Функції кори мозку людини коротко. Кора головного мозку, будова та функції

КОРА ГОЛОВНОГО МОЗКУ (cortex encephali) - всі поверхні півкуль великого мозку, вкриті плащем (pallium), утвореною сірою речовиною. Разом із іншими відділами ц. н. с. кора бере участь у регуляції та координації всіх функцій організму, відіграє виключно важливу роль у психічній, чи вищій нервовій діяльності (див.).

Відповідно до етапів еволюційного розвитку ц. н. с. кору ділять на стару та нову. Стара кора (archicortex - власне стара кора і paleocortex - стародавня кора) - філогенетично більше давня освітаніж нова кора (neocortex), що з'явилася в процесі розвитку великих півкульголовного мозку (див. Архітектоніка кори головного мозку, Головний мозок).

Морфологічно До. р. м. утворена нервовими клітинами (див.), їх відростками та нейроглією (див.), що має опорно-трофічну функцію. У приматів та людини в корі налічується бл. 10 млрд. нейроцитів (нейронів). Залежно від форми розрізняють пірамідальні та зірчасті нейроцити, які характеризуються великою різноманітністю. Аксони пірамідальних нейроцитів спрямовуються в підкіркову білу речовину, а їх апікальні дендрити - у зовнішній шар кори. Зірчасті нейроцити мають лише внутрішньокіркові аксони. Дендрити та аксони зірчастих нейроцитів рясно гілкуються поблизу клітинних тіл; частина аксонів підходить до зовнішнього шару кори, де вони, прямуючи горизонтально, утворюють густе сплетення з вершинами апікальних дендритів пірамідальних нейроцитів. Уздовж поверхні дендритів є ниркоподібні вирости, або шипики, які є область аксодендритних синапсів (див.). Мембрана тіла клітини є областю аксосоматичних синапсів. У кожній області кори є безліч вхідних (аферентних) та вихідних (еферентних) волокон. Еферентні волокна йдуть до інших областей К. р. м., до підкіркових утворів або рухових центрів спинного мозку (див.). Аферентні волокна входять у кору від клітин підкіркових структур.

Стародавня кора у людини і вищих ссавців складається з одного клітинного шару, слабо віддиференційованого від підкоркових структур, що нижчі. Власне стара кора складається із 2-3 шарів.

Нова кора має більше складна будоваі займає (у людини) прибл. 96% всієї поверхні До. р. м. Тому, коли говорять про До. Ці частки ділять на області та цитоархітектонічні поля (див. Архітектоніка кори головного мозку).

Товщина кори у приматів та людини варіює від 1,5 мм (на поверхні звивин) до 3-5 мм (в глибині борозен). На зрізах, пофарбованих по Нісслю, видно шарувату будову кори, яка залежить від угруповання нейроцитів на різних її рівнях (шарах). У корі прийнято розрізняти шість шарів. Перший шар бідний клітинними тілами; другий і третій - містять малі, середні та великі пірамідальні нейроцити; четвертий шар – зона зірчастих нейроцитів; п'ятий шар містить гігантопірамідальні нейроцити (гігантські пірамідні клітини); Шостий шар характеризується наявністю мультиформних нейроцитів. Однак шестишарова організація кори не є абсолютною, тому що насправді у багатьох відділах кори має місце поступовий та рівномірний перехід між шарами. Клітини всіх шарів, розташовані на одному перпендикулярі по відношенню до поверхні кори, тісно пов'язані між собою та з підкірковими утвореннями. Такий комплекс називають стовпчиком клітин. Кожна така стовпчик відповідає за сприйняття переважно одного виду чутливості. Напр., одна з колонок коркового представництва зорового аналізатора сприймає рух предмета в горизонтальній площині, сусідня - у вертикальній тощо.

Аналогічні комплекси клітин нової коримають горизонтальну орієнтацію. Припускають, що, напр., дрібноклітинні слон II і IV складаються в основному з сприймаючих клітин і є «входами» до кори, великоклітинний шар V – це «вихід» з кори в підкіркові структури, а середньоклітинний шар III – асоціативний, що зв'язує між собою різні зони кори.

Т. о., можна виділити кілька типів прямих і зворотних зв'язків між клітинними елементами кори та підкіркових утворень: вертикальні пучки волокон, що несуть інформацію з підкіркових структур до кори та назад; внутрішньокортикальні (горизонтальні) пучки асоціативних волокон, що проходять на різних рівнях кори та білої речовини.

Варіабельність та своєрідність будови нейроцитів свідчать про надзвичайну складність апаратів внутрішньокіркових перемикань та способів з'єднань між нейроцитами. Таку особливість будови К. р. м. слід розглядати як морфол, еквівалент її надзвичайної реактивності та функцій, пластичності, що забезпечують їй вищі нервові функції.

Збільшення маси кіркової тканини відбувалося в обмеженому просторі черепа, тому поверхня кори, гладка у нижчих ссавців, у вищих ссавців і людини перетворилася на звивини та борозни (рис. 1). Саме з розвитком кори вже у минулому столітті вчені пов'язували такі сторони діяльності мозку, як пам'ять, інтелект, свідомість, мислення тощо.

1870 І. П. Павлов визначив як рік, «з якого починається наукова плідна робота з вивчення великих півкуль». Цього року Фріч та Гітциг (G. Fritsch, E. Hitzig, 1870) показали, що електричне роздратування певних ділянок переднього відділу К. г. м. собак викликає скорочення певних групскелетні м'язи. Багато вчених вважали, що при роздратуванні До. г. м. активуються «центри» довільних рухів та моторної пам'яті. Однак ще Ч. Шеррінгтон вважав за краще уникати функцій, інтерпретації цього явища і обмежувався лише твердженням, що область кори, роздратування якої викликає скорочення м'язових груп, інтимно пов'язана зі спинним мозком.

Напрями експериментальних дослідженькінця минулого століття майже завжди були пов'язані з проблемами клин, неврології. На цій основі було розпочато досліди з частковою або повною декортикацією головного мозку (див.). Першим повну декортикацію у собаки зробив Гольтц (F. L. Goltz, 1892). Декортикована собака виявилася життєздатною, але в неї були різко порушені багато найважливіших функцій - зір, слух, орієнтація в просторі, координація рухів та ін. частковими екстирпаціями кори страждала на відсутність об'єктивного критерію їх оцінки. Введення умовнорефлекторного методу у практику експерименту з екстирпаціями відкрило нову ерув дослідженнях структурно-функціональної організації К. р.

Одночасно з відкриттям умовного рефлексу постало питання і про його матеріальну структуру. Оскільки перші спроби виробити умовний рефлекс у декортикованих собак не вдалося, І. П. Павлов дійшов висновку, що К. р. м. є «органом» умовних рефлексів. Однак подальшими дослідженнямибуло показано можливість вироблення умовних рефлексів у декортикованих тварин. Було встановлено, що умовні рефлекси не порушуються при вертикальних перерізках різних областей До. Ці факти поряд із електрофізіологічними даними дали привід розглядати умовний рефлекс як результат становлення багатоканального зв'язку між різними корковими та підкірковими структурами. Недоліки методу екстирпації вивчення значення До. р. м. в організації поведінки спонукали до розробки методик оборотного, функціонального, виключення кори. Буреш і Бурешова (J. Bures, О. Buresova, 1962) застосували феномен так зв. депресії, що поширюється, шляхом аплікації до тієї чи іншої ділянки кори хлористого калію або інших подразників. Оскільки депресія не поширюється через борозни, цей метод можна використовувати лише на тваринах з гладкою поверхнею К. г. м. (щури, миші).

Інший шлях функцій, виключення К. р. м. - її охолодження. Метод, розроблений Н. Ю. Бєленковим зі співр. (1969), полягає в тому, що відповідно до форми поверхні кіркових областей, що намічаються до вимкнення, виготовляються капсули, що вживлюються над твердою мозковою оболонкою; під час експерименту через капсулу пропускається охолоджена рідина, внаслідок чого температура кіркової речовини під капсулою знижується до 22-20°. Відведення біопотенціалів за допомогою мікроелектродів показує, що за такої температури імпульсна активність нейронів припиняється. Метод холодової декортикації, що використовується в хроні, дослідах на тваринах, продемонстрував ефект екстреного відключення нової кори. Виявилося, що таке відключення припиняє здійснення раніше вироблених умовних рефлексів. Т. о., було показано, що К. р. м. є необхідною структурою для прояву умовного рефлексу в інтактному мозку. Отже, факти вироблення умовних рефлексів у хірургічно декортикованих тварин, що спостерігаються, є результатом компенсаторних перебудов, що відбуваються в інтервалі часу від моменту операції до початку дослідження тварини в хрон, експерименті. Компенсаторні явища мають місце і у разі функцій, виключень нової кори. Так само, як і холодове вимикання, гостре вимикання нової кори у щурів за допомогою депресії, що поширюється, різко порушує умовно-рефлекторну діяльність.

Порівняльна оцінка ефектів повної та часткової декортикації у різних видівтварин показала, що мавпи переносять ці операції важче, ніж кішки та собаки. Ступінь порушення функцій при екстирпації тих самих зон кори різна у тварин, що стоять різних щаблях еволюційного розвитку. Напр., видалення скроневих областей у котів і собак менше порушує функцію слуху, ніж у мавп. Так само зір після видалення потиличної частки кори страждає у мавп більшою мірою, ніж у кішок і собак. З цих даних виникло уявлення про кортиколізацію функцій у процесі еволюції ц. н. с., згідно до-рому філогенетично більш ранні ланки нервової системипереходять на нижчий рівень ієрархії. При цьому К. р. м. пластично перебудовує функціонування цих, філогенетично більш старих структур відповідно до впливу навколишнього середовища.

Коркові проекції аферентних систем К. р. м. є спеціалізованими кінцевими станціями шляхів від органів чуття. Від До. р. м. до мотонейронів спинного мозку у складі пірамідного тракту йдуть еферентні шляхи. Вони беруть початок переважно від рухової області кори, яка у приматів і людини представлена передньою центральною звивиною, розташованою вперед від центральної борозни. Кзади від центральної борозни розташована соматосенсорна область К. м. м. - задня центральна звивина. Окремі ділянки скелетної мускулатури корті-колізовані в різного ступеня. Найменш диференційовано в передній центральній звивині представлені нижні кінцівки та тулуб, велику площузаймає представництво м'язів кисті. Ще більша область відповідає мускулатурі обличчя, мови та гортані. У задній центральній звивині в такому ж співвідношенні, як і передній центральній звивині, представлені аферентні проекції частин тіла. Можна сказати, що організм хіба що спроектований у ці звивини як абстрактного «гомункулюса», який характеризується надзвичайною перевагою на користь передніх сегментів тіла (рис. 2 і 3).

Крім цього, до складу кори входять асоціативні, або неспецифічні, області, які отримують інформацію від рецепторів, що сприймають подразнення різної модальності, та від усіх проекційних зон. Філогенетичний розвиток До. г. м. характеризується насамперед зростанням асоціативних зон (рис. 4) та відокремленням їх від проекційних. У нижчих ссавців (гризунів) майже вся кора складається з самих лише проекційних зон, що виконують одночасно і асоціативні функції. У людини проекційні зони займають лише невелику частину кори; решта відведено під асоціативні зони. Припускають, що асоціативні зони відіграють особливо важливу роль у здійсненні складних форм. н. буд.

У приматів та людини найбільшого розвитку досягає лобова (префронтальна) область. Це філогенетично наймолодша структура, що має безпосереднє відношення до найвищих психічних функцій. Проте спроби спроектувати ці функції на окремі ділянкилобової кори немає успіху. Очевидно, будь-яка частина лобової кори може включатися у здійснення будь-якої з функцій. Ефекти, що спостерігаються при руйнуванні різних ділянок цієї області, відносно короткочасні або часто відсутні (див. Лобектомія).

Приуроченість окремих структурДо. р. м. до певних функцій, що розглядається як проблема локалізації функцій, залишається досі однією з самих важких проблемневрології. Наголошуючи, що у тварин після видалення класичних проекційних зон (слухових, зорових) умовні рефлекси на відповідні подразники частково зберігаються, І. П. Павлов висловив гіпотезу про існування «ядра» аналізатора та його елементів, «розсіяних» по всій К. р. .За допомогою мікроелектродних методів дослідження (див.) вдалося зареєструвати в різних областях К. г. м. активність специфічних нейроцитів, що відповідають на стимули певної сенсорної модальності. Поверхневе відведення біоелектричних потенціалів виявляє розподіл первинних викликаних потенціалів на значних площах К. г. м. - за межами відповідних проекційних зон та цитоархітектонічних полів. Ці факти поряд з полі-функціональністю порушень при видаленні будь-якої сенсорної області або її оборотному виключенні вказують на множинне представництво функцій у К. г. м. Рухові функції також розподілені на значних площах К. г. м. тракт, розташовані у моторних областях, а й поза ними. Крім сенсорних і моторних клітин, в До. р. м. є ще й проміжні клітини, або інтернейроцити, що становлять основну масу К. р. м. і зосереджені гол. обр. в асоціативних галузях. На інтернейроцити конвергують різномодальні збудження.

Експериментальні дані вказують, т. о., на відносність локалізації функцій К. р. м., відсутність кіркових «центрів», зарезервованих під ту чи іншу функцію. Найменш диференційованими в функції, відношенні є асоціативні області, що мають особливо виражені властивості пластичності і взаємозамінності. З цього, однак, не випливає, що асоціативні галузі еквіпотенційні. Принцип еквіпотенційності кори (рівнозначності її структур), висловлений Лешлі (К. S. Lashley) в 1933 р. на підставі результатів екстирпацій малодиференційованої кори щура, в цілому не може поширюватися на організацію кортикальної активності у вищих тварин і людини. Принципу еквіпотенційності І. П. Павлов протиставив концепцію динамічної локалізації функцій у До.

Вирішення проблеми структурно-функціональної організації До. зору будь-яка структурно-функціональна одиниця у тому вигляді, в якому вона виступає в кожному даному дослідженні, являє собою фрагмент, одну із сторін існування цілого, продукт інтеграції структур та зв'язків мозку. Напр., положення про те, що функція моторного мовлення «локалізується» в нижній звивині лобової лівої півкулі, засноване на результатах пошкодження цієї структури. У той самий час електрична стимуляція цього «центру» промови будь-коли викликає акта артикуляції. Виявляється, проте, що виголошення цілих фраз можна викликати стимуляцією рострального таламуса, що посилає аферентні імпульси в ліву півкулю. Фрази, викликані такою стимуляцією, немає нічого спільного з довільною мовою і адекватні ситуації. Цей високо-інтегрований ефект стимуляції свідчить про те, що висхідні аферентні імпульси трансформуються в нейрональний код, ефективний для вищого механізму координації моторного мовлення. Так само складнокоординовані рухи, зумовлені роздратуванням моторної області кори, організуються не тими структурами, які безпосередньо піддаються подразненню, а сусідніми або спинальними і екстрапірамідними системами, що збуджуються по низхідних шляхах. Ці дані показують, що між корою та підкірковими утвореннями є тісний зв'язок. Тому не можна протиставляти кортикальні механізми роботі підкіркових структур, а слід розглядати конкретні випадки їхньої взаємодії.

При електричній стимуляції окремих кіркових областей змінюється діяльність серцево-судинної системи, дихального апарату, жел.-киш. тракту та інших вісцеральних систем. Впливи К. р. м. на внутрішні органи К. М. Биков обгрунтовував також можливістю утворення умовних вісцеральних рефлексів, що поряд з вегетативними зрушеннями при різних емоціях було покладено їм в основу концепції існування кортико-вісцеральних відносин. Проблема кортико-вісцеральних відносин вирішується у плані вивчення модуляції корою діяльності підкіркових структур, що мають безпосереднє відношення до регулювання внутрішнього середовищаорганізму.

Істотну роль відіграють зв'язки До. р. м. з гіпоталамусом (див.).

Рівень активності До. р. м. в основному визначається висхідними впливами від ретикулярної формації (див.) стовбура мозку, яку контролюють кортико-фугальні впливи. Ефект останніх має динамічний характер і є наслідком поточного синтезу аферентного (див.). Дослідження за допомогою електроенцефалографії (див.), зокрема кортикографії (тобто відведення біопотенціалів безпосередньо від До. процесі утворення умовного рефлексу Проте виявилося, що з зміцнення поведінкових проявів умовного рефлексу електрографічні ознаки умовного зв'язку зникають. Ця криза методики електроенцефалографії у пізнанні механізму умовного рефлексу було подолано у дослідженнях М. М. Ліванова з співр. (1972). Ними показано, що поширення збудження за До. г. м. та прояв умовного рефлексу залежить від рівня дистантної синхронізації біопотенціалів, що відводяться від просторово віддалених пунктів До. г. м. Підвищення рівня просторової синхронізації спостерігається при розумовій напрузі (рис. 5). У цьому стані ділянки синхронізації не сконцентровані у певних зонах кори, а розподілені на всій її площі. Кореляційні відносини охоплюють пункти всієї лобової кори, але разом з тим підвищена синхронність реєструється і в передцентральній звивині, тім'яній області та в інших ділянках До.

Головний мозок складається з двох симетричних частин (напівкуль), пов'язаних між собою комісурами, що складаються з нервових волокон. Обидві півкулі головного мозку поєднуються найбільшою комісурою - мозолистим тілом (див.). Його волокна пов'язують ідентичні пункти До. м. м. Мозолисте тіло забезпечує єдність функціонування обох півкуль. При його перерізанні кожна півкуля починає функціонувати незалежно одна від одної.

У процесі еволюції мозок людини набув властивості латералізації, або асиметрії (див.). Кожна його півкуля спеціалізувалася для виконання певних функцій. У більшості людей домінуючим є ліва півкуля, що забезпечує функцію мовлення та контроль за дією правої руки. Права півкуляспеціалізоване для сприйняття форми та простору. Разом з тим функція, диференціація півкуль не абсолютна. Проте великі пошкодження лівої скроневої частки супроводжуються, як правило, сенсорними та моторними порушеннями мови. Вочевидь, що у основі латералізації лежать вроджені механізми. Однак потенційні можливості правої півкулі в організації функції мови здатні виявлятися при пошкодженні лівої півкулі у новонароджених.

Є підстави розглядати латералізацію як адаптивний механізм, що розвинувся внаслідок ускладнення функцій мозку на вищому етапі його розвитку. Латералізація перешкоджає інтерференції різних інтеграційних механізмів у часі. Можливо, що кортикальна спеціалізація протидіє несумісності різних функціональних систем (див.), полегшує прийняття рішення про мету та спосіб дії. Інтегративна діяльність мозку не вичерпується, тобто зовнішньої (сумативної) цілісністю, що розуміється як взаємодія активностей незалежних елементів (чи то нейроцити, чи цілі утворення мозку). На прикладі розвитку латералізації можна бачити, як сама ця цілісна, інтегративна діяльність мозку стає причиною диференціації властивостей її окремих елементів, наділяє їх функцією, специфікою. Отже, функція, внесок кожної окремої структури К. г. м. в принципі не можна оцінити у відриві від динаміки інтегративних властивостей цілісного мозку.

Патологія

Кора мозку рідко уражається ізольовано. Ознаки її ураження більшою чи меншою мірою зазвичай супроводжують патології головного мозку (див.) і входять до її симптомів. Зазвичай патол, процесами уражається не лише К. р. м., а й біла речовина півкуль. Тому під патологією К. г. м. зазвичай розуміють її переважне ураження (дифузне або локальне, без суворого кордону між цими поняттями). Найбільш широке та інтенсивне поразка До. р. м. супроводжується зникненням психічної активності, комплексом як дифузних, і локальних симптомів (див. Апалічний синдром). Поряд з невролом, симптомами ураження рухової та чутливої сфери, симптомами ураження різних аналізаторів у дітей є затримка розвитку мови і навіть повна неможливість становлення психіки. У К. р. м. при цьому спостерігаються зміни цитоархітектоніки у вигляді порушення шаруватості, аж до повного її зникнення, осередки випадання нейроцитів із заміщенням їх розростання глії, гетеротопія нейроцитів, патологія синаптичного апарату та інші патоморфол, зміни. Поразки До. різних формахолігофренії (див.), а також при різних інфекціях та інтоксикаціях з ураженням нервової системи, при черепно-мозкових травмах, при спадкових і дегенеративних захворюваннях мозку, порушеннях мозкового кровообігу і т.д.

Вивчення ЕЕГ при локалізації патол, вогнища в До. р. м. частіше виявляє переважання вогнищевих повільних хвиль, які розглядаються як корелят охоронного гальмування (У. Уолтер, 1966). Слабка вираженість повільних хвиль в області патол, осередку є корисною діагностичною ознакою в передопераційній оцінці стану хворих. Як показали дослідження Н. П. Бехтерєвої (1974), проведені спільно з нейрохірургами, відсутність повільних хвиль в області патол, вогнища є несприятливою прогностичною ознакою наслідків хірургічного втручання. Для оцінки патол, стану К. г. м. використовується також тест на взаємодію ЕЕГ у зоні осередкового ураження з викликаною активністю у відповідь на позитивні та диференціювальні умовні подразники. Біоелектричним ефектом такої взаємодії може бути як посилення повільних вогнищевих хвиль, так і послаблення їх вираженості або посилення частих коливань типу загострених бета-хвиль.

Бібліографія:Анохін П. К. Біологія та нейрофізіологія умовного рефлексу, М., 1968, бібліогр.; Бєлєнков Н. Ю. Фактор структурної інтеграції в діяльності мозку, Усп. фізіол, наук, т. 6, ст. 1, с. 3, 1975, бібліогр.; Бехтерєва Н. П. Нейрофізіологічні аспекти психічної діяльностілюдини, Л., 1974; Грей Волтер, Живий мозок, пров. з англ., М., 1966; Ліванов М. Н. Просторова організація процесів головного мозку, М., 1972, бібліогр.; Лурія А. Р. Вищі кіркові функції людини та їх порушення при локальних ураженнях мозку, М., 1969, бібліогр.; Павлов І. П. Повне зібрання творів, т. 3-4, М.-Л., 1951; Пенфільд В. та Робертс Л. Мова та мозкові механізми, пров. з англ., Л., 1964, бібліогр.; Поляков Р. І. Основи систематики нейронів нової кори великого мозку людини, М., 1973, бібліогр.; Цитоархітектоніка кори великого мозку людини, за ред. С. А. Саркісова та ін, с. 187, 203, М., 1949; Шаде Дж. та Форд Д. Основи неврології, пров. з англ., с. 284, М., 1976; M a s t е г t о n R. B. a. B e r k 1 e y M. A. Brain function, Ann. Rev. Psychol., в. 25, p. 277, 1974, bibliogr.; S h о 1 1 D. A. Організація cerebral cortex, L.-N. Y., 1956, bibliogr.; Sperry R. W. Hemisphere відключення і unity в conscious awareness, Amer. Psychol., v. 23, p. 723, 1968.

H. Ю. Бєлєнков.

Шар сірої речовини, що покриває мозкові півкулі великого мозку. Кора головного мозку поділяється на чотири частки: лобові, потиличні, скроневі та тім'яні. Частина кори, що покриває більшу частину поверхні півкуль мозку, називається неокортексом, оскільки вона сформувалася на заключних стадіях людської еволюції. Неокортекс можна поділити на зони відповідно до їх функцій. Різні частини неокортексу пов'язані із сенсорними та моторними функціями; відповідні ділянки кори головного мозку беруть участь у плануванні рухів (лобові частки) або пов'язані з пам'яттю та сприйняттям (потиличні частки).

Кора головного мозку

Специфіка. Верхній шар півкуль головного мозку, що складається перш за все з нервових клітинз вертикальною орієнтацією (пірамідні клітини), а також з пучків аферентних (відцентрових) та еферентних (відцентрових) нервові волокон. У нейроанатомічному плані характеризується наявністю горизонтальних шарів, що відрізняються шириною, щільністю, формами і розмірами нервових клітин, що входять до них.

структура. Кору головного мозку поділяють на ряд областей, наприклад, у найбільш поширеній класифікації цитоархітектонічних формацій К.Бродмана в корі головного мозку людини виділено 11 областей та 52 поля. На основі даних філогенезу, виділяють нову кору, або неокортекс, стару, або архікортекс, і давню, або палеокортекс. За функціональним критерієм, виділяють три типи областей: сенсорні зони, які забезпечують прийом та аналіз аферентних сигналів, що йдуть від специфічних релейних ядер таламуса, моторні, які мають двосторонні внутрішньокіркові зв'язки з усіма сенсорними областями для взаємодії сенсорних та моторних зон, та асоціативні, що не мають прямі аферентні або еферентні зв'язки з периферією, але пов'язані із сенсорними та моторними зонами.

КОРА ГОЛОВНОГО МОЗКУ

Поверхня, що покриває сіру речовину, яка утворює верхній рівень головного мозку. В еволюційному сенсі це найновіше нервове утворення, і приблизно 9-12 мільярдів його клітин відповідають за основні сенсорні функції, моторну координацію та контроль, участь у регуляції інтегративної, координованої поведінки та, що найважливіше, за так звані “вищі психічні процесипромови, мислення, вирішення завдань і т.д.

КОРА ГОЛОВНОГО МОЗКУ

англ. cerebral cortex) - поверхневий шар, що покриває півкулі головного мозку, утворений переважно вертикально орієнтованими нервовими клітинами (нейронами) та їх відростками, а також пучками аферентних (відцентрових) та еферентних (відцентрових) нервових волокон. Крім цього до складу кори входять клітини нейроглії.

Характерна рисаструктури К. р. м. - горизонтальна шаруватість, обумовлена впорядкованим розташуванням тіл нервових клітин та нервових волокон У До. р. м. виділяють 6 (за даними деяких авторів, 7) шарів, що відрізняються за шириною, щільністю розташування, формою і розмірами їх нейронів. Через переважно вертикальну орієнтацію тіл і відростків нейронів, а також пучків нервових волокон К. г. м. має вертикальну смугастість. Для функціональної організації До. велике значеннямає вертикальне, колонкоподібне розташування нервових клітин.

Основним типом нервових клітин, що входять до складу До. р. м., є пірамідні клітини. Тіло цих клітин нагадує конус, від вершини якого відходить один товстий та довгий, апікальний дендрит; прямуючи до поверхні До. р. м., він стоншується і віялоподібно ділиться на тонші кінцеві гілки. Від основи тіла пірамідної клітини відходять більш короткі базальні дендрити і аксон, що прямує в білу речовину, розташовану під К. г. м., або гілкується в межах кори. Дендрити пірамідних клітин несуть на собі велика кількістьвиростів, т.з. шипиків, які беруть участь у формуванні синаптичних контактів із закінченнями аферентних волокон, що приходять у К. г. м. з ін. відділів кори та підкіркових утворень (див. Синапси). Аксони пірамідних клітин утворюють основні еферентні шляхи, що йдуть з До. г. м. Розміри пірамідних клітин варіюють від 5-10 до 120-150 мк (гігантські клітини Беца). Крім пірамідних нейронів до складу До. г. м. входять зірчасті, веретеноподібні та деякі ін. типи інтернейронів, що беруть участь у прийомі аферентних сигналів та формуванні функціональних міжнейронних зв'язків.

Грунтуючись на особливостях розподілу в шарах кори різних за величиною і формою нервових клітин і волокон, всю територію К. р. поля, що відрізняються за своєю клітинної структуриі функціонального значення. Загальноприйнято класифікацію цитоархітектонічних формацій До.

Виходячи з даних філогенезу, К. р. м. підрозділяють на нову (неокортекс), стару (архікор-текс) та давню (палеокортекс). У філогенезі К. г. м. відбувається абсолютне та відносне збільшення територій нової кори при відносному зменшенні площі стародавньої та старої. Людина частку нової кори припадає 95,6%, тоді як давня займає 0,6%, а стара - 2,2% всієї кіркової території.

Функціонально в корі виділяють 3 типи областей: сенсорні, моторні та асоціативні.

Сенсорні (або проекційні) кіркові зони здійснюють прийом та аналіз аферентних сигналів по волокнах, що йдуть зі специфічних релейних ядер таламуса. Сенсорні зони локалізовані у певних областях кори: зорова розташована в потиличній (поля 17, 18, 19), слухова у верхніх відділах скроневої області (поля 41, 42), соматосенсорна, що аналізує імпульсацію, що надходить з рецепторів шкіри, м'язів, - у сфері постцентральної звивини (поля 1, 2, 3). Нюхові відчуттяпов'язані з функцією філогенетично більш старих відділів кори (палеокортекс) - гіпокампо-ва звивину.

Моторна (рухова) область - поле 4 Бродманом - знаходиться на прецентральній звивині. Для рухової кори характерна наявність у шарі V гігантських пірамідних клітин Беца, аксони яких утворюють пірамідний тракт - основний руховий тракт, що сходить до моторних центрів мозкового стовбура та спинного мозку та забезпечує корковий контроль довільних м'язових скорочень. Моторна кора має двосторонні внутрішньокіркові зв'язки з усіма сенсорними областями, що забезпечує тісна взаємодіясенсорних та моторних зон.

Асоціативні галузі. Кора великих півкуль людини характеризується наявністю великої території, що не має прямих аферентних та еферентних зв'язків із периферією. Ці області, пов'язані через велику систему асоціативних волокон із сенсорними та моторними зонами, отримали назву асоціативних (або третинних) кіркових зон. У задніх відділах кори вони розташовані між тім'яними, потиличними та скроневими сенсорними областями, а в передніх відділах вони займають основну поверхню лобових часток. Асоціативна кора або відсутня, або слабо розвинена у всіх ссавців до приматів. Людина задньоасоціативна кора займає приблизно половину, а лобові області чверть всієї поверхні кори. За будовою вони відрізняються особливо потужним розвитком верхніх асоціативних верств клітин у порівнянні з системою аферентних та еферентних нейронів. Їх особливістю є також наявність полісенсорних нейронів – клітин, які сприймають інформацію з різних сенсорних систем.

В асоціативній корі розташовані і центри, пов'язані з мовленнєвою діяльністю (див. Брока центр і Вернік центр). Асоціативні області кори розглядаються як структури, відповідальні за синтез інформації, що надходить, і як апарат, необхідний для переходу від наочного сприйняття до абстрактних символічних процесів.

Клінічні нейропсихологічні дослідження показують, що при поразці задньоасо-ціативних областей порушуються складні форми орієнтації в просторі, конструктивна діяльність, утруднюється виконання всіх інтелектуальних операцій, які здійснюються за участю просторового аналізу (рахунок, сприйняття складних смислових зображень). При ураженні мовних зон порушується можливість сприйняття та відтворення мови. Поразка лобових відділів кори призводить до неможливості здійснення складних програм поведінки, що вимагають виділення значних сигналів на основі минулого досвіду та передбачення майбутнього. Блоки мозку, Кортпікалізація, Мозок, Нервова система, Розвиток кори головного мозку, Синдроми нейро-психологічні. (Д. А. Фарбер.)

гліальні клітини; воно розташоване в деяких відділах глибинних мозкових структур, з цієї речовини сформована кора великих півкуль (а також мозочка).

Кожна півкуля поділяється на п'ять часток, чотири з яких (лобова, тім'яна, потилична і скронева) примикають до відповідних кісток черепного склепіння, а одна (острівцева) знаходиться в глибині, в ямці, яка поділяє лобову та скроневу частки.

Кора великого мозку має товщину 1,5-4,5 мм, її площа збільшується за рахунок присутності борозен; вона пов'язана з іншими відділами ЦНС завдяки імпульсам, які проводять нейрони.

Півкулі досягають приблизно 80% від загальної маси головного мозку. Вони здійснюють регуляцію вищих психічних функцій, тоді як мозковий стовбур - нижчі, пов'язані з діяльністю внутрішніх органів.

Три основні області виділяють на півкульній поверхні:

опукла верхньолатеральна, яка примикає до внутрішньої поверхнічерепного склепіння;
нижня, з розташовуються передніми та середніми відділами на внутрішній поверхні черепної основи та задніми в області шатку мозочка;
медіальна розташована біля поздовжньої щілини мозку.

Особливості устрою та діяльності

Кора великого мозку поділяється на 4 види:

давня - займає трохи більше 0,5% усієї поверхні півкуль;
стара – 2,2%;
нова – понад 95%;
середня – приблизно 1,5%.

Філогенетично давня кора великого мозку, представлена групами великих нейронів, відтісняється новою до основи півкуль, стаючи вузькою смужкою. А стара, що складається із трьох клітинних шарів, зміщується ближче до середини. Головна область старої кори - гіпокамп, що є центральним відділом лімбічної системи. Середня (проміжна) кора є утворення перехідного типу, оскільки трансформація старих структур на нові здійснюється поступово.

Кора головного мозку у людини, на відміну від такої у ссавців, також є відповідальною за узгоджену роботу внутрішніх органів. Таке явище, у якому, зростає роль кори у здійсненні всієї функціональної діяльності організму, зветься кортикалізація функцій.

Однією з особливостей кори є її електрична активність, що відбувається спонтанно. Нервові клітини, розташовані в цьому відділі, мають певну ритмічну активність, що відображає біохімічні, біофізичні процеси. Активність має різну амплітуду і частоту (альфа-, бета-, дельта-, тета-ритми), що залежить від впливу численних факторів (медитації, фази сну, переживання стресу, наявності судом, новоутворення).

Структура

Кора головного мозку є багатошаровим утворенням: кожен із шарів має свій певний склад нейроцитів, конкретну орієнтацію, розташування відростків.

Систематичне становище нейронів у корі зветься «цитоархітектоніка», розташовані у порядку волокна – «мієлоархітектоніка».

Кора великих півкуль головного мозку складається з цитоархітектонічних шести шарів.

Поверхневий молекулярний, у якому нервових клітин не дуже багато. Їхні відростки розташовані в ньому самому, і вони не виходять за межі.
Зовнішній зернистий сформований із пірамідальних та зірчастих нейроцитів. Відростки виходять із цього шару і йдуть у наступні.
Пірамідальний складається із пірамідних клітин. Їхні аксони прямують донизу, де закінчуються або формують асоціативні волокна, а дендрити йдуть вгору, у другий шар.
Внутрішній зернистий утворений зірчастими клітинами та малими пірамідними. Дендрити йдуть у перший шар, бічні відростки розгалужуються у межах свого шару. Аксони простягаються у верхні шари або білу речовину.
Гангліонарний утворений великими пірамідними клітинами. Тут знаходяться найбільші нейроцити кори. Дендрити спрямовані в перший шар або розподілені у своєму. Аксони виходять із кори і починають бути волокнами, що зв'язують різні відділи і структури ЦНС між собою.
Мультиформний – складається із різних клітин. Дендрити йдуть до молекулярного шару (деякі лише до четвертого чи п'ятого шарів). Аксони направляються у вищележачі шари або виходять із кори як асоціативні волокна.

Кора головного мозку поділяється на області – так звана горизонтальна організація. Усього їх налічується 11, і вони включають 52 поля, кожне з яких має свій порядковий номер.

Вертикальна організація

Існує і вертикальний поділ - на колонки нейронів. При цьому маленькі колонки поєднуються в макроколонки, які називають функціональним модулем. В основі таких систем знаходяться зірчасті клітини – їх аксони, а також горизонтальні зв'язки їх із бічними аксонами пірамідальних нейроцитів. Усі нервові клітини вертикальних колонок реагують на аферентний імпульс однаково разом посилають еферентний сигнал. Порушення у горизонтальному напрямі обумовлено діяльністю поперечних волокон, які випливають від однієї колонки до іншої.

Вперше виявив одиниці, які поєднують нейрони різних верств по вертикалі, в 1943р. Лоренте де Але – за допомогою гістології. Згодом це було підтверджено за допомогою методів електрофізіології на тваринах В. Маунткаслом.

Розвиток кори у внутрішньоутробному розвитку починається рано: вже 8 тижнів у ембріона з'являється коркова пластина. Спочатку диференціюються нижні шари, а в 6 місяців у майбутньої дитини з'являються всі поля, які є і у дорослої людини. Цитоархітектонічні особливості кори до 7 років повністю формуються, але тіла нейроцитів збільшуються ще до 18. Для утворення кори необхідне узгоджене переміщення та поділ клітин-попередниць, з яких виникають нейрони. Встановлено, що цей процес впливає спеціальний ген.

Горизонтальна організація

Прийнято розділяти зони кори головного мозку на:

асоціативні;
сенсорні (чутливі);
моторні.

Вченими щодо локалізованих ділянок та його функціональних особливостей застосовувалися різноманітні способи: подразнення хімічне чи фізичне, часткове видалення мозкових ділянок, вироблення умовних рефлексів, реєстрація біострумів мозку.

Чутливі

Ці області займають приблизно 20% кори. Поразка таких зон веде до порушення чутливості (зниження зору, слуху, нюху тощо). Площа зони безпосередньо залежить від кількості нервових клітин, які сприймають імпульс від певних рецепторів: чим їх більше, тим вища сензитивність. Виділяють зони:

соматосенсорну (відповідає за шкірну, пропріоцептивну, вегетативну чутливість) – вона розташована у тім'яній частці (постцентральна звивина);
зорову, двостороннє пошкодження, що призводить до повної сліпоті, – знаходиться в потиличній частці;
слухову (розташована у скроневій частці);
смакову, що знаходиться в тім'яній частці (локалізація – постцентральна звивина);
нюхову, двостороннє порушення якої призводить до втрати нюху (розташована в гіпокамповій звивині).

Порушення слуховий зонине призводить до глухоти, але виникають інші симптоми. Наприклад, неможливість розрізнення коротких звуків, сенсу побутових шумів (кроків, води, що ллється і т. п.) при збереженні відмінності звуків по висоті, тривалості, тембру. Також може відбуватися амузія, що полягає в нездатності впізнавати, відтворювати мелодії, а також розрізняти їх між собою. Музика також може супроводжуватись неприємними відчуттями.

Імпульси, що йдуть аферентними волокнами з лівого боку тіла, сприймаються правою півкулею, а з правого боку - лівим (ушкодження лівої півкулі викличе порушення чутливості з правого боку і навпаки). Це з тим, кожна постцентральна звивина пов'язані з протилежної частиною тіла.

Двигуни

Двигуни, роздратування яких викликає рух мускулатури, розташовуються в передній центральній звивині лобової частки. Рухові зони повідомляються із сенсорними.

Двигуни в довгастому мозку (і частково в спинному) утворюють перехрест з переходом на протилежний бік. Це призводить до того, що роздратування, що виникає в лівій півкулі, надходить у праву половину тулуба, і навпаки. Тому ураження ділянки кори однієї з півкуль веде до порушення рухової функції м'язів із протилежного боку тулуба.

Моторна та сенсорна області, які розташовані в районі центральної борозни, поєднуються в одну освіту – сенсомоторну зону.

Неврологія та нейропсихологія накопичили безліч відомостей про те, як ураження цих областей призводить не тільки до елементарних рухових розладів (паралічів, парезів, треморів), а й до порушень довільних рухів та дій з предметами – апраксія. При появі можуть порушуватися руху під час листи, відбуватися розлади просторових уявлень, з'являтися безконтрольні шаблонні руху.

Асоціативні

Ці зони відповідальні за зв'язування сенсорної інформації, що надходить, з тієї, яка була отримана раніше і зберігається в пам'яті. Крім того, вони дозволяють порівнювати між собою інформацію, яка походить від різних рецепторів. Реакція у відповідь на сигнал формується в асоціативній зоні і передається в зону рухову. Таким чином, кожна асоціативна галузь відповідає за процеси пам'яті, навчання та мислення. Великі асоціативні зони знаходяться поруч із відповідними функціонально сенсорними зонами. Наприклад, яка-небудь асоціативна зорова функція контролюється зорової асоціативною зоною, яка розташована поряд із сенсорною зоровою ділянкою.

Встановлення закономірностей роботи мозку, аналіз його локальних порушень та перевірку його активності здійснює наука нейропсихологія, що знаходиться на стику нейробіології, психології, психіатрії та інформатики.

Особливості локалізації по полях

Кора великого мозку пластична, що позначається на переході функцій одного відділу, якщо відбулося його порушення, до іншого. Це пов'язано з тим, що аналізатори у корі мають ядро, де відбувається вища діяльність, і периферію, яка відповідає за процеси аналізу та синтезу у примітивному вигляді. Між ядрами аналізаторів є елементи, які належать різним аналізаторам. Якщо ушкодження стосується ядра, його діяльність починають відповідати периферичні складові.

Отже, локалізація функцій, якими має кора мозку, – поняття відносне, оскільки певних кордонів немає. Тим не менш, цитоархітектоніка передбачає наявність 52 полів, які повідомляються один з одним провідними шляхами:

асоціативними (цей тип нервових волокон відповідає за діяльність кори в області однієї півкулі);
комісуральними (пов'язують симетричні області обох півкуль);
проекційними (сприяють повідомленню кори, підкіркових структур з іншими органами).

Таблиця 1

		Відповідні поля
Двигуна
Чутлива
Зорова
Нюхальна
Смакова
Речедвигательная, що включає центри:	Вернику, що дозволяє сприймати усне мовлення
	Брока - відповідає за рух мовних м'язів; поразка загрожує повною втратою мови
	Сприйняття мови на листі

Отже, будова кори мозку передбачає розгляд їх у горизонтальній і вертикальної орієнтації. Залежно від цього виділяють вертикальні колонки нейронів і зони, розташовані в горизонтальній площині. Основні функції, які виконує кора, зводяться до поведінки, регуляції мислення, свідомості. Крім того, вона забезпечує взаємодію організму із зовнішнім середовищем та бере участь у контролі роботи внутрішніх органів.

Ретикулярна формація стовбура мозку займає центральне положення у довгастому мозку, варолієвому мосту, середньому та проміжному мозку.

Нейрони ретикулярної формації не мають безпосередніх контактів із рецепторами організму. Нервові імпульси при збудженні рецепторів надходять до ретикулярної формації по колатералям волокон вегетативної та соматичної нервової системи.

Фізіологічна роль. Ретикулярна формація стовбура мозку чинить висхідний вплив на клітини кори головного мозку і низхідне на мотонейрони спинного мозку. Обидва ці впливи ретикулярної формації можуть бути активуючими або гальмівними.

Аферентна імпульсація до кори головного мозку надходить двома шляхами: специфічним і неспецифічним. Специфічний нервовий шляхобов'язково проходить через зорові горби і несе нервові імпульсидо певних зон кори головного мозку, в результаті здійснюється якась специфічна діяльність. Наприклад, при подразненні фоторецепторів очей імпульси через зорові горби надходять у потиличну область кори головного мозку і у людини виникають зорові відчуття.

Неспецифічний нервовий шляхобов'язково проходить через нейрони ретикулярної формації стовбура мозку. Імпульси до ретикулярної формації надходять колатералями специфічного нервового шляху. Завдяки численним синапсам на тому самому нейроні ретикулярної формації можуть збігатися (конвергувати) імпульси різних значень (світлові, звукові і т. д.), при цьому вони втрачають свою специфічність. Від нейронів ретикулярної формації ці імпульси надходять над якусь певну область кори мозку, а віялоподібно поширюються її клітинам, підвищуючи їх збудливість і полегшуючи цим виконання специфічної функції.

У дослідах на кішках із вживленими в ділянку ретикулярної формації стовбура мозку електродами було показано, що подразнення її нейронів викликає пробудження сплячої тварини. При руйнуванні ретикулярної формації тварина впадає у тривалий сонний стан. Ці дані свідчать про важливу роль ретикулярної формації у регуляції стану сну та неспання. Ретикулярна формація не тільки впливає на кору головного мозку, але також посилає в спинний мозок до його рухових нейронів, що гальмують і збуджують імпульси. Завдяки цьому вона бере участь у регуляції тонусу кістякової мускулатури.

У спинному мозку, як зазначалося, також є нейрони ретикулярної формації. Вважають, що вони підтримують на високому рівніактивність нейронів спинного мозку. Функціональний стан ретикулярної формації регулюється корою головного мозку.

Мозжечок

Особливості будови мозочка. Зв'язки мозочка з іншими відділами центральної нервової системи. Мозок - це непарна освіта; він розташовується позаду довгастого мозку і варолієвого мосту, межує з чотирипогорми, зверху прикритий потиличними частками великих півкуль, У мозочку розрізняють середню частину - черв'які розташовані з обох боків від нього два півкулі. Поверхня мозочка складається з сірої речовини,званого корою, що включає тіла нервових клітин. Усередині мозочка розташовується біла речовина, Що являє собою відростки цих нейронів

Мозок має великі зв'язки з різними відділами центральної нервової системи за рахунок трьох пар ніжок. Нижні ніжкиз'єднують мозок зі спинним і довгастим мозком, середні- з варолієвим мостом і через нього з руховою областю кори головного мозку, верхні-з середнім мозком та гіпоталамусом.

Функції мозочка були вивчені на тваринах, у яких мозок видаляли частково або повністю, а також шляхом реєстрації його біоелектричної активності у спокої та при подразненні.

При видаленні половини мозочка відзначається підвищення тонусу м'язів-розгиначів, тому кінцівки тварини витягуються, спостерігаються вигин тулуба і відхилення голови в оперований бік, іноді коливальний рух головою. Часто рухи відбуваються по колу в оперований бік («манежні рухи»). Поступово зазначені порушення згладжуються, проте зберігається деяка незручність рухів.

При видаленні всього мозочка наступають більш виражені рухові розлади. У перші дні після операції тварина лежить нерухомо із закинутою головою та витягнутими кінцівками. Поступово тонус м'язів-розгиначів слабшає, з'являється тремтіння м'язів, особливо шийних. Надалі рухові функції частково відновлюються. Однак до кінця життя тварина залишається руховим інвалідом: при ходьбі такі тварини широко розставляють кінцівки, високо піднімають лапи, тобто у них порушено координацію рухів.

Рухові розлади при видаленні мозочка були описані відомим італійським фізіологом Лючиані. Основними з них є: атонія - зникнення або ослаблення м'язового тонусу; а с т е н і я-зниження сили м'язових скорочень. Для такої тварини характерно швидко настає м'язова втома; а с т а з і я - втрата здатності до злитих тетанічних скорочень, У тварин спостерігаються тремтливі рухи кінцівок і голови. Собака після видалення мозочка не може відразу підняти лапи, тварина робить ряд коливальних рухів лапою, перед тим як її підняти. Якщо поставити такого собаку, то тіло її і голова постійно гойдаються з боку на бік.

В результаті атонії, астенії та астазії у тварини порушується координація рухів: відзначаються хитка хода, розгонисті, незграбні, неточні рухи. Весь комплекс рухових розладів при ураженні мозочка отримав назву мозочкової атаксії.

Подібні порушення спостерігаються і у людини при поразці мозочка.

Через деякий час після видалення мозочка, як уже вказувалося, всі рухові розлади поступово згладжуються. Якщо у таких тварин видалити моторну область кори головного мозку, рухові порушення знову посилюються. Отже, компенсація (відновлення) рухових розладів при ураженні мозочка здійснюється за участю кори головного мозку, її моторної області.

Дослідженнями Л. А. Орбелі було показано, що при видаленні мозочка спостерігається не тільки падіння м'язового тонусу (атонія), але й неправильний його розподіл (дистонія). Л. Л. Орбелі встановив, що мозок впливає і стан рецепторного апарату, і навіть на вегетативні процеси. Мозок надає адаптаційно-трофічний вплив на всі відділи мозку через симпатичну нервову систему, він регулює обмін речовин в головному мозку і тим самим сприяє пристосуванню нервової системи до умов існування, що змінюються.

Таким чином, основними функціями мозочка є координація рухів, нормальний розподіл м'язового тонусу та регуляція вегетативних функцій. Свій вплив мозок реалізує через ядерні утворення середнього та довгастого мозку, через рухові нейрони спинного мозку. Велика роль у цьому впливі належить двосторонньому зв'язку мозочка з моторною зоною кори головного мозку та ретикулярною формацією стовбура мозку.

Особливості будови кори великих півкуль головного мозку.

Кора великих півкуль головного мозку у філогенетичному відношенні є найвищим і наймолодшим відділом центральної нервової системи.

Кора мозку складається з нервових клітин, їх відростків та нейроглії. У дорослої людини товщина кори у більшості областей становить близько 3 мм. Площа кори великих півкуль завдяки численним складкам та борознам становить 2500 см 2 . Для більшості ділянок кори головного мозку характерне шестишарове розташування нейронів. Кора великих півкуль складається з 14-17 млрд клітин. Клітинні структури кори головного мозку представлені пірамідними,веретеноподібними та зірчастими нейронами.

Зірчасті клітинивиконують головним чином аферентну функцію. Пірамідні та веретеноподібніклітини- це переважно еферентні нейрони.

У корі великих півкуль є високоспеціалізовані нервові клітини, що сприймають аферентні імпульси від певних рецепторів (наприклад, від зорових, слухових, тактильних тощо). Є також нейрони, які збуджуються нервовими імпульсами, які від різних рецепторів організму. Це так звані полісенсорні нейрони.

Відростки нервових клітин кори головного мозку пов'язують її різні відділи між собою або встановлюють контакти кори великих півкуль з відділами центральної нервової системи, що нижчележать. Відростки нервових клітин, що з'єднують між собою різні ділянки однієї й тієї ж півкулі, називаються асоціативними, що пов'язують найчастіше однакові ділянки двох півкуль - комісуральнимиі що забезпечують контакти кори головного мозку з іншими відділами центральної нервової системи та через них з усіма органами та тканинами тіла - провідними(відцентровими). Схема цих шляхів наведено малюнку.

Схема перебігу нервових волокон у великих півкулях головного мозку.

1 – короткі асоціативні волокна; 2 - Довгі асоціативні волокна; 3 – комісуральні волокна; 4 - відцентрові волокна.

Клітини нейрогліївиконують ряд важливих функцій: вони є опорною тканиною, беруть участь в обміні речовин головного мозку, регулюють кровотік усередині мозку, виділяють нейросекрет, який регулює збудливість нейронів кори головного мозку.

Функції кори мозку.

1) Кора головного мозку здійснює взаємодію організму з навколишнім середовищем за рахунок безумовних та умовних рефлексів;

2) вона є основою найвищої нервової діяльності (поведінки) організму;

3) за рахунок діяльності кори головного мозку здійснюються вищі психічні функції: мислення та свідомість;

4) кора головного мозку регулює та поєднує роботу всіх внутрішніх органів та регулює такі інтимні процеси, як обмін речовин.

Таким чином, з появою кори головного мозку вона починає контролювати всі процеси, що протікають в організмі, а також усю діяльність людини, тобто відбувається кортиколізація функцій. І. П. Павлов, характеризуючи значення кори головного мозку, вказував, що вона є розпорядником та розподільником усієї діяльності тваринного та людського організму.

Функціональне значення різних областей кори головного мозку . Локалізація функцій у корі головного мозку . Роль окремих областей кори головного мозку вперше була вивчена в 1870 німецькими дослідниками Фрічем і Гітцигом. Вони показали, що подразнення різних ділянок передньої центральної звивини та власне лобових часток викликає скорочення певних груп м'язів на протилежній роздратуванню стороні. Надалі було виявлено функціональну неоднозначність різних областей кори. Було виявлено, що скроневі частки кори мозку пов'язані зі слуховими функціями, потиличні - з зоровими функціями тощо. Ці дослідження дозволили дійти невтішного висновку, що різні ділянки кори великих півкуль відають певними функціями. Було створено вчення про локалізацію функцій у корі головного мозку.

за сучасним уявленням, Розрізняють три типи зон кори головного мозку: первинні проекційні зони, вторинні та третинні (асоціативні).

Первинні проекційні зони- Це центральні відділи ядер аналізаторів. Вони розташовані високодиференційовані і спеціалізовані нервові клітини, яких надходять імпульси від певних рецепторів (зорових, слухових, нюхових та інших.). У цих зонах відбувається тонкий аналіз аферентних імпульсів. різного значення. Поразка вказаних зон веде до розладів чутливих чи рухових функцій.

Вторинні зони - периферичні відділиядер аналізаторів Тут відбувається подальша обробка інформації, встановлюються зв'язки між різними характером подразниками. При поразці вторинних зон з'являються складні розлади сприйняттів.

Третичні зони (асоціативні) . Нейрони цих зон можуть збуджуватись під впливом імпульсів, що йдуть від рецепторів різного значення (від рецепторів слуху, фоторецепторів, рецепторів шкіри тощо). Це звані полисенсорные нейрони, з допомогою яких встановлюються зв'язок між різними аналізаторами. Асоціативні зони отримують перероблену інформацію від первинних та вторинних зон кори великих півкуль. Третичні зони грають велику роль формуванні умовних рефлексів, вони забезпечують складні форми пізнання навколишньої дійсності.

Значення різних областей кори головного мозку . У корі великого мозку виділяють сенсорні, моторні області

Сенсорні області кори . (Проекційна кора, коркові відділи аналізаторів). Це зони, у яких проектуються сенсорні подразники. Вони розташовані переважно в тім'яній, скроневій та потиличній частках. Аферентні шляхи до сенсорної кори надходять переважно від релейних сенсорних ядер таламуса – вентральних задніх, латерального та медіального. Сенсорні області кори утворені проекційними та асоціативними зонами основних аналізаторів.

Область шкірної рецепції(мозковий кінець шкірного аналізатора) представлена в основному задньою центральною звивиною. Клітини цієї області сприймають імпульси від тактильних, больових та температурних рецепторів шкіри. Проекція шкірної чутливості в межах задньої центральної звивини аналогічна такої для рухової зони. Верхні ділянки задньої центральної звивини пов'язані з рецепторами шкіри нижніх кінцівок, середні – з рецепторами тулуба та рук, нижні – з рецепторами шкіри голови та обличчя. Роздратування цієї області у людини під час нейрохірургічних операцій викликає відчуття дотику, поколювання, оніміння, при цьому ніколи не спостерігається виражених больових відчуттів.

Область зорової рецепції(мозковий кінець зорового аналізатора) розташована в потиличних частках кори головного мозку обох півкуль. Цю область слід як проекцію сітчастої оболонки ока.

Область слухової рецепції(мозковий кінець слухового аналізатора) локалізується у скроневих частках кори головного мозку. Сюди надходять нервові імпульси від рецепторів равлика внутрішнього вуха. При пошкодженні цієї зони може виникнути музична та словесна глухота, коли людина чує, але не розуміє значення слів; Двостороння поразка слухової області призводить до повної глухоти.

Область смакової рецепції(мозковий кінець смакового аналізатора) розташована в нижніх частках центральної звивини. Ця область отримує нервові імпульси від смакових рецепторів слизової оболонки ротової порожнини.

Область нюхової рецепції(Мозковий кінець нюхового аналізатора) розташовується в передній частині грушоподібної частки кори головного мозку. Сюди надходять нервові імпульси від нюхових рецепторів слизової оболонки носа.

У корі великих півкуль виявлено декілька зон, що відають функцією мови(Мозковий кінець речедвигательного аналізатора). У лобовій ділянці лівої півкулі (у праворуких) розташовується моторний центр мови (центр Брока). За його поразки мова утруднена і навіть неможлива. У скроневій області знаходиться сенсорний мовний центр (центр Верніке). Ушкодження цієї області призводить до розладів сприйняття мови: хворий не розуміє значення слів, хоча здатність вимовляти слова збережена. У потиличній частці кори головного мозку є зони, що забезпечують сприйняття письмової (зорової) мови. При поразці цих областей хворий розуміє написаного.

У тім'яної області коривеликих півкуль не виявлено мозкові кінці аналізаторів, її відносять до асоціативних зон. Серед нервових клітин тім'яної області знайдено велику кількість полісенсорних нейронів, які сприяють встановленню зв'язків між різними аналізаторами та відіграють велику роль у формуванні рефлекторних дуг умовних рефлексів

Моторні області кори Уявлення про роль рухової кори великого мозку подвійно. З одного боку, було показано, що електричне подразнення деяких кіркових зон у тварин викликає рух кінцівок протилежної сторони тіла, що говорило про те, що кора бере участь безпосередньо в реалізації рухових функцій. У той самий час визнано, що рухова область є аналізаторною, тобто. є кірковий відділ рухового аналізатора.

Мозковий відділ рухового аналізатора представлений передньою центральною звивиною і розташованими поблизу неї ділянками лобової області. При її роздратуванні виникають різноманітні скорочення скелетної мускулатури на протилежному боці. Встановлено відповідність між певними зонами передньої центральної звивини та скелетною мускулатурою. У верхніх ділянках цієї зони проектується мускулатура ніг, у середніх – тулуби, у нижніх – голови.

Особливий інтерес представляє власне лобова область, яка сягає людини найбільшого розвитку. При ураженні лобових областей у людини порушуються складні рухові функції, що забезпечують трудову діяльність та мовлення, а також пристосувальні, поведінкові реакції організму.

Будь-яка функціональна зона кори головного мозку знаходиться і в анатомічному, і у функціональному контакті з іншими зонами кори великих півкуль, з підкірковими ядрами, з утвореннями проміжного мозку та ретикулярної формації, що забезпечує досконалість виконуваних ними функцій.

1. Структурно-функціональні особливості ЦНС в антенатальному періоді.

У плоду кількість нейронів ДНС досягає максимуму до 20-24-го тижня і залишається в постнатальному періоді без різкого зниження до літнього віку. Нейрони мають малі розміри та сумарну площу синаптичної мембрани.

Аксони розвиваються раніше дендритів, відростки нейронів інтенсивно ростуть і гілкуються. Спостерігається збільшення довжини, діаметра та мієлінізації аксонів до кінця антенатального періоду.

Філогенетично старі шляхи мієлінізуються раніше, ніж філогенетично нові; наприклад, вестибулоспінальні шляхи з 4-го місяця внугріугробного розвитку, руброспінальні шляхи з 5-8-го місяця, пірамідні шляхи після народження.

Na- і К-канали рівномірно розподілені в мембрані мієлінових та немієлінових волокон.

Збудливість, провідність, лабільність нервових волокон є значно нижчою, ніж у дорослих людей.

Синтез більшості медіаторів починається у період внутрішньоутробного розвитку. Гамма-аміномасляна кислота в антенатальному періоді є збуджуючим медіатором і через Са2-механізм має морфогенні ефекти - прискорює ріст аксонів та дендрвтів, синаптогенез, експресію піторецепторів.

На момент народження закінчується процес диференціації нейронів ядер довгастого та середнього мозку, моста.

Є структурно-функціональна незрілість гліальних клітин.

2. Особливості ЦНС у період новонародженості.

> Зростає ступінь мієлінізації нервових волокон, їх кількість становить 1/з рівня дорослого організму (наприклад, повністю мієлінізований руброспінальний шлях).

> Зменшується проникність клітинних мембран для іонів. Нейрони мають нижчу амплітуду МП – близько 50 мВ (у дорослих приблизно 70 мВ).

> На нейронах синапсів менше, ніж у дорослих, мембрана нейрона має рецептори до медіаторів, що синтезуються (ацетилхоліну, ГАМ К, серотоніну, норадреналіну в дофаміну). Зміст медіаторів у нейронах мозку новонароджених низький становить 10-50% медіаторів у дорослих.

> Відзначається розвиток шипикового апарату нейронів та аксошипікових синапсів; ВПСП та ТПСП мають більшу тривалість та меншу амплітуду, ніж у дорослих. Кількість гальмівних синапсів на нейронах менша, ніж у дорослих.

> Підвищується збудливість кіркових нейронів.

> Зникає (точніше, різко зменшується) мітотична активність та можливість регенерації нейронів. Продовжується проліферація та функціональне дозрівання гліоцитів.

З. Особливості ЦНС у грудному віці.

Дозрівання ЦНС швидко прогресує. Найбільш інтенсивна мієлінізація нейронів ЦНС відбувається наприкінці першого року після народження (наприклад, до 6 місяців завершується мієлінізація нервових волокон півкуль мозочка).

Зростає швидкість проведення збудження за аксонами.

Спостерігається зменшення тривалості ПД нейронів, коротшають абсолютна та відносна рефрактерні фази (тривалість абсолютної рефрактерності 5-8 мс, відносної 4О-бО мс у ранньому постнатальному онтогенезі, у дорослих відповідно 0,5-2,О та 2-10 мс).

Кровопостачання мозку в дітей віком щодо більше, ніж в дорослих.

4. Особливості розвитку ЦНС інші вікові періоди.

1) Структурно-функціональні зміни у нервових волокнах:

Збільшення діаметрів осьових циліндрів (до 4-9 років). Мієлінізація у всіх периферичних нервових волокнах близька до завершення до 9 років, а пірамідних шляхів закінчується до 4 років;

Іонні канали концентруються в області перехоплень Ранв'є, відстань між перехопленнями збільшується. Безперервне проведення збудження змінюється сальтаторним, швидкість його проведення після 5-9 років майже відрізняється від швидкості у дорослих (50-70 м/с);

Наголошується низька лабільність нервових волокон у дітей перших років життя; з віком вона збільшується (у дітей 5-9 років наближається до норми дорослих - 300-1000 імпульсів).

2) Структурно-функціональні зміни у синапсах:

Значне дозрівання нервових закінчень (нервово-м'язових синапсів) відбувається до 7-8 років;

Збільшуються термінальні розгалуження аксона та сумарна площа його закінчень.

Профільний матеріал для студентів педіатричного факультету

1. Розвиток головного мозку у постнатальному періоді.

У постнатальном періоді провідну роль розвитку головного мозку грають потоки аферентної імпульсації з різних сенсорним системам (роль інформаційно збагаченої довкілля). Відсутність цих зовнішніх сигналів, особливо в критичні періоди, може призводити до уповільнення сполучення, недорозвинення функції або навіть до її відсутності

Критичний період у постнатальному розвитку характеризується інтенсивним морфофункціональним дозріванням головного мозку та піком утворення НОВИХ зв'язків між нейронами.

Загальною закономірністю розвитку мозку людини є гетерохронність дозрівання: фвлогенетично старіші відділи розвиваються раніше, ніж молодші.

Довгастий мозок новонародженого у функціональному відношенні розвинений більше, ніж інші відділи: діють Майже всі його центри - дихання, регуляції серця та судин, ссання, ковтання, кашлю, чхання, дещо пізніше починає функціонувати Центр жування У регуляції м'язового тонусу знижена активність вестибулярних тонус розгиначів) До 6 років у цих Центрах завершуються диференціювання нейронів мієлінізація волокон, удосконалюється координаційна діяльність Центрів

Середній мозок у новонароджених у функціональному відношенні є менш дозрілим. Наприклад, орієнтовний рефлекс і діяльність центрів, що управляють рухом очей та ЇХ здійснюються у грудному віці. Функція Чорної речовини у складі стріопалідарної системи досягає досконалості до 7 років.

Мозок у новонародженого в структурно-функціональному відношенні розвинений недостатньо протягом грудного віку відбувається його посилений ріст і диференціювання нейронів, збільшуються зв'язки Мозочка з іншими моторними центрами. Функціональне дозрівання Мозочка в основному починається з 7 років і завершується до 16 років.

Дозрівання проміжного мозку включає розвиток сенсорних ядер таламуса та центрів гіпоталамуса.

Функція сенсорних ядер таламуса здійснюється вже у Новонародженого, що дозволяє дитині розрізняти смакові, температурні, тактильні та болючі відчуття. Функції неспецифічних ядер таламуса та висхідної активуючої ретикулярної формації стовбура мозку в перші місяці життя розвинені слабо, що зумовлює короткий час його неспання протягом доби. Ядра таламуса остаточно функціонально розвиваються до 14 років.

Центри гіпоталамуса у новонародженого розвинені слабо, що призводить до недосконалості процесів терморегуляції, регулювання водно-електролітного та інших видів обміну, потребностно-мотиваційної сфери. Більшість гіпоталамічних центрів функціонально дозрівають до 4 років. Найбільш пізно (до 16 років) починають функціонувати статеві гіпоталамічні центри.

На момент народження базальні ядра мають різну ступінь функціональної активності. Філогенетично старіша структура - блідий шар - функціонально добре сформована, тоді як функція смугастого тіла проявляється до кінця 1 року. У зв'язку з цим рухи новонароджених та грудних дітей генералізовані, погано координовані. З розвитком стриопалидарной системи дитина виконує дедалі точніші і координовані руху, створює рухові програми довільних рухів. Структурно-функціональне дозрівання базальних ядер завершується до 7 років.

Кора великих півкуль у ранньому онтогенезі у структурно-функціональному відношенні дозріває пізніше. Найбільш рано розвивається моторна та сенсорна кора, дозрівання яких закінчується на З-му році життя (слухової та зорової кори дещо пізніше). Критичний період у розвитку асоціативної кори настає у віці 7 років у триває до пубертатного періоду. У цей час інтенсивно формуються корково-подкорковые взаємозв'язку. Кора великих півкуль забезпечує кортикалізацію функцій організму, регуляцію довільних рухів, створення у рухових стереотипів, вищі психофізіологічні процеси. Докладно дозрівання та реалізація функцій кори великих півкуль викладено у профільних матеріалах для студентів педіатричного факультету у темі 11, т. 3, темах 1-8.

Гематолікворний та гематоенцефалічний бар'єри в постнатальному періоді мають ряд особливостей.

У ранньому постнатальном періоді в судинних сплетеннях шлуночків головного мозку формуються великі вени, які можуть депонувати значну кількість крові 14 тим самим брати участь у регуляції внутрішньочерепного тиску.

Кора великих півкуль головного мозку шар сірої речовини товщиною 1-5 мм, що покриває півкулі великого мозку ссавців тварин і людини. Ця частина головного мозку, що розвинулася на пізніх етапах еволюції тваринного світу, відіграє виключно важливу роль у здійсненні психічної або вищої нервової діяльності, хоча ця діяльність є результатом роботи мозку як єдиного цілого. Завдяки двостороннім зв'язкам з нижчими відділаминервової системи, кора може брати участь у регуляції та координації всіх функцій організму. У людини кора становить у середньому 44% від обсягу всієї півкулі в цілому. Її поверхня сягає 1468-1670 см2.

Будова кори . Характерною особливістю будови кори є орієнтований, горизонтально-вертикальний розподіл складових її нервових клітин за шарами та колонками; таким чином, кіркова структура відрізняється просторово впорядкованим розташуванням функціонуючих одиниць та зв'язків між ними. Простір між тілами та відростками нервових клітин кори заповнено нейроглією та судинною мережею (капілярами). Нейрони кори поділяються на 3 основних типи: пірамідні (80-90% всіх клітин кори), зірчасті та веретеноподібні. Основні функціональний елемент кори - аферентно-еферентний (тобто сприймає доцентрові і посилає відцентрові стимули) довгоаксонний пірамідний нейрон. Зірчасті клітини відрізняються слабким розвитком дендритів та потужним розвитком аксонів, які не виходять за межі поперечника кори та охоплюють своїми розгалуженнями групи пірамідних клітин. Зірчасті клітини виконують роль сприймаючих та синхронізуючих елементів, здатних координувати (одночасно гальмувати чи збуджувати) просторово близькі групи пірамідних нейронів. Коркові нейрони характеризуються складною субмікроскопічною будовою. Різні за топографією ділянки кори відрізняються щільністю розташування клітин, їх величиною та іншими характеристиками пошарової та колончастої структури. Всі ці показники визначають архітектуру кори, або її цитоархітектоніку Найбільш великі підрозділи території кори - давня (палеокортекс), стара (архікортекс), нова (неокортекс) та проміжна кора. Поверхня нової кори у людини займає 95,6%, старої 2,2%, стародавньої 0,6%, проміжної 1,6%.

