органических кислот, фосфатов, сульфатов.

Надо понимать, что речь идёт именно о заряде поверхности мембраны в целом среда и внутри, и снаружи клетки заряжена нейтрально. Потенциал мембраны может изменяться под действием различных стимулов. Искусственным стимулом может служить электрический ток, подаваемый на внешнюю или внутреннюю сторону мембраны через электрод.

В естественных условиях стимулом часто служит химический сигнал от соседних клеток, поступающий через синапс или путём диффузной передачи через межклеточную среду. Смещение мембранного потенциала может происходить в отрицательную (гиперполяризация) или положительную (деполяризация) сторону. В нервной ткани потенциал действия, как правило, возникает при деполяризации -- если деполяризация мембраны нейрона достигает некоторого порогового уровня или превышает его, клетка возбуждается, и от её тела к аксонам и дендритам распространяется волна электрического сигнала. (В реальных условиях на теле нейрона обычно возникают постсинаптические потенциалы, которые сильно отличаются от потенциала действия по своей природе -- например, они не подчиняются принципу «всё или ничего». Эти потенциалы преобразуются в потенциал действия на особом участке мембраны -- аксонном холмике, так что потенциал действия не распространяется на дендриты).

Большинство каналов ионоспецифичны -- натриевый канал пропускает практически только ионы натрия и не пропускает другие (это явление называют селективностью). Мембрана клеток возбудимых тканей (нервной и мышечной) содержит большое количество потенциал-зависимых ионных каналов, способных быстро реагировать на смещение мембранного потенциала. Деполяризация мембраны в первую очередь вызывает открытие потенциал-зависимых натриевых каналов. Когда одновременно открывается достаточно много натриевых каналов, положительно заряженные ионы натрия устремляются через них на внутреннюю сторону мембраны. Движущая сила в данном случае обеспечивается градиентом концентрации (с внешней стороны мембраны находится намного больше положительно заряженных ионов натрия, чем внутри клетки) и отрицательным зарядом внутренней стороны мембраны Поток ионов натрия вызывает ещё бомльшее и очень быстрое изменение мембранного потенциала, которое и называют потенциалом действия (в специальной литературе обозначается ПД).

Согласно закону «всё-или-ничего»мембрана клетки возбудимой ткани либо не отвечает на стимул совсем, либо отвечает с максимально возможной для неё на данный момент силой. То есть, если стимул слишком слаб и порог не достигнут, потенциал действия не возникает совсем; в то же время, пороговый стимул вызовет потенциал действия такой же амплитуды, как и стимул, превышающий пороговый. Это отнюдь не означает, что амплитуда потенциала действия всегда одинакова -- один и тот же участок мембраны, находясь в разных состояниях, может генерировать потенциалы действия разной амплитуды.

После возбуждения нейрон на некоторое время оказывается в состоянии абсолютной рефрактерности, когда никакие сигналы не могут его возбудить снова, затем входит в фазу относительной рефрактерности, когда его могут возбудить исключительно сильные сигналы (при этом амплитуда ПД будет ниже, чем обычно). Рефрактерный период возникает из-за инактивации быстрого натриевого тока, то есть инактивации натриевых каналов (см. ниже).

Распространение потенциала действия

Распространение потенциала действия по немиелинизированным волокнам.

По немиелинизированному волокну ПД распространяется непрерывно. Проведение нервного импульса начинается с распространением электрического поля. Возникший ПД за счет электрического поля способен деполяризовать мембрану соседнего участка до критического уровня, в результате чего на соседнем участке генерируются новые ПД. Сами ПД не перемещаются, они исчезают там же, где возникают. Главную роль в возникновении нового ПД играет предыдущий. Если внутриклеточным электродом раздражать аксон посередине, то ПД будет распространяться в обоих направлениях. Обычно же ПД распространяется по аксону в одном направлении (от тела нейрона к нервным окончаниям), хотя деполяризация мембраны происходит по обе стороны от участка, где в данный момент возник ПД. Одностороннее проведение ПД обеспечивается свойствами натриевых каналов -- после открывания они на некоторое время инактивируются и не могут открыться ни при каких значениях мембранного потенциала (свойство рефрактерности). Поэтому на ближнем к телу клетки участке, где до этого уже «прошел» ПД, он не возникает. При прочих равных условиях распространение ПД по аксону происходит тем быстрее, чем больше диаметр волокна. По гигантским аксонам кальмара ПД может распространяться почти с такой же скоростью, как и по миелинизированным волокнам позвоночных (около 100 м/c).

Распространение потенциала действия по миелинизированным волокнам.

По миелинизированному волокну ПД распространяется скачкообразно (сальтаторное проведение). Для миелинизированных волокон характерна концентрация потенциалзависимых ионных каналов только в областях перехватов Ранвье; здесь их плотность в 100 раз больше, чем в мембранах безмиелиновых волокон. В области миелиновых муфт потенциалзависимых каналов почти нет. ПД, возникший в одном перехвате Ранвье, за счет электрического поля деполяризует мембрану соседних перехватов до критического уровня, что приводит к возникновению в них новых ПД, то есть возбуждение переходит скачкообразно, от одного перехвата к другому. В случае повреждения одного перехвата Ранвье ПД возбуждает 2-ой, 3-ий, 4-ый и даже 5-ый, поскольку электроизоляция, создаваемая миелиновыми муфтами, уменьшает рассеивание электрического поля. Это увеличивает скорость распространения ПД по миелинизированным волокнам по сравнению с немиелинизированными. Кроме того, миелинизированные волокна толще, а электрическое сопротивление более толстых волокон меньше, что тоже увеличивает скорость проведения импульса по миелинизированным волокнам. Другим преимуществом сальтаторного проведения является его экономичность в энергетическом плане, так как возбуждаются только перехваты Ранвье, площадь которых меньше 1 % мембраны, и, следовательно, необходимо значительно меньше энергии для восстановления трансмембранных градиентов Na+ и K+, расходующихся в результате возникновения ПД, что может иметь значение при высокой частоте разрядов, идущих по нервному волокну. Чтобы представить, насколько эффективно может быть увеличена скорость проведения за счёт миелиновой оболочки, достаточно сравнить скорость распространения импульса по немиелинизированным и миелинизированным участкам нервной системы человека. При диаметре волокна около 2 µм и отсутствии миелиновой оболочки скорость проведения будет составлять ~1 м/с, а при наличии даже слабой миелинизации при том же диаметре волокна -- 15-20 м/с. В волокнах большего диаметра, обладающих толстой миелинововой оболочкой, скорость проведения может достигать 120 м/с. Скорость распространения потенциала действия по мембране отдельно взятого нервного волокна отнюдь не является постоянной величиной -- в зависимости от различных условий, эта скорость может очень значительно уменьшаться и, соответственно, увеличиваться, возвращаясь к некоему исходному уровню.

Активные свойства мембраны.

Активные свойства мембраны, обеспечивающие возникновение потенциала действия, основываются главным образом на поведении потенциалзависимых натриевых (Na+) и калиевых (K+) каналов. Начальная фаза ПД формируется входящим натриевым током, позже открываются калиевые каналы и выходящий K+-ток возвращает потенциал мембраны к исходному уровню. Исходную концентрацию ионов затем восстанавливает натрий-калиевый насос. По ходу ПД каналы переходят из состояния в состояние: у Na+ каналов основных состояний три -- закрытое, открытое и инактивированное (в реальности дело сложнее, но этих трёх достаточно для описания), у K+ каналов два -- закрытое и открытое. Поведение каналов, участвующих в формировании ПД, описывается через проводимость и высчиляется через коэффициенты переноса (трансфера). Коэффициенты переноса были выведены Ходжкиным и Хаксли.

Потенциал покоя и механизм его формирования.

Ионно-мембранная теория потенциала покоя и потенциала действия.

Мембранный потенциал/потенциал покоя - разность потенциалов между наружной и внутренней стороной этой мембраны (сравнение содержания калия и натрия во внутренней и внешней среде клетки).

