"Membraani potentsiaal"

Valmistaja Chetverikova R

1. kursuse üliõpilane

Bioloogia- ja mullateaduskond

Sissejuhatus

Natuke ajalugu

Elekter puuris

Membraani potentsiaal

tegevuspotentsiaal

Ärrituslävi

Aktsioonipotentsiaali iseloomulikud omadused

Järeldus

Sissejuhatus

Kaasaegne teadus areneb kiiresti ja mida rohkem liigume edasi progressi teed, seda enam oleme veendunud, et mistahes teadusprobleemide lahendamiseks on vaja ühendada korraga mitme teadusharu pingutused ja saavutused.

Varem domineeris vitalismi mõiste, mille kohaselt on bioloogilised nähtused füüsika ja keemia põhjal põhimõtteliselt mõistetamatud, kuna eksisteerib teatud “elujõud” ehk entelehhia, mis ei allu füüsilisele tõlgendamisele. Suur füüsik Bohr käsitles 20. sajandil komplementaarsuse kontseptsioonist lähtuvat bioloogia ja füüsika vahekorra probleemi, mille erijuhtumiks on kvantmehaanika määramatuse printsiip.

Bohr uskus, et mitte ühtegi bioloogilise uurimistöö tulemust ei saa üheselt kirjeldada, välja arvatud füüsika ja keemia mõistete põhjal. Molekulaarbioloogia areng on viinud elu põhinähtuste – nagu pärilikkus ja muutlikkus – atomistliku tõlgendamiseni. Viimastel aastakümnetel on edukalt arendatud ka sünergia ideedel põhinev integraalsete bioloogiliste süsteemide füüsikateooria. Erwin Schrödinger jõudis optimistlikule, kuigi mitte täiesti rahustavale järeldusele: "Kuigi tänapäeva füüsika ja keemia ei suuda elusorganismis toimuvaid protsesse seletada, pole põhjust kahelda nende teadusliku seletuse võimalikkuses." Tänapäeval on põhjust väita, et kaasaegne füüsika ei ületa oma kohaldatavuse piire bioloogiliste nähtuste käsitlemisel. Raske on arvata, et selliseid piire tulevikus leitakse.

Vastupidi, biofüüsika areng kaasaegse füüsika osana annab tunnistust selle piiramatutest võimalustest.

Selles näites on selgelt näha, kuidas füüsika saavutused aitasid teadlastel nii keerulist nähtust mõista.

Natuke ajalugu

Inimene avastas elusorganismides elektri iidsetel aegadel. Õigemini, ma tundsin seda, teadmata selle olemasolust. Seda kontseptsiooni siis veel ei eksisteerinud. Näiteks olid vanad kreeklased ettevaatlikud kohtumise suhtes vees kaladega, mis, nagu kirjutas suur teadlane Aristoteles, "teeb ​​loomad tuimaks". Kala, mis inimestes hirmu sisendas, oli elektriline rai ja kandis nime "torpeedo". Ja alles kakssada aastat tagasi mõistsid teadlased lõpuks selle nähtuse olemust.

Teadlased on pikka aega soovinud mõista, mis on närvide kaudu voolavate signaalide olemus. Paljude teooriate seas, mis tekkisid 18. sajandi keskel, üldise elektrivaimustuse mõjul, ilmus teooria, et "elektrivedelik" kandub edasi närvide kaudu.

Idee oli õhus. Pikselahendusi uuriv Luigi Galvani kasutas konna neuromuskulaarset preparaati. Rippudes seda rõdupiirde külge vaskkonksu otsas, märkas Galvani, et kui konnajalad puudutasid raudpiirdet, tekkis lihaste kokkutõmbumine. Selle põhjal järeldab Galvani, et bioloogilises objektis eksisteerib elektriline signaal. Galvani kaasaegne Alessandro Volta aga välistas bioloogilise objekti ja näitas, et elektrivoolu on võimalik saada elektrolüüdi (voltaic kolonni) eraldatud metallide komplekti kokkupuutel. Nii avastati keemiline vooluallikas (nimetati aga hiljem oma teadusliku vastase auks galvaanielemendiks).

See poleemika oli elektrobioloogia algus. Ja nüüd, pool sajandit hiljem, kinnitas Saksa füsioloog E. Dubois-Reymond Galvani avastust, demonstreerides täiustatud elektriliste mõõteseadmete abil elektriväljade olemasolu närvides. Vastus küsimusele, kuidas elekter rakusse ilmub, leiti pool sajandit hiljem.

Elekter puuris

1890. aastal pakkus poolläbilaskvaid tehiskilesid uurinud Wilhelm Ostwald, et poolläbilaskvus võib olla mitte ainult osmoosi, vaid ka elektriliste nähtuste põhjuseks. Osmoos tekib siis, kui membraan on selektiivselt läbilaskev, st. läbib osa osakesi ja ei lase teisi läbi. Kõige sagedamini sõltub membraani läbilaskvus osakeste suurusest. Sellised osakesed võivad olla ka ioonid. Siis läbib membraan ainult ühe märgiga ioone, näiteks positiivseid. Tõepoolest, kui vaadata Nernsti valemit difusioonipotentsiaali Vd jaoks, mis tekib kahe elektrolüüdi kontsentratsiooniga C1 ja C2 lahuse piiril:

kus u on kiirema iooni kiirus, v on aeglasema iooni kiirus, R on universaalne gaasikonstant, F on Faraday arv, T on temperatuur ja eeldades, et membraan on anioonide suhtes läbimatu, st v = 0, siis on näha, et Vd jaoks peaksid ilmuma suured väärtused

(2)

Kahte lahust eraldava membraani potentsiaal

Nii ühendas Ostwald Nernsti valemi ja teadmised poolläbilaskvatest membraanidest. Ta oletas, et sellise membraani omadused selgitavad lihaste ja närvide potentsiaali ning kalade elektriliste organite tegevust.

Membraani potentsiaal (puhkepotentsiaal)

Membraanipotentsiaali all mõista membraani sisemise (tsütoplasmaatilise) ja välispinna potentsiaalide erinevust

Elektrofüsioloogiliste uuringute abil tõestati, et füsioloogilise puhkeseisundis on membraani välispinnal positiivne, sisepinnal negatiivne laeng.

Julius Bernstein lõi teooria, mille kohaselt määravad laengute erinevuse naatriumi-, kaaliumi-, klooriioonide erinevad kontsentratsioonid rakus ja väljaspool. Raku sees on kaaliumiioonide kontsentratsioon 30-50 korda suurem, naatriumiioonide kontsentratsioon on 8-10 korda väiksem ja kloriidiioonide kontsentratsioon on 50 korda väiksem. Füüsikaseaduste järgi, kui elussüsteem ei oleks reguleeritud, siis oleks nende ioonide kontsentratsioon mõlemal pool membraani võrdne ja membraanipotentsiaal kaoks. Seda aga ei juhtu, sest Rakumembraan on aktiivne transpordisüsteem. Membraanil on spetsiaalsed kanalid ühe või teise iooni jaoks, iga kanal on spetsiifiline ning ioonide transport rakusse ja väljast on suures osas aktiivne. Suhtelise füsioloogilise puhkeolekus on naatriumikanalid suletud, kaaliumi- ja kloriidikanalid aga avatud. See toob kaasa asjaolu, et kaalium lahkub rakust ja kloor siseneb rakku, mille tulemusena suureneb positiivsete laengute arv raku pinnal ja laengute arv rakus väheneb. Seega jääb raku pinnale positiivne laeng, sees aga negatiivne. Selline elektroonikalaengute jaotus tagab membraanipotentsiaali säilimise.

molekulaarbioloogia membraanipotentsiaal

tegevuspotentsiaal

See toob kaasa asjaolu, et positiivsed laengud kogunevad membraani sisepinnale ja negatiivsed laengud kogunevad välispinnale. Sellist laengute ümberjaotumist nimetatakse depolarisatsiooniks.

