Мейоз, на відміну від мітозу. Фази мейозу У якій фазі мейозу відновлюється ядерна оболонка

Мітоз- основний спосіб поділу еукаріотичних клітин, при якому спочатку відбувається подвоєння, а потім рівномірний розподіл між дочірніми клітинами спадкового матеріалу.

Мітоз є безперервним процесом, в якому виділяють чотири фази: профазу, метафазу, анафазу і телофазу. Перед мітозом відбувається підготовка клітини до поділу або інтерфазу. Період підготовки клітини до мітозу і власне мітоз разом складають Мітотичний цикл. Нижче наводиться коротка характеристика фаз циклу.

Інтерфазаскладається з трьох періодів: пресинтетичного, або постмітотичного, - G1, синтетичного - S, постсинтетичного, або премітотичного, - G2.

Пресинтетичний період (2n 2c, де n- Число хромосом, з- Число молекул ДНК) - зростання клітини, активізація процесів біологічного синтезу, підготовка до наступного періоду.

Синтетичний період (2n 4c) - Реплікація ДНК.

Постсинтетичний період (2n 4c) - підготовка клітини до мітозу, синтез та накопичення білків та енергії для майбутнього поділу, збільшення кількості органоїдів, подвоєння центріолей.

Профаза (2n 4c) - демонтаж ядерних мембран, розбіжність центріолей до різних полюсів клітини, формування ниток веретена поділу, «зникнення» ядерців, конденсація двороматидних хромосом.

Метафаза (2n 4c) - вибудовування максимально конденсованих двороматидних хромосом в екваторіальній площині клітини (метафазна пластинка), прикріплення ниток веретена поділу одним кінцем до центріолів, іншим - до центромірів хромосом.

Анафаза (4n 4c) — розподіл двороматидних хромосом на хроматиди та розбіжність цих сестринських хроматид до протилежних полюсів клітини (при цьому хроматиди стають самостійними однохроматидними хромосомами).

Телофаза (2n 2cу кожній дочірній клітині) — деконденсація хромосом, утворення навколо кожної групи хромосом ядерних мембран, розпад ниток веретена поділу, поява ядерця, поділ цитоплазми (цитотомія). Цитотомія в тваринних клітинах відбувається за рахунок борозни розподілу, у рослинних клітинах — за рахунок клітинної платівки.

1 - профаза; 2 - метафаза; 3 - анафаза; 4 - телофаза.

Біологічне значення мітозу.Дочірні клітини, що утворилися в результаті цього способу розподілу, є генетично ідентичними материнській. Мітоз забезпечує сталість хромосомного набору серед поколінь клітин. Лежить основу таких процесів, як зростання, регенерація, безстатеве розмноження та інших.

— це особливий спосіб поділу еукаріотичних клітин, внаслідок якого відбувається перехід клітин із диплоїдного стану в гаплоїдний. Мейоз і двох послідовних поділів, яким передує одноразова реплікація ДНК.

Перший мейотичний поділ (мейоз 1)називається редукційним, оскільки саме під час цього поділу відбувається зменшення числа хромосом удвічі: з однієї диплоїдної клітини (2 n 4c) утворюються дві гаплоїдні (1 n 2c).

Інтерфаза 1(на початку - 2 n 2c, в кінці - 2 n 4c) – синтез та накопичення речовин та енергії, необхідних для здійснення обох поділів, збільшення розмірів клітини та числа органоїдів, подвоєння центріолей, реплікація ДНК, яка завершується у профазі 1.

Профаза 1 (2n 4c) - демонтаж ядерних мембран, розбіжність центріолей до різних полюсів клітини, формування ниток веретена поділу, «зникнення» ядерців, конденсація двороматидних хромосом, кон'югація гомологічних хромосом та кросинговер. Кон'югація- процес зближення та переплетення гомологічних хромосом. Пару кон'югуючих гомологічних хромосом називають бівалентом. Кросинговер - процес обміну гомологічними ділянками між гомологічними хромосомами.

Профаза 1 поділяється на стадії: лептотену(Завершення реплікації ДНК), зиготена(кон'югація гомологічних хромосом, утворення бівалентів), пахітена(кросинговер, перекомбінація генів), диплотена(Виявлення хіазм, 1 блок овогенезу у людини), діакінез(Терміналізація хіазм).

1 - лептотен; 2 - зиготена; 3 - пахітена; 4 - диплотена; 5 - діакінез; 6 - метафаза 1; 7 - анафаза 1; 8 - телофаза 1;
9 - профаза 2; 10 - метафаза 2; 11 - анафаза 2; 12 - телофаза 2.

Метафаза 1 (2n 4c) - вибудовування бівалентів в екваторіальній площині клітини, прикріплення ниток веретена поділу одним кінцем до центріолів, іншим - до центромірів хромосом.

Анафаза 1 (2n 4c) - випадкова незалежна розбіжність двороматидних хромосом до протилежних полюсів клітини (з кожної пари гомологічних хромосом одна хромосома відходить до одного полюса, інша - до іншого), перекомбінація хромосом.

Телофаза 1 (1n 2cу кожній клітині) - утворення ядерних мембран навколо груп двороматидних хромосом, поділ цитоплазми. У багатьох рослин клітина з анафази 1 відразу ж перетворюється на профазу 2.

Другий мейотичний поділ (мейоз 2)називається екваційним.

Інтерфаза 2, або інтеркінез (1n 2c), являє собою коротку перерву між першим і другим мейотичним поділом, під час якого не відбувається реплікація ДНК. Характерна для тварин клітин.

