Närviimpulsi juhtimine piki kiudu toimub depolarisatsioonilaine levimise tõttu piki protsessi kesta. Enamik perifeerseid närve tagab oma motoorsete ja sensoorsete kiudude kaudu impulsside juhtivuse kiirusega kuni 50-60 m/s. Tegelik depolarisatsiooniprotsess on üsna passiivne, samas kui puhkemembraani potentsiaali ja juhtimisvõime taastamine toimub NA / K ja Ca pumpade töötamise kaudu. Nende töö nõuab ATP-d, mille tekke eelduseks on segmentaalse verevoolu olemasolu. Närvi verevarustuse katkemine blokeerib koheselt närviimpulsi juhtivuse.

Struktuursete tunnuste ja funktsioonide järgi jagunevad närvikiud kahte tüüpi: müeliniseerimata ja müeliniseerunud. Müeliniseerimata närvikiududel ei ole müeliinikest. Nende läbimõõt on 5-7 mikronit, impulsi juhtivuse kiirus 1-2 m/s. Müeliinikiud koosnevad aksiaalsest silindrist, mis on kaetud Schwanni rakkude moodustatud müeliinkestaga. Aksiaalsel silindril on membraan ja oksoplasm. Müeliinkesta koosneb 80% lipiididest ja 20% valgust. Müeliini ümbris ei kata aksiaalset silindrit täielikult, vaid katkeb ja jätab aksiaalsest silindrist lahtised alad, mida nimetatakse sõlmede lõikepunktideks (Ranvieri lõikepunktid). Lõikepunktide vaheliste lõikude pikkus on erinev ja sõltub närvikiu paksusest: mida paksem see on, seda pikem on lõikepunktide vaheline kaugus.

Sõltuvalt ergastuse juhtivuse kiirusest jagatakse närvikiud kolme tüüpi: A, B, C. Suurima ergastuse juhtivuse kiirusega on A-tüüpi kiud, mille ergastuse juhtivuse kiirus ulatub 120 m/s, B-l on kiirus 3 kuni 14 m/s, C - 0,5 kuni 2 m/s.

Ergutamisel on 5 seadust:

• 1. Närv peab säilitama füsioloogilise ja funktsionaalse järjepidevuse.
• 2. Looduslikes tingimustes impulsi levik rakust perifeeriasse. Impulsside juhtimine on kahepoolne.
• 3. Impulsi läbiviimine isoleeritult, s.t. müeliniseerunud kiud ei edasta impulsse naabernärvikiududele, vaid ainult mööda närvi.
• 4. Närvi suhteline väsimatus, erinevalt lihastest.
• 5. Ergastuse kiirus sõltub müeliini olemasolust või puudumisest ja kiu pikkusest.
• 3. Perifeersete närvide vigastuste klassifikatsioon

Kahju on:

• A) tulirelvad: - otse (kuul, killud)
• - vahendatud
• - pneumaatilised kahjustused
• B) mittetulirelvad: lõike-, torke-, hammustus-, surve-, surve-isheemilised

Ka kirjanduses on vigastused jaotatud perifeerse närvisüsteemi lahtisteks (lõigatud, torke-, rebenenud, hakitud, muljutud, muljutud haavad) ja kinnisteks (põrutus, sinikas, pigistamine, venitus, rebend ja nihestus) vigastusteks.

NÄRVIIMPULSSI JUHTIMINE

NÄRVIKIUDIDE EHITUS

Närviimpulsside juhtimine on närvikiudude, st närvirakkude protsesside spetsiaalne funktsioon.

Närvikiud jagunevad viljakas, või müeliniseerunud, ja lihata, müeliniseerimata. Pulp, sensoorsed ja motoorsed kiud on osa närvidest, mis varustavad meeleelundeid ja skeletilihaseid; neid leidub ka autonoomses närvisüsteemis. Selgroogsete loomade mittelihalised kiud kuuluvad peamiselt sümpaatilise närvisüsteemi hulka.

Närvid koosnevad tavaliselt nii pulbilistest kui ka mittepulmonaalsetest kiududest ning nende mõlema arvu suhe erinevates närvides on erinev. Näiteks paljudes nahanärvides domineerivad amüoopia närvikiud. Niisiis ulatub autonoomse närvisüsteemi närvides, näiteks vagusnärvis, mittelihavate kiudude arv 80–95%. Vastupidi, skeletilihaseid innerveerivates närvides on vaid suhteliselt väike arv amüoopia kiude.

Joonisel fig. 42 kujutab skemaatiliselt müeliniseerunud närvikiu struktuuri. Nagu näete, koosneb see aksiaalsest silindrist ja seda katvast müeliinkestast. Aksiaalse silindri pinna moodustab plasmamembraan ja selle sisu on aksoplasm, millesse on tunginud kõige õhemad (läbimõõduga 10-40 nm) neurofibrillid (ja mikrotuubulid), mille vahel on suur hulk mitokondreid ja mikrosoome. Närvikiudude läbimõõt on vahemikus 0,5 kuni 25 mikronit.

Nagu näitavad elektronmikroskoopilised uuringud, tekib müeliini ümbris seetõttu, et müelotsüüt (Schwanni rakk) keerdub korduvalt ümber telgsilindri (joonis 43, I), selle kihid ühinevad, moodustades tiheda rasvkoe - müeliini ümbris. Müeliini ümbris katkeb võrdse pikkusega intervallidega, jättes membraani lahtised lõigud laiusega ligikaudu 1 μm. Neid alasid nimetatakse lõikepunktideks. (Ranvieri vahelejäämised).

Müeliinkestaga kaetud interstitsiaalsete alade pikkus on ligikaudu võrdeline kiu läbimõõduga. Niisiis on 10–20 mikronise läbimõõduga närvikiudude lõikepunktide vahe pikkus 1–2 mm. Kõige õhemates kiududes (läbimõõt 1–2 µm) on need lõigud umbes 0,2 mm pikad.

Amüeliniseerunud närvikiududel ei ole müeliinikest, neid isoleerivad üksteisest ainult Schwanni rakud. Lihtsamal juhul ümbritseb üks müelotsüüt üht amüeloidset kiudu. Sageli on aga müelotsüüdi voltides mitu õhukest mittelihavat kiudu (joon. 43. II).

Riis. 43. Müelotsüüdi (Schwanni raku) roll pulpi närvikiudude müeliinkesta moodustamisel. Müelotsüüdi aksoni ümber spiraalimise järjestikused etapid on näidatud (I). Müelotsüütide ja aksonite vastastikune paigutus amüeloidsetes närvikiududes (II).

MÜELINEERITUD NÄRVIKIUDU STRUKTUURIELEMENTIDE FÜSIOLOOGILINE ROLL

Võib pidada tõestatuks, et aksiaalse silindri pinnamembraan mängib peamist rolli närviimpulsi tekkimise ja juhtivuse protsessides. Müeliinkestal on kaks funktsiooni: elektriisolaatori funktsioon ja troofiline funktsioon. Müeliinkesta isoleerivad omadused tulenevad sellest, et müeliin lipiidse ainena takistab ioonide läbipääsu ja seetõttu on sellel väga kõrge takistus. Müeliini ümbrise olemasolu tõttu on ergastuse esinemine pulbi närvikiududes võimalik mitte kogu aksiaalse silindri pikkuses, vaid ainult piiratud aladel - sõlme pealtkuulamisel (Ranvieri pealtkuulamine). See on vajalik närviimpulsi levimiseks piki kiudu.

Müeliini ümbrise troofiline funktsioon seisneb ilmselt selles, et see osaleb ainevahetuse reguleerimises ja aksiaalse silindri kasvus.

Riis. 44. Närvikiu hüpoteetiline transpordimehhanism.

Eeldatakse, et mikrotuubuleid (MT) ja neurofilamente (NF) moodustab müosiin, õhukesed transpordifilamendid aga aktiinist. Kui ATP lõhustatakse, libisevad transpordifilamendid mööda mikrotuubuleid ja transpordivad seeläbi mitokondreid (M), valgu molekule (B) või vesiikuleid (P), mille külge on kinnitatud vahendaja. ATP-d toodavad mitokondrid kiududesse tungiva glükoosi lagunemise tulemusena. ATP energiat kasutab osaliselt ära ka pinnamembraani naatriumpump.

Neurofibrillid, mikrotuubulid ja transportfilamendid tagavad erinevate ainete ja mõnede rakuorganellide transpordi piki närvikiude neuronikehast närvilõpmetesse ja vastupidi. Niisiis, mööda aksonit raku kehast perifeeriasse transporditakse: valgud, mis moodustavad ioonikanaleid ja pumpasid;

ergastavad ja inhibeerivad vahendajad; mitokondrid. Hinnanguliselt liigub ööpäeva jooksul läbi keskmise läbimõõduga aksoni ristlõike ligikaudu 1000 mitokondrit.

Leiti, et neurofibrillid moodustuvad kontraktiilse valgu aktiini poolt ja mikrotuubuleid - valk tubuliin. Eeldatakse, et neurofibrillidega interakteeruvad mikrotuubulid täidavad närvikius sama rolli, mida müosiin lihaskius. Aktiini poolt moodustatud transpordifilamendid "libisevad" mööda mikrotuubuleid kiirusega 410 µm/päevas. Nad seovad erinevaid aineid (näiteks valgumolekule) või rakuorganelle (mitokondrid) ja kannavad neid piki kiudu (joonis 44).

Nagu lihaste kontraktiilne aparaat, kasutab ka närvikiudude transpordisüsteem oma tööks ATP energiat ja vajab ioonide olemasolu. Ca2+ sisse tsütoplasma.

NÄRVIKIUDIDE TAASTAMINE PÄRAST NÄRVI TRANSKTSIOONI

Närvikiud ei saa eksisteerida väljaspool ühendust närviraku kehaga: närvi läbilõikamine viib nende kiudude surma, mis on raku kehast eraldatud. Soojaverelistel loomadel kaotab tema perifeerne protsess juba 2–3 päeva pärast närvilõike võimet juhtida närviimpulsse. Pärast seda algab närvikiudude degeneratsioon ja müeliinkestas toimub rasvade degeneratsioon. See väljendub selles, et pulbimembraan kaotab müeliini, mis koguneb tilkade kujul; lagunenud kiud ja nende müeliin imenduvad ning lemmotsüüdi (Schwanni raku) moodustatud kiud jäävad närvikiudude asemele. Kõiki neid muutusi kirjeldas esmakordselt inglise arst Waller ja nimetas tema järgi Walleri taassünniks.

Närvide taastumine on väga aeglane. Degenereerunud närvikiudude kohale jäänud lemmotsüüdid hakkavad kasvama närvi keskse segmendi suunas läbilõikekoha lähedal. Samal ajal moodustavad kesksegmendi aksonite lõigatud otsad nn kasvukolvid - paksenemised, mis kasvavad perifeerse segmendi suunas. Osa neist okstest siseneb lõigatud närvi vanasse sängi ja jätkab selles voodis kasvu kiirusega 0,5-4,5 mm päevas, kuni jõuavad vastava perifeerse koe või elundini, kus kiud moodustavad närvilõpmeid. Sellest ajast alates on elundi või koe normaalne innervatsioon taastatud.

Erinevates elundites toimub funktsiooni taastamine pärast närvide läbilõikamist erinevatel aegadel. Lihastes võivad esimesed funktsionaalse taastumise tunnused ilmneda 5-6 nädala pärast;

lõplik taastamine toimub palju hiljem, mõnikord aasta pärast.

NÄRVAS ERGUTUSE KÄIKIMISE SEADUSED

Ergutuse juhtivuse uurimisel piki närvi kehtestati selle protsessi kulgemiseks mitmed vajalikud tingimused ja reeglid (seadused).

Kiu anatoomiline ja füsioloogiline järjepidevus. Impulsside juhtimine on võimalik ainult kiu anatoomilise terviklikkuse korral, seetõttu häirivad juhtivust nii närvikiudude tserebrostsiss kui ka pinnamembraani vigastused. Mittejuhtivust täheldatakse ka siis, kui kiu füsioloogiline terviklikkus on rikutud (ergastava membraani naatriumikanalite blokeerimine tetrodotoksiini või lokaalanesteetikumidega, äkiline jahutamine jne). Juhtivust häirib ka närvikiudude membraani püsiv depolarisatsioon K-ioonide poolt, mis kogunevad isheemia ajal rakkudevahelistesse tühikutesse. Mehaaniline trauma, närvi kokkusurumine põletikulise kudede turse ajal võib kaasneda juhtivuse funktsiooni osaline või täielik rikkumine.

Kahepoolne hoidmine. Kui närvikiud on ärritunud, levib erutus seda mööda nii tsentrifugaal- kui ka tsentripetaalses suunas. Seda tõestab järgmine katse.

Närvikiule, motoorsele või sensoorsele kantakse kaks paari elektroode, mis on ühendatud kahe elektrilise mõõteriistaga A ja B (joonis 45). Nende elektroodide vahele rakendatakse ärritust. Ergastuse kahepoolse juhtivuse tulemusena registreerivad seadmed impulsi läbimise nii elektroodi A kui ka elektroodi B all.

Kahepoolne juhtivus ei ole ainult laboratoorsed nähtused. Looduslikes tingimustes tekib närviraku aktsioonipotentsiaal selle selles osas, kus keha läheb oma protsessi - aksonisse (nn esialgne segment). Algsest segmendist levib aktsioonipotentsiaal kahepoolselt: aksonis närvilõpmete suunas ja rakukehasse selle dendriitide suunas.

Isoleeritud majapidamine. AT Perifeerses närvis levivad impulsid piki igat kiudu isoleeritult, st ilma ühelt kiult teisele liikumata ja mõjutamata ainult neid rakke, millega selle närvikiu otsad kokku puutuvad. See on väga oluline, kuna iga perifeerne närvitüvi sisaldab suurel hulgal närvikiude – motoorseid, sensoorseid ja vegetatiivseid, mis innerveerivad erinevaid, mõnikord üksteisest kaugel ning struktuurilt ja funktsioonidelt heterogeenseid, rakke ja kudesid. Näiteks vaguse närv innerveerib kõiki rindkereõõne organeid ja olulist osa kõhuorganitest, istmikunärvi - kõiki alajäseme lihaseid, luuaparaati, veresooni ja nahka. Kui erutus liiguks närvitüve sees ühelt kiult teisele, siis sel juhul oleks perifeersete elundite ja kudede normaalne talitlus võimatu.Isoleeritud juhtivust seganärvi üksikutes kiududes saab tõestada lihtsa katsega innerveeritud skeletilihasel seganärvi poolt, mille moodustumisel osalevad mitmed seljaajujuured. Kui üks neist juurtest on ärritunud, ei tõmbu kokku mitte kogu lihas, nagu juhtuks ergastuse ülekandumise korral ühelt närvikiult teisele, vaid ainult need lihaskiudude rühmad, mida ärritunud juur innerveerib. Ergastuse isoleeritud juhtivuse veelgi rangema tõendi saab, kui suunata tegevuspotentsiaalid närvitüve erinevatest närvikiududest.