Selles olekus ei eksisteeri rakumembraan kaua (0,1-5 m.s.). Selleks, et rakk muutuks taas ergastusvõimeliseks, peab selle membraan repolariseeruma, s.t. naasta puhkepotentsiaali. Raku membraanipotentsiaali taastamiseks on vaja naatriumi ja kaaliumi katioonid "välja pumbata" kontsentratsiooni gradiendi vastu. Seda tööd teeb naatrium-kaaliumpump, mis taastab naatriumi- ja kaaliumikatioonide kontsentratsiooni algseisundi, s.o. membraanipotentsiaal taastatakse.

Ärrituslävi

Depolarisatsiooni ja sellele järgneva ergastuse ilmnemiseks peab stiimulil olema teatud väärtus. Mõjuva stiimuli minimaalset tugevust, mis võib ergastust tekitada, nimetatakse ärritusläveks. Lävi ületavat väärtust nimetatakse ülekünniseks ja alla läve - alamläveks. Ergutavad moodustised järgivad seadust "kõik või mitte midagi", mis tähendab, et kui ärritust rakendatakse lävega võrdse jõuga, tekib maksimaalne erutus. Ärritus, mis jääb alla alampiiri tugevusest, ei põhjusta ärritust.

Toimiva stiimuli tugevuse iseloomustamiseks alates selle toimeajast joonistatakse kõver, mis kajastab seda, kui kaua peab lävi- või üleläveärritus toimima, et tekitada erutus. Lävetugevuse stiimuli toime põhjustab erutust ainult siis, kui see stiimul toimib teatud aja. Minimaalset voolu või ergastust, mis peab ärrituse tekitamiseks mõjuma ergastavatele moodustistele, nimetatakse reobaasiks. Minimaalset aega, mille jooksul ühe reobaasi jõuga stiimul peab ergastuse tekitamiseks toimima, nimetatakse minimaalseks kasulikuks ajaks.

Stimulatsiooniläve väärtus ei sõltu ainult praeguse stiimuli kestusest, vaid ka tõusu järsust. Kui stiimuli kasvu järsus langeb alla teatud väärtuse, siis erutust ei teki, ükskõik kui tugeva stiimuli toome. Seda seetõttu, et stiimuli rakenduskohas tõuseb lävi pidevalt ja ükskõik kui palju stiimulit ka ei viidaks, erutust ei teki. Sellist nähtust, erutava moodustise kohanemist stiimuli aeglaselt suureneva tugevusega, nimetatakse akommodatsiooniks.

Erinevatel ergastavatel moodustistel on erinev akommodatsioonimäär, seega mida suurem on akommodatsioonimäär, seda järsem on stiimuli tõus.

Sama seadus ei kehti mitte ainult elektriliste stimulaatorite, vaid ka teiste (keemiliste, mehaaniliste stimulaatorite / stimulaatorite) puhul.

Aktsioonipotentsiaali iseloomulikud omadused

Ärrituse polaarseadus.

Selle seaduse avastas esmakordselt P.F. tuulelipp. Ta leidis, et alalisvoolul on polaarne mõju erutuvale koele. See väljendub selles, et ahela sulgemise hetkel toimub ergastus ainult katoodi all ja avamise hetkel - anoodi all. Veelgi enam, anoodi all, kui ahel on avatud, on ergastus palju suurem kui siis, kui ahel on katoodi all suletud. See on tingitud asjaolust, et positiivselt laetud elektrood (anood) põhjustab membraani hüperpolarisatsiooni, kui pinnad puudutavad katoodi (negatiivselt laetud), põhjustab see depolarisatsiooni.

Kõik või mitte midagi seadus

Selle seaduse kohaselt ei põhjusta alamlävi stiimul ergastust (mitte midagi); lävestimulatsiooni korral omandab erutus maksimaalse väärtuse (kõik). Stiimuli tugevuse edasine suurendamine ei suurenda erutust.

Pikka aega arvati, et see seadus on erutava koe üldine põhimõte. Samal ajal arvati, et "miski" on erutuse täielik puudumine ja "kõik" on erutava moodustise täielik ilming, s.o. tema võimet erutada.

Mikroelektrooniliste uuringute abil aga tõestati, et isegi alamlävi stiimuli toimel ergastatavas moodustises jaotuvad ioonid ümber membraani välis- ja sisepinna vahel. Kui farmakoloogilise preparaadi abil suurendatakse membraani läbilaskvust naatriumioonide suhtes või vähendatakse kaaliumiioonide läbilaskvust, siis suureneb aktsioonipotentsiaalide amplituud. Seega võime järeldada, et seda seadust tuleks reeglina käsitleda ainult erutava hariduse tunnuseid iseloomustavana.

Ergutamise läbiviimine. Erutuvus.

Demüeliniseerunud ja müeliniseerunud kiududes edastatakse erutus erinevalt, see on tingitud nende kiudude anatoomilistest iseärasustest. Müeliniseerunud närvikiududel on Ranvieri sõlmed. Signaalide edastamine selliste kiudude kaudu toimub Ranvieri pealtkuulamiste abil. Signaal hüppab läbi müeliniseerunud piirkondade ja seega toimub ergastuse juhtimine nende kaudu kiiremini kui müeliniseerimata piirkondades, impulsi tagasitulek on võimatu, kuna ärrituslävi tõuseb eelmisel lõikel.

Erutuvus on võime ärritada või erutada ja sellest tulenevalt ka aktsioonipotentsiaali tekkimine. Mida kõrgem on ärrituslävi, seda suurem on erutus ja vastupidi.

Stimulatsiooni läve väärtus on pöördvõrdelises seoses stiimuli kestusega (t) ja selle tugevuse suurenemise järsusega

Seega näeme, et ilma füüsika abita poleks olnud võimalik avastada elusorganismide elektri saladust, närviimpulsside ülekandmist, membraanipotentsiaali – tänapäeva bioloogia üht olulisemat aspekti.

»: Puhkepotentsiaal on oluline nähtus kõigi keharakkude elus ja oluline on teada, kuidas see tekib. See on aga keeruline dünaamiline protsess, mida tervikuna on raske mõista, eriti bakalaureuseõppe üliõpilastele (bioloogia-, meditsiini- ja psühholoogiaerialadel) ja ettevalmistamata lugejatele. Punkte kaaludes on aga täiesti võimalik mõista selle peamisi üksikasju ja etappe. Ettekandes tutvustatakse puhkepotentsiaali mõistet ja selgitatakse välja selle kujunemise peamised etapid, kasutades kujundlikke metafoore, mis aitavad mõista ja meeles pidada puhkepotentsiaali kujunemise molekulaarseid mehhanisme.

Membraani transpordistruktuurid - naatrium-kaaliumpumbad - loovad eeldused puhkepotentsiaali tekkeks. Nendeks eeldusteks on ioonide kontsentratsiooni erinevus rakumembraani sise- ja välisküljel. Eraldi ilmnevad naatriumi kontsentratsiooni erinevus ja kaaliumi kontsentratsiooni erinevus. Kaaliumiioonide (K +) katse ühtlustada oma kontsentratsiooni mõlemal pool membraani viib selle lekkimiseni rakust ja positiivsete elektrilaengute kadumiseni koos nendega, mille tõttu tekib membraani sisepinna üldine negatiivne laeng. rakk on oluliselt suurenenud. See "kaalium" negatiivsus moodustab suurema osa puhkepotentsiaalist (keskmiselt -60 mV) ja väiksem osa (-10 mV) on "vahetus" negatiivsus, mis on põhjustatud ioonivahetuspumba enda elektrogeensusest.

Mõistame üksikasjalikumalt.

Miks me peame teadma, mis on puhkepotentsiaal ja kuidas see tekib?

Kas sa tead, mis on "looma elekter"? Kust tulevad organismis biovoolud? Kuidas saab elusrakk veekeskkonnas muutuda "elektripatareiks" ja miks see ei tühjene hetkega?

Nendele küsimustele saab vastuse vaid siis, kui saame teada, kuidas rakk tekitab enda jaoks elektriliste potentsiaalide (puhkepotentsiaali) erinevuse läbi membraani.

On üsna ilmne, et närvisüsteemi toimimise mõistmiseks on kõigepealt vaja mõista, kuidas töötab selle eraldiseisev närvirakk, neuron. Peamine, mis neuroni töö aluseks on, on elektrilaengute liikumine läbi selle membraani ja sellest tulenevalt elektripotentsiaalide tekkimine membraanile. Võib öelda, et närvitööks valmistuv neuron salvestab esmalt energiat elektrilisel kujul ja seejärel kasutab seda närvilise ergastuse juhtimise ja edastamise protsessis.

Seega on meie kõige esimene samm närvisüsteemi toimimise uurimisel mõista, kuidas elektripotentsiaal närvirakkude membraanile ilmub. Seda me teeme ja me nimetame seda protsessi puhkepotentsiaali moodustumine.

Mõiste "puhkepotentsiaal" määratlus

Tavaliselt, kui närvirakk on füsioloogilises puhkeolekus ja valmis töötama, on see juba läbinud elektrilaengute ümberjaotumise membraani sise- ja väliskülje vahel. Tänu sellele tekkis elektriväli ja membraanile ilmus elektripotentsiaal - puhkemembraani potentsiaal.

Seega on membraan polariseeritud. See tähendab, et sellel on erinev välis- ja sisepinna elektripotentsiaal. Nende potentsiaalide erinevust on täiesti võimalik registreerida.

Seda saab kontrollida, sisestades rakku salvestusseadmega ühendatud mikroelektroodi. Niipea, kui elektrood rakku siseneb, omandab see koheselt teatud konstantse elektronegatiivse potentsiaali rakku ümbritsevas vedelikus paikneva elektroodi suhtes. Närvirakkudes ja -kiududes, näiteks hiidkalmaari närvikiududes, on rakusisese elektripotentsiaali väärtus puhkeolekus ligikaudu –70 mV. Seda väärtust nimetatakse puhkemembraani potentsiaaliks (RMP). Aksoplasma kõigis punktides on see potentsiaal praktiliselt sama.

Nozdrachev A.D. jne Füsioloogia algus.

Veel natuke füüsikat. Makroskoopilised füüsilised kehad on reeglina elektriliselt neutraalsed, s.t. need sisaldavad võrdses koguses nii positiivseid kui ka negatiivseid laenguid. Keha on võimalik laadida, tekitades selles liig ühte tüüpi laetud osakesi, näiteks hõõrdudes teise keha vastu, mille puhul tekib sel juhul liig vastupidist tüüpi laenguid. Võttes arvesse elementaarlaengu olemasolu ( e), saab mis tahes keha kogu elektrilaengut esitada kui q= ±N× e, kus N on täisarv.

puhkepotentsiaal- see on membraani sise- ja väliskülje elektriliste potentsiaalide erinevus, kui rakk on füsioloogilises puhkeseisundis. Selle väärtust mõõdetakse raku seest, see on negatiivne ja on keskmiselt -70 mV (millivolti), kuigi see võib erinevates rakkudes varieeruda: -35 mV kuni -90 mV.

Oluline on arvestada, et närvisüsteemis ei esinda elektrilaenguid mitte elektronid, nagu tavalistes metalljuhtmetes, vaid ioonid - keemilised osakesed, millel on elektrilaeng. Ja üldiselt ei liigu vesilahustes elektrivoolu kujul mitte elektronid, vaid ioonid. Seetõttu on kõik rakkudes ja nende keskkonnas olevad elektrivoolud ioonvoolud.

Seega on puhkeolekus raku sees negatiivselt laetud ja väljaspool positiivselt. See on iseloomulik kõigile elusrakkudele, välja arvatud võib-olla erütrotsüüdid, mis, vastupidi, on väljastpoolt negatiivselt laetud. Täpsemalt selgub, et positiivsed ioonid (Na + ja K + katioonid) domineerivad väljaspool rakku ning negatiivsed ioonid (orgaanilised happe anioonid, mis ei suuda vabalt läbi membraani liikuda, nagu Na + ja K +). sees valitsevad.

Nüüd peame lihtsalt selgitama, kuidas kõik nii läks. Kuigi loomulikult on ebameeldiv tõdeda, et kõik meie rakud peale erütrotsüütide näivad ainult väliselt positiivsed, aga seest negatiivsed.

Mõiste "negatiivsus", mida me kasutame rakusisese elektripotentsiaali iseloomustamiseks, on meile kasulik puhkepotentsiaali taseme muutuste selgitamise lihtsuse jaoks. Selle termini juures on väärtuslik see, et intuitiivselt on selge: mida suurem on negatiivsus rakus, seda madalamale nihutatakse potentsiaal nullist negatiivsele poolele ja mida väiksem on negatiivsus, seda lähemal on negatiivne potentsiaal nullile. Seda on palju lihtsam mõista kui mõista iga kord, mida täpselt tähendab väljend "potentsiaali suurenemine" - absoluutväärtuse (või "mooduli") suurenemine tähendab ülejäänud potentsiaali nihkumist nullist allapoole, kuid lihtsalt "kasv" tähendab potentsiaali nihe nullini. Mõiste "negatiivsus" ei tekita sarnaseid ebaselgusprobleeme.

Puhkepotentsiaali kujunemise olemus

Proovime aru saada, kust tuleb närvirakkude elektrilaeng, kuigi keegi neid ei hõõru, nagu teevad füüsikud oma katsetes elektrilaengutega.

Siin ootab teadlast ja üliõpilast ees üks loogilisi lõkse: raku sisemine negatiivsus ei teki sellest, ekstra negatiivsete osakeste ilmumine(anioonid), kuid vastupidi, tänu mõnede positiivsete osakeste kadu(katioonid)!

Kuhu siis positiivselt laetud osakesed rakust lähevad? Tuletan meelde, et need on rakust lahkunud ja väljapoole kogunenud naatriumioonid - Na + - ja kaaliumiioonid - K +.

Raku sees oleva negatiivsuse ilmnemise peamine saladus

Avame selle saladuse kohe ja ütleme, et rakk kaotab osa oma positiivsetest osakestest ja saab negatiivselt laetud kahe protsessi tõttu:

1. alguses vahetab ta oma "oma" naatriumi "võõra" kaaliumi vastu (jah, mõned positiivsed ioonid teiste vastu, sama positiivsed);
2. siis lekivad sealt välja need "nimetatud" positiivsed kaaliumiioonid, millega koos lekivad rakust välja ka positiivsed laengud.

Neid kahte protsessi peame selgitama.

Sisemise negatiivsuse loomise esimene etapp: Na + vahetamine K + vastu

Valguvalgud töötavad närviraku membraanis pidevalt. soojusvaheti pumbad(adenosiintrifosfataas või Na + /K + -ATPaas), mis on membraani sisse lülitatud. Nad muudavad raku "oma" naatriumi väliseks "võõraks" kaaliumiks.

Aga lõppude lõpuks ei saa ühe positiivse laengu (Na +) vahetamisel teise positiivse laengu (K +) vastu positiivsetest laengutest rakus puudust tekkida! Õigesti. Kuid selle vahetuse tõttu jääb rakku väga vähe naatriumioone, sest peaaegu kõik neist on välja läinud. Ja samal ajal kubiseb rakk kaaliumiioonidest, mis molekulaarpumpade abil sinna pumbati. Kui saaksime maitsta raku tsütoplasma, märkaksime, et vahetuspumpade töö tulemusena muutus see soolasest mõrkjas-soolakas-hapuks, kuna naatriumkloriidi soolane maitse asendus raku kompleksse maitsega. üsna kontsentreeritud kaaliumkloriidi lahus. Rakus ulatub kaaliumi kontsentratsioon 0,4 mol / l. Kaaliumkloriidi lahused vahemikus 0,009-0,02 mol/l on magusa maitsega, 0,03-0,04 - mõru, 0,05-0,1 - mõru-soolane ning alates 0,2 ja üle selle - kompleksse maitse, mis koosneb soolasest, mõrkjas ja hapu.

Siin on oluline see naatriumi vahetus kaaliumi vastu - ebavõrdne. Iga antud raku kohta kolm naatriumiooni ta saab kõik kaks kaaliumiiooni. Selle tulemuseks on ühe positiivse laengu kadu iga ioonivahetussündmusega. Nii et juba selles etapis kaotab rakk ebavõrdse vahetuse tõttu rohkem "plusse", kui vastutasuks saab. Elektrilises mõttes on see umbes –10 mV negatiivsust rakus. (Kuid pidage meeles, et allesjäänud -60 mV-le peame siiski seletuse leidma!)

Vahetuspumpade töö meeldejätmise hõlbustamiseks võib seda piltlikult väljendada järgmiselt: "Rakk armastab kaaliumit!" Seetõttu tõmbab rakk kaaliumi enda poole, hoolimata sellest, et see on seda juba täis. Ja seetõttu vahetab ta selle tulutult naatriumi vastu, andes 3 naatriumiooni 2 kaaliumiiooni vastu. Ja nii kulutab ta sellele vahetusele ATP energiat. Ja kuidas kulutada! Kuni 70% kogu neuronite energiatarbimisest saab kulutada naatrium-kaaliumpumpade tööks. (Seda teeb armastus, isegi kui see pole tõeline!)

Muide, on huvitav, et rakk ei sünni valmis puhkepotentsiaaliga. Ta peab selle ikkagi looma. Näiteks müoblastide diferentseerumise ja liitmise käigus muutub nende membraani potentsiaal –10 kuni –70 mV, s.o. nende membraan muutub negatiivsemaks – see polariseerub diferentseerumisprotsessis. Ja katsetes inimese luuüdi multipotentsete mesenhümaalsete stroomarakkudega, kunstlik depolarisatsioon, mis neutraliseerib puhkepotentsiaali ja vähendab rakkude negatiivsust, isegi pärssis (depressiivset) rakkude diferentseerumist.

Piltlikult öeldes võib seda väljendada järgmiselt: Luues potentsiaali puhkamiseks, "laetakse rakk armastusega". See on armastus kahe asja vastu:

1. raku armastus kaaliumi vastu (seetõttu tirib rakk ta vägisi enda juurde);
2. kaaliumiarmastus vabaduse vastu (seetõttu lahkub kaalium rakust, mis on selle kinni püüdnud).

Oleme juba selgitanud rakkude küllastumise mehhanismi kaaliumiga (see on vahetuspumpade töö) ja kaaliumi rakust lahkumise mehhanismi selgitame allpool, kui läheme edasi rakusisese negatiivsuse tekitamise teise etapi kirjeldusse. Niisiis on membraani ioonvahetipumpade tegevuse tulemus puhkepotentsiaali moodustumise esimeses etapis järgmine:

1. Naatriumi puudus (Na +) rakus.
2. Liigne kaalium (K +) rakus.
3. Nõrga elektripotentsiaali ilmumine membraanile (–10 mV).

Võime öelda nii: esimeses etapis tekitavad membraani ioonpumbad ioonide kontsentratsioonide erinevuse ehk kontsentratsioonigradiendi (erinevus) rakusisese ja rakuvälise keskkonna vahel.

Negatiivsuse loomise teine ​​etapp: K + ioonide lekkimine rakust

Niisiis, mis algab rakus pärast seda, kui selle membraani naatrium-kaaliumvaheti pumbad töötavad ioonidega?

Sellest tuleneva naatriumipuuduse tõttu rakus see ioon pingutab igal võimalusel sisse tormata: lahustunud ained kipuvad alati ühtlustama oma kontsentratsiooni kogu lahuse mahus. Kuid see ei toimi naatriumi puhul hästi, kuna naatriumioonikanalid on tavaliselt suletud ja avatud ainult teatud tingimustel: spetsiaalsete ainete (saatjad) mõjul või raku negatiivsuse vähenemisega (membraani depolarisatsioon).

Samas on rakus väliskeskkonnaga võrreldes kaaliumiioone üleliigne – kuna membraanipumbad pumpasid selle sunniviisiliselt rakku sisse. Ja ta, püüdes samuti võrdsustada oma kontsentratsiooni sees ja väljas, püüab vastupidi kambrist välja tulla. Ja tal see õnnestub!

Kaaliumiioonid K+ lahkuvad rakust keemilise kontsentratsioonigradiendi toimel membraani vastaskülgedel (membraan on K+-le palju läbilaskvam kui Na+-le) ja kannavad endaga kaasa positiivsed laengud. Seetõttu kasvab raku sees negatiivsus.

Siin on ka oluline mõista, et naatriumi- ja kaaliumiioonid justkui "ei märka" üksteist, nad reageerivad ainult "iseendale". Need. naatrium reageerib naatriumi kontsentratsioonile, kuid "ei pööra tähelepanu" sellele, kui palju kaaliumi on ümber. Ja vastupidi, kaalium reageerib ainult kaaliumi kontsentratsioonile ja "ei märka" naatriumi. Selgub, et ioonide käitumise mõistmiseks on vaja eraldi käsitleda naatriumi- ja kaaliumiioonide kontsentratsioone. Need. eraldi on vaja võrrelda naatriumi kontsentratsiooni rakus sees ja väljaspool ning eraldi kaaliumi kontsentratsiooni rakus sees ja väljaspool, aga naatriumi ei ole mõtet võrrelda kaaliumiga, nagu õpikutes juhtub.

Vastavalt keemiliste kontsentratsioonide võrdsustamise seadusele, mis toimib lahustes, "tahab" naatrium rakku siseneda väljastpoolt; elektrijõud tõmbab ta ka sinna (nagu mäletame, on tsütoplasma negatiivselt laetud). Ta tahab midagi tahta, aga ei saa, kuna normaalses olekus membraan ei läbi seda hästi. Membraanis olevad naatriumioonikanalid on tavaliselt suletud. Kui see siiski pisut siseneb, vahetab rakk selle kohe oma naatrium-kaaliumvahetuspumpade abil välise kaaliumi vastu. Selgub, et naatriumiioonid läbivad rakku justkui transiidina ega jää selles viibima. Seetõttu on naatriumi neuronites alati puudu.

Kuid kaalium võib lihtsalt rakust välja minna! Puur on teda täis ja ta ei suuda teda hoida. See väljub membraanis olevate spetsiaalsete kanalite kaudu - "kaaliumi lekkekanalid", mis on tavaliselt avatud ja vabastavad kaaliumi.

K + -lekkekanalid on puhkemembraani potentsiaali normaalväärtustel pidevalt avatud ja näitavad membraanipotentsiaali nihete ajal aktiivsuse puhanguid, mis kestavad mitu minutit ja mida täheldatakse kõigil potentsiaaliväärtustel. K + lekkevoolude suurenemine põhjustab membraani hüperpolarisatsiooni, nende mahasurumine aga depolarisatsiooni. ...Lekkevoolude eest vastutava kanalimehhanismi olemasolu jäi aga pikaks ajaks küsimärgi alla. Alles nüüd on selgunud, et kaaliumileke on vool spetsiaalsete kaaliumikanalite kaudu.

Zefirov A.L. ja Sitdikova G.F. Ergutava raku ioonikanalid (struktuur, funktsioon, patoloogia).

Keemikast elektrini

Ja nüüd – taaskord kõige tähtsam. Peame teadlikult liikumisest liikuma keemilised osakesed liikumisele elektrilaengud.

Kaalium (K +) on positiivselt laetud ja seetõttu eemaldab see rakust lahkudes sellest mitte ainult enda, vaid ka positiivse laengu. Tema taga raku seest membraanini venitada "miinused" - negatiivsed laengud. Kuid erinevalt kaaliumiioonidest ei saa nad läbi membraani imbuda, sest. nende jaoks puuduvad sobivad ioonikanalid ja membraan ei lase neid läbi. Kas mäletate -60 mV negatiivsust, mida me ei selgitanud? See on just see osa puhkemembraani potentsiaalist, mis tekib kaaliumiioonide lekkimisel rakust! Ja see on suur osa puhkepotentsiaalist.

Sellel puhkepotentsiaali komponendil on isegi spetsiaalne nimi – kontsentratsioonipotentsiaal. kontsentratsioonipotentsiaal - see on osa puhkepotentsiaalist, mis tekib rakusiseste positiivsete laengute defitsiidi tõttu, mis on tekkinud positiivsete kaaliumiioonide lekkimise tõttu rakus.

Noh, nüüd natuke füüsikat, keemiat ja matemaatikat täpsuse armastajatele.

Elektrilised jõud on Goldmani võrrandiga seotud keemiliste jõududega. Selle erijuhtum on lihtsam Nernsti võrrand, mida saab kasutada transmembraanse difusioonipotentsiaali erinevuse arvutamiseks sama liigi ioonide erinevatel kontsentratsioonidel membraani erinevatel külgedel. Seega, teades kaaliumioonide kontsentratsiooni rakust väljaspool ja sees, saame arvutada kaaliumi tasakaalupotentsiaali E K:

kus E k - tasakaalupotentsiaal, R on gaasi konstant, T on absoluutne temperatuur, F- Faraday konstant, K + ext ja K + ext - ioonide K + kontsentratsioonid vastavalt rakust väljas ja sees. Valem näitab, et potentsiaali arvutamiseks võrreldakse sama tüüpi ioonide - K + kontsentratsioone omavahel.

Täpsemalt, kogu difusioonipotentsiaali lõppväärtus, mis tekib mitut tüüpi ioonide lekkimisel, arvutatakse Goldman-Hodgkin-Katzi valemi abil. See võtab arvesse, et puhkepotentsiaal sõltub kolmest tegurist: (1) iga iooni elektrilaengu polaarsus; (2) membraani läbilaskvus R iga iooni kohta; (3) [vastavate ioonide kontsentratsioonid] membraani sees (int) ja väljaspool (nt). Kalmaari aksoni membraani puhul puhkeolekus on juhtivuse suhe R K: PNa :P Cl = 1:0,04:0,45.

Järeldus

Seega koosneb ülejäänud potentsiaal kahest osast:

1. -10 mV, mis saadakse membraanivaheti pumba "asümmeetrilisest" tööst (pumpab ju rakust välja rohkem positiivseid laenguid (Na +) kui kaaliumiga tagasi).
2. Teine osa on kaalium, mis lekib rakust kogu aeg välja, viies kaasa positiivseid laenguid. Tema panus on peamine: -60 mV. Kokkuvõttes annab see soovitud –70 mV.

Huvitav on see, et kaalium lõpetab rakust väljumise (täpsemalt selle sisend ja väljund on võrdsustatud) alles raku negatiivsuse tasemel –90 mV. Sel juhul keemilised ja elektrilised jõud võrdsustuvad, surudes kaaliumi läbi membraani, kuid suunates selle vastupidises suunas. Kuid seda takistab naatriumi pidev lekkimine rakku, mis kannab endaga positiivseid laenguid ja vähendab negatiivsust, mille eest kaalium “võitleb”. Selle tulemusena säilib rakus tasakaaluseisund tasemel –70 mV.

Nüüd moodustub lõpuks puhkemembraani potentsiaal.

Na + /K + -ATPaasi skeem illustreerib selgelt Na + "asümmeetrilist" vahetust K + vastu: liigse "plussi" väljapumpamine ensüümi igas tsüklis viib membraani sisepinna negatiivse laenguni. See video ei ütle, et ATPaas vastutab vähem kui 20% puhkepotentsiaalist (-10 mV): ülejäänud "negatiivsus" (-60 mV) tuleb rakust lahkumisel K "kaaliumi lekkekanalite" kaudu. ioonid +, püüdes ühtlustada nende kontsentratsiooni rakus ja väljaspool.

Kirjandus

1. Jacqueline Fischer-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader jt. al. (2001). Inimese müoblastide liit nõuab funktsionaalsete sissepoole suunatud alaldi Kir2.1 kanalite väljendamist. J Cell Biol. 153 , 677-686;
2. Liu J. H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. jt. (1998). Sisemise alaldi K+ voolu ja hüperpolarisatsiooni roll inimese müoblastide sulandumises. J Physiol. 510 , 467–476;
3. Sarah Sundelacruz, Michael Levin, David L. Kaplan. (2008). Membraani potentsiaal kontrollib mesenhümaalsete tüvirakkude adipogeenset ja osteogeenset diferentseerumist. PLOS ÜKS. 3 , e3737;
4. Pavlovskaja M.V. ja Mamykin A.I. Elektrostaatika. Dielektrikud ja juhid elektriväljas. Alalisvool / Elektrooniline füüsika üldkursuse käsiraamat. Peterburi: Peterburi Riiklik Elektrotehnikaülikool;
5. Nozdrachev A.D., Bazhenov Yu.I., Barannikova I.A., Batuev A.S. jt. Füsioloogia algus: õpik keskkoolidele / Toim. akad. PÕRGUS. Nozdrachev. Peterburi: Lan, 2001. - 1088 lk;
6. Makarov A.M. ja Luneva L.A. Elektromagnetismi alused / Tehnikaülikooli füüsika. T. 3;
7. Zefirov A.L. ja Sitdikova G.F. Ergutava raku ioonikanalid (struktuur, funktsioon, patoloogia). Kaasan: Kunst-kohvik, 2010. - 271 lk;
8. Rodina T.G. Toiduainete sensoorne analüüs. Õpik ülikooli üliõpilastele. M.: Akadeemia, 2004. - 208 lk.;
9. Kolman J. ja Rem K.-G. Visuaalne biokeemia. M.: Mir, 2004. - 469 lk;
10. Šulgovski V.V. Neurofüsioloogia alused: õpik ülikooli üliõpilastele. Moskva: Aspect Press, 2000. - 277 lk.

Kõigil elusrakkudel on stiimulite mõjul võime liikuda füsioloogilisest puhkeseisundist aktiivsus- või erutusseisundisse.

Ergastus- see on aktiivsete elektriliste, keemiliste ja funktsionaalsete muutuste kompleks erutuvates kudedes (närv, lihas või näärmekude), millega kude reageerib välismõjudele. Ergastuses mängivad olulist rolli elektrilised protsessid, mis tagavad ergastuse juhtivuse piki närvikiude ja viivad koed aktiivsesse (töö)olekusse.

Membraani potentsiaal

Elusrakkudel on oluline omadus: raku sisepind on väliskülje suhtes alati negatiivselt laetud. Raku välispinna, mis on protoplasma suhtes elektropositiivselt laetud, ja rakumembraani sisekülje vahel on potentsiaalide erinevus, mis jääb vahemikku 60-70 mV. P. G. Kostyuki (2001) järgi on närvirakus see erinevus 30–70 mV. Potentsiaalide erinevust rakumembraani välis- ja sisekülje vahel nimetatakse membraanipotentsiaal. või puhkepotentsiaal(joonis 2.1).

Puhkemembraani potentsiaal on membraanil olemas seni, kuni rakk on elus ja kaob koos rakusurmaga. L. Galvani näitas juba 1794. aastal, et kui närv või lihas on kahjustatud, tehes ristlõike ja asetades kahjustatud kohale ja kahjustuskohale galvanomeetriga ühendatud elektroodid, näitab galvanomeeter voolu, mis alati välja voolab. koe kahjustamata osa lõikekohani . Ta nimetas seda voolu vaiksevooluks. Oma füsioloogilises olemuses on puhkevool ja puhkemembraani potentsiaal üks ja seesama. Antud katses mõõdetud potentsiaalide erinevus on 30-50 mV, kuna koekahjustuse korral šunditakse osa voolust rakkudevahelises ruumis ja uuritavat struktuuri ümbritsevas vedelikus. Potentsiaalse erinevuse saab arvutada Nernsti valemi abil:

kus R - gaasikonstant, T - absoluutne temperatuur, F - Faraday arv, [K] väli. ja [K] adv. - kaaliumi kontsentratsioon rakus ja väljaspool seda.

Riis. 2.1.

Puhkepotentsiaali tekkimise põhjus on ühine kõikidele rakkudele. Raku protoplasma ja rakuvälise keskkonna vahel on ioonide ebaühtlane jaotus (ioonne asümmeetria). Inimvere koostis soola tasakaalu poolest meenutab ookeanivee koostist. Kesknärvisüsteemi rakuväline keskkond sisaldab ka palju naatriumkloriidi. Rakkude tsütoplasma ioonne koostis on kehvem. Rakkude sees on Na + ioone 8-10 korda vähem ja C ioone 50 korda vähem! " Peamine tsütoplasmaatiline katioon on K +. Selle kontsentratsioon rakus on 30 korda kõrgem kui rakuvälises keskkonnas ja on ligikaudu võrdne Na rakuväline kontsentratsioon. Peamised K + vastasioonid tsütoplasmas on orgaanilised anioonid, eriti asparagiin-, histamiini- ja teiste aminohapete anioonid. Selline asümmeetria on termodünaamilise tasakaalu rikkumine. Selle taastamiseks peavad kaaliumiioonid järk-järgult lahkuma rakk ja naatriumiioonid peaksid sellesse püüdlema. Seda aga ei juhtu.

Esimeseks takistuseks ioonide kontsentratsioonide erinevuse tasandamiseks on raku plasmamembraan. See koosneb kahekordsest fosfolipiidimolekulide kihist, mis on seestpoolt kaetud valgumolekulide kihiga ja väljastpoolt süsivesikute (mukopolüsahhariidide) kihiga. Mõned rakuvalgud on ehitatud otse lipiidide kaksikkihti. Need on sisemised valgud.

Kõigi rakkude membraanivalgud jagunevad viide klassi: pumbad, kanalid, retseptorid, ensüümid ja struktuursed valgud. Pumbad ioonide ja molekulide liigutamiseks kontsentratsioonigradientide vastu, kasutades selleks metaboolset energiat. valgukanalid, või poorid, tagavad nende suurusele vastavate ioonide ja molekulide selektiivse läbilaskvuse (difusiooni) läbi membraani. retseptorvalgud, kõrge spetsiifilisusega, tunnevad ära ja seovad, kinnituvad membraanile, mitut tüüpi molekule, mis on vajalikud raku elutegevuseks igal ajahetkel. Ensüümid kiirendada keemiliste reaktsioonide kulgu membraani pinnal. Struktuursed valgud tagada rakkude ühendamine organitega ja rakualuse struktuuri säilimine.

Kõik need valgud on spetsiifilised, kuid mitte rangelt. Teatud tingimustel võib konkreetne valk olla samaaegselt nii pump, ensüüm kui ka retseptor. Membraani kanalite kaudu sisenevad rakku ja sealt lahkuvad veemolekulid, aga ka pooride suurusele vastavad ioonid. Membraani läbilaskvus erinevate katioonide jaoks ei ole sama ja muutub koe erinevate funktsionaalsete seisunditega. Puhkeolekus on membraan kaaliumiioonidele 25 korda läbilaskvam kui naatriumioonidele ja ergastatuna on naatriumi läbilaskvus umbes 20 korda suurem kui kaaliumi. Puhkeolekus peaks kaaliumi võrdne kontsentratsioon tsütoplasmas ja naatriumi ekstratsellulaarses keskkonnas tagama võrdse koguse positiivseid laenguid mõlemal pool membraani. Kuid kuna kaaliumioonide läbilaskvus on 25 korda suurem, muudab kaalium rakust lahkudes selle pinna järjest positiivsemalt laetuks membraani sisekülje suhtes, mille lähedal asuvad negatiivselt laetud asparagiin-, histamiini- ja muud molekulid, mis on membraani jaoks liiga suured poorid kogunevad järjest rohkem.aminohappeid, mis “vabastasid” kaaliumi väljaspool rakku, kuid “ei lase” sellel oma negatiivse laengu tõttu kaugele jõuda. Negatiivsed laengud kogunevad membraani siseküljele ja positiivsed laengud kogunevad väljapoole. Potentsiaalne erinevus on olemas. Naatriumioonide difuusne vool rakuvälisest vedelikust protoplasmasse hoiab selle erinevuse 60-70 mV tasemel, takistades selle suurenemist. Naatriumioonide hajusvool puhkeolekus on 25 korda nõrgem kui kaaliumiioonide vastuvool. Naatriumioonid, mis tungivad rakku, vähendavad puhkepotentsiaali väärtust, võimaldades seda teatud tasemel hoida. Seega määrab lihas- ja närvirakkude, aga ka närvikiudude puhkepotentsiaali väärtuse ajaühikus rakust välja difundeeruvate positiivselt laetud kaaliumiioonide ja läbi membraani difundeeruvate positiivselt laetud naatriumiioonide arvu suhe. vastupidises suunas. Mida suurem see suhe, seda suurem on puhkepotentsiaali väärtus ja vastupidi.

Teine takistus, mis hoiab potentsiaalide erinevust teatud tasemel, on naatrium-kaaliumpump (joonis 2.2). Seda nimetati naatrium-kaalium- või ioonseks, kuna see eemaldab (pumpab) aktiivselt protoplasmast sellesse tunginud naatriumiioone ja sisestab (süstib) sellesse kaaliumiioone. Ioonpumba töö energiaallikaks on ATP (adenosiintrifosfaat) lagunemine, mis toimub rakumembraanis lokaliseeritud ensüümi adenosiintrifosfataasi toimel, mida aktiveerivad samad ioonid, st kaalium ja naatrium (naatrium- kaaliumist sõltuv ATP-aas).

Riis. 2.2.

See on suur valk, mis on suurem kui rakumembraani paksus. Selle valgu molekul, mis tungib läbi membraani, seob seest peamiselt naatriumi ja ATP-d ning väljastpoolt kaaliumi ja erinevaid inhibiitoreid, nagu glükosiide. See loob membraanivoolu. Tänu sellele voolule on tagatud ioonide transpordi sobiv suund. Ioonide ülekanne toimub kolmes etapis. Esiteks ühineb ioon kandjamolekuliga, moodustades ioon-kandja kompleksi. See kompleks läbib seejärel membraani või kannab üle selle laengu. Lõpuks vabaneb ioon membraani vastasküljel olevast kandjast. Samal ajal toimub sarnane protsess, mis kannab ioone vastassuunas. Kui pump kannab üle ühe naatriumiooni ühele kaaliumiioonile, siis see lihtsalt säilitab kontsentratsioonigradienti mõlemal pool membraani, kuid ei aita kaasa membraanipotentsiaali tekkele. Selle panuse andmiseks peab ioonpump kandma üle naatriumi ja kaaliumi vahekorras 3:2, st 2 rakku siseneva kaaliumiiooni puhul peab ta eemaldama rakust 3 naatriumiooni. Maksimaalsel koormusel töötades on iga pump võimeline läbi membraani pumpama umbes 130 kaaliumi- ja 200 naatriumiooni sekundis. See on tippkiirus. Reaalsetes tingimustes reguleeritakse iga pumpa vastavalt raku vajadustele. Enamikul neuronitel on 100–200 ioonpumpa membraanipinna ruutmikroni kohta. Seetõttu sisaldab iga närviraku membraan 1 miljonit ioonpumpa, mis on võimelised liigutama kuni 200 miljonit naatriumiooni sekundis.

Seega tekib membraanipotentsiaal (puhkepotentsiaal) nii passiivsete kui ka aktiivsete mehhanismide tulemusena. Teatud mehhanismide osalemise määr erinevates rakkudes ei ole sama, mis tähendab, et membraanipotentsiaal võib erinevates struktuurides olla erinev. Pumpade aktiivsus võib sõltuda närvikiudude läbimõõdust: mida peenem on kiud, seda suurem on vastavalt pinna suuruse ja tsütoplasma mahu suhe ning pumpade aktiivsus, mis on vajalik ioonide erinevuse säilitamiseks. kontsentratsioonid kiu pinnal ja sees peaksid olema suuremad. Teisisõnu võib membraani potentsiaal sõltuda närvikoe struktuurist ja seega ka selle funktsionaalsest eesmärgist. Membraani elektriline polarisatsioon on peamine tingimus, mis tagab raku erutatavuse. See on tema pidev valmisolek tegutsemiseks. See on raku potentsiaalse energia ladu, mida ta saab kasutada juhuks, kui närvisüsteem vajab kohest reageerimist.

Membraani potentsiaal

Puhkeseisundis on rakumembraani välis- ja sisepinna vahel potentsiaalide erinevus, mida nimetatakse membraanipotentsiaaliks [MP] või kui tegemist on erutuva koerakuga, siis puhkepotentsiaaliks. Kuna membraani sisekülg on väliskülje suhtes negatiivselt laetud, siis, võttes välislahenduse potentsiaali nulliks, kirjutatakse MP miinusmärgiga. Selle väärtus erinevates rakkudes jääb vahemikku miinus 30 kuni miinus 100 mV.

Esimese teooria membraanipotentsiaali tekke ja säilimise kohta töötas välja Yu. Bernshtein (1902). Lähtudes tõsiasjast, et rakumembraanil on kaaliumioonide läbilaskvus kõrge ja teiste ioonide puhul madal, näitas ta, et membraanipotentsiaali väärtust saab määrata Nernsti valemi abil.

Aastatel 1949–1952 A. Hodgkin, E. Huxley, B. Katz lõid kaasaegse membraaniioonide teooria, mille kohaselt ei määra membraanipotentsiaali mitte ainult kaaliumiioonide, vaid ka naatriumi ja kloori kontsentratsioon, samuti ebavõrdne läbilaskvus. rakumembraani nende ioonide jaoks. Närvi- ja lihasrakkude tsütoplasmas on 30-50 korda rohkem kaaliumiioone, 8-10 korda vähem naatriumiioone ja 50 korda vähem kloriidioone kui rakuvälises vedelikus. Ioonide membraani läbilaskvus on tingitud ioonikanalitest, valgu makromolekulidest, mis tungivad läbi lipiidikihti. Mõned kanalid on kogu aeg avatud, teised (pingest sõltuvad) avanevad ja sulguvad vastusena magnetvälja muutustele. Pingega juhitavad kanalid jagunevad naatriumi-, kaaliumi-, kaltsiumi- ja kloriidiks. Füsioloogilise puhkeseisundis on närvirakkude membraan 25 korda läbilaskvam kaaliumiioonidele kui naatriumioonidele.

Seega on uuendatud membraani teooria kohaselt ioonide asümmeetriline jaotus mõlemal pool membraani ning sellega seotud membraanipotentsiaali loomine ja säilitamine tingitud nii membraani selektiivsest läbilaskvusest erinevate ioonide suhtes kui ka nende kontsentratsioonist mõlemal pool membraani. membraani ja täpsemalt saab valemi järgi arvutada membraanipotentsiaali väärtuse.

Membraani polarisatsioon puhkeolekus on seletatav avatud kaaliumikanalite olemasolu ja kaaliumikontsentratsioonide transmembraanse gradiendiga, mis viib osa rakusisese kaaliumi vabanemiseni rakku ümbritsevasse keskkonda, st positiivse laengu ilmnemiseni rakku. membraani välispind. Orgaanilised anioonid on suured molekulaarsed ühendid, mille jaoks rakumembraan on läbitungimatu, tekitades membraani sisepinnale negatiivse laengu. Seega, mida suurem on kaaliumi kontsentratsioonide erinevus membraani mõlemal küljel, seda rohkem kaaliumi vabaneb ja seda kõrgemad on MP väärtused. Kaaliumi- ja naatriumioonide üleminek läbi membraani nende kontsentratsioonigradienti pidi peaks lõpuks viima nende ioonide kontsentratsiooni ühtlustumiseni rakus ja selle keskkonnas. Kuid elusrakkudes seda ei juhtu, kuna rakumembraanis on naatrium-kaaliumpumbad, mis tagavad naatriumiioonide eemaldamise rakust ja kaaliumiioonide sinna viimise, töötades energiakuluga. Samuti osalevad nad otseselt MF loomises, kuna ajaühikus eemaldatakse rakust rohkem naatriumioone kui sisse viiakse kaaliumi (vahekorras 3:2), mis tagab rakust püsiva positiivsete ioonide voolu. . Seda, et naatriumi eritumine sõltub metaboolse energia olemasolust, tõestab asjaolu, et metaboolseid protsesse blokeeriva dinitrofenooli toimel väheneb naatriumi väljund umbes 100 korda. Seega on membraanipotentsiaali tekkimine ja säilimine tingitud rakumembraani selektiivsest läbilaskvusest ja naatrium-kaaliumpumba tööst.

On kindlaks tehtud, et kõige olulisemad ioonid, mis määravad rakkude membraanipotentsiaalid, on anorgaanilised ioonid K +, Na +, SG, mõnel juhul ka Ca 2 +. On hästi teada, et nende ioonide kontsentratsioonid tsütoplasmas ja rakkudevahelises vedelikus erinevad kümme korda.