Профаза 2 (1n 2c) - демонтаж ядерних мембран, розбіжність центріолей до різних полюсів клітини, формування ниток веретена поділу.

Метафаза 2 (1n 2c) - вибудовування двороматидних хромосом в екваторіальній площині клітини (метафазна пластинка), прикріплення ниток веретена поділу одним кінцем до центріолів, іншим - до центромірів хромосом; 2 блок овогенезу у людини.

Анафаза 2 (2n 2з) — розподіл двороматидних хромосом на хроматиди та розбіжність цих сестринських хроматид до протилежних полюсів клітини (при цьому хроматиди стають самостійними однохроматидними хромосомами), перекомбінація хромосом.

Телофаза 2 (1n 1cу кожній клітині) — деконденсація хромосом, утворення навколо кожної групи хромосом ядерних мембран, розпад ниток веретена поділу, поява ядерця, поділ цитоплазми (цитотомія) з утворенням у результаті чотирьох гаплоїдних клітин.

Біологічне значення мейозу.Мейоз є центральною подією гаметогенезу у тварин та спорогенезу у рослин. Будучи основою комбінативної мінливості, мейоз забезпечує генетичну різноманітність гамет.

Амітоз

Амітоз- Пряме розподіл інтерфазного ядра шляхом перетяжки без утворення хромосом, поза мітотичного циклу. Описаний для старіючих, патологічно змінених та приречених на загибель клітин. Після амітозу клітина не здатна повернутися до нормального мітотичного циклу.

Клітинний цикл

Клітинний цикл- життя клітини від моменту її появи до поділу чи смерті. Обов'язковим компонентом клітинного циклу є мітотичний цикл, який включає період підготовки до поділу і власне мітоз. Крім цього, у життєвому циклі є періоди спокою, під час яких клітина виконує властиві їй функції та обирає подальшу долю: загибель або повернення до мітотичного циклу.

Перейти до лекції №12«Фотосинтез. Хемосинтез»

Перейти до лекції №14«Розмноження організмів»

Про живі організми відомо, що вони дихають, харчуються, розмножуються і гинуть, у цьому полягає їхня біологічна функція. Але за рахунок чого все це відбувається? За рахунок цеглинок - клітин, які теж дихають, харчуються, гинуть та розмножуються. Але як це відбувається?

Про будову клітин

Будинок складається з цегли, блоків або колод. Так і організм можна поділити на елементарні одиниці – клітини. Вся різноманітність живих істот складається саме з них, відмінність лежить лише у їх кількості та видах. З них складаються м'язи, кісткова тканина, шкіра, всі внутрішні органи – настільки сильно вони різняться у своєму призначенні. Але незалежно від цього, які функції виконує та чи інша клітина, вони влаштовані приблизно однаково. Насамперед, у будь-якої "цеглинки" є оболонка та цитоплазма з розташованими в ній органоїдами. Деякі клітини не мають ядра, їх називають прокаріотичними, проте все більш менш розвинені організми складаються з еукаріотичних, що мають ядро, в якому зберігається генетична інформація.

Органоїди, розташовані у цитоплазмі, різноманітні та цікаві, вони виконують важливі функції. У клітинах тваринного походження виділяють ендоплазматичну мережу, рибосоми, мітохондрії, комплекс Гольджі, центріолі, лізосоми та рухові елементи. З них і відбуваються всі процеси, які забезпечують функціонування організму.

Життєдіяльність клітин

Як уже було сказано, все живе живиться, дихає, розмножується та вмирає. Це твердження справедливе як цілісних організмів, тобто людей, тварин, рослин тощо. буд., так клітин. Це дивно, але кожна "цеглинка" має своє власне життя. За рахунок своїх органоїдів він отримує та переробляє поживні речовини, кисень, виводить все зайве назовні. Сама цитоплазма та ендоплазматична мережа виконують транспортну функцію, мітохондрії відповідають у тому числі за дихання, а також забезпечення енергією. Комплекс Гольджі займається накопиченням та виведенням продуктів життєдіяльності клітини. Інші органоїди також беруть участь у складних процесах. І певному етапі свого починає ділитися, тобто відбувається процес розмноження. Його варто розглянути докладніше.

Процес поділу клітин

Розмноження – одна із стадій розвитку живого організму. Те саме стосується і клітин. На певному етапі життєвого циклу вони входять до стану, коли стають готовими до розмноження. просто діляться надвоє, подовжуючи, а потім утворюючи перегородку. Цей процес простий та практично повністю вивчений на прикладі паличкоподібних бактерій.

З усе трохи складніше. Вони розмножуються трьома різними способами, які називаються амітоз, мітоз та мейоз. Кожен із цих шляхів має свої особливості, він притаманний певному виду клітин. Амітоз

вважається найпростішим, його також називають прямим бінарним поділом. За нього відбувається подвоєння молекули ДНК. Однак веретено поділу не утворюється, тому цей спосіб є найбільш енергетично економічним. Амітоз спостерігається у одноклітинних організмів, у той час як багатоклітинні тканини розмножуються за допомогою інших механізмів. Однак він іноді спостерігається і там, де знижено мітотичну активність, наприклад, у зрілих тканинах.

Іноді прямий розподіл виділяють як різновид мітозу, проте деякі вчені вважають це окремим механізмом. Перебіг цього процесу навіть у старих клітинах відбувається досить рідко. Далі будуть розглянуті мейоз та його фