Ajukoor on nende funktsiooni ajukoore tsoon. Neuroloogilise diagnostika tunnused

Kaasaegsed teadlased teavad kindlalt, et tänu aju toimimisele on võimalikud sellised võimed nagu väliskeskkonnast saadud signaalide teadvustamine, vaimne aktiivsus ja mõtlemise meeldejätmine.

Inimese võime olla teadlik oma suhetest teiste inimestega on otseselt seotud närvivõrkude ergastamise protsessiga. Ja me räägime nendest närvivõrkudest, mis asuvad ajukoores. See on teadvuse ja intellekti struktuurne alus.

Selles artiklis vaatleme, kuidas ajukoor on paigutatud, üksikasjalikult kirjeldatakse ajukoore tsoone.

neokorteks

Ajukoores on umbes neliteist miljardit neuronit. Tänu neile toimub põhitsoonide toimimine. Valdav enamus neuronitest, kuni üheksakümmend protsenti, moodustavad neokorteksi. See on osa somaatilisest NS-ist ja selle kõrgeimast integreerivast osakonnast. Ajukoore olulisemateks funktsioonideks on info tajumine, töötlemine, tõlgendamine, mida inimene saab erinevate meeleorganite abil.

Lisaks juhib neokorteks inimkeha lihassüsteemi keerulisi liigutusi. See sisaldab keskusi, mis osalevad kõne, mälu salvestamise ja abstraktse mõtlemise protsessis. Enamik selles toimuvatest protsessidest moodustab inimteadvuse neurofüüsikalise aluse.

Millistest ajukoore osadest koosneb? Allpool käsitletakse ajukoore piirkondi.

paleokorteks

See on veel üks suur ja oluline ajukoore osa. Võrreldes neokorteksiga on paleokorteks lihtsam struktuur. Siin toimuvad protsessid peegelduvad teadvuses harva. Selles ajukoore osas paiknevad kõrgemad vegetatiivsed keskused.

Kortikaalse kihi suhtlemine teiste ajuosadega

Oluline on võtta arvesse seost, mis eksisteerib aju all olevate osade ja ajukoore vahel, näiteks talamuse, silla, keskmise silla, basaaltuumadega. See ühendus toimub suurte kiudude kimpude abil, mis moodustavad sisemise kapsli. Kiukimpud on esindatud laiade kihtidega, mis koosnevad valgest ainest. Need sisaldavad tohutul hulgal närvikiude. Mõned neist kiududest edastavad närvisignaale ajukoorele. Ülejäänud kimbud edastavad närviimpulsse allpool asuvatesse närvikeskustesse.

Kuidas on ajukoor üles ehitatud? Allpool on toodud ajukoore piirkonnad.

Koore struktuur

Aju suurim osa on selle ajukoor. Veelgi enam, kortikaalsed tsoonid on ajukoores vaid ühte tüüpi osad. Lisaks on ajukoor jagatud kaheks poolkeraks - paremale ja vasakule. Poolkerad on omavahel ühendatud valgeaine kimpudega, moodustades kehakeha. Selle ülesanne on tagada mõlema poolkera tegevuse koordineerimine.

Ajukoore piirkondade klassifikatsioon nende asukoha järgi

Hoolimata asjaolust, et koorel on tohutult palju volte, on selle üksikute keerdude ja vagude asukoht üldiselt konstantne. Peamised neist on juhendiks ajukoore piirkondade valikul. Nende tsoonide (sagarate) hulka kuuluvad - kuklaluu, ajaline, eesmine, parietaalne. Kuigi need liigitatakse asukoha järgi, on igal neist oma spetsiifilised funktsioonid.

ajukoore kuulmispiirkond

Näiteks ajaline tsoon on keskus, kus asub kuulmisanalüsaatori kortikaalne osa. Kui see ajukoore osa on kahjustatud, võib tekkida kurtus. Lisaks asub Wernicke kõnekeskus kuulmistsoonis. Kui see on kahjustatud, kaotab inimene suulise kõne tajumise võime. Inimene tajub seda lihtsa mürana. Ka oimusagaras on neuronaalsed keskused, mis kuuluvad vestibulaarsesse aparaati. Kui need on kahjustatud, on tasakaalutunne häiritud.

Ajukoore kõnepiirkonnad

Kõnetsoonid on koondunud ajukoore otsmikusagarasse. Siin asub ka kõnemotoorika keskus. Kui see on kahjustatud paremas ajupoolkeras, kaotab inimene võimaluse muuta oma kõne tämbrit ja intonatsiooni, mis muutub monotoonseks. Kui kõnekeskuse kahjustus tekkis vasakus poolkeras, siis kaob artikulatsioon, kõne artikuleerimisvõime ja laulmine. Millest veel ajukoor koosneb? Ajukoore piirkondadel on erinevad funktsioonid.

visuaalsed tsoonid

Kuklasagaras on visuaalne tsoon, milles asub keskus, mis reageerib meie nägemisele kui sellisele. Ümbritseva maailma tajumine toimub just selle ajuosaga, mitte silmadega. Nägemise eest vastutab just kuklaluu ​​ajukoor, mille kahjustus võib kaasa tuua osalise või täieliku nägemise kaotuse. Arvesse võetakse ajukoore visuaalset piirkonda. Mis järgmiseks?

Parietaalsagaral on ka oma spetsiifilised funktsioonid. Just see tsoon vastutab puutetundlikkuse, temperatuuri ja valutundlikkusega seotud teabe analüüsimise võime eest. Parietaalse piirkonna kahjustuse korral on aju refleksid häiritud. Inimene ei tunne objekte puudutusega ära.

Mootoritsoon

Räägime mototsoonist eraldi. Tuleb märkida, et see ajukoore piirkond ei ole mingil viisil korrelatsioonis ülalkirjeldatud labadega. See on osa ajukoorest, millel on otsesed ühendused seljaaju motoorsete neuronitega. See nimi on antud neuronitele, mis kontrollivad otseselt keha lihaste tegevust.

Ajukoore peamine motoorne piirkond asub gyruses, mida nimetatakse pretsentraalseks. See gyrus on mitmel viisil sensoorse piirkonna peegelpilt. Nende vahel on kontralateraalne innervatsioon. Teisisõnu, innervatsioon on suunatud lihastele, mis asuvad teisel pool keha. Erandiks on näopiirkond, mida iseloomustab kahepoolne lihaskontroll, mis paikneb lõualuul, näo alumisel küljel.

Peamisest mootoritsoonist veidi allpool on lisatsoon. Teadlased usuvad, et sellel on iseseisvad funktsioonid, mis on seotud motoorsete impulsside väljastamise protsessiga. Täiendavat motoorset tsooni on uurinud ka spetsialistid. Loomadega tehtud katsed näitavad, et selle tsooni stimuleerimine kutsub esile motoorsete reaktsioonide ilmnemise. Iseloomulik on see, et sellised reaktsioonid tekivad isegi siis, kui peamine motoorne tsoon oli isoleeritud või täielikult hävinud. Samuti on see seotud liigutuste planeerimisega ja kõne motiveerimisega domineerivas poolkeras. Teadlased usuvad, et kui täiendav mootor on kahjustatud, võib tekkida dünaamiline afaasia. Aju refleksid kannatavad.

Klassifikatsioon ajukoore ehituse ja funktsioonide järgi

Füsioloogilised katsed ja kliinilised katsed, mis viidi läbi 19. sajandi lõpus, võimaldasid määrata piirid piirkondade vahel, millele projitseeritakse erinevad retseptori pinnad. Nende hulgas on meeleelundid, mis on suunatud välismaailmale (nahatundlikkus, kuulmine, nägemine), otse liikumisorganitesse põimitud retseptorid (motoorsed või kineetilised analüsaatorid).

Ajukoore piirkondi, milles asuvad erinevad analüsaatorid, saab liigitada nende struktuuri ja funktsioonide järgi. Niisiis, neid on kolm. Nende hulka kuuluvad: ajukoore esmased, sekundaarsed, tertsiaarsed piirkonnad. Embrüo areng hõlmab ainult primaarsete tsoonide rajamist, mida iseloomustab lihtne tsütoarhitektoonika. Järgmiseks järgneb sekundaarse ja kolmanda taseme arendus viimases pöördes. Tertsiaarseid tsoone iseloomustab kõige keerulisem struktuur. Vaatleme igaüks neist veidi üksikasjalikumalt.

Keskväljad

Kliiniliste uuringute aastate jooksul on teadlastel õnnestunud koguda märkimisväärseid kogemusi. Vaatlused võimaldasid näiteks kindlaks teha, et erinevate analüsaatorite kortikaalsete osade erinevate väljade kahjustused ei kajastu kaugeltki samaväärselt üldises kliinilises pildis. Kui arvestada kõiki neid valdkondi, võib nende hulgas eristada ühte, millel on tuumatsoonis keskne koht. Sellist välja nimetatakse keskseks või primaarseks. See paikneb samaaegselt visuaalses tsoonis, kinesteetilises tsoonis, kuulmistsoonis. Põhivälja kahjustamine toob kaasa väga tõsised tagajärjed. Inimene ei suuda tajuda ega teostada vastavaid analüsaatoreid mõjutavate stiimulite kõige peenemat eristamist. Kuidas muidu ajukoore piirkondi klassifitseeritakse?

Peamised tsoonid

Primaarsetes tsoonides on neuronite kompleks, millel on kõige suurem eelsoodumus kahepoolsete ühenduste loomiseks kortikaalsete ja subkortikaalsete tsoonide vahel. Just see kompleks ühendab ajukoore kõige otsesemal ja lühemal viisil mitmesuguste meeleelunditega. Sellega seoses on neil tsoonidel võime stiimuleid väga üksikasjalikult tuvastada.

Peamiste alade funktsionaalse ja struktuurse korralduse oluline ühine tunnus on see, et neil kõigil on selge somaatiline projektsioon. See tähendab, et üksikutel perifeersetel punktidel, näiteks nahapindadel, võrkkestal, skeletilihastel, sisekõrva sisekõrval, on oma projektsioon rangelt piiratud vastavatesse punktidesse, mis asuvad vastavate analüsaatorite ajukoore primaarsetes tsoonides. . Sellega seoses anti neile ajukoore projektsioonitsoonide nimi.

Sekundaarsed tsoonid

Teisel viisil nimetatakse neid tsoone perifeerseteks. Seda nime ei antud neile juhuslikult. Need asuvad ajukoore perifeersetes osades. Sekundaarsed tsoonid erinevad tsentraalsetest (primaarsetest) tsoonidest oma neuronaalse struktuuri, füsioloogiliste ilmingute ja arhitektuuriliste tunnuste poolest.

Proovime välja mõelda, millised mõjud tekivad, kui sekundaarseid tsoone mõjutab elektriline stiimul või kui need on kahjustatud. Tekkivad mõjud puudutavad peamiselt psüühika kõige keerukamaid protsesse. Kui teisesed tsoonid on kahjustatud, jäävad elementaarsed aistingud suhteliselt puutumata. Põhimõtteliselt on rikkumisi võimes õigesti kajastada vastastikuseid suhteid ja terveid elementide komplekse, mis moodustavad erinevad objektid, mida me tajume. Näiteks kui nägemis- ja kuulmiskoore sekundaarsed tsoonid on kahjustatud, võib täheldada kuulmis- ja visuaalsete hallutsinatsioonide esinemist, mis avanevad teatud ajalises ja ruumilises järjestuses.

Sekundaarsed piirkonnad on olulise tähtsusega ajukoore primaarsete piirkondade abil eristatavate stiimulite omavaheliste seoste rakendamisel. Lisaks mängivad nad olulist rolli funktsioonide integreerimisel, mida teostavad erinevate analüsaatorite tuumaväljad komplekssete vastuvõtukomplekside kombineerimise tulemusena.

Seega on sekundaarsed tsoonid erilise tähtsusega vaimsete protsesside rakendamisel keerukamates vormides, mis nõuavad koordineerimist ja on seotud objektiivsete stiimulite vaheliste seoste üksikasjaliku analüüsiga. Selle protsessi käigus luuakse spetsiifilised ühendused, mida nimetatakse assotsiatiivseteks. Erinevate väliste meeleorganite retseptoritest ajukooresse sisenevad aferentsed impulsid jõuavad sekundaarsetesse väljadesse läbi paljude lisalülitite taalamuse assotsiatiivses tuumas, mida nimetatakse ka talamuse taalamuseks. Primaarsetes tsoonides järgnevad aferentsed impulsid, erinevalt impulssidest, järgnevad sekundaarsetes tsoonides, jõuavad nendeni lühemalt. Seda rakendatakse relee-südamiku abil talamuses.