Якщо уявити кору мозку як єдиного покриву (плаща), одягає поверхню півкуль, то основна центральна частина його становитиме нова кора, тоді як древня, стара і проміжна займуть місце на периферії, т. е. по краях цього плаща. Стародавня кора в людини і вищих ссавців складається з одного клітинного шару, нечітко відокремленого від підкоркових ядер, що знаходяться нижче; стара кора повністю відокремлена від останніх та представлена 2-3 шарами; нова кора складається, як правило, із 6-7 шарів клітин; проміжні формації - перехідні структури між полями старої та нової кори, а також стародавньої та нової кори - з 4-5 шарів клітин. Неокортекс поділяється на такі області: прецентральну, постцентральну, скроневу, нижньотіменну, верхнотіменну, скронево-тім'яно-потиличну, потиличну, острівцеву та лімбічну. У свою чергу, області поділяються на підобласті та поля. Основний тип прямих і зворотних зв'язків нової кори - вертикальні пучки волокон, що приносять інформацію з підкіркових структур до кори і посилають її від кори в ці підкіркові утворення. Поряд із вертикальними зв'язками є внутрішньокортикальні - горизонтальні - пучки асоціативних волокон, що проходять на різних рівнях кори та в білій речовині під корою. Горизонтальні пучки найбільш характерні для I і III шарів кори, а деяких полях для V шару.

Горизонтальні пучки забезпечують обмін інформацією як між полями, розташованими на сусідніх звивинах, так і між віддаленими ділянками кори (наприклад, лобової та потиличної).

Функціональні особливості кори обумовлюються згаданим вище розподілом нервових клітин та їх зв'язків за шарами та колонками. На кіркові нейрони можлива конвергенція (сходження) імпульсів від різних органів чуття. Відповідно до сучасних уявлень, подібна конвергенція різнорідних збуджень - нейрофізіологічний механізм інтегративної діяльності головного мозку, тобто аналізу та синтезу діяльності організму у відповідь. Істотне значення має і те, що нейрони зведені в комплекси, мабуть, що реалізують результати конвергенції збуджень на окремі нейрони. Одна з основних морфо-функціональних одиниць кори - комплекс, званий колонкою клітин, який проходить через усі коркові шари і складається з клітин, розташованих на одному перпендикулярі поверхні кори. Клітини в колонці тісно пов'язані між собою і одержують загальну аферентну гілочку з підкірки. Кожна колонка клітин відповідає за сприйняття переважно одного виду чутливості. Наприклад, якщо у кірковому кінці шкірного аналізатора одна з колонок реагує на дотик до шкіри, то інша – на рух кінцівки у суглобі. У зоровому аналізаторі функції сприйняття зорових образів також розподілені колонками. Наприклад, одна з колонок сприймає рух предмета у горизонтальній площині, сусідня – у вертикальній тощо.

Другий комплекс клітин нової кори – шар – орієнтований у горизонтальній площині. Вважають, що дрібноклітинні шари II і IV складаються в основному з елементів, що сприймають, і є «входами» в кору. Крупноклітинний шар V - вихід із кори в підкірку, а середньоклітинний шар III - асоціативний, що зв'язує між собою різні кіркові зони

Локалізація функцій у корі характеризується динамічністю через те, що, з одного боку, є строго локалізовані та просторово відмежовані зони кори, пов'язані зі сприйняттям інформації від певного органу почуттів, з другого - кора є єдиним апаратом, у якому окремі структури тісно пов'язані і у разі потреби можуть взаємозамінюватися (т.з. пластичність коркових функцій). Крім того, у кожний момент кіркові структури (нейрони, поля, області) можуть утворювати узгоджено діючі комплекси, склад яких змінюється залежно від специфічних та неспецифічних стимулів, що визначають розподіл гальмування та збудження в корі. Нарешті, існує тісна взаємозалежність між функціональним станомкіркових зон та діяльністю підкіркових структур. Території кори різко різняться за своїми функціями. Більша частинадревньої кори входить у систему нюхового аналізатора. Стара і проміжна кора, будучи тісно пов'язаними з давньою корою як системами зв'язків, так і еволюційно, не мають прямого відношення до нюху. Вони входять до складу системи, яка відає регулюванням вегетативних реакцій і емоційних станів. Нова кора - сукупність кінцевих ланок різних сприймаючих (сенсорних) систем (кіркових кінців аналізаторів).

Прийнято виділяти в зоні того чи іншого аналізатора проекційні, або первинні, і вторинні поля, а також третинні поля або асоціативні зони. Первинні поля отримують інформацію, опосередковану через найменшу кількість перемикань у підкірці (у зоровому бугрі, або таламусі, проміжного мозку). На цих полях ніби спроектована поверхня периферичних рецепторів. У світлі сучасних даних, проекційні зони не можна розглядати як пристрої, які сприймають подразнення "точку в крапку". У цих зонах відбувається сприйняття певних параметрів об'єктів, т. е. створюються (інтегруються) образи, оскільки ці ділянки мозку відповідають певні зміни об'єктів, з їхньої форму, орієнтацію, швидкість руху тощо.

Коркові структури відіграють першорядну роль навчанні тварин і людини. Проте утворення деяких простих умовних рефлексів, головним чином внутрішніх органів, може бути забезпечене підкірковими механізмами. Ці рефлекси можуть утворюватися і нижчих рівнях розвитку, коли ще немає кори. Складні умовні рефлекси, що лежать в основі цілісних актів поведінки, вимагають збереження коркових структур та участі не тільки первинних зон коркових кінців аналізаторів, а й асоціативних – третинних зон. Коркові структури мають пряме ставлення до механізмів пам'яті. Електроподразнення окремих областей кори (наприклад, скроневої) викликає у людей складні картини спогадів.

Характерна риса діяльності кори - її спонтанна електрична активність, реєстрована як електроенцефалограми (ЭЭГ). В цілому кора і її нейрони мають ритмічну активність, яка відображає біохімічні і біофізичні процеси, що відбуваються в них. Ця активність має різноманітну амплітуду та частоту (від 1 до 60 гц) та змінюється під впливом різних факторів.

Ритмічна активність кори нерегулярна, проте можна за частотою потенціалів виділити кілька різних типівїї (альфа-, бета-, дельта-і тета-ритми). ЕЕГ зазнає характерних змін при багатьох фізіологічних та патологічних станах (різних фазах сну, при пухлинах, судомних нападах тощо). Ритм, тобто частота, і амплітуда біоелектричних потенціалів кори задаються підкірковими структурами, які синхронізують роботу груп кіркових нейронів, що створює умови для їх узгоджених розрядів. Цей ритм пов'язаний із апікальними (верхівковими) дендритами пірамідних клітин. На ритмічну діяльність кори накладаються впливи, які від органів чуття. Так, спалах світла, клацання чи дотик до шкіри викликають у відповідних зонах т.з. первинна відповідь, що складається з низки позитивних хвиль (відхилення електронного променя на екрані осцилографа вниз) та негативної хвилі (відхилення променя вгору). Ці хвилі відбивають діяльність структур даної ділянки кори і змінюються у різних шарах.

Філогенез та онтогенез кори . Кора - продукт тривалого еволюційного розвитку, у якого спочатку з'являється давня кора, що виникає у зв'язку з розвитком нюхового аналізатора у риб. З виходом тварин із води на сушу починає інтенсивно розвиватися т. зв. плащеподібна, повністю відокремлена від підкірки частина кори, що складається зі старої та нової кори. Становлення цих структур у процесі пристосування до складних та різноманітних умов наземного існування пов'язане (удосконаленням та взаємодією різних сприймаючих та рухових систем. У земноводних кора представлена стародавньою і зачатком старої кори, у плазунів добре розвинені стародавня і стара кора і з'являється зачаток нової кори. Найбільшого розвитку нова кора досягає у ссавців, а серед них у приматів (мавпи та людина), хоботних (слони) та китоподібних (дельфіни, кити). У зв'язку з нерівномірністю зростання окремих структур нової кори її поверхня стає складчастою, покриваючись борознами та звивинами. Удосконалення кори кінцевого мозку у ссавців нерозривно пов'язані з еволюцією всіх відділів центральної нервової системи. Цей процес супроводжується інтенсивним зростанням прямих та зворотних зв'язків, що з'єднують кіркові та підкіркові структури. Т. о., на вищих етапах еволюції функції підкіркових утворень починають контролюватись кірковими структурами. Це явище отримало назву кортиколізації функцій. В результаті кортиколізації стовбур мозку утворює з корковими структурами єдиний комплекс, а пошкодження кори вищих етапахЕволюція призводить до порушення життєво важливих функцій організму. Найбільші зміни та збільшення в процесі еволюції нової кори зазнають асоціативних зон, тоді як первинні, сенсорні поля зменшуються за відносною величиною. Розростання нової кори призводить до витіснення старої та стародавньої на нижню та серединну поверхні мозку.

Коркова пластинка з'являється в процесі внутрішньоутробного розвитку людини порівняно рано – на 2-му місяці. Перш за все виділяються нижні шари кори (VI-VII), потім - більш високо розташовані (V, IV, III і II;) До 6 місяців ембріона вже є всі цитоархітектонічні поля кори, властиві дорослій людині. Після народження у рості кори можна виділити три переломних етапу: на 2-3-му місяці життя, у 2,5-3 роки та у 7 років. До останньому термінуЦитоархітектоніка кори повністю сформована, хоча тіла нейронів продовжують збільшуватися до 18 років. Коркові зони аналізаторів завершують свій розвиток раніше, і рівень їх збільшення менше, ніж у вторинних і третинних зон. Відзначається велика різноманітність у термінах дозрівання коркових структур у різних індивідуумів, що збігається з різноманітністю термінів дозрівання функціональних особливостей кори. Т. о., індивідуальний (онтогенез) та історичний (філогенез) розвиток кори характеризується подібними закономірностями.

На тему : будова кори головного мозку

Підготувала