Tabelist. 11.1 on näha, et K + ioonide kontsentratsioon rakus on 40-60 korda kõrgem kui rakkudevahelises vedelikus, samas kui Na + ja SG puhul on kontsentratsioonide jaotus vastupidine. Nende ioonide kontsentratsioonide ebaühtlase jaotumise mõlemal pool membraani tagab nii nende erinev läbilaskvus kui ka membraani tugev elektriväli, mille määrab ära selle puhkepotentsiaal.

Tõepoolest, puhkeolekus on ioonide koguvoog läbi membraani null ja siis järeldub Nernst-Plancki võrrandist, et

Seega puhkeolekus kontsentratsiooni gradiendid - ja

elektripotentsiaal - suunatud membraanile

üksteisele vastandlikud ja seetõttu puhkerakus tagab põhiioonide kontsentratsioonide suur ja pidev erinevus rakumembraanil elektripinge säilimise, mida nn. membraani tasakaalupotentsiaal.

Membraanil tekkiv puhkepotentsiaal takistab omakorda ioonide vabanemist K + rakust ja SG liigset sisenemist sinna, säilitades seeläbi nende kontsentratsioonigradientide membraanil.

Membraanipotentsiaali täieliku väljenduse, võttes arvesse nende kolme tüüpi ioonide difusioonivooge, said Goldman, Hodgkin ja Katz:

kus R k, P Na , P C1 - membraani läbilaskvus vastavatele ioonidele.

Võrrand (11.3) määrab suure täpsusega erinevate rakkude puhkemembraani potentsiaalid. Sellest järeldub, et puhkemembraani potentsiaali puhul pole olulised mitte membraani läbilaskvuse absoluutväärtused erinevate ioonide puhul, vaid nende suhted, kuna jagades mõlemad fraktsiooni osad logaritmi märgi all, näiteks P k järgi liigume edasi ioonide suhtelise läbilaskvuse juurde.

Juhtudel, kui ühe iooni läbilaskvus on palju suurem kui teistel, läheb võrrand (11.3) selle iooni Nernsti võrrandisse (11.1).

Tabelist. 11.1 on näha, et rakkude puhkemembraani potentsiaal on lähedane K + ja CB ioonide Nernsti potentsiaalile, kuid Na + osas erineb sellest oluliselt. See annab tunnistust

Asjaolu, et puhkeolekus läbib membraan hästi K + ja SG ioone, samas kui Na + ioonide läbilaskvus on väga madal.

Hoolimata asjaolust, et SG tasakaaluline Nernsti potentsiaal on raku puhkepotentsiaalile kõige lähemal, on viimasel valdavalt kaalium. See on tingitud asjaolust, et kõrge rakusisene K + kontsentratsioon ei saa oluliselt väheneda, kuna K + ioonid peavad tasakaalustama anioonide mahu negatiivset laengut rakus. Intratsellulaarsed anioonid on peamiselt suured orgaanilised molekulid (valgud, orgaanilised happejäägid jne), mis ei suuda rakumembraanis olevaid kanaleid läbida. Nende anioonide kontsentratsioon rakus on praktiliselt konstantne ja nende negatiivne summaarne laeng takistab kaaliumi olulist vabanemist rakust, säilitades koos Na-K pumbaga selle kõrge rakusisese kontsentratsiooni. Peamine roll kaaliumiioonide kõrge kontsentratsiooni ja madala naatriumiioonide kontsentratsiooni algsel loomisel rakus kuulub siiski Na-K pumbale.

C1 ioonide jaotus määratakse kindlaks vastavalt membraanipotentsiaalile, kuna rakus puuduvad spetsiaalsed mehhanismid SG kontsentratsiooni säilitamiseks. Seetõttu on kloori negatiivse laengu tõttu selle jaotus vastupidine kaaliumi jaotumise suhtes membraanil (vt tabel 11.1). Seega on K + kontsentratsiooni difusioon rakust ja C1 rakku praktiliselt tasakaalustatud raku puhkemembraanipotentsiaaliga.

Mis puudutab Na +, siis puhkeolekus on selle difusioon rakku suunatud nii kontsentratsioonigradiendi kui ka membraani elektrivälja toimel ning Na + sisenemist rakku piirab puhkeolekus ainult membraani madal läbilaskvus. membraan naatriumi jaoks (naatriumikanalid on suletud). Tõepoolest, Hodgkin ja Katz tegid eksperimentaalselt kindlaks, et puhkeolekus on kalmaari aksoni membraani K +, Na + ja CG läbilaskvus seotud 1: 0,04: 0,45. Seega on rahuolekus rakumembraan halvasti läbilaskev ainult Na + ja SG puhul peaaegu sama hästi kui K +. Närvirakkudes on SG läbilaskvus tavaliselt madalam kui K +, kuid lihaskiududes on SG läbilaskvus isegi mõnevõrra ülekaalus.

Hoolimata rakumembraani madalast Na + läbilaskvusest puhkeolekus, toimub Na + passiivne ülekanne rakku, kuigi väga väike. See Na + vool oleks pidanud kaasa tooma potentsiaalide erinevuse vähenemise läbi membraani ja K + vabanemise rakust, mis lõpuks viiks Na + ja K + kontsentratsioonide võrdsustumiseni mõlemal pool membraani. . Seda ei juhtu Na + - K + pumba töö tõttu, mis kompenseerib Na + ja K + lekkevoolud ning säilitab seega nende ioonide rakusiseste kontsentratsioonide normaalsed väärtused ja sellest tulenevalt ka normaalsed väärtused. raku puhkepotentsiaali väärtus.

Enamiku rakkude puhul on puhkemembraani potentsiaal (-60) - (-100) mV. Esmapilgul võib tunduda, et see on väike väärtus, kuid tuleb arvestada, et ka membraani paksus on väike (8-10 nm), mistõttu on elektrivälja tugevus rakumembraanis tohutu ja ulatub umbes 10-ni. miljonit volti 1 m kohta (või 100 kV 1 cm kohta):

Õhk näiteks ei talu sellist elektrivälja tugevust (elektri purunemine õhus toimub 30 kV/cm juures), membraan aga küll. See on selle tegevuse normaalne tingimus, kuna just selline elektriväli on vajalik naatriumi-, kaaliumi- ja klooriioonide kontsentratsioonide erinevuse säilitamiseks membraanil.

Rakkudes erineva puhkepotentsiaali väärtus võib muutuda, kui nende elutegevuse tingimused muutuvad. Seega välistab raku bioenergeetiliste protsesside rikkumine, millega kaasneb makroergiliste ühendite (eriti ATP) rakusisese taseme langus, peamiselt Ma + -K + -ATPaasi tööga seotud puhkepotentsiaali komponendi.

Rakukahjustus toob tavaliselt kaasa rakumembraanide läbilaskvuse suurenemise, mille tulemusena vähenevad erinevused membraani läbilaskvuses kaaliumi- ja naatriumioonide suhtes; puhkepotentsiaal sel juhul väheneb, mis võib põhjustada mitmete rakufunktsioonide rikkumist, näiteks erutuvust.

• Kuna kaaliumi intratsellulaarne kontsentratsioon hoitakse peaaegu konstantsena, võivad isegi suhteliselt väikesed muutused K * rakuvälises kontsentratsioonis avaldada märgatavat mõju raku puhkepotentsiaalile ja aktiivsusele. Sarnased muutused K kontsentratsioonis vereplasmas esinevad mõne patoloogia korral (näiteks neerupuudulikkus).