Närviimpulsi isoleeritud juhtivus on tingitud asjaolust, et rakkudevahelisi tühimikke täitva vedeliku takistus on palju väiksem kui membraani takistus.

Riis. 45. Katse skemaatiline esitus, et tõestada impulsi kahepoolset juhtivust närvis. Selgitus tekstis.

närvikiudude braanid. Seetõttu läbib ergastava membraani ergastatud (depolariseeritud) ja puhkeosa vahel tekkivast voolust põhiosa rakkudevahelisi pilusid, sisenemata naaberkiududesse.

NÄRVIIMPULSSI JUHTIMINE

närviimpulss, signaali edastamine erutuslaine kujul ühes neuronis ja ühest rakust teise. P. n. ja. piki närvijuhte toimub elektrotooniliste potentsiaalide ja aktsioonipotentsiaalide abil, mis levivad piki kiudu mõlemas suunas ilma naaberkiududesse üle minemata (vt Bioelektrilised potentsiaalid, Närviimpulss). Rakkudevaheliste signaalide edastamine toimub sünapside kaudu, enamasti vahendajate abil, mis põhjustavad postsünaptiliste potentsiaalide ilmnemist. Närvijuhte võib pidada suhteliselt väikese aksiaaltakistusega (aksoplasmaatiline takistus - ri) ja suurema ümbristakistusega (membraanitakistus - rm) kaabliteks. Närviimpulss levib piki närvijuhti närvi puhke- ja aktiivsete osade vahelise voolu kaudu (kohalikud voolud). Juhis toimub ergastumiskohast kauguse suurenedes impulsi järkjärguline, homogeense struktuuri korral aga eksponentsiaalne vähenemine, mis vahemaa l (pikkusekonstant) korral väheneb 2,7 korda. Kuna rm ja ri on pöördvõrdelises seoses juhi läbimõõduga, siis õhukeste kiudude puhul toimub närviimpulsi nõrgenemine varem kui jämedates. Närvijuhtide kaabliomaduste ebatäiuslikkus korvab asjaolu, et need on erutatavad. Ergutuse peamine tingimus on puhkepotentsiaali olemasolu närvides. Kui puhkepiirkonda läbiv lokaalne vool põhjustab membraani depolarisatsiooni, mis jõuab kriitilise tasemeni (lävi), põhjustab see leviva aktsioonipotentsiaali (AP) tekkimist. Lävedepolarisatsiooni taseme ja AP amplituudi suhe, tavaliselt vähemalt 1:5, tagab juhtivuse kõrge usaldusväärsuse: juhtme lõigud, millel on võime genereerida AP-d, saab üksteisest eraldada sellisel kaugusel, mida ületades närviimpulss vähendab oma amplituudi peaaegu 5 korda. See nõrgenenud signaal võimendatakse uuesti standardtasemele (AP amplituud) ja see võib jätkata oma teekonda mööda närvi.

Kiirus P.n. ja. sõltub kiirusest, millega membraani mahtuvus impulsieelses piirkonnas tühjenetakse AP genereerimise läve tasemele, mille omakorda määravad närvide geomeetrilised omadused, nende läbimõõdu muutused ja olemasolu. harusõlmedest. Eelkõige on õhukestel kiududel suurem ri ja suurem pinnamahtuvus ning seetõttu ka P. n kiirus. ja. neile allpool. Samal ajal piirab närvikiudude paksus suure hulga paralleelsete sidekanalite olemasolu. Konflikt närvijuhtide füüsikaliste omaduste ja närvisüsteemi "kompaktsuse" nõuete vahel lahenes selgroogsete evolutsiooni käigus tekkinud nn. viljakad (müeliniseerunud) kiud (vt Närvid). Kiirus P.n. ja. soojavereliste loomade müeliniseerunud kiududes (hoolimata nende väikesest läbimõõdust - 4-20 mikronit) ulatub 100-120 m / s. AP genereerimine toimub ainult nende pinna piiratud aladel - Ranvieri lõikepunktides ja piki lõikevahealasid P. ja. ja. see viiakse läbi elektrotooniline (vt. Saltatorny läbiviimine). Mõned raviained, nagu anesteetikumid, aeglustavad oluliselt, kuni täieliku blokaadini, P. n. ja. Seda kasutatakse praktilises meditsiinis valu leevendamiseks.

Valgus vaata artiklite alt Ergastus, sünapsid.

L. G. Magazanik.

Suur Nõukogude Entsüklopeedia, TSB. 2012

Vaata ka sõna tõlgendusi, sünonüüme, tähendusi ja seda, mis on NÄRVIMULSI JUHTIMINE vene keeles sõnaraamatutes, entsüklopeediates ja teatmeteostes:

• TEOSTAMINE Brockhausi ja Euphroni entsüklopeedilises sõnastikus:
  laiemas mõttes muusikalise mõtte kasutamine kompositsioonis, milles see toimub pidevalt erinevatel häältel, selle praegusel kujul või ...
• TEOSTAMINE Brockhausi ja Efroni entsüklopeedias:
  ? laiemas mõttes muusikalise mõtte kasutamine kompositsioonis, milles see toimub pidevalt erinevatel häältel, selle praegusel kujul ...
• TEOSTAMINE Täielikult rõhutatud paradigmas Zaliznyaki järgi:
  juhtivus, juhtivus, juhtivus, juhtivus, juhtivus, juhtivus, juhtivus, juhtivus, juhtivus, juhtivus, juhtivus, juhtivus
• TEOSTAMINE vene keele sünonüümide sõnastikus:
  teostus, sooritus, jälitamine, petmine, teostus, projekteerimine, ehitamine, traat, juhtmestik, töö, ladumine, ladumine, jälitamine, ...
• TEOSTAMINE Uues vene keele seletavas ja tuletussõnastikus Efremova:
  vrd. Väärtuse järgi tegutsemise protsess. tegusõna: läbi viima (1 *), ...
• TEOSTAMINE vene keele sõnaraamatus Lopatin:
  hoides, -i (to ...
• TEOSTAMINE vene keele täielikus õigekirjasõnaraamatus:
  hoides, -i (to ...
• TEOSTAMINE õigekirjasõnaraamatus:
  hoides, -i (to ...
• TEOSTAMINE Ušakovi vene keele seletavas sõnaraamatus:
  hoidmine, pl. ei, vrd. Tegevus tegusõnaga. hoidke 1, 2, 4, 5, 6 ja 7 numbrit. - kulutada 1...
• TEOSTAMINE Efremova seletavas sõnastikus:
  hoidmine vrd. Väärtuse järgi tegutsemise protsess. tegusõna: läbi viima (1 *), ...
• TEOSTAMINE Uues vene keele sõnaraamatus Efremova:
  
• TEOSTAMINE Suures kaasaegses vene keele seletavas sõnaraamatus:
  vrd. toimimisprotsess vastavalt ptk. kulutan ma,…
• SALTATORI JUHTIMINE
  juhtivus (lat. saltatorius, sõnast salto - hüppan, hüppan), närviimpulsi spasmiline juhtimine mööda pulpalisi (müeliniseerunud) närve, mille kestas on suhteliselt ...
• Atsetüülkoliin ravimite kataloogis:
  ATSETÜÜLKOLIIN (Asetulcholinum). Atsetüülkoliin viitab biogeensetele amiinidele – organismis moodustunud ainetele. Kasutamiseks raviainena ja ...
• JEAN BURIDAN uusimas filosoofilises sõnastikus:
  (Buridan) (umbes 1300-u 1358) – prantsuse filosoof ja loogik, nominalismi esindaja (terminismi variandis). Alates 1328. aastast - kunstiteaduskonna õpetaja ...
• SISSEOSTUHIND majandusterminite sõnastikus:
  - tootmisprotsessis kasutatavate toodete (tööde, teenuste), loodusvarade, tooraine, materjalide, kütuse, energia, põhivara, tööjõu hindamine ...
• PIIMAVÄHK meditsiinilises sõnastikus:
  
• PIIMAVÄHK meditsiinilises suures sõnastikus:
  Rinnavähi esinemissagedus on viimase 10 aasta jooksul oluliselt suurenenud: haigus esineb 1 naisel 9-st. Levinuim asukoht...
• NÄRVIIMPULSS Suures entsüklopeedilises sõnastikus:
  erutuslaine, mis levib piki närvikiudu vastusena neuronite stimulatsioonile. Tagab teabe edastamise retseptoritelt kesknärvisüsteemi ...
• KESKNÄRVISÜSTEEM Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB:
  närvisüsteem, loomade ja inimeste närvisüsteemi põhiosa, mis koosneb närvirakkude (neuronite) ja nende protsesside kuhjumisest; esitleti…
• SOOME Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB:
  (Suomi), Soome Vabariik (Suomen Tasavalta). I. Üldandmed F. v riik Põhja-Euroopas. See piirneb idas NSV Liiduga (pikkus ...
• FÜSIOLOOGIA Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB:
  (kreeka sõnast physis v loodus ja ... loogika) loomadest ja inimestest, teadus organismide elust, nende üksikutest süsteemidest, elunditest ja ...
• FÜÜSIKA Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB:
  I. Füüsika aine ja struktuur Ph. v on teadus, mis uurib loodusnähtuste lihtsamaid ja samas ka üldisemaid seadusi, omadusi ...
• OSAKESTE KIIRENDID Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB:
  laetud osakesed - seadmed suure energiaga laetud osakeste (elektronid, prootonid, aatomituumad, ioonid) saamiseks. Kiirendus toimub elektrilise...
• MITTETASAKAALSETE PROTSESSIDE TERMODÜNAAMIKA Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB:
  mittetasakaalulised protsessid, mittetasakaaluliste protsesside makroskoopilise kirjeldamise ldine teooria. Seda nimetatakse ka mittetasakaaluliseks termodünaamikaks või pöördumatute protsesside termodünaamikaks. Klassikaline termodünaamika...
• NSV Liit. SOTSIALISMI AEG Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB:
  Sotsialism 1917. aasta Suur Sotsialistlik Oktoobrirevolutsioon. Nõukogude Sotsialistliku Riigi kujunemine Veebruari kodanlik-demokraatlik revolutsioon oli Oktoobrirevolutsiooni proloogiks. Ainult sotsialistlik revolutsioon...
• NSV Liit. KIRJANDUS JA KUNST Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB:
  ja kunst Kirjandus Rahvusvaheline nõukogude kirjandus kujutab endast kvalitatiivselt uut etappi kirjanduse arengus. Teatud kunstilise tervikuna, mida ühendab ühtne sotsiaal-ideoloogiline ...
• NSV Liit. LOODUSTEADUSED Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB:
  Teadused Matemaatika Teaduslikke uuringuid matemaatika valdkonnas hakati Venemaal läbi viima alates 18. sajandist, mil L. ...
• SÄILITUSSEADUSED Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB:
  seadused, füüsikalised seadused, mille kohaselt mõne füüsikalise suuruse arvväärtused ei muutu aja jooksul üheski protsessis ega teatud ...
• TUGEV KOOSTÖÖ Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB:
  vastastikmõjud, looduse üks peamisi fundamentaalseid (elementaarseid) vastastikmõjusid (koos elektromagnetilise, gravitatsioonilise ja nõrga vastastikmõjuga). Osakesed, mis on seotud S. v., ...
• IMPULSUSIGNAALIDE VALIK Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB:
  impulsssignaalid, valides elektriliste videoimpulsside (signaalide) hulgast ainult need, millel on soovitud omadused. Olenevalt sellest, millised omadused...
• SADOWSKI EFEKT Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB:
  efekt, elliptiliselt või ringpolariseeritud valgusega kiiritatud kehale mõjuva mehaanilise pöördemomendi ilmnemine. Teoreetiliselt ennustati 1898. aastal...
• relatiivsusteooria Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB:
  teooria, füüsikateooria, mis käsitleb füüsikaliste protsesside ajalis-ruumilisi omadusi. O. t. loodud mustrid on ühised kõikidele füüsilistele protsessidele, nii et sageli ...
• NÄRVIREGULATSIOON Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB:
  reguleerimine, närvisüsteemi (NS) mõju koordineerimine rakkudele, kudedele ja organitele, nende tegevuse vastavusse viimine organismi vajadustega ja ...
• MÄÄRAMUSSUHTE Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB:
  seos, määramatuse printsiip, kvantteooria põhipositsioon, mis väidab, et ükski füüsiline süsteem ei saa olla olekutes, milles koordinaadid ...
• MITTELINEAARNE OPTIKA Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB:
  optika, füüsikalise optika haru, mis hõlmab võimsate valguskiirte leviku uurimist tahkistes, vedelikes ja gaasides ning nende vastastikmõju ...
• MUUNS Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB:
  (vana nimi - m-mesonid), ebastabiilsed elementaarosakesed pöörlemissagedusega 1/2, eluiga 2,2 × 10-6 sekundit ja massiga umbes 207 korda ...
• MITU PROTSESSI Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB:
  protsessid, suure hulga sekundaarsete tugevalt interakteeruvate osakeste (hadronite) sünd ühe osakeste kokkupõrke akti käigus suurel energial. M. ...
• MEDITSIIN Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB:
  (Ladina keeles medicina, sõnast medicus - meditsiiniline, tervendav, medeor - ravin, ravin), teaduslike teadmiste ja praktiliste meetmete süsteem, mida ühendab tunnustamise eesmärk, ...
• VAHENDID Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB:
  saatjad (biol.), ained, mis viivad ergastuse üle närvilõpmest tööorganisse ja ühest närvirakust teise. Eeldus,…
• LASERKIIRGUS Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB:
  kiirgus (toime ainele). Suur võimsus L. ja. koos suure suunatavuse abil saate teravustamise abil saada valgusvooge ...
• LASER Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB:
  elektromagnetilise kiirguse allikas nähtavas, infrapuna- ja ultraviolettkiirguses, mis põhineb aatomite ja molekulide stimuleeritud emissioonil. Sõna "laser" koosneb algustähedest ...
• COMPTONI EFEKT Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB:
  efekt, Comptoni efekt, elektromagnetilise kiirguse elastne hajumine vabade elektronide poolt, millega kaasneb lainepikkuse suurenemine; täheldatud väikeste lainepikkuste kiirguse hajumisel ...
• KINETIKA FÜÜSILINE Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB:
  füüsikaline, mittetasakaaluliste makroskoopiliste protsesside teooria, st protsessid, mis toimuvad termilise (termodünaamilise) tasakaalu seisundist välja võetud süsteemides. K. f. …

1. Närvide ja närvikiudude füsioloogia. Närvikiudude tüübid

Närvikiudude füsioloogilised omadused:

1) erutuvus- võime sattuda ärritusseisundisse vastuseks ärritusele;

2) juhtivus- võime edastada närvi erutus aktsioonipotentsiaali kujul ärrituskohast kogu pikkuses;

3) tulekindlus(stabiilsus) - omadus ajutiselt järsult vähendada erutuvust erutusprotsessis.

Närvikoel on lühim tulekindel periood. Tulekindluse väärtus seisneb koe kaitsmises üleergutamise eest, vastuse läbiviimine bioloogiliselt olulisele stiimulile;

4) labiilsus- võime reageerida ärritusele teatud kiirusega. Labiilsust iseloomustab maksimaalne ergutusimpulsside arv teatud aja jooksul (1 s) täpselt kooskõlas rakendatud stiimulite rütmiga.

Närvikiud ei ole närvikoe iseseisvad struktuurielemendid, need on kompleksne moodustis, mis sisaldab järgmisi elemente:

1) närvirakkude protsessid - aksiaalsed silindrid;

2) gliiarakud;

3) sidekoe (basaal) plaat.

Närvikiudude põhiülesanne on närviimpulsside juhtimine. Närvirakkude protsessid juhivad ise närviimpulsse ja gliiarakud aitavad sellele juhtivusele kaasa. Struktuursete tunnuste ja funktsioonide järgi jagunevad närvikiud kahte tüüpi: müeliniseerimata ja müeliniseerunud.

Müeliniseerimata närvikiududel ei ole müeliinikest. Nende läbimõõt on 5–7 µm, impulsi juhtivuse kiirus 1–2 m/s. Müeliinikiud koosnevad aksiaalsest silindrist, mis on kaetud Schwanni rakkude moodustatud müeliinkestaga. Aksiaalsel silindril on membraan ja oksoplasm. Müeliini ümbris koosneb 80% kõrge oomikindlusega lipiididest ja 20% valgust. Müeliini ümbris ei kata aksiaalset silindrit täielikult, vaid katkeb ja jätab aksiaalsest silindrist lahtised alad, mida nimetatakse sõlmede lõikepunktideks (Ranvieri lõikepunktid). Lõikepunktide vaheliste lõikude pikkus on erinev ja sõltub närvikiu paksusest: mida paksem see on, seda pikem on lõikepunktide vaheline kaugus. Läbimõõduga 12–20 µm on ergastuskiirus 70–120 m/s.

Sõltuvalt ergastuse juhtivuse kiirusest jagatakse närvikiud kolme tüüpi: A, B, C.

A-tüüpi kiududel on suurim ergastuse juhtivuskiirus, mille ergastuse juhtivuse kiirus ulatub 120 m / s, B-tüüpi kiudude kiirus on 3 kuni 14 m / s, C - 0,5 kuni 2 m / s.

Mõisteid "närvikiud" ja "närv" ei tohiks segi ajada. Närv- kompleksne moodustis, mis koosneb närvikiust (müeliniseerunud või müeliniseerimata), lahtisest kiulisest sidekoest, mis moodustab närvikesta.

2. Ergastuse juhtivuse mehhanismid piki närvikiudu. Ergutuse juhtivuse seadused piki närvikiudu

Ergutuse juhtivuse mehhanism piki närvikiude sõltub nende tüübist. Närvikiude on kahte tüüpi: müeliniseerunud ja müeliniseerimata.

Ainevahetusprotsessid müeliniseerimata kiududes ei taga energiakulu kiiret kompensatsiooni. Ergutuse levik toimub järkjärgulise nõrgenemisega - vähenemisega. Ergutuse vähenev käitumine on iseloomulik madala organiseeritud närvisüsteemile. Ergastus levib väikeste ringvooludega, mis tekivad kiu sees või seda ümbritsevas vedelikus. Ergastatud ja ergastamata alade vahel tekib potentsiaalide erinevus, mis aitab kaasa ringvoolude tekkele. Vool levib "+" laengult "-". Ringvoolu väljumispunktis suureneb plasmamembraani Na-ioonide läbilaskvus, mille tulemuseks on membraani depolarisatsioon. Uuesti ergastatud ala ja sellega külgneva ergastamata potentsiaalide vahe tekib taas, mis viib ringvoolude tekkeni. Ergastus katab järk-järgult aksiaalse silindri naaberosad ja levib seega aksoni lõpuni.

Müeliinikiududes möödub erutus tänu ainevahetuse täiuslikkusele tuhmumata, vähenemata. Närvikiu suure raadiuse tõttu saab müeliini ümbrise tõttu elektrivool kiudu siseneda ja sealt lahkuda ainult pealtkuulamise piirkonnas. Ärrituse rakendamisel toimub lõikepunkti A piirkonnas depolariseerumine, külgnev lõikepunkt B on sel ajal polariseeritud. Pealtvõtete vahel tekib potentsiaalide erinevus ja tekivad ringvoolud. Ringvoolude tõttu ergastuvad teised pealtkuulamised, samas levib erutus soolasel viisil, järsult ühelt pealtkuulamiselt teisele. Ergastuse leviku soolane meetod on ökonoomne ja ergastuse levimise kiirus on palju suurem (70–120 m/s) kui mööda müeliniseerimata närvikiude (0,5–2 m/s).

Ärrituse juhtivuse piki närvikiudu on kolm seadust.

Anatoomilise ja füsioloogilise terviklikkuse seadus.

Impulsside juhtimine piki närvikiudu on võimalik ainult siis, kui selle terviklikkust ei rikuta. Kui närvikiu füsioloogilisi omadusi rikutakse jahutamise, erinevate ravimite kasutamise, pigistamise, aga ka sisselõike ja anatoomilise terviklikkuse kahjustamise tõttu, on närviimpulsi läbiviimine võimatu.

Ergastuse isoleeritud juhtivuse seadus.

Ergastuse leviku perifeersetes, pulpiaalsetes ja mitte-pulmonaalsetes närvikiududes on mitmeid tunnuseid.

Perifeersetes närvikiududes kandub erutus ainult piki närvikiudu, kuid ei kandu üle naabernärvikiududele, mis asuvad samas närvitüves.

Pulpsetes närvikiududes täidab isolaatori rolli müeliinkesta. Müeliini tõttu suureneb vastupidavus ja väheneb kesta elektriline mahtuvus.

Mittelihalistes närvikiududes edastatakse erutus isoleeritult. See on tingitud asjaolust, et rakkudevahelisi lünki täitva vedeliku takistus on palju väiksem kui närvikiudude membraani takistus. Seetõttu läbib vool, mis tekib depolariseeritud piirkonna ja polariseerimata vahel, rakkudevahelisi lünki ega sisene külgnevatesse närvikiududesse.

Kahepoolse ergastuse seadus.

Närvikiud juhib närviimpulsse kahes suunas – tsentripetaalselt ja tsentrifugaalselt.

Elusorganismis toimub erutus ainult ühes suunas. Närvikiu kahesuunalist juhtivust piirab kehas impulsi tekkekoht ja sünapside klapiomadus, mis seisneb võimaluses viia ergastus läbi ainult ühes suunas.

Põnevuse kontseptsiooni olemus

Närvilise erutuse tekkimine ja läbiviimine

Ergastus on koe reaktsioon ärritusele, mis avaldub lisaks mittespetsiifilistele reaktsioonidele (aktsioonipotentsiaali teke, metaboolsed muutused) sellele koele omase funktsiooni täitmisel; erututavad on närvilised (ergastuse juhtimine), lihaskoed (kontraktsioon) ja näärmekoed (sekretsioon).

Erutuvus on rakkude omadus reageerida ärritusele erutusega.

Erutudes läheb elussüsteem suhtelise füsioloogilise puhkeseisundist füsioloogilise aktiivsuse seisundisse. Ergastamine põhineb keerulistel füüsikalistel ja keemilistel protsessidel. Ergutuse mõõdupuuks on ergastust põhjustava stiimuli tugevus.

Ergutavad kuded on väga tundlikud nõrga elektrivoolu toimele (elektriline erutuvus), mida esmakordselt näitas L. Galvani.

tegevuspotentsiaal.

Aktsioonipotentsiaal on erutuslaine, mis liigub närvisignaali edastamise käigus mööda elusraku membraani. Sisuliselt kujutab see endast elektrilahendust - kiiret lühiajalist potentsiaali muutust ergastava raku membraani väikeses osas (neuroni, lihaskiu või näärmerakk), mille tulemusena muutub selle sektsiooni välispind. negatiivselt laetud membraani naaberosade suhtes, samas kui selle sisepind saab positiivselt laetud membraani naaberpiirkondade suhtes. Aktsioonipotentsiaal on närvi- või lihasimpulsi füüsiline alus, mis mängib signaali (reguleerivat) rolli. Aktsioonipotentsiaalid võivad oma parameetrites erineda sõltuvalt raku tüübist ja isegi sama raku membraani erinevatest osadest. Kõige iseloomulikum näide erinevustest on südamelihase aktsioonipotentsiaal ja enamiku neuronite aktsioonipotentsiaal. Kuid mis tahes tegevuspotentsiaali aluseks on järgmised nähtused:

1. Elusraku membraan on polariseeritud - selle sisepind on välispinna suhtes negatiivselt laetud, kuna lahuses on selle välispinna lähedal suurem hulk positiivselt laetud osakesi (katioone) ja selle lähedal. sisepind - suurem arv negatiivselt laetud osakesi (anione). ).

2. Membraanil on selektiivne läbilaskvus – selle läbilaskvus erinevatele osakestele (aatomitele või molekulidele) sõltub nende suurusest, elektrilaengust ja keemilistest omadustest.

3. Ergutava raku membraan on võimeline teatud tüüpi katioonide puhul kiiresti muutma oma läbilaskvust, põhjustades positiivse laengu ülemineku väljastpoolt sisse (joon. 1).

Esimesed kaks omadust on iseloomulikud kõigile elusrakkudele. Kolmas on erutuvate kudede rakkude eripära ja põhjus, miks nende membraanid on võimelised tekitama ja toimetama aktsioonipotentsiaale.

Tegevuspotentsiaali faasid:

Prespike on membraani aeglase depolarisatsiooni protsess kuni depolarisatsiooni kriitilise tasemeni (lokaalne erutus, lokaalne reaktsioon).

Tipppotentsiaal ehk teravik, mis koosneb tõusvast osast (membraani depolarisatsioon) ja laskuvast osast (membraani repolarisatsioon).

Negatiivne jäljepotentsiaal – depolarisatsiooni kriitilisest tasemest kuni membraani polarisatsiooni algtasemeni (jälgedepolarisatsioon).

Positiivne jäljepotentsiaal - membraanipotentsiaali suurenemine ja selle järkjärguline naasmine algväärtusele (jälgede hüperpolarisatsioon).

Üldsätted.

Elusraku membraani polarisatsioon on tingitud selle sisemise ja välimise külje ioonse koostise erinevusest. Kui rakk on rahulikus (ergastamata) olekus, tekitavad membraani vastaskülgedel olevad ioonid suhteliselt stabiilse potentsiaalide erinevuse, mida nimetatakse puhkepotentsiaaliks. Kui sisestate elusraku sisse elektroodi ja mõõdate puhkemembraani potentsiaali, on sellel negatiivne väärtus (suurusjärgus? 70 -? 90 mV). Seda seletatakse asjaoluga, et membraani sisekülje kogulaeng on oluliselt väiksem kui välimisel, kuigi mõlemad pooled sisaldavad nii katioone kui ka anioone. Väljaspool - suurusjärgus rohkem naatriumi-, kaltsiumi- ja klooriioone, sees - kaaliumiioonid ja negatiivselt laetud valgu molekulid, aminohapped, orgaanilised happed, fosfaadid, sulfaadid.

Tuleb mõista, et jutt käib membraani pinna laengust kui tervikust, keskkond nii rakus sees kui ka väljaspool on neutraalselt laetud. Membraani potentsiaal võib muutuda erinevate stiimulite mõjul. Kunstlik stiimul võib olla elektrivool, mis suunatakse läbi elektroodi membraani välis- või siseküljele.

Looduslikes tingimustes on stiimuliks sageli naaberrakkude keemiline signaal, mis tuleb sünapsi kaudu või difuusse ülekande teel läbi rakkudevahelise keskkonna. Membraani potentsiaali nihe võib toimuda negatiivses (hüperpolarisatsioon) või positiivses (depolarisatsioon) suunas. Närvikoes tekib aktsioonipotentsiaal reeglina depolarisatsiooni käigus – kui neuronimembraani depolarisatsioon saavutab või ületab teatud lävitaseme, rakk erutub ning tema kehast levib elektrilise signaali laine aksonitesse ja dendriidid. (Reaalsetes tingimustes tekivad neuroni kehal tavaliselt postsünaptilised potentsiaalid, mis on väga erinevad looduses esinevast aktsioonipotentsiaalist – näiteks ei allu põhimõttele “kõik või mitte midagi”. Need potentsiaalid muundatakse aktsioonipotentsiaaliks membraani eriosas - aksoni künkas, nii et aktsioonipotentsiaal ei levi dendriitidesse).

Enamik kanaleid on ioonispetsiifilised - naatriumikanal läbib praktiliselt ainult naatriumiioone ja ei lase teisi läbi (seda nähtust nimetatakse selektiivsuseks). Ergutavate kudede (närvi- ja lihaste) rakumembraan sisaldab suurt hulka pingega seotud ioonkanaleid, mis suudavad kiiresti reageerida membraanipotentsiaali nihkele. Membraani depolarisatsioon põhjustab peamiselt pingest sõltuvate naatriumikanalite avanemise. Kui samal ajal avaneb piisavalt naatriumikanaleid, tormavad positiivselt laetud naatriumiioonid nende kaudu membraani sisemusse. Tõukejõu annab sel juhul kontsentratsioonigradient (membraani välisküljel on positiivselt laetud naatriumioone palju rohkem kui raku sees) ja negatiivne laeng membraani siseküljel.Naatriumioonide vool põhjustab veelgi suurem ja väga kiire muutus membraanipotentsiaalis, mida nimetatakse aktsioonipotentsiaaliks ( erialakirjanduses nimetatakse seda PD-ks).

“Kõik või mitte midagi” seaduse järgi ergastatava koe rakumembraan kas ei reageeri stiimulile üldse või reageerib sellele hetkel maksimaalse võimaliku jõuga. See tähendab, et kui stiimul on liiga nõrk ja lävi ei saavutata, ei teki aktsioonipotentsiaali üldse; samal ajal kutsub lävi stiimul esile sama amplituudiga aktsioonipotentsiaali kui läve ületav stiimul. See ei tähenda, et aktsioonipotentsiaali amplituud oleks alati sama – sama membraani lõik, olles erinevates olekutes, võib tekitada erineva amplituudiga aktsioonipotentsiaale.

Pärast ergastamist satub neuron mõneks ajaks absoluutse tulekindluse seisundisse, kui ükski signaal ei suuda teda uuesti ergutada, siis läheb ta suhtelise tulekindluse faasi, mil erakordselt tugevad signaalid võivad teda ergutada (sel juhul muutub AP amplituud olema tavalisest madalam). Tulekindel periood tekib kiire naatriumivoolu inaktiveerimise, st naatriumikanalite inaktiveerimise tõttu (vt allpool).