Saime aru, mille eest vastutab ajukoor.

Mis on talamus?

Taalamuse tuumadest lähenevad kiud ajupoolkerade igale sagarale. Talamus on aju eesmise osa keskosas paiknev visuaalne küngas, mis koosneb suurest hulgast tuumadest, millest igaüks edastab impulsi ajukoore teatud piirkondadesse.

Kõik ajukooresse sisenevad signaalid (ainsaks erandiks on haistmissignaalid) läbivad optilise talamuse relee ja integreerivad tuumad. Taalamuse tuumadest suunatakse kiud sensoorsetesse piirkondadesse. Maitse- ja somatosensoorsed tsoonid paiknevad parietaalsagaras, kuulmis-sensoorne tsoon - oimusagaras, visuaalne - kuklasagaras.

Impulsid tulevad neile vastavalt ventrobasaalsetest kompleksidest, mediaalsetest ja külgmistest tuumadest. Motoorsed tsoonid on seotud taalamuse ventraalsete ja ventrolateraalsete tuumadega.

EEG desünkroniseerimine

Mis juhtub, kui väga tugev stiimul mõjub inimesele, kes on täiesti puhkeseisundis? Loomulikult keskendub inimene täielikult sellele stiimulile. Vaimse tegevuse üleminek, mis viiakse läbi puhkeseisundist tegevusolekusse, kajastub EEG-s beeta-rütmi kaudu, mis asendab alfa-rütmi. Kõikumised muutuvad sagedamaks. Seda üleminekut nimetatakse EEG desünkroniseerimiseks; see ilmneb sensoorse ergastuse tulemusena, mis siseneb ajukooresse taalamuses asuvatest mittespetsiifilistest tuumadest.

aktiveerib retikulaarsüsteemi

Hajus närvisüsteem koosneb mittespetsiifilistest tuumadest. See süsteem asub talamuse mediaalsetes osades. See on aktiveeriva retikulaarsüsteemi eesmine osa, mis reguleerib ajukoore erutatavust. Selle süsteemi võivad aktiveerida mitmesugused sensoorsed signaalid. Sensoorsed signaalid võivad olla nii visuaalsed kui haistmis-, somatosensoorsed, vestibulaarsed, kuulmissignaalid. Retikulaarne aktiveeriv süsteem on kanal, mis edastab talamuses paiknevate mittespetsiifiliste tuumade kaudu signaaliandmeid ajukoore pinnakihile. ARS-i erutus on vajalik selleks, et inimene suudaks säilitada ärkveloleku. Kui selles süsteemis tekivad häired, võib täheldada koomalaadseid unelaadseid seisundeid.

Tertsiaarsed tsoonid

Ajukoore analüsaatorite vahel on funktsionaalsed seosed, millel on ülalkirjeldatust veelgi keerulisem struktuur. Kasvuprotsessis analüsaatorite väljad kattuvad. Selliseid kattuvaid tsoone, mis moodustuvad analüsaatorite otstes, nimetatakse tertsiaarseteks tsoonideks. Need on kõige keerulisemad tüübid kuulmis-, visuaalsete, nahakinesteetilise analüsaatorite tegevuse kombineerimiseks. Tertsiaarsed tsoonid asuvad väljaspool analüsaatorite enda tsoonide piire. Sellega seoses ei avalda nende kahjustamine märkimisväärset mõju.

Tertsiaarsed tsoonid on spetsiaalsed kortikaalsed alad, kuhu kogutakse erinevate analüsaatorite hajutatud elemente. Nad hõivavad väga suure territooriumi, mis on jagatud piirkondadeks.

Ülemine parietaalne piirkond integreerib visuaalse analüsaatoriga kogu keha liigutused ja moodustab kehade skeemi. Alumine parietaalne piirkond ühendab signalisatsiooni üldistatud vorme, mis on seotud diferentseeritud subjekti- ja kõnetoimingutega.

Mitte vähem oluline ei ole temporo-parieto-oktsipitaalne piirkond. Ta vastutab auditoorsete ja visuaalsete analüsaatorite keeruka integreerimise eest suulise ja kirjaliku kõnega.

Tuleb märkida, et võrreldes kahe esimese tsooniga iseloomustavad tertsiaarseid kõige keerukamad interaktsiooniahelad.

Kogu ülaltoodud materjali põhjal võime järeldada, et inimese ajukoore esmased, sekundaarsed, tertsiaarsed tsoonid on väga spetsiifilised. Eraldi tasub rõhutada tõsiasja, et kõik kolm ajukoore tsooni, mida me normaalselt töötavas ajus käsitlesime, toimivad koos subkortikaalse asukoha ühendussüsteemide ja moodustistega ühtse diferentseeritud tervikuna.

Uurisime üksikasjalikult ajukoore tsoone ja sektsioone.

Ajukoor on kiht hallollust ajupoolkerade pinnal, paksusega 2-5 mm, moodustades arvukalt vagusid, suurendades oluliselt selle pindala. Ajukoore moodustavad kihtidena paigutatud neuronite ja gliiarakkude kehad ("ekraani" tüüpi organisatsioon). Selle all peitub valge aine, mida esindavad närvikiud.

Ajukoor on fülogeneetiliselt noorim ja morfoloogiliselt ja funktsionaalselt korralduselt kõige keerulisem ajuosa. See on kogu ajju siseneva teabe kõrgema analüüsi ja sünteesi koht. Siin on kõigi keerukate käitumisvormide integreerimine. Ajukoor vastutab teadvuse, mõtlemise, mälu, "heuristilise tegevuse" (üldistamise, avastamise võime) eest. Ajukoores on üle 10 miljardi neuroni ja 100 miljardi gliiaraku.

Kortikaalsed neuronid protsesside arvu poolest on nad ainult multipolaarsed ning oma koha poolest refleksikaartes ja nende poolt täidetavate funktsioonide poolest on nad kõik interkalaarsed, assotsiatiivsed. Funktsiooni ja struktuuri järgi eristatakse ajukoores enam kui 60 tüüpi neuroneid. Nende kuju järgi on kaks peamist rühma: püramiidsed ja mittepüramiidsed. püramiidne neuronid on kortikaalsete neuronite peamine tüüp. Nende perikaryade suurus on 10–140 mikronit, lõikel on neil püramiidne kuju. Nende ülemisest nurgast ulatub üles pikk (apikaalne) dendriit, mis jaguneb molekulaarkihis T-kujuliselt. Külgmised dendriidid ulatuvad neuroni keha külgpindadest. Neuroni dendriitidel ja kehal on arvukalt teiste neuronite sünapse. Raku põhjast lahkub akson, mis läheb kas ajukoore teistesse osadesse või aju ja seljaaju muudesse osadesse. Ajukoore neuronite hulgas on assotsiatiivne- ajukoore piirkonnad ühes poolkeras, komissarlik– nende aksonid lähevad teisele poolkerale ja projektsioon- nende aksonid lähevad aju aluseks olevatesse osadesse.

hulgas mittepüramiidne neuronid, kõige levinumad on täht- ja spindlikujulised rakud. tähtkuju Neuronid on väikesed rakud, millel on lühikesed, tugevalt hargnevad dendriidid ja aksonid, mis moodustavad intrakortikaalseid ühendusi. Mõnel neist on püramiidneuronitele inhibeeriv, teistel aga ergastav toime. Fusiform neuronitel on pikk akson, mis võib kulgeda kas vertikaalselt või horisontaalselt. Koor on ehitatud ekraan tüüpi, st struktuurilt ja funktsioonilt sarnased neuronid on paigutatud kihtidena (joon. 9-7). Ajukoores on kuus sellist kihti:

1.Molekulaarne kiht -äärepoolseimad. See sisaldab närvikiudude põimikut, mis paiknevad paralleelselt ajukoore pinnaga. Suurem osa neist kiududest on ajukoore all olevate kihtide püramiidsete neuronite apikaalsete dendriitide hargnemised. Siia tulevad ka nägemistuberkulidest aferentsed kiud, mis reguleerivad kortikaalsete neuronite erutatavust. Molekulaarkihi neuronid on enamasti väikesed, spindlikujulised.

2. Välimine granuleeritud kiht. Koosneb suurest hulgast tähtrakkudest. Nende dendriidid lähevad molekulaarkihti ja moodustavad sünapsid talamokortikaalsete aferentsete närvikiududega. Külgmised dendriidid suhtlevad sama kihi naaberneuronitega. Aksonid moodustavad assotsiatiivseid kiude, mis lähevad läbi valgeaine ajukoore naaberpiirkondadesse ja moodustavad seal sünapsid.

3. Püramiidsete neuronite välimine kiht(püramiidikiht). Selle moodustavad keskmise suurusega püramiidsed neuronid. Nii nagu teise kihi neuronid, lähevad nende dendriidid molekulaarsesse kihti ja aksonid valgeainesse.

4. Sisemine granuleeritud kiht. See sisaldab palju tähtkuju neuroneid. Need on assotsiatiivsed, aferentsed neuronid. Nad moodustavad arvukalt ühendusi teiste kortikaalsete neuronitega. Siin on veel üks horisontaalsete kiudude kiht.

5. Püramiidsete neuronite sisemine kiht(ganglioniline kiht). Selle moodustavad suured püramiidsed neuronid. Viimased on eriti suured motoorses ajukoores (precentral gyrus), kus nende suurus on kuni 140 mikronit ja neid nimetatakse Betzi rakkudeks. Nende apikaalsed dendriidid tõusevad molekulaarsesse kihti, nende külgmised dendriidid moodustavad ühendusi naabruses asuvate Betzi rakkudega ja nende aksonid on projektsiooneferentsed kiud, mis lähevad medulla piklikusse ja seljaajusse.

6. Fusiformsete neuronite kiht(polümorfsete rakkude kiht) koosneb peamiselt spindlikujulistest neuronitest. Nende dendriidid lähevad molekulaarsesse kihti ja nende aksonid visuaalsetesse tuberklitesse.

Ajukoore kuuekihiline struktuur on iseloomulik kogu ajukoorele, kuid selle erinevates osades on kihtide raskusaste, samuti neuronite, närvikiudude kuju ja asukoht oluliselt erinev. Nende tunnuste põhjal tuvastas K. Brodman ajukoores 50 tsütoarhitektoonilist struktuuri. väljad. Need väljad erinevad ka funktsiooni ja ainevahetuse poolest.

Neuronite spetsiifilist organisatsiooni nimetatakse tsütoarhitektoonika. Niisiis on ajukoore sensoorsetes piirkondades püramiid- ja ganglionilised kihid nõrgalt ekspresseeritud ning granuleeritud kihid hästi ekspresseeritud. Seda tüüpi koort nimetatakse granuleeritud. Motoorsetes tsoonides, vastupidi, granuleeritud kihid on halvasti arenenud, samas kui püramiidsed kihid on hästi arenenud. See on agranulaarne tüüp koor.

Lisaks on kontseptsioon müeloarhitektoonika. See on teatud närvikiudude korraldus. Niisiis eristatakse ajukoores vertikaalset ja kolme horisontaalset müeliniseerunud närvikiudude kimpu. Ajukoore närvikiudude hulgas on assotsiatiivne- ühe poolkera ajukoore ühendavad alad, komissarlik- erinevate poolkerade ajukoore ühendamine ja projektsioon kiud - ajukoore ühendamine ajutüve tuumadega.

Riis. 9-7. Inimese aju ajukoor.

A, B. Rakkude asukoht (tsütoarhitektoonika).

B. Müeliinikiudude asukoht (müeloarhitektoonika).

Ajutüve retikulaarne moodustis on kesksel kohal medulla oblongata, pons varolii, keskaju ja vaheaju piirkonnas.

Retikulaarse moodustise neuronitel ei ole otsest kontakti keha retseptoritega. Kui retseptorid on erutatud, jõuavad närviimpulsid retikulaarsesse moodustisse mööda autonoomse ja somaatilise närvisüsteemi kiudude külgmisi külgi.

Füsioloogiline roll. Ajutüve retikulaarne moodustis mõjub ajukoore rakkudele tõusvalt ja seljaaju motoorsete neuronite suhtes laskuvalt. Mõlemad retikulaarse moodustumise mõjud võivad olla aktiveerivad või pärssivad.

Aferentsed impulsid ajukoorele tulevad kahel viisil: spetsiifilised ja mittespetsiifilised. spetsiifiline närvirada läbib tingimata visuaalseid tuberkleid ja kannab närviimpulsse ajukoore teatud piirkondadesse, mille tulemusena viiakse läbi mis tahes spetsiifiline tegevus. Näiteks kui silmade fotoretseptoreid stimuleerida, satuvad impulsid nägemistuberkulide kaudu ajukoore kuklaluu ​​piirkonda ja inimesel tekivad nägemisaistingud.

Mittespetsiifiline närvirada läbib tingimata ajutüve retikulaarse moodustumise neuroneid. Retikulaarse moodustumise impulsid tulevad spetsiifilise närviraja tagatiste kaudu. Arvukate sünapside tõttu retikulaarse moodustumise samal neuronil võivad erinevate väärtustega impulsid (valgus, heli jne) koonduda (koonduda), samal ajal kui nad kaotavad oma spetsiifilisuse. Retikulaarse moodustise neuronitest ei jõua need impulsid ajukoore ühte kindlasse piirkonda, vaid levivad lehvikuna läbi selle rakkude, suurendades nende erutatavust ja hõlbustades seeläbi teatud funktsiooni täitmist.

Katsetes kassidega ajutüve retikulaarse moodustumise piirkonda implanteeritud elektroodidega näidati, et tema neuronite stimuleerimine põhjustab magava looma ärkamise. Retikulaarse moodustumise hävitamisega langeb loom pika unise seisundisse. Need andmed näitavad retikulaarse moodustumise olulist rolli une ja ärkveloleku reguleerimisel. Retikulaarne moodustis ei mõjuta mitte ainult ajukoort, vaid saadab ka seljaaju inhibeerivaid ja ergastavaid impulsse selle motoorsetele neuronitele. Tänu sellele osaleb see skeletilihaste toonuse reguleerimises.

Nagu juba mainitud, on seljaajus ka retikulaarse moodustumise neuroneid. Arvatakse, et need säilitavad seljaaju neuronite kõrge aktiivsuse. Retikulaarse moodustise enda funktsionaalset seisundit reguleerib ajukoor.

Väikeaju

Väikeaju struktuuri tunnused. Väikeaju ühendused kesknärvisüsteemi teiste osadega. Väikeaju on paaritu moodustis; see asub medulla oblongata ja silla taga, piirneb nelipealihasega, on ülalt kaetud ajupoolkerade kuklasagaratega, väikeajus eristub keskosa - uss ja asub selle külgedel kaks poolkera. Väikeaju pind koosneb hallollust nimetatakse ajukooreks, mis hõlmab närvirakkude kehasid. Väikeaju sees on valge aine, mis esindab nende neuronite protsesse.

Väikeajul on laialdased ühendused kesknärvisüsteemi erinevate osadega tänu kolmele jalapaarile. sääredühendage väikeaju seljaaju ja pikliku medullaga keskmine- sillaga ja selle kaudu ajukoore motoorse piirkonnaga, ülemine keskaju ja hüpotalamusega.

Väikeaju funktsioone uuriti loomadel, kellel väikeaju oli osaliselt või täielikult eemaldatud, samuti registreeriti selle bioelektriline aktiivsus puhkeolekus ja stimulatsiooni ajal.

Poole väikeaju eemaldamisel täheldatakse sirutajalihaste toonuse tõusu, mistõttu looma jäsemed sirutuvad välja, täheldatakse keha painutust ja pea kõrvalekallet opereeritavale küljele, mõnikord kiikumist. pea liigutused. Tihti tehakse liigutusi ringjooneliselt opereeritavas suunas (“maneežiliigutused”). Järk-järgult siluvad märgatavad rikkumised, kuid liigutustes jääb teatud ebamugavus.

Kui kogu väikeaju eemaldatakse, tekivad rohkem väljendunud liikumishäired. Esimestel päevadel pärast operatsiooni lamab loom liikumatult, pea ja piklikud jäsemed. Järk-järgult nõrgeneb sirutajalihaste toonus, ilmneb lihaste, eriti emakakaela, värisemine. Tulevikus taastatakse motoorsed funktsioonid osaliselt. Elu lõpuni jääb loom aga motoorseks invaliidiks: kõndides ajavad sellised loomad jäsemed laiali, tõstavad käpad kõrgele, s.t on häiritud liigutuste koordineerimine.

Liikumishäireid väikeaju eemaldamise ajal kirjeldas kuulus Itaalia füsioloog Luciani. Peamised neist on: aton ja I - lihastoonuse kadumine või nõrgenemine; asteen ja mina - lihaste kontraktsioonide tugevuse vähenemine. Sellist looma iseloomustab kiiresti algav lihaste väsimus; staas - pidevate teetaniliste kontraktsioonide võime kaotus Loomadel täheldatakse jäsemete ja pea värisevaid liigutusi. Koer pärast väikeaju eemaldamist ei saa oma käppasid kohe tõsta, loom teeb enne tõstmist käpaga võnkuvaid liigutusi. Kui panna selline koer, siis tema keha ja pea kõikuvad kogu aeg küljelt küljele.

Atoonia, asteenia ja astaasia tagajärjel on looma liigutuste koordineerimine häiritud: täheldatakse raputavat kõnnakut, pühkivat, kohmakat, ebatäpseid liigutusi. Kogu motoorsete häirete kompleksi väikeaju kahjustuses nimetatakse väikeaju ataksia.

Sarnaseid häireid täheldatakse inimestel, kellel on väikeaju kahjustus.

Mõni aeg pärast väikeaju eemaldamist, nagu juba mainitud, tasandatakse järk-järgult kõik liikumishäired. Kui sellistelt loomadelt eemaldatakse ajukoore motoorne piirkond, suurenevad motoorsed häired uuesti. Sellest tulenevalt viiakse väikeaju kahjustuse korral liikumishäirete kompenseerimine (taastamine) läbi ajukoore, selle motoorse piirkonna osalusel.

L. A. Orbeli uuringud näitasid, et väikeaju eemaldamisel ei täheldata mitte ainult lihastoonuse langust (atooniat), vaid ka selle ebaõiget jaotumist (düstooniat). L. L. Orbeli leidis, et väikeaju mõjutab ka retseptoraparaadi seisundit, aga ka autonoomseid protsesse. Väikeajul on sümpaatilise närvisüsteemi kaudu adaptiiv-troofiline toime kõikidele ajuosadele, see reguleerib ainevahetust ajus ja aitab seeläbi kaasa närvisüsteemi kohanemisele muutuvate elutingimustega.

Seega on väikeaju põhifunktsioonid liigutuste koordineerimine, lihastoonuse normaalne jaotus ja autonoomsete funktsioonide reguleerimine. Väikeaju realiseerib oma mõju keskmise ja medulla pikliku tuuma moodustiste kaudu, seljaaju motoorsete neuronite kaudu. Suur roll selles mõjus on väikeaju kahepoolsel ühendusel ajukoore motoorse piirkonnaga ja ajutüve retikulaarsel moodustumisel.

Ajukoore struktuurilised tunnused.

Ajukoor on fülogeneetiliselt kesknärvisüsteemi kõrgeim ja noorim osa.

Ajukoor koosneb närvirakkudest, nende protsessidest ja neurogliiast. Täiskasvanul on ajukoore paksus enamikus piirkondades umbes 3 mm. Ajukoore pindala on arvukate voltide ja vagude tõttu 2500 cm2. Enamikku ajukoore piirkondi iseloomustab neuronite kuuekihiline paigutus. Ajukoor koosneb 14-17 miljardist rakust. Esindatud on ajukoore rakulised struktuurid püramiidne,spindli- ja tähtneuronid.

tähtrakud täidavad peamiselt aferentset funktsiooni. Püramiidne ja fusiformrakud on valdavalt efferentsed neuronid.

Ajukoores on kõrgelt spetsialiseerunud närvirakud, mis saavad teatud retseptoritelt (näiteks nägemis-, kuulmis-, puute- jne) aferentseid impulsse. Samuti on neuroneid, mida erutavad keha erinevatelt retseptoritelt tulevad närviimpulsid. Need on niinimetatud polüsensoorsed neuronid.

Ajukoore närvirakkude protsessid ühendavad selle erinevaid sektsioone omavahel või loovad kontakte ajukoore ja selle all olevate kesknärvisüsteemi osade vahel. Närvirakkude protsesse, mis ühendavad sama poolkera erinevaid osi, nimetatakse assotsiatiivne, mis ühendab enamasti kahe poolkera samu osi - komissarlik ja ajukoore kontaktide tagamine teiste kesknärvisüsteemi osadega ja nende kaudu kõigi keha organite ja kudedega, juhtiv(tsentrifugaal). Nende radade skeem on näidatud joonisel.

Närvikiudude kulgemise skeem ajupoolkerades.

1 - lühikesed assotsiatiivsed kiud; 2 - pikad assotsiatiivsed kiud; 3 - commissuraalsed kiud; 4 - tsentrifugaalkiud.

Neuroglia rakud täidavad mitmeid olulisi funktsioone: nad on tugikude, osalevad aju ainevahetuses, reguleerivad verevoolu ajus, eritavad neurosekretsiooni, mis reguleerib ajukoore neuronite erutatavust.

Ajukoore funktsioonid.

1) Ajukoor teostab organismi vastasmõju keskkonnaga tingimusteta ja konditsioneeritud reflekside tõttu;

2) see on organismi kõrgema närvitegevuse (käitumise) aluseks;

3) tänu ajukoore tegevusele teostatakse kõrgemaid vaimseid funktsioone: mõtlemine ja teadvus;

4) ajukoor reguleerib ja integreerib kõigi siseorganite tööd ning reguleerib selliseid intiimseid protsesse nagu ainevahetus.

Seega hakkab ajukoore tulekuga kontrollima kõiki kehas toimuvaid protsesse, aga ka kõiki inimtegevusi, s.t. toimub funktsioonide kortikoliseerumine. IP Pavlov tõi ajukoore tähtsust iseloomustades välja, et see on kogu looma- ja inimorganismi tegevuste juht ja levitaja.

Ajukoore erinevate piirkondade funktsionaalne tähtsus aju . Funktsioonide lokaliseerimine ajukoores aju . Ajukoore üksikute piirkondade rolli uurisid esmakordselt 1870. aastal Saksa teadlased Fritsch ja Gitzig. Nad näitasid, et eesmise tsentraalse gyruse erinevate osade ja otsmikusagarate stimuleerimine põhjustab teatud lihasrühmade kokkutõmbumist stimulatsiooni vastasküljel. Seejärel ilmnes ajukoore erinevate piirkondade funktsionaalne ebaselgus. Leiti, et ajukoore oimusagarad on seotud kuulmisfunktsioonidega, kuklasagarad nägemisfunktsioonidega jne. Need uuringud viisid järeldusele, et ajukoore erinevad osad vastutavad teatud funktsioonide eest. Loodi doktriin funktsioonide lokaliseerimisest ajukoores.

Kaasaegsete kontseptsioonide kohaselt on ajukoores kolme tüüpi tsoonid: esmased projektsioonitsoonid, sekundaarsed ja tertsiaarsed (assotsiatiivsed).

Esmased projektsioonitsoonid- need on analüsaatori südamike kesksed osad. Need sisaldavad kõrgelt diferentseeritud ja spetsialiseerunud närvirakke, mis saavad impulsse teatud retseptoritelt (nägemis-, kuulmis-, haistmis- jne). Nendes tsoonides toimub erineva tähendusega aferentsete impulsside peen analüüs. Nende piirkondade lüüasaamine põhjustab sensoorsete või motoorsete funktsioonide häireid.

Sekundaarsed tsoonid- analüsaatori tuumade perifeersed osad. Siin toimub info edasine töötlemine, tekivad seosed erineva iseloomuga stiimulite vahel. Sekundaarsete tsoonide mõjutamisel tekivad keerulised tajuhäired.

Tertsiaarsed tsoonid (assotsiatiivne) . Nende tsoonide neuroneid saab ergutada erineva väärtusega retseptoritelt (kuulmisretseptoritelt, fotoretseptoritelt, naharetseptoritelt jne) tulevate impulsside mõjul. Need on nn polüsensoorsed neuronid, mille tõttu luuakse ühendusi erinevate analüsaatorite vahel. Assotsiatiivsed tsoonid saavad töödeldud teavet ajukoore primaarsest ja sekundaarsest tsoonist. Tertsiaarsed tsoonid mängivad olulist rolli konditsioneeritud reflekside kujunemisel, need pakuvad ümbritseva reaalsuse tunnetuse keerulisi vorme.

Ajukoore erinevate piirkondade tähendus . Sensoorsed ja motoorsed alad ajukoores

Korteksi sensoorsed piirkonnad . (projektiivne ajukoor, analüsaatorite kortikaalsed lõigud). Need on tsoonid, kuhu sensoorsed stiimulid projitseeritakse. Need paiknevad peamiselt parietaal-, temporaal- ja kuklasagaras. Sensoorses ajukoores olevad aferentsed rajad pärinevad peamiselt talamuse relee sensoorsetest tuumadest - ventraalsest tagumisest, lateraalsest ja mediaalsest. Ajukoore sensoorsed piirkonnad moodustavad põhianalüsaatorite projektsiooni- ja assotsiatiivsed tsoonid.

Naha vastuvõtupiirkond(nahaanalüsaatori ajuots) on esindatud peamiselt tagumise tsentraalse gyrusega. Selle piirkonna rakud tajuvad impulsse naha puute-, valu- ja temperatuuriretseptoritest. Naha tundlikkuse projektsioon tagumises tsentraalses gyruses on sarnane motoorse tsooni omaga. Tagumise tsentraalse gyruse ülemised osad on seotud alajäsemete naha retseptoritega, keskmised osad kehatüve ja käte retseptoritega ning alumised osad pea ja näo naha retseptoritega. Selle piirkonna ärritus inimesel neurokirurgiliste operatsioonide ajal põhjustab puutetundlikkust, kipitust, tuimust, samas kui tugevat valu ei täheldata kunagi.

Visuaalse vastuvõtu ala(visuaalse analüsaatori ajuots) paikneb mõlema poolkera ajukoore kuklasagaras. Seda piirkonda tuleks käsitleda võrkkesta projektsioonina.

Kuulmis vastuvõtu ala(kuulmisanalüsaatori ajuots) paikneb ajukoore oimusagarates. See on koht, kus närviimpulsid tulevad sisekõrva sisekõrva retseptoritest. Kui see tsoon on kahjustatud, võib tekkida muusikaline ja verbaalne kurtus, kui inimene kuuleb, kuid ei mõista sõnade tähendust; Kahepoolne kuulmispiirkonna kahjustus viib täieliku kurtuseni.

Maitse vastuvõtu ala(maitseanalüsaatori ajuots) asub tsentraalse gyruse alumistes sagarates. See piirkond saab närviimpulsse suu limaskesta maitsepungadest.

Lõhnade vastuvõtuala(haistmisanalüsaatori ajuots) asub ajukoore piriformse sagara eesmises osas. Siit tulevad närviimpulsid nina limaskesta haistmisretseptoritest.

Ajukoores mitmed kõne funktsiooni eest vastutavad tsoonid(motoorse kõneanalüsaatori ajuots). Vasaku poolkera eesmises piirkonnas (paremakäelistel inimestel) asub kõne motoorne keskus (Broca keskus). Tema lüüasaamisega on kõne raske või isegi võimatu. Ajalises piirkonnas asub kõne sensoorne keskus (Wernicke keskus). Selle piirkonna kahjustused põhjustavad kõne tajumise häireid: patsient ei mõista sõnade tähendust, kuigi sõnade hääldusvõime säilib. Ajukoore kuklasagaras on tsoonid, mis tagavad kirjaliku (visuaalse) kõne taju. Nende piirkondade lüüasaamisega ei saa patsient kirjutatust aru.

AT parietaalne ajukoor aju otsad analüsaatorid ei leitud ajupoolkerad, see on viidatud assotsiatiivsed tsoonid. Parietaalpiirkonna närvirakkudest leiti suur hulk polüsensoorseid neuroneid, mis aitavad kaasa erinevate analüsaatorite vaheliste ühenduste loomisele ja mängivad olulist rolli konditsioneeritud reflekside reflekskaarte moodustamisel.

ajukoore motoorsed piirkonnad Motoorse ajukoore rolli idee on kahekordne. Ühelt poolt näidati, et loomade teatud kortikaalsete tsoonide elektriline stimulatsioon põhjustab keha vastaskülje jäsemete liikumist, mis näitas, et ajukoor on otseselt seotud motoorsete funktsioonide elluviimisega. Samas tõdetakse, et motoorne ala on analüsaator, st. tähistab mootorianalüsaatori kortikaalset osa.

Motoorse analüsaatori ajuosa on esindatud eesmise keskosaga ja selle lähedal asuvate eesmise piirkonna osadega. Kui see on ärritunud, tekivad vastasküljel erinevad skeletilihaste kokkutõmbed. Kindlaks on tehtud vastavus tsentraalse eesmise gyruse teatud tsoonide ja skeletilihaste vahel. Selle tsooni ülemistes osades on projitseeritud jalgade lihased, keskel - torso, alumises - pea.

Eriti huvitav on eesmine piirkond ise, mis saavutab suurima arengu inimestel. Kui inimesel on kahjustatud eesmised piirkonnad, on häiritud keerulised motoorsed funktsioonid, mis tagavad sünnitustegevuse ja kõne, samuti keha adaptiivsed, käitumuslikud reaktsioonid.

Ajukoore mis tahes funktsionaalne piirkond on nii anatoomilises kui ka funktsionaalses kontaktis ajukoore teiste piirkondadega, subkortikaalsete tuumadega, vahelihase ja retikulaarsete moodustistega, mis tagab nende funktsioonide täiuslikkuse.

1. Kesknärvisüsteemi struktuursed ja funktsionaalsed omadused sünnituseelsel perioodil.

Lootel saavutab kesknärvisüsteemi neuronite arv maksimumi 20.-24. nädalaks ja püsib sünnijärgses perioodis ilma järsu languseta kuni kõrge eani. Neuronid on väikese suurusega ja sünaptilise membraani kogupindalaga.

Aksonid arenevad enne dendriite, neuronite protsessid intensiivselt kasvavad ja hargnevad. Sünnituseelse perioodi lõpu poole suureneb aksonite pikkus, läbimõõt ja müelinisatsioon.

Fülogeneetiliselt vanad rajad müeliniseeritakse varem kui fülogeneetiliselt uued; näiteks vestibulospinaaltraktid alates 4. emakasisese arengu kuust, rubrospinaaltraktid alates 5.-8. kuust, püramiidtraktid pärast sündi.

Na- ja K-kanalid on müeliini ja mittemüeliini kiudude membraanis ühtlaselt jaotunud.

Närvikiudude erutuvus, juhtivus, labiilsus on palju madalam kui täiskasvanutel.

Enamiku vahendajate süntees algab loote arengu ajal. Gamma-aminovõihape sünnituseelsel perioodil on ergastav vahendaja ja Ca2 mehhanismi kaudu omab morfogeenset toimet – kiirendab aksonite ja dendriitide kasvu, sünaptogeneesi ja pitoretseptorite ekspressiooni.

Sünnihetkeks lõpeb neuronite diferentseerumisprotsess piklikaju ja keskaju tuumades ehk sillas.

Gliarakkudel on struktuurne ja funktsionaalne ebaküpsus.

2. Kesknärvisüsteemi tunnused vastsündinu perioodil.

> Närvikiudude müeliniseerumisaste suureneb, nende arv on 1/3 täiskasvanud organismi tasemest (näiteks rubrospinaaltee on täielikult müeliniseerunud).

> Rakumembraanide ioonide läbilaskvus väheneb. Neuronidel on madalam MP amplituud - umbes 50 mV (täiskasvanutel umbes 70 mV).

> Neuronidel on sünapse vähem kui täiskasvanutel, neuronimembraanil on retseptorid sünteesitud vahendajatele (atsetüülkoliin, GAM K, serotoniin, norepinefriin kuni dopamiinini). Mediaatorite sisaldus vastsündinute aju neuronites on madal ja moodustab täiskasvanutel 10-50% mediaatoritest.

> Täheldatakse neuronite ja aksospinoossete sünapside ogalise aparatuuri arengut; EPSP ja IPSP on pikema kestusega ja madalama amplituudiga kui täiskasvanutel. Inhibeerivate sünapside arv neuronitel on väiksem kui täiskasvanutel.

> Kortikaalsete neuronite suurenenud erutuvus.

> Kaob (täpsemalt väheneb järsult) mitootiline aktiivsus ja neuronite taastumise võimalus. Gliotsüütide proliferatsioon ja funktsionaalne küpsemine jätkub.

Z. Kesknärvisüsteemi tunnused imikueas.

Kesknärvisüsteemi küpsemine edeneb kiiresti. Kesknärvisüsteemi neuronite kõige intensiivsem müelinisatsioon toimub esimese sünnijärgse aasta lõpus (näiteks väikeaju poolkerade närvikiudude müelinisatsioon lõpeb 6 kuuga).

Ergastuse juhtivuse kiirus piki aksoneid suureneb.

Neuronite AP kestus väheneb, lüheneb absoluutne ja suhteline refraktaarne faas (absoluutse refraktaarsuse kestus on 5-8 ms, suhteline 40-60 ms varases postnataalses ontogeneesis, täiskasvanutel vastavalt 0,5-2,0 ja 2-10 ms).

Lastel on aju verevarustus suhteliselt suurem kui täiskasvanutel.

4. Kesknärvisüsteemi arengu tunnused muudel vanuseperioodidel.

1) Närvikiudude struktuursed ja funktsionaalsed muutused:

Aksiaalsete silindrite läbimõõtude suurenemine (4-9 aasta võrra). Kõigi perifeersete närvikiudude müelinisatsioon on peaaegu lõpule jõudnud 9 aasta pärast ja püramiidtraktid 4 aasta pärast;

Ioonikanalid on koondunud Ranvieri sõlmede piirkonda, sõlmede vaheline kaugus suureneb. Ergastuse pidev juhtivus asendub soolaga, selle juhtivuse kiirus 5-9 aasta pärast on peaaegu sama, mis täiskasvanutel (50-70 m/s);

Esimeste eluaastate lastel on närvikiudude madal labiilsus; vanusega see suureneb (5–9-aastastel lastel läheneb see täiskasvanute normile - 300–1000 impulssi).

2) Struktuurilised ja funktsionaalsed muutused sünapsides:

Närvilõpmete märkimisväärne küpsemine (neuromuskulaarsed sünapsid) toimub 7-8 aasta pärast;

Suurenevad aksoni lõppharud ja selle lõppude kogupindala.

Profiilimaterjal pediaatriateaduskonna üliõpilastele

1. Aju areng sünnijärgsel perioodil.

Sünnitusjärgsel perioodil on aju arengus juhtiv roll erinevate sensoorsete süsteemide kaudu kulgevatel aferentsete impulsside voogudel (informatsiooniga rikastatud väliskeskkonna roll). Nende väliste signaalide puudumine, eriti kriitilistel perioodidel, võib põhjustada aeglast küpsemist, funktsioonide alaarengut või isegi selle puudumist.

Sünnijärgse arengu kriitilist perioodi iseloomustab aju intensiivne morfoloogiline ja funktsionaalne küpsemine ning neuronitevaheliste UUE ühenduste moodustumise haripunkt.

Inimese aju arengu üldine seaduspärasus on küpsemise heterokroonsus: fvlogeetiliselt vanemad lõigud arenevad varem kui nooremad.

Vastsündinu medulla oblongata on funktsionaalselt arenenum kui teised osakonnad: peaaegu kõik selle keskused on aktiivsed - hingamine, südame ja veresoonte reguleerimine, imemine, neelamine, köhimine, aevastamine, närimiskeskus hakkab funktsioneerima mõnevõrra hiljem. lihastoonuse reguleerimine, vestibulaarsete tuumade aktiivsus väheneb (vähenenud sirutajakõõluse toonus) 6. eluaastaks viivad need Keskused lõpule neuronite diferentseerumise, kiudude müeliniseerumise ning paraneb keskuste koordinatsioonitegevus.

Vastsündinute keskaju on funktsionaalselt vähem küps. Näiteks orienteerumisrefleks ja silmade ja NENDE liikumist juhtivate keskuste tegevus viiakse läbi imikueas. Substance Blacki funktsioon striopallidaarse süsteemi osana saavutab täiuslikkuse 7. eluaastaks.

Väikeaju vastsündinul on imikueas struktuurselt ja funktsionaalselt vähearenenud, toimub selle suurenenud kasv ja neuronite diferentseerumine ning suurenevad väikeaju ühendused teiste motoorsete keskustega. Väikeaju funktsionaalne küpsemine algab tavaliselt 7-aastaselt ja lõpeb 16-aastaselt.

Vahelihase küpsemine hõlmab talamuse sensoorsete tuumade ja hüpotalamuse keskuste arengut

Taalamuse sensoorsete tuumade funktsioon viiakse läbi juba vastsündinul, mis võimaldab lapsel eristada maitse-, temperatuuri-, puute- ja valuaistingut. Talamuse mittespetsiifiliste tuumade funktsioonid ja ajutüve tõusev aktiveeriv retikulaarne moodustumine esimestel elukuudel on halvasti arenenud, mis põhjustab tema lühikest ärkveloleku aega päevasel ajal. Talamuse tuumad arenevad lõpuks funktsionaalselt välja 14. eluaastaks.

Vastsündinu hüpotalamuse keskused on halvasti arenenud, mis põhjustab ebatäiuslikkust termoregulatsiooni protsessides, vee-elektrolüütide ja muud tüüpi ainevahetuse reguleerimises ning vajaduse-motivatsioonisfääris. Enamik hüpotalamuse keskusi on funktsionaalselt küpsed 4 aastaks. Kõige hiljem (16-aastaselt) hakkavad toimima seksuaalsed hüpotalamuse keskused.

Sünni ajaks on basaaltuumadel erinev funktsionaalne aktiivsus. Fülogeneetiliselt vanem struktuur globus pallidus on funktsionaalselt hästi arenenud, juttkeha funktsioon avaldub aga 1 aasta lõpuks. Sellega seoses on vastsündinute ja imikute liikumised üldistatud, halvasti koordineeritud. Striopalidaarsüsteemi arenedes teeb laps järjest täpsemaid ja koordineeritumaid liigutusi, loob tahtlike liigutuste motoorseid programme. Basaaltuumade struktuurne ja funktsionaalne küpsemine lõpeb 7. eluaastaks.

Varajases ontogeneesis olev ajukoor küpseb struktuurselt ja funktsionaalselt hiljem. Kõige varem areneb motoorne ja sensoorne ajukoor, mille küpsemine lõpeb 3. eluaastal (kuulmis- ja nägemiskoor mõnevõrra hiljem). Assotsiatiivse ajukoore arengu kriitiline periood algab 7-aastaselt ja kestab kuni puberteedieani. Samal ajal moodustuvad intensiivselt kortikaalsed-subkortikaalsed ühendused. Ajukoor tagab keha funktsioonide kortikaliseerimise, vabatahtlike liigutuste reguleerimise, motoorsete stereotüüpide loomise ja kõrgemate psühhofüsioloogiliste protsesside loomise. Ajukoore funktsioonide küpsemist ja rakendamist on üksikasjalikult kirjeldatud pediaatriateaduskonna üliõpilastele mõeldud erialamaterjalides teemas 11, v. 3, teemad 1-8.

Hematolikööril ja hematoentsefaalbarjääridel sünnitusjärgsel perioodil on mitmeid tunnuseid.

Varasel postnataalsel perioodil moodustuvad ajuvatsakeste koroidpõimikutes suured veenid, mis võivad ladestuda märkimisväärse koguse verd 14, osaledes seeläbi koljusisese rõhu reguleerimises.

KOORTEKS (cortexencephali) - kõik ajupoolkerade pinnad, kaetud kattekihiga (pallium), moodustatud hallainest. Koos teiste osakondadega c. n. koos. koor osaleb kõigi keha funktsioonide reguleerimises ja koordineerimises, mängib äärmiselt olulist rolli vaimses ehk kõrgema närvitegevuses (vt.).

Kooskõlas evolutsioonilise arengu etappidega c. n. koos. koor jaguneb vanaks ja uueks. Vana ajukoor (archicortex - vana ajukoor ise ja paleokorteks - iidne ajukoor) on fülogeneetiliselt vanem moodustis kui uus ajukoor (neokorteks), mis tekkis ajupoolkerade arengu käigus (vt Ajukoore arhitektoonika, Aju).

Morfoloogiliselt moodustavad K. m. närvirakud (vt.), nende protsessid ja neurogliia (vt), millel on tugi-troofiline funktsioon. Primaatidel ja inimestel on ajukoores u. 10 miljardit neurotsüüti (neuronit). Sõltuvalt kujust eristatakse püramiidseid ja tähtkujulisi neurotsüüte, mida iseloomustab suur mitmekesisus. Püramiidsete neurotsüüdide aksonid saadetakse subkortikaalsesse valgeainesse ja nende apikaalsed dendriidid - ajukoore väliskihti. Tähekujulistel neurotsüüdidel on ainult intrakortikaalsed aksonid. Stellaatsete neurootsüütide dendriite ja aksoneid hargnevad ohtralt rakukehade läheduses; osa aksoneid läheneb ajukoore väliskihile, kus nad horisontaalselt järgnedes moodustavad tiheda põimiku püramiidsete neurotsüüdide apikaalsete dendriitide tippudega. Dendriitide pinnal on reniformsed väljakasvud ehk ogad, mis esindavad aksodendriitide sünapside piirkonda (vt.). Rakukeha membraan on aksosomaatiliste sünapside piirkond. Igas ajukoore piirkonnas on palju sisend- (aferentseid) ja väljundkiude (eferentseid). Eferentsed kiud lähevad teistesse piirkondadesse K. of m, maakoorealustesse kasvatustesse või seljaaju motiivikeskustesse (vt.). Aferentsed kiud sisenevad ajukooresse subkortikaalsete struktuuride rakkudest.

Inimeste ja kõrgemate imetajate iidne ajukoor koosneb ühest rakukihist, mis on selle aluseks olevatest subkortikaalsetest struktuuridest halvasti eristatud. Tegelikult koosneb vana koor 2-3 kihist.

Uus koor on keerulisema ehitusega ja võtab (inimesel) u. 96% kogu K. g. m pinnast Seetõttu mõeldakse K. g. m-st rääkides tavaliselt uut koort, mis jaguneb otsmiku-, oimu-, kukla- ja parietaalsagarateks. Need labad jagunevad piirkondadeks ja tsütoarhitektoonilisteks väljadeks (vt Ajukoore arhitektoonika).

Ajukoore paksus primaatidel ja inimestel varieerub 1,5 mm-st (kübara pinnal) 3-5 mm-ni (vagude sügavuses). Üle Nissli maalitud lõikudel on näha koore kihiline struktuur, sisselõige sõltub neurootsüütide rühmitusest selle erinevatel tasanditel (kihtides). Kooris on tavaks eristada 6 kihti. Esimene kiht on rakukehades kehv; teine ​​ja kolmas - sisaldavad väikeseid, keskmisi ja suuri püramiidseid neurotsüüte; neljas kiht on tähtede neurootsüütide tsoon; viies kiht sisaldab hiiglaslikke püramiidneurotsüüte (hiiglaslikke püramiidrakke); kuuendat kihti iseloomustab mitmekujuliste neurotsüüdide olemasolu. Ajukoore kuuekihiline korraldus ei ole aga absoluutne, kuna tegelikkuses toimub paljudes ajukoore osades järkjärguline ja ühtlane üleminek kihtide vahel. Kõigi kihtide rakud, mis paiknevad ajukoore pinna suhtes samal risti, on omavahel ja subkortikaalsete moodustistega tihedalt seotud. Sellist kompleksi nimetatakse rakkude veeruks. Iga selline veerg vastutab valdavalt ühte tüüpi tundlikkuse tajumise eest. Näiteks visuaalse analüsaatori kortikaalse esituse üks veergudest tajub objekti liikumist horisontaaltasapinnal, naaber - vertikaalsel jne.

Sarnased neokorteksi rakukompleksid on horisontaalse orientatsiooniga. Eeldatakse, et näiteks väikesed rakukihid II ja IV koosnevad peamiselt vastuvõtlikest rakkudest ja on ajukoore "sissepääsud", suur rakukiht V on "väljapääs" ajukoorest subkortikaalsetesse struktuuridesse ja keskmine rakukiht III assotsiatiivne, ühendab ajukoore erinevaid piirkondi.

Seega võib eristada mitut tüüpi otse- ja tagasisideühendusi ajukoore rakuliste elementide ja subkortikaalsete moodustiste vahel: vertikaalsed kiudude kimbud, mis kannavad informatsiooni subkortikaalsetest struktuuridest ajukooresse ja tagasi; ajukoore ja valgeaine erinevatel tasanditel läbivad assotsiatiivsete kiudude intrakortikaalsed (horisontaalsed) kimbud.

Neurotsüütide struktuuri varieeruvus ja originaalsus viitavad intrakortikaalse ümberlülitamise aparaadi ja neurotsüüdivaheliste ühenduste meetodite äärmisele keerukusele. Seda Kg m struktuuri tunnust tuleks pidada morfooliks, mis on samaväärne tema äärmise reaktsioonivõime ja funktsionaalsuse, plastilisusega, pakkudes talle kõrgemaid närvifunktsioone.

Kortikaalse koe massi suurenemine toimus kolju piiratud ruumis, mistõttu ajukoore pind, mis oli madalamatel imetajatel sile, muutus kõrgematel imetajatel ja inimestel keerdudeks ja vagudeks (joonis 1). Just ajukoore arenguga seostasid teadlased juba eelmisel sajandil selliseid ajutegevuse aspekte nagu mälu (vt), intelligentsus, teadvus (vt), mõtlemine (vt) jne.

I. P. Pavlov määratles 1870. aasta aastana, "millest algab teaduslik viljakas töö ajupoolkerade uurimisel". Sel aastal näitasid Fritsch ja Gitzig (G. Fritsch, E. Hitzig, 1870), et koerte CG eesmise osa teatud piirkondade elektriline stimulatsioon põhjustab teatud skeletilihaste rühmade kokkutõmbumist. Paljud teadlased uskusid, et K. m. stimuleerimisel aktiveeruvad vabatahtlike liigutuste ja motoorse mälu "keskused". Siiski eelistas Ch. Sherrington siiski vältida funktsioone, selle nähtuse tõlgendusi ja piirdus vaid väitega, et koore piirkond, ärritus ja lõige põhjustab lihasgruppide vähenemist, on tihedalt seotud seljaajuga.

Möödunud sajandi lõpu K. eksperimentaalsete uuringute suunad olid peaaegu alati seotud probleemidega kiil, neuroloogia. Selle põhjal alustati katseid aju osalise või täieliku dekortikatsiooniga (vt.). Esimese täieliku dekoorimise koeral tegi Goltz (F. L. Goltz, 1892). Kaunistatud koer osutus elujõuliseks, kuid paljud tema olulisemad funktsioonid olid järsult kahjustatud - nägemine, kuulmine, ruumis orienteerumine, liigutuste koordineerimine jne. Enne kui I. P. Pavlov avastas konditsioneeritud refleksi fenomeni (vt.) katsed mõlema ajukoore osalise ekstirpatsiooniga kannatasid nende hindamiseks objektiivse kriteeriumi puudumise tõttu. Konditsioneeritud refleksimeetodi kasutuselevõtt ekstirpatsioonide katsetamise praktikasse avas uue ajastu CG m struktuurse ja funktsionaalse korralduse uuringutes.

Samaaegselt konditsioneeritud refleksi avastamisega tekkis küsimus selle materiaalse struktuuri kohta. Kuna esimesed katsed kujundada koorega koertel konditsioneeritud refleksi ebaõnnestusid, jõudis I. P. Pavlov järeldusele, et C. g. m on konditsioneeritud reflekside "organ". Täiendavad uuringud näitasid aga konditsioneeritud reflekside tekkimise võimalust kooritud loomadel. Leiti, et konditsioneeritud refleksid ei ole häiritud Kgm erinevate piirkondade vertikaalsete lõigete ja nende eraldamise ajal subkortikaalsetest moodustistest. Need faktid koos elektrofüsioloogiliste andmetega andsid põhjust käsitleda konditsioneeritud refleksi, mis on tingitud mitmekanalilise ühenduse moodustumisest erinevate kortikaalsete ja subkortikaalsete struktuuride vahel. Ekstirpatsioonimeetodi puudused C.g.m olulisuse uurimiseks käitumise korraldamisel ajendasid välja töötama meetodeid ajukoore pöörduvaks, funktsionaalseks ja välistamiseks. Buresh ja Bureshova (J. Bures, O. Buresova, 1962) rakendasid fenomeni nn. depressiooni levitamine kaaliumkloriidi või muude ärritavate ainete kandmisega ühele või teisele ajukoore osale. Kuna depressioon ei levi vagude kaudu, saab seda meetodit kasutada ainult sileda pinnaga Kgm loomadel (rotid, hiired).

Muul viisil funkts, K. m. väljalülitamine - selle jahutus. N. Yu. Belenkovi jt poolt välja töötatud meetod. (1969), seisneb selles, et vastavalt väljalülitamiseks kavandatud kortikaalsete piirkondade pinnakujule valmistatakse kapslid, mis implanteeritakse kõvakesta kohale; katse käigus lastakse kapslist läbi jahutatud vedelik, mille tulemusena langeb kapsli all oleva kortikaalse aine temperatuur 22-20°C-ni. Biopotentsiaalide määramine mikroelektroodide abil näitab, et sellisel temperatuuril neuronite impulsstegevus peatub. Hronis kasutatud külma dekortikatsiooni meetod, loomkatsed näitasid uue ajukoore hädaseiskamise mõju. Selgus, et selline väljalülitamine peatab varem välja töötatud konditsioneeritud reflekside rakendamise. Seega näidati, et K.g.m. on vajalik struktuur konditsioneeritud refleksi avaldumiseks intaktses ajus. Järelikult on täheldatud faktid konditsioneeritud reflekside tekkest kirurgiliselt eemaldatud loomadel kompenseerivate ümberkorralduste tulemus, mis toimub ajavahemikus operatsiooni hetkest kuni looma uuringu alguseni katses. Toimuvad kompenseerivad nähtused ja funktsionaalsuse korral uue koore väljalülitused. Nii nagu külmseiskamine, häirib neokorteksi äge väljalülitamine rottidel leviva depressiooni abil järsult konditsioneeritud refleksi aktiivsust.

Erinevate loomaliikide täieliku ja osalise koorimise mõju võrdlev hindamine näitas, et ahvid taluvad neid operatsioone raskemini kui kassid ja koerad. Düsfunktsiooni määr ajukoore samade piirkondade väljatõrjumisel on evolutsioonilise arengu eri etappidel loomadel erinev. Näiteks ajaliste piirkondade eemaldamine kassidel ja koertel kahjustab kuulmist vähem kui ahvidel. Sarnaselt mõjutab nägemine pärast ajukoore kuklasagara eemaldamist suuremal määral ahvidel kui kassidel ja koertel. Nende andmete põhjal tekkis idee funktsioonide kortikoliseerumisest evolutsiooni käigus c. n. N leheküljel, Kromi järgi lähevad filogeneetiliselt närvisüsteemi varasemad lülid hierarhia madalamale tasemele. Samal ajal ehitab K. g. m plastiliselt ümber nende fülogeneetiliselt vanemate struktuuride toimimise vastavalt keskkonna mõjule.

Kortikaalsed projektsioonid aferentsete süsteemide K. of m esindavad spetsiaalseid otspunkte, mis väljuvad meeleorganitest. Eferentsed rajad kulgevad K. m-st püramiidtrakti osana seljaaju motoorsete neuroniteni. Need pärinevad peamiselt ajukoore motoorsest piirkonnast, mida primaatidel ja inimestel esindab eesmine keskne gyrus, mis asub keskse sulkuse ees. Keskse sulkuse taga on somatosensoorne piirkond K. m - tagumine keskne gyrus. Skeletilihaste üksikud osad on erineval määral kortikoliseeritud. Alumised jäsemed ja kehatüvi on eesmises tsentraalses gyruses kõige vähem diferentseeritud, käe lihaste esindatus võtab enda alla suure ala. Veelgi suurem ala vastab näo, keele ja kõri lihaskonnale. Tagumises tsentraalses gyruses esitatakse kehaosade aferentsed projektsioonid samas vahekorras kui eesmises keskses gyruses. Võib öelda, et organism on nendesse keerdkäikudesse justkui projitseeritud abstraktse "homunculuse" kujul, mida iseloomustab äärmine ülekaal keha eesmiste segmentide kasuks (joon. 2 ja 3). .

Lisaks hõlmab ajukoor assotsiatiivseid ehk mittespetsiifilisi piirkondi, mis saavad teavet retseptoritelt, mis tajuvad erinevat tüüpi ärritust, ja kõikidest projektsioonitsoonidest. C. g. m fülogeneetilist arengut iseloomustab eelkõige assotsiatiivsete tsoonide kasv (joonis 4) ja nende eraldumine projektsioonitsoonidest. Madalamatel imetajatel (närilistel) koosneb peaaegu kogu ajukoor ainuüksi projektsioonitsoonidest, mis täidavad samaaegselt assotsiatiivseid funktsioone. Inimestel hõivavad projektsioonitsoonid ainult väikese osa ajukoorest; kõik muu on reserveeritud assotsiatiivsetele tsoonidele. Eeldatakse, et assotsiatiivsed tsoonid mängivad keeruliste vormide rakendamisel c. n. d.

Primaatide ja inimeste eesmine (prefrontaalne) piirkond saavutab suurima arengu. See on fülogeneetiliselt noorim struktuur, mis on otseselt seotud kõrgeimate vaimsete funktsioonidega. Kuid katsed projitseerida neid funktsioone eesmise ajukoore piirkondadesse ei ole olnud edukad. Ilmselgelt saab mis tahes funktsiooni elluviimisse kaasata eesmise ajukoore mis tahes osa. Selle piirkonna erinevate osade hävitamisel täheldatud mõjud on suhteliselt lühiajalised või puuduvad sageli täielikult (vt Lobektoomia).

K. of m eraldi struktuuride piirdumine teatud funktsioonidega, mida peetakse funktsioonide lokaliseerimise probleemiks, on siiani üks kõige raskemaid neuroloogia probleeme. Märkides, et loomadel säilivad pärast klassikaliste projektsioonitsoonide (kuulmis-, visuaal-) eemaldamist osaliselt vastavate stiimulite konditsioneeritud refleksid, oletas I. P. Pavlov analüsaatori ja selle elementide "tuuma" olemasolu, mis on "hajutatud". C. g. Mikroelektroodide uurimismeetodite abil (vt) õnnestus registreerida spetsiifiliste neurotsüütide aktiivsus, mis reageerivad teatud puutemodaalsuse stiimulitele erinevates piirkondades K. of m. Bioelektriliste potentsiaalide pealiskaudne määramine näitab primaarsete esilekutsutud potentsiaalide jaotumist märkimisväärsetel aladel K. m - väljaspool vastavaid projektsioonitsoone ja tsütoarhitektoonilisi välju. Need faktid koos häirete polüfunktsionaalsusega mis tahes sensoorse piirkonna eemaldamisel või selle pöörduva väljalülitamise korral viitavad funktsioonide mitmekordsele esitlusele Cgm-s. Motoorsed funktsioonid on samuti jaotunud C.g.trakti suurtele aladele, paiknevad mitte ainult motoorsetes piirkondades, vaid ka väljaspool neid. Lisaks sensoorsetele ja motoorsetele rakkudele on K. m.-s ka vahepealsed rakud ehk interneurotsüüdid, mis moodustavad põhiosa K. g. m.-st ja kontsentreeritud ch. arr. assotsiatsioonialadel. Multimodaalsed ergastused koonduvad interneurotsüütidele.

Eksperimentaalsed andmed näitavad seega funktsioonide lokaliseerimise suhtelisust C.g.m.-s, ühe või teise funktsiooni jaoks reserveeritud kortikaalsete "keskuste" puudumist. Funktsioonides on kõige vähem eristuvad seosed assotsiatiivsed alad, millel on eriti väljendunud plastilisuse ja vahetatavuse omadused. Sellest aga ei järeldu, et assotsiatiivsed piirkonnad on ekvipotentsiaalsed. Lashley (K. S. Lashley) 1933. aastal halvasti diferentseerunud roti ajukoore ekstirpatsioonide tulemuste põhjal väljendatud ajukoore ekvipotentsiaalsuse põhimõtet (selle struktuuride samaväärsust) ei saa tervikuna laiendada ajukoore korraldusele. aktiivsus kõrgematel loomadel ja inimestel. I. P. Pavlov vastandas ekvipotentsiaalsuse printsiipi funktsioonide dünaamilise lokaliseerimise kontseptsioonile C.G.M.

C.g.m.-i struktuurse ja funktsionaalse korralduse probleemi lahendamist takistab suuresti teatud kortikaalsete tsoonide ekstirpatsioonide ja stimulatsioonide sümptomite lokaliseerimise tuvastamine Kgm-i funktsioonide lokaliseerimisega. See küsimus puudutab juba metoodikat neurofüsiooli aspektid, eksperiment, kuna dialektilisest aspektist vaadatuna on mis tahes struktuur-funktsionaalse üksuse seisukohalt sellisel kujul, nagu ta igas uurimuses esineb, fragment, üks terviku olemasolu aspekte, aju struktuuride ja ühenduste integratsiooni produkt. Näiteks seisukoht, et motoorse kõne funktsioon on "lokaliseeritud" vasaku ajupoolkera alumises eesmises gyruses, põhineb selle struktuuri kahjustuste tulemustel. Samal ajal ei põhjusta selle kõne "keskuse" elektriline stimulatsioon kunagi artikulatsiooni. Selgub aga, et tervete fraaside lausumise võib esile kutsuda rostraltaalamuse stimulatsioon, mis saadab vasakusse ajupoolkera aferentseid impulsse. Sellisest stimulatsioonist põhjustatud fraasid ei ole kuidagi seotud meelevaldse kõnega ega ole olukorraga adekvaatsed. See väga integreeritud stimulatsiooniefekt näitab, et tõusvad aferentsed impulsid muudetakse neuronaalseks koodiks, mis on efektiivne motoorse kõne kõrgema koordinatsioonimehhanismi jaoks. Samamoodi korraldavad ajukoore motoorse piirkonna stimulatsioonist põhjustatud kompleksselt koordineeritud liigutusi mitte need struktuurid, mis on otseselt ärritunud, vaid naaber- või seljaaju- ja ekstrapüramidaalsüsteemid, mis on erutatud mööda laskuvaid radu. Need andmed näitavad, et ajukoore ja subkortikaalsete moodustiste vahel on tihe seos. Seetõttu ei saa kortikaalseid mehhanisme subkortikaalsete struktuuride tööle vastandada, kuid on vaja arvestada nende koostoime konkreetseid juhtumeid.

Üksikute kortikaalsete piirkondade elektrilise stimulatsiooniga läks südame-veresoonkonna süsteemi, hingamisaparaadi aktiivsus.- kish. tee ja muud vistseraalsed süsteemid. K. M. Bykov põhjendas C. m mõju siseorganitele ka vistseraalsete konditsioneeritud reflekside moodustumise võimalusega, mille koos erinevate emotsioonidega vegetatiivsete nihketega pani ta aluseks kontseptsiooni olemasolust. kortiko-vistseraalsed suhted. Kortiko-vistseraalsete suhete probleem lahendatakse keha sisekeskkonna reguleerimisega otseselt seotud subkortikaalsete struktuuride aktiivsuse ajukoore poolt modulatsiooni uurimisega.

Olulist rolli mängib side K. of m hüpotalamusega (vt.).

K. of m aktiivsuse taseme määravad peamiselt tõusvad mõjud ajutüve retikulaarsest formatsioonist (vt), mida kontrollivad kortiko-fugaalsed mõjud. Viimase mõjul on dünaamiline iseloom ja see on praeguse aferentse sünteesi tagajärg (vt.). Uuringud elektroentsefalograafia (vt), eriti kortikograafia (st biopotentsiaalide määramine otse K. g. m.) abil, näib, et need kinnitasid hüpoteesi ajutise ühenduse sulgemise kohta ergutuste fookuste vahel. signaali ja tingimusteta stiimulite kortikaalsed projektsioonid konditsioneeritud refleksi moodustumise protsessis. Selgus aga, et kui konditsioneeritud refleksi käitumuslikud ilmingud tugevnevad, kaovad konditsioneeritud ühenduse elektrograafilised märgid. See elektroentsefalograafia tehnika kriis konditsioneeritud refleksi mehhanismi tundmises ületati M. N. Livanovi jt uuringutes. (1972). Nad näitasid, et ergastuse levik piki Cgm-i ja konditsioneeritud refleksi avaldumine sõltuvad biopotentsiaalide kaugsünkroniseerimise tasemest, mis on võetud Cgm ruumiliselt kaugetest punktidest. Ruumilise sünkroniseerimise taseme tõusu täheldatakse vaimse stressi korral ( joonis 5). Selles seisundis ei koondu sünkroniseerimisalad ajukoore teatud piirkondadesse, vaid on jaotatud kogu selle ala peale. Korrelatsioonisuhted hõlmavad kogu eesmise ajukoore punkte, kuid samal ajal registreeritakse suurenenud sünkroonsus ka pretsentraalses gyruses, parietaalpiirkonnas ja teistes C. g. m.

Aju koosneb kahest sümmeetrilisest osast (poolkera), mis on omavahel ühendatud närvikiududest koosnevate kommissuuridega. Mõlemat ajupoolkera ühendab suurim komissuur - corpus callosum (vt.). Selle kiud ühendavad identseid punkte K. g. m. Kõhukeha tagab mõlema poolkera toimimise ühtsuse. Kui see lõigatakse, hakkab iga poolkera funktsioneerima üksteisest sõltumatult.

Evolutsiooni käigus omandas inimese aju lateraliseerumise ehk asümmeetria omaduse (vt.). Iga selle poolkera on spetsialiseerunud teatud funktsioonide täitmisele. Enamikul inimestel on vasak poolkera domineeriv, pakkudes kõne funktsiooni ja kontrolli parema käe tegevuse üle. Parem ajupoolkera on spetsialiseerunud vormi ja ruumi tajumisele. Samal ajal ei ole poolkerade eristamine absoluutne. Vasaku oimusagara ulatuslik kahjustus kaasneb aga tavaliselt sensoorsete ja motoorsete kõnehäiretega. Ilmselgelt põhineb lateraliseerumine kaasasündinud mehhanismidel. Parema ajupoolkera potentsiaal kõnefunktsiooni korraldamisel võib aga avalduda siis, kui vasak ajupoolkera on vastsündinutel kahjustatud.

On põhjust käsitleda lateralisatsiooni kui adaptiivset mehhanismi, mis arenes välja ajufunktsioonide komplikatsiooni tagajärjel selle arengu kõrgeimas etapis. Lateralisatsioon hoiab ära erinevate integreerivate mehhanismide sekkumise ajas. Võimalik, et ajukoore spetsialiseerumine neutraliseerib erinevate funktsionaalsete süsteemide kokkusobimatuse (vt), hõlbustab otsuste tegemist eesmärgi ja toimeviisi üle. Aju integreeriv aktiivsus ei piirdu seega välise (summatiivse) terviklikkusega, mida mõistetakse kui sõltumatute elementide (olgu selleks neurotsüüdid või terved ajumoodustised) tegevuste koostoimet. Lateralisatsiooni arengu näitel on näha, kuidas see aju enda terviklik, integreeriv tegevus muutub selle üksikute elementide omaduste diferentseerumise eelduseks, andes neile funktsionaalsuse ja spetsiifilisuse. Järelikult ei saa funktsioone, mis on C.g.m. iga üksiku struktuuri panus, põhimõtteliselt hinnata eraldi kogu aju integreerivate omaduste dünaamikast.

Patoloogia

Ajukoor on harva mõjutatud isoleeritult. Märgid selle lüüasaamisest suuremal või vähemal määral kaasnevad tavaliselt ajupatoloogiaga (vt) ja on osa selle sümptomitest. Tavaliselt üllatavad protsessid patooli, mitte ainult K. of m, vaid ka poolkerade valget ainet. Seetõttu mõistetakse K. of m patoloogiat tavaliselt selle esmase kahjustusena (hajutatud või lokaalne, ilma nende mõistete vahel range piirita). K. m kõige ulatuslikuma ja intensiivsema kahjustusega kaasneb vaimse aktiivsuse kadumine, nii hajusate kui ka lokaalsete sümptomite kompleks (vt Apallic sündroom). Koos nevroliga on motoorsete ja tundlike sfääride kahjustuse sümptomid, laste erinevate analüsaatorite kahjustuse sümptomid kõne arengu hilinemine ja isegi psüühika moodustumise täielik võimatus. Sel juhul täheldatakse tsütoarhitektoonika muutusi kihilisuse rikkumise kujul kuni selle täieliku kadumiseni, neurootsüütide kadumise koldeid koos nende asendumisega glia kasvuga, neurotsüütide heterotoopiat, sünaptilise aparaadi patoloogiat ja muid patomorfooli muutusi. . K. m.-i kahjustused pärilikud ja degeneratiivsed ajuhaigused, ajuvereringe häired jne.

Uurides EEG-d lokalisatsioonipatoolil, näitab keskpunkt K-s m-s fookuskaugusega aeglaste lainete domineerimist, mida peetakse sagedamini valvava pidurdamise korrelaadiks (U. Walter, 1966). Aeglaste lainete nõrk väljendus välipatoolis, keskus on kasulik diagnostiline märk patsientide seisundi preoperatiivsel hindamisel. Nagu näitasid N. P. Bekhtereva (1974) uuringud, mis viidi läbi koos neurokirurgidega, aeglaste lainete puudumine välipatoolis on keskus ebasoodne prognostiline märk kirurgilise sekkumise tagajärgedest. Patooli hindamiseks kasutatakse positiivsete ja eristavate tingimuslike ärritajate korral K. seisundi m ka testi EEG koostoime kohta fokaalse kahjustuse tsoonis põhjustatud aktiivsusega. Sellise interaktsiooni bioelektriline efekt võib olla nii fokaalsete aeglaste lainete suurenemine kui ka nende raskusastme nõrgenemine või sagedaste võnkumiste, näiteks teravate beetalainete suurenemine.

Bibliograafia: Anokhin P.K. Konditsioneeritud refleksi bioloogia ja neurofüsioloogia, M., 1968, bibliogr.; Belenkov N. Yu. Struktuurne integratsioonifaktor ajutegevuses, Usp. fiziol, teadused, t. 6, sajand. 1, lk. 3, 1975, bibliogr.; Bekhtereva N. P. Inimese vaimse tegevuse neurofüsioloogilised aspektid, L., 1974; Grey Walter, Elav aju, tlk. inglise keelest, M., 1966; Livanov MN Ajuprotsesside ruumiline korraldus, M., 1972, bibliogr.; Luria A. R. Inimese kõrgemad kortikaalsed funktsioonid ja nende häired lokaalsete ajukahjustuste korral, M., 1969, bibliogr.; Pavlov I. P. Terviklikud teosed, kd 3-4, M.-L., 1951; Penfield V. ja Roberts L. Kõne ja ajumehhanismid, tlk. inglise keelest, L., 1964, bibliograafia; Poljakov G. I. Inimese uue ajukoore neuronite süstemaatika alused, M., 1973, bibliogr.; Inimese ajukoore tsütoarhitektoonika, toim. S. A. Sarkisova jt, lk. 187, 203, M., 1949; Sade J. ja Ford D. Neuroloogia alused, tlk. inglise keelest, lk. 284, M., 1976; M a s t e g t o n R. B. a. B e r k 1 e y M. A. Aju funktsioon, Ann. Rev. Psühhol., kl. 25, lk. 277, 1974, bibliogr.; S h umbes 1 1 D. A. Ajukoore korraldus, L.-N. Y., 1956, bibliogr.; Sperry R. W. Poolkera lahtiühendamine ja ühtsus teadlikus teadlikkuses, Amer. Psychol., v. 23, lk. 723, 1968.

H. Yu Belenkov.

Cortex

aju: ajukoor (ajukoor) - ajupoolkerade ülemine kiht, mis koosneb peamiselt vertikaalse orientatsiooniga närvirakkudest (püramiidrakud), samuti aferentsete (tsentripetaalsete) ja efferentsete (tsentrifugaalsete) närvikiudude kimpudest. Neuroanatoomilises mõttes iseloomustab seda horisontaalsete kihtide olemasolu, mis erinevad nendes sisalduvate närvirakkude laiuse, tiheduse, kuju ja suuruse poolest.

Ajukoor on jagatud mitmeks piirkonnaks: näiteks K. Brodmani kõige levinum tsütoarhitektooniliste moodustiste klassifikatsioonis on inimese ajukoores 11 piirkonda ja 52 välja. Fülogeneesi andmebaasi põhjal eristatakse uut ajukoort ehk neokorteksi; vana või arhikorteks; ja iidne ehk paleokorteks. Funktsionaalsete kriteeriumide järgi eristatakse kolme tüüpi piirkondi: sensoorsed tsoonid, mis pakuvad talamuse spetsiifilistest relee tuumadest tulevate aferentsete signaalide vastuvõtmist ja analüüsi; motoorsed tsoonid, millel on kahepoolsed intrakortikaalsed ühendused kõigi sensoorsete piirkondadega sensoorsete ja motoorsete tsoonide koostoimeks; ja assotsiatiivsed tsoonid, millel ei ole otseseid aferentseid ega eferentseid seoseid perifeeriaga, kuid mis on seotud sensoorsete ja motoorsete tsoonidega.

Praktilise psühholoogi sõnaraamat. - M.: AST, saak. S. Yu Golovin. 1998 .

Närvisüsteemi anatoomiline ja füsioloogiline alamsüsteem.

Ajupoolkerade ülemine kiht, mis koosneb peamiselt vertikaalse orientatsiooniga närvirakkudest (püramiidrakud), samuti aferentsete (tsentripetaalsete) ja efferentsete (tsentrifugaalsete) närvikiudude kimpudest. Neuroanatoomilises mõttes iseloomustab seda horisontaalsete kihtide olemasolu, mis erinevad nendes sisalduvate närvirakkude laiuse, tiheduse, kuju ja suuruse poolest.

Ajukoor on jagatud mitmeks piirkonnaks, näiteks K. Brodmani kõige tavalisemas tsütoarhitektooniliste moodustiste klassifikatsioonis on inimese ajukoores identifitseeritud 11 piirkonda ja 52 välja. Fülogeneesi andmete põhjal eristatakse uut ajukoort ehk neokorteksi, vana ehk arhikorteksi ja iidset ehk paleokorteksi. Funktsionaalse kriteeriumi järgi eristatakse kolme tüüpi piirkondi: sensoorsed alad, mis võimaldavad talamuse spetsiifilistest relee tuumadest tulevate aferentsete signaalide vastuvõtmist ja analüüsi, motoorsed alad, millel on kahepoolsed intrakortikaalsed ühendused kõigi sensoorsete ja motoorsete sensoorsete piirkondadega. alad ja assotsiatiivsed piirkonnad, millel ei ole otseseid aferentseid ega eferentseid seoseid perifeeriaga, kuid mis on seotud sensoorsete ja motoorsete piirkondadega.

Psühholoogiline sõnaraamat. NEED. Kondakov. 2000 .