При этом наружная мембрана несет на себе положительный заряд по отношению к внутренней ее стороне.

Трансмембранное распределение ионов.

Концентрации основных одновалентных ионов - хлора, калия и натрия - внутри клетки существенно отличаются от их содержания в омывающей клетки внеклеточной жидкости.

Главным внутриклеточным катионом (положительно заряженным ионом) является калий;

Внутриклеточные анионы (отрицательно заряженные ионы) представлены преимущественно остатками аминокислот и других органических молекул.

Основной внеклеточный катион - натрий;

Внеклеточный анион - хлор.

Такое распределение ионов создается в результате двух факторов:

1. Наличия отрицательно заряженных органических молекул внутри клетки.

2. Существования в клеточной мембране систем активного транспорта, «перекачивающих» натрий из клетки, а калий в клетку.

Если такие небольшие ионы, как калий, натрий и хлор, клеточная мембрана легко пропускает, то органические анионы, например аминокислот и органических кислот цитоплазмы, слишком крупны и не могут пройти через мембрану. В связи с этим в клетке накапливается значительный избыток отрицательных зарядов (органических анионов). Эти заряды препятствуют проникновению в клетку отрицательных ионов (хлор), но притягивают в нее положительно заряженные катионы (натрий, калий); однако большая часть поступающего в клетку натрия немедленно удаляется натрий-калиевым насосом.

Быстрое удаление натрия приводит к тому, что в клетке накапливается только калий, который притягивается отрицательными зарядами органических анионов и накачивается натрий-калиевымнасосом.

Избирательная проницаемость клеточных мембран.

Мембраны имеют ионные каналы. Ионные (селективные) каналы пропускают определенные ионы. В зависимости от ситуации открыты те или иные каналы.

В покое открыты калиевые, а натриевые - практически все закрыты.

В нервных клетках всегда работают насосные механизмы, которые переносят ионы против градиента концентрации.

Градиент концентрации - разница между концентрацией от меньшего к большему.

Измерение клеточных потенциалов.

Между наружной и внутренней поверхностью всех клеток существует разность потенциалов.

Потенциал покоя варьирует от -40 мВ до -95 мВ в зависимости от особенности той или иной клетки.

Потенциал покоя нервных клеток обычно равен от -30 мВ до -70 мВ.

1. Мембранный потенциал быстро определяют, измеряя разность потенциалов между двумя одинаковыми электродами, один из которых введен в клетку, другой помещен в омывающую ее жидкость. Электроды соединены с усилителем, увеличивающим амплитуду регистрируемого потенциала; эта амплитуда определяется при помощи измерителя напряжения типа осциллоскопа.

2. О существовании электрического заряда на поверхностной мембране в физиологии известно очень давно, но только обнаруживали его другим способом - в виде так называемого тока покоя.

Ток покоя возникает в любой живой структуре между поврежденным ее участком и неповрежденной поверхностью.

Если перерезать нерв или мышцу, и один электрод приложить к поперечному разрезу, а другой - к поверхности, соединив их с гальванометром, то гальванометр покажет ток, который всегда течет от нормальной, неповрежденной поверхности к поперечному разрезу.

Ток покоя и мембранный потенциал - проявление одного и того же свойства мембраны; причина появления тока покоя заключается в том, что при повреждении клетки фактически возникает возможность соединить один электрод с внутренней стороной мембраны, а другой - с наружной ее поверхностью.

В идеальных условиях при повреждении должна была бы регистрироваться разность потенциалов = мембранному потенциалу. Этого, как правило, не происходит, т.к. часть тока не идет через гальванометр, а шунтируется по межклеточным пространствам, окружающей жидкости и т.п.

Величина трансмембранной разности потенциалов, которая может быть создана таким процессом, предсказывается уравнением Нернста:

Еm = ((R*T)/F)*ln([K]вн/[K]нар)

Еm = -59*ln([K]вн/[K]нар)

R - газовая постоянная.