Aktsioonipotentsiaali levik

Aktsioonipotentsiaali levik mööda müeliniseerimata kiude.

AP levib pidevalt mööda müeliniseerimata kiudu. Närviimpulsi juhtimine algab elektrivälja levimisega. Elektrivälja mõjul tekkiv AP suudab depolariseerida naaberala membraani kriitilise tasemeni, mille tulemusena tekivad naaberpiirkonnas uued AP-d. PD ise ei liigu, nad kaovad samasse kohta, kus nad tekivad. Peaosa uue PD tekkimisel mängib eelmine. Kui keskel asuvat aksonit ärritatakse intratsellulaarse elektroodiga, siis levib AP mõlemas suunas. Tavaliselt levib AP piki aksonit ühes suunas (neuroni kehast närvilõpmeteni), kuigi membraani depolarisatsioon toimub mõlemal pool kohta, kus AP hetkel tekkis. AP ühepoolse juhtivuse tagavad naatriumikanalite omadused - pärast avamist on need mõnda aega inaktiveeritud ega saa avaneda membraani potentsiaali ühegi väärtuse juures (tulekindlusomadus). Seetõttu ei esine seda rakukehale lähimas piirkonnas, kus AP on juba varem “läbi läinud”. Ceteris paribus, AP levimine mööda aksonit toimub seda kiiremini, mida suurem on kiu läbimõõt. Mööda kalmaari hiidaksoneid võib AP levida peaaegu sama kiirusega kui mööda selgroogsete müeliniseerunud kiude (umbes 100 m/s).

Aktsioonipotentsiaali levik mööda müeliniseerunud kiude.

PD levib spasmiliselt mööda müeliniseerunud kiudu (soolane juhtivus). Müeliniseerunud kiudude puhul on pingepõhiste ioonikanalite kontsentratsioon tüüpiline ainult Ranvieri lõikepunktide piirkondades; siin on nende tihedus 100 korda suurem kui müeliniseerimata kiudude membraanides. Müeliiniühenduste piirkonnas pole peaaegu mingeid pingega seotud kanaleid. Ranvieri ühes sõlmes tekkinud AP depolariseerib elektrivälja mõjul naabersõlmede membraani kriitilise tasemeni, mis toob kaasa uue AP tekkimise neis ehk ergastus läheb järsult üle ühest sõlmest teise teine. Ranvieri ühe sõlme kahjustamise korral ergastab PD 2., 3., 4. ja isegi 5., kuna müeliinmuhvide tekitatud elektriisolatsioon vähendab elektrivälja hajumist. See suurendab AP levimise kiirust mööda müeliniseerunud kiude võrreldes müeliniseerimata kiududega. Lisaks on müeliniseerunud kiud paksemad ja paksemate kiudude elektritakistus väiksem, mis suurendab ka impulsi juhtivuse kiirust mööda müeliniseerunud kiude. Soolajuhtivuse teine ​​eelis on selle energiatõhusus, kuna ergastatud on ainult Ranvieri sõlmed, mille pindala on alla 1% membraanist ja seetõttu kulub Na + transmembraansete gradientide taastamiseks palju vähem energiat. ja K +, mida tarbitakse AP esinemise tagajärjel, millel võib olla väärtust piki närvikiudu kulgevate tühjenduste kõrge sagedusega. Et kujutleda, kui tõhusalt saab juhtivuse kiirust müeliinkesta tõttu suurendada, piisab, kui võrrelda impulsi levimise kiirust inimese närvisüsteemi müeliniseerimata ja müeliniseerunud osades. Umbes 2 µm kiu läbimõõdu ja müeliinkesta puudumisel on juhtivuse kiirus ~1 m/s ja sama kiudude läbimõõduga isegi nõrga müeliniseerumise korral 15–20 m/s. . Suurema läbimõõduga paksu müeliinkestaga kiududes võib juhtivuse kiirus ulatuda 120 m/s. Aktsioonipotentsiaali levimise kiirus piki ühe närvikiu membraani ei ole mingil juhul konstantne väärtus - olenevalt erinevatest tingimustest võib see kiirus väga oluliselt väheneda ja vastavalt suureneda, naastes teatud algtasemele.

membraani aktiivsed omadused.

Membraani aktiivsed omadused, mis tagavad aktsioonipotentsiaali, põhinevad peamiselt pingest sõltuvate naatriumi (Na+) ja kaaliumi (K+) kanalite käitumisel. AP algfaas moodustub sissetulevast naatriumivoolust, hiljem avanevad kaaliumikanalid ja väljuv K+ vool viib membraanipotentsiaali tagasi algtasemele. Seejärel taastatakse ioonide esialgne kontsentratsioon naatrium-kaaliumpumba abil. PD käigus liiguvad kanalid olekust olekusse: Na+ kanalitel on kolm põhiolekut - suletud, avatud ja inaktiveeritud (tegelikkuses on asi keerulisem, aga kirjeldamiseks piisab neist kolmest), K+ kanalitel on kaks - suletud ja avatud. TP moodustamisel osalevate kanalite käitumist kirjeldatakse juhtivuse kaudu ja arvutatakse ülekande (ülekande) koefitsientide järgi. Ülekandekoefitsiendid tuletasid Hodgkin ja Huxley.

Puhkepotentsiaal ja selle kujunemise mehhanism.

Puhkepotentsiaali ja aktsioonipotentsiaali ioon-membraani teooria.

Membraani potentsiaal / puhkepotentsiaal - potentsiaalide erinevus selle membraani välis- ja sisekülje vahel (kaaliumi ja naatriumi sisalduse võrdlus raku sise- ja väliskeskkonnas).

Sel juhul kannab välimine membraan oma sisemise külje suhtes positiivset laengut.

Ioonide transmembraanne jaotus.

Peamiste monovalentsete ioonide – kloori, kaaliumi ja naatriumi – kontsentratsioonid rakus erinevad oluliselt nende sisaldusest rakku ümbritsevas rakuvälises vedelikus.

Peamine rakusisene katioon (positiivselt laetud ioon) on kaalium;

Intratsellulaarseid anioone (negatiivselt laetud ioone) esindavad peamiselt aminohapete jäägid ja muud orgaanilised molekulid.

Peamine ekstratsellulaarne katioon on naatrium;

Ekstratsellulaarne anioon on kloor.

Selline ioonide jaotus tekib kahe teguri tulemusena:

1. Negatiivse laenguga orgaaniliste molekulide olemasolu rakus.

2. Aktiivsete transpordisüsteemide olemasolu rakumembraanis, mis “pumbavad” naatriumi rakust välja ja kaaliumi rakku.

Kui sellised väikesed ioonid nagu kaalium, naatrium ja kloor läbivad rakumembraani kergesti, siis orgaanilised anioonid, näiteks aminohapped ja tsütoplasma orgaanilised happed, on liiga suured ega suuda membraani läbida. Sellega seoses koguneb rakku märkimisväärne ülejääk negatiivseid laenguid (orgaanilisi anioone). Need laengud takistavad negatiivsete ioonide (kloori) tungimist rakku, kuid meelitavad sinna positiivselt laetud katioone (naatrium, kaalium); suurem osa rakku sisenevast naatriumist eemaldatakse aga kohe naatrium-kaaliumpumba abil.

Naatriumi kiire eemaldamine toob kaasa asjaolu, et rakku koguneb ainult kaalium, mida tõmbavad orgaaniliste anioonide negatiivsed laengud ja pumbab naatrium-kaaliumpump.

Rakumembraanide selektiivne läbilaskvus.

Membraanidel on ioonkanalid. Ioonkanalid (selektiivsed) võimaldavad teatud ioone läbida. Olenevalt olukorrast on teatud kanalid avatud.

Puhkeolekus on kaalium avatud ja naatrium peaaegu täielikult suletud.

Närvirakkudel on alati pumpamismehhanismid, mis kannavad ioone vastu kontsentratsioonigradienti.

Kontsentratsioonigradient – ​​kontsentratsiooni erinevus väikseimast suurimani.

Rakupotentsiaalide mõõtmine.

Kõigi rakkude välis- ja sisepindade vahel on potentsiaalide erinevus.

Puhkepotentsiaal varieerub -40 mV kuni -95 mV sõltuvalt konkreetse raku omadustest.

Närvirakkude puhkepotentsiaal jääb tavaliselt -30 mV ja -70 mV vahele.

1. Membraani potentsiaal määratakse kiiresti, mõõtes potentsiaalide erinevust kahe identse elektroodi vahel, millest üks sisestatakse rakku, teine ​​asetatakse seda ümbritsevasse vedelikku. Elektroodid on ühendatud võimendiga, mis suurendab salvestatud potentsiaali amplituudi; see amplituud määratakse ostsilloskoobi tüüpi pingemõõturi abil.

2. Elektrilaengu olemasolu pinnamembraanil füsioloogias on teada juba väga pikka aega, kuid see avastati alles teistmoodi - nn puhkevoolu näol.

Puhkevool tekib igas elusstruktuuris selle kahjustatud ala ja kahjustamata pinna vahel.

Kui närv või lihas on lõigatud ja üks elektrood asetatakse põikilõikele ja teine ​​pinnale, ühendades need galvanomeetriga, näitab galvanomeeter voolu, mis voolab alati normaalselt, kahjustamata pinnalt põikilõikele. .

Puhkevool ja membraanipotentsiaal on membraani sama omaduse ilmingud; puhkevoolu ilmnemise põhjuseks on see, et kui element on kahjustatud, on tegelikult võimalik ühendada üks elektrood membraani siseküljega ja teine ​​selle välispinnaga.

Ideaalsetes tingimustes tuleks kahjustuse korral registreerida potentsiaalide erinevus = membraanipotentsiaal. Seda reeglina ei juhtu, sest osa voolust ei lähe läbi galvanomeetri, vaid šunteeritakse läbi rakkudevaheliste ruumide, ümbritseva vedeliku jne.

Sellise protsessiga tekitatava transmembraanse potentsiaali erinevuse suurust ennustab Nernsti võrrand:

Em = ((R*T)/F)*ln([K]ext/[K]ext)

Em \u003d -59 * ln ([K] ext / [K] ext)

R on gaasikonstant.

T on absoluutne temperatuur.

F on Faraday arv.

[K]ext:[K]nar - kaaliumi kontsentratsiooni suhe rakus sees ja väljaspool.

Kaaliumi kontsentratsioon väljaspool - rakkudevahelises vedelikus - on ligikaudu sama, mis veres. Intratsellulaarset kontsentratsiooni saab ligikaudselt määrata, kasutades mõningaid analüütilisi meetodeid või mõõtmisi, kasutades kaaliumiselektiivseid elektroode.

Katses saadakse veidi väiksemad väärtused (-60, -70 mV) kui teoreetilised (-80 mV), kuna membraan ei ole täiuslik ioonide diskrimineerija.

Naatriumioonid tungivad vähesel määral rakku ja laevad positiivselt membraani sisepinda, luues vastupidise potentsiaali erinevuse. Kuigi see erinevus on väike, võib see vähendada membraanipotentsiaali tegelikku väärtust.

PP moodustamise tingimused.

Puhkepotentsiaal on puhkeolekus oleva membraani laeng.

Närviraku üks peamisi omadusi on selle membraani pideva elektrilise polarisatsiooni olemasolu - membraanipotentsiaal. Membraani potentsiaal säilib membraanil seni, kuni rakk on elus, ja kaob alles koos tema surmaga.

Membraani potentsiaali põhjused:

1. Puhkepotentsiaal tekib eelkõige seoses kaaliumi asümmeetrilise jaotusega (ioonne asümmeetria) mõlemal pool membraani. Kuna selle kontsentratsioon rakus on umbes 30 korda kõrgem kui rakuvälises keskkonnas, siis on olemas transmembraanne kontsentratsioonigradient, mis soodustab kaaliumi difusiooni rakust.

Iga positiivse kaaliumiiooni vabanemine rakust viib selleni, et sellesse jääb tasakaalustamata negatiivne laeng (orgaanilised anioonid). Need laengud põhjustavad rakus negatiivse potentsiaali.

2. Iooniline asümmeetria on termodünaamilise tasakaalu rikkumine ja kaaliumiioonid peaksid järk-järgult rakust lahkuma ja naatriumiioonid peaksid sinna sisenema. Sellise rikkumise säilitamiseks on vaja energiat, mille kulutamine neutraliseeriks kontsentratsiooni termilise ühtlustamise.

Sest ioonne asümmeetria seostub eluolekuga ja kaob koos surmaga, see tähendab, et seda energiat annab eluprotsess ise, s.t. ainevahetus. Märkimisväärne osa metaboolsest energiast kulub ioonide ebaühtlase jaotumise säilitamisele tsütoplasma ja keskkonna vahel.

Aktiivne ioonitransport / ioonpump - mehhanism, mis suudab ioone rakust või rakku transportida kontsentratsioonigradientide vastu (asub raku pinnamembraanis ja on ensüümide kompleks, mis kasutab ülekandmiseks ATP hüdrolüüsi käigus vabanevat energiat).

Kloriidioonide asümmeetriat saab säilitada ka aktiivse transpordiprotsessiga.

Ioonide ebaühtlane jaotumine toob kaasa kontsentratsioonigradientide ilmnemise raku tsütoplasma ja väliskeskkonna vahel: kaaliumigradient suunatakse seestpoolt väljapoole ning naatrium ja kloriid - väljast sissepoole.

Membraan ei ole täielikult läbitungimatu ja suudab teatud määral ioone sellest läbi lasta. See võime ei ole erinevate ioonide puhul raku puhkeolekus ühesugune – see on kaaliumiioonide puhul palju suurem kui naatriumioonide puhul. Seetõttu on peamine ioon, mis puhkeolekus võib teatud määral läbi rakumembraani difundeeruda, kaaliumiioon. Sellises olukorras toob kaaliumigradient kaasa väikese, kuid märgatava kaaliumiioonide väljavoolu rakust. väljapoole. Puhkeseisundis tekib rakumembraani pidev elektriline polarisatsioon peamiselt tänu kaaliumiioonide difusioonivoolule läbi rakumembraani.

Puhkepotentsiaali väärtus.

1. Mikroelektrooditehnoloogia kasutamine võimaldas määrata närvirakkude põhiomadusi kõigis ajuosades, selgitada neis tekkivate aktiivsete protsesside olemust ning luua neid rakke ühendavate sünaptiliste ühenduste mustreid.

2. Ioonsete gradientide olemasolu ja membraani pidev elektriline polarisatsioon on peamine tingimus, mis tagab raku erutuvuse. Nende kahe teguri tekitatud elektrokeemiline gradient on potentsiaalse energia ladu, mis on alati raku käsutuses ja mida saab koheselt kasutada aktiivsete rakuliste reaktsioonide tekitamiseks.