KOORTEKS

(Inglise) ajukoor) – ajupoolkerasid kattev pindmine kiht aju, moodustuvad peamiselt vertikaalselt orienteeritud närvirakkudest (neuronitest) ja nende protsessidest, samuti kimpudest aferentne(tsentripetaalne) ja efferentne(tsentrifugaal) närvikiud. Lisaks on neurogliia rakud osa ajukoorest.

C.g.m.-i struktuuri iseloomulik tunnus on horisontaalne kihilisus, mis on tingitud närvirakkude ja närvikiudude kehade järjestatud paigutusest. K. m.-s eristatakse 6 (mõnede autorite arvates 7) kihti, mis erinevad laiuse, paigutustiheduse, oma moodustavate neuronite kuju ja suuruse poolest. Neuronite kehade ja protsesside, aga ka närvikiudude kimpude valdavalt vertikaalse orientatsiooni tõttu on K. m.-l vertikaalne vööt. K. m. funktsionaalse korralduse jaoks on närvirakkude vertikaalne, sammaskujuline paigutus väga oluline.

Peamised närvirakkude tüübid, mis moodustavad K. m., on püramiidrakud. Nende rakkude keha meenutab koonust, mille tipust väljub üks paks ja pikk tipmine dendriit; K. g. m. pinna poole suundudes muutub see õhemaks ja lehvikukujuliseks jaguneb peenemateks otsharudeks. Lühemad basaaldendriidid ulatuvad püramiidraku keha alusest ja , suundub valgeainesse, asub K. g. m. all või hargneb koore sees. Püramiidrakkude dendriidid kannavad suurel hulgal väljakasvu, nn. ogad, mis osalevad sünaptiliste kontaktide moodustamisel aferentsete kiudude otstega, mis tulevad Kgm-i teistest ajukoore osadest ja subkortikaalsetest moodustistest (vt. ). Püramiidrakkude aksonid moodustavad peamised eferentsed rajad, mis tulevad C. g. m. Püramiidrakkude suurus varieerub 5-10 mikronist 120-150 mikronini (Betzi hiidrakud). Lisaks püramiidsetele neuronitele sisaldab K. g. m koostis tähtkuju,fusiform ja mõned muud tüüpi interneuronid, mis on seotud aferentsete signaalide vastuvõtmisega ja funktsionaalsete neuronaalsete ühenduste moodustamisega.

Erineva suuruse ja kujuga närvirakkude ja kiudude ajukoore kihtides jaotumise iseärasuste põhjal on kogu K. g. piirkondades(näiteks kuklaluu, eesmine, ajaline jne) ja viimane - murdosalisemaks tsütoarhitektoonilised väljad, mis erinevad oma rakustruktuuri ja funktsionaalse tähtsuse poolest. K. g. m. tsütoarhitektooniliste moodustiste klassifikatsioon, mille pakkus välja K. Brodman, kes jagas kogu inimese Kgm 11 piirkonnaks ja 52 väljaks, on üldtunnustatud.

Fülogeneesi andmete põhjal jaguneb K. g. m. uueks ( neokorteks), vana ( arhikorteks) ja iidne ( paleokorteks). KGM fülogeneesis on uue maakoore alade absoluutne ja suhteline suurenemine, iidse ja vana maapinna suhteline vähenemine. Inimestel moodustab uus ajukoor 95,6%, samas kui iidne 0,6% ja vana - 2,2% kogu ajukoore territooriumist.

Funktsionaalselt on ajukoores 3 tüüpi piirkondi: sensoorne, motoorne ja assotsiatiivne.

Puudutage(või projektsioon) kortikaalsed tsoonid võtavad vastu ja analüüsivad aferentseid signaale piki kiude, mis tulevad talamuse spetsiifilistest relee tuumadest. Sensoorsed tsoonid paiknevad teatud ajukoore piirkondades: visuaalne asub kuklaluus (väljad 17, 18, 19), kuulmis ajalise piirkonna ülemistes osades (väljad 41, 42), somatosensoorsed, analüüsides naha, lihaste, liigeste retseptoritelt tuleva impulsi - posttsentraalse gyruse piirkonnas (väljad 1, 2, 3). Haistmisvõime aistingud on seotud ajukoore fülogeneetiliselt vanemate osade (paleokorteks) – hipokampuse gyruse – funktsiooniga.

Mootor(motoorse) ala - Brodmani järgi väli 4 - asub pretsentraalsel gyrusel. Motoorset ajukoort iseloomustab hiiglaslike Betzi püramiidrakkude olemasolu V kihis, mille aksonid moodustavad püramiidtrakti, mille peamine motoorne trakt laskub ajutüve ja seljaaju motoorsete keskusteni ning tagab tahtlike lihaskontraktsioonide kortikaalse kontrolli. . Motoorsel ajukoorel on kahepoolsed intrakortikaalsed ühendused kõigi sensoorsete piirkondadega, mis tagab sensoorsete ja motoorsete piirkondade tiheda interaktsiooni.

assotsiatsioonipiirkonnad. Inimese ajukoore iseloomustab tohutu territooriumi olemasolu, millel puuduvad otsesed aferentsed ja eferentsed ühendused perifeeriaga. Neid piirkondi, mis on ühendatud ulatusliku assotsiatiivsete kiudude süsteemiga sensoorsete ja motoorsete piirkondadega, nimetatakse assotsiatiivseteks (või tertsiaarseteks) kortikaalseteks piirkondadeks. Tagumises ajukoores paiknevad need parietaalse, kuklaluu ​​ja ajalise sensoorse piirkonna vahel ning eesmises eesmises otsmikusagarate põhipinnas. Assotsiatiivne ajukoor kas puudub või on halvasti arenenud kõigil imetajatel kuni primaatideni. Inimestel hõivab tagumine assotsiatiivne ajukoor umbes poole ja eesmised piirkonnad veerandi kogu ajukoore pinnast. Struktuuri poolest eristuvad need rakkude ülemiste assotsiatiivsete kihtide eriti võimsa arengu poolest võrreldes aferentsete ja efferentsete neuronite süsteemiga. Nende tunnuseks on ka polüsensoorsete neuronite olemasolu – rakud, mis tajuvad erinevatest sensoorsetest süsteemidest pärinevat informatsiooni.

Assotsiatiivne ajukoor sisaldab ka kõnetegevusega seotud keskusi (vt joonis 1). ja ). Ajukoore assotsiatiivseid piirkondi peetakse struktuurideks, mis vastutavad sissetuleva teabe sünteesi eest, ja kui aparaadi, mis on vajalik üleminekuks visuaalsest tajumisest abstraktsetele sümboolsetele protsessidele.

Kliinilised neuropsühholoogilised uuringud näitavad, et tagumiste assotsiatiivsete piirkondade mõjutamisel häiritakse ruumis orienteerumise keerulisi vorme, konstruktiivset tegevust, kõigi ruumianalüüsi osalusel tehtavate intellektuaalsete toimingute sooritamist (loendamine, keerukate semantiliste kujutiste tajumine). muutub raskeks. Kõnetsoonide lüüasaamisega halveneb kõne tajumise ja taasesitamise võime. Ajukoore eesmiste piirkondade kahjustus põhjustab keeruliste käitumisprogrammide elluviimise võimatust, mis nõuavad oluliste signaalide valimist varasema kogemuse ja tuleviku ettenägemise põhjal. cm. , , , , , . (D. A. Farber.)

Suur psühholoogiline sõnastik. - M.: Prime-EVROZNAK. Ed. B.G. Meshcheryakova, akad. V.P. Zinchenko. 2003 .

Cortex

Suuraju ajupoolkerasid kattev hallaine kiht. Ajukoor jaguneb neljaks osaks: eesmine, kuklaluu, ajaline ja parietaalne. Ajukoore osa, mis katab suurema osa ajupoolkerade pinnast, nimetatakse neokorteksiks, kuna see tekkis inimese evolutsiooni lõppfaasis. Neokorteksi võib nende funktsioonide järgi jagada tsoonideks. Neokorteksi erinevad osad on seotud sensoorsete ja motoorsete funktsioonidega; ajukoore vastavad osad on seotud liigutuste planeerimisega (otsmikusagarad) või on seotud mälu ja tajuga ().

Psühholoogia. JA MINA. Sõnastik-teatmik / Per. inglise keelest. K. S. Tkatšenko. - M.: AUS-PRESS. Mike Cordwell. 2000 .

Vaadake, mis on "ajukoor" teistes sõnaraamatutes:

KOORTEKS- AJUKOORM, ajupoolkerade välimine kiht, mis on kaetud sügavate keerdudega. Ajukoor ehk "hall aine" on aju kõige keerulisemalt organiseeritud osa; selle eesmärk on tunnete tajumine, kontroll ... ... Teaduslik ja tehniline entsüklopeediline sõnastik

Cortex- ajupoolkerade ülemine kiht, mis koosneb peamiselt vertikaalse orientatsiooniga närvirakkudest (püramiidrakud), samuti aferentsetest, tsentripetaalsetest ja eferentsetest tsentrifugaalsetest närvikiududest. AT … Psühholoogiline sõnaraamat

ajukoor- kallis. Aju on kesknärvisüsteemi elementidest kõige mahukam. See koosneb kahest külgmisest osast, aju poolkeradest, mis on omavahel ühendatud, ja selle all olevatest elementidest. See kaalub umbes 1200 g.Kaks ajupoolkera ... ... Universaalne täiendav praktiline selgitav sõnastik, autor I. Mostitsky

Cortex- Ajupoolkerade õhuke (2 mm) väliskest. Inimese ajukoor on kõrgemate kognitiivsete protsesside ja sensomotoorse teabe töötlemise keskus ... Aistingute psühholoogia: sõnastik

ajukoor- Ajukoor / ajupoolkerad. Aju pinnakiht kõrgematel selgroogsetel ja inimestel ... Paljude väljendite sõnastik

Cortex- Kesknärvisüsteem (KNS) I. Kaela närvid. II. Rindkere närvid. III. Nimmepiirkonna närvid. IV. sakraalsed närvid. V. Koktsigeaalnärvid. / 1. Aju. 2. Diencephalon. 3. Keskaju. 4. Sild. 5. Väikeaju. 6. Medulla longata. 7. ... ... Vikipeedia

KOORTEKS- Hallollust kattev pind, mis moodustab aju kõrgeima taseme. Evolutsioonilises mõttes on see uusim närvimoodustis ja selle ligikaudu 9 12 miljardit rakku vastutavad peamiste sensoorsete funktsioonide eest, ... ... Psühholoogia seletav sõnaraamat

ajukoor- vaata koort... Suur meditsiiniline sõnaraamat

Ajukoor, ajukoor- keeruka struktuuriga aju välimine kiht, mis moodustab kuni 40% kogu aju massist ja sisaldab ligikaudu 15 miljardit neuronit (vt hallollust). Ajukoor vastutab otseselt psüühika eest ... ... meditsiinilised terminid

AJUKOOR, AJUKOOR- (ajukoor), millel on keeruline struktuur, suure aju välimine kiht, mis moodustab kuni 40% kogu aju massist ja sisaldab ligikaudu 15 miljardit neuronit (vt hall aine). Ajukoor vastutab otseselt ...... Arstiteaduse seletav sõnaraamat

Raamatud

• Kuidas emotsioonid mõjutavad abstraktset mõtlemist ja miks matemaatika on uskumatult täpne. Kuidas on paigutatud ajukoor, miks on selle võimalused piiratud ja kuidas emotsioonid, mis täiendavad ajukoore tööd, võimaldavad inimestel, A. G. Sverdlik. Matemaatika on erinevalt teistest distsipliinidest universaalne ja ülitäpne. See loob kõigi loodusteaduste loogilise struktuuri. Matemaatika arusaamatu tõhusus, nagu omal ajal ... Osta 638 UAH eest (ainult Ukraina)
• Kuidas emotsioonid mõjutavad abstraktset mõtlemist ja miks matemaatika on uskumatult täpne. Kuidas on paigutatud ajukoor, miks on selle võimalused piiratud ja kuidas emotsioonid, mis täiendavad ajukoore tööd, võimaldavad inimesel teha teaduslikke avastusi, A. G. Sverdlik. Matemaatika on erinevalt teistest distsipliinidest universaalne ja ülitäpne. See loob kõigi loodusteaduste loogilise struktuuri. "Matemaatika arusaamatu efektiivsus", nagu omal ajal...