T - абсолютная температура.

F - число Фарадея.

[K]вн:[K]нар - отношение концентрации калия внутри и снаружи клетки.

Концентрация калия снаружи - в межклеточной жидкости - примерно таковой в крови. Внутриклеточную концентрацию можно примерно определить, пользуясь некоторыми аналитическими приемами либо измерениями с помощью калий-селективных электродов.

В опыте получаются несколько меньшие величины (-60, -70 мВ), чем теоретические (-80 мВ), т.к. мембрана не является устройством, идеально различающим ионы.

Ионы натрия в небольшом количестве проникают внутрь клетки и заряжают внутреннюю поверхность мембраны положительно, создавая встречную разность потенциалов. Хотя эта разность незначительна, она может снизить истинную величину мембранного потенциала.

Условия формирования ПП.

Потенциал покоя - заряд на мембране в состоянии покоя.

Одним из основных свойств нервной клетки является наличие постоянной электрической поляризации ее мембраны - мембранного потенциала. Мембранный потенциал поддерживается на мембране до тех пор, пока клетка жива, и исчезает только с ее гибелью.

Причина возникновения мембранного потенциала:

1. Потенциал покоя возникает прежде всего в связи с асимметричным распределением калия (ионная асимметрия) по обе стороны мембраны. Так как концентрация его в клетке примерно в 30 раз выше, чем во внеклеточной среде, существует трансмембранный концентрационный градиент, способствующий диффузии калия из клетки.

Выход каждого положительного иона калия из клетки приводит к тому, что в ней остается несбалансированный отрицательный заряд (органические анионы). Эти заряды и обуславливают отрицательный потенциал внутри клетки.

2. Ионная асимметрия является нарушением термодинамического равновесия, и ионы калия должны были бы постепенно выходить из клетки, а ионы натрия - входить в нее. Чтобы сохранить такое нарушение, необходима энергия, расходование которой противодействовало бы тепловому выравниванию концентрации.

Т.к. ионная асимметрия связана с живым состояние и исчезает со смертью, это говорить о том, что эта энергия поставляется самим жизненным процессом, т.е. обменом веществ. Значительная часть энергии обмена веществ тратится на то, чтобы поддержать неравномерное распределение ионов между цитоплазмой и средой.

Активный транспорт ионов/ионный насос - механизм, который может переносить ионы из клетки или внутрь клетки против концентрационных градиентов (локализован в поверхностной мембране клетки и представляет собой комплекс ферментов, использующих для переноса энергию, освобождающуюся при гидролизе АТФ).

Асимметрия ионов хлора тоже может поддерживаться процессом активного транспорта.

Неравномерное распределение ионов приводит к появлению концентрационных градиентов между цитоплазмой клетки и наружной средой: калиевый градиент направлен изнутри наружу, а натриевый и хлорный - снаружи внутрь.

Мембрана не является совершенно непроницаемой и способна в определенной степени пропускать через себя ионы. Эта способность неодинакова для различных ионов в покоящемся состоянии клетки - она значительно выше для ионов калия, чем для ионов натрия. Поэтому основным ионом, который в покое может в определенной мере диффундировать через клеточную мембрану, является ион калия.В такой ситуации наличие калиевого градиента будет приводить к небольшому, но ощутимому потоку ионов калия из клетки наружу. В покое постоянная электрическая поляризация клеточной мембраны создается в основном за счет диффузионного тока ионов калия через клеточную мембрану.

Значение потенциала покоя.

1. Применение микроэлектродной техники позволило определить основные свойства нервных клеток всех отделов мозга, выяснить природу возникающих в них активных процессов и установить закономерности синаптических связей, объединяющих эти клетки.

2. Наличие ионных градиентов и постоянной электрической поляризации мембраны является основным условием, обеспечивающим возбудимость клетки. Создаваемый этими двумя факторами электрохимический градиент представляет собой запас потенциальной энергии, который все время находится в распоряжении клетки и который может быть немедленно использован для создания активных клеточных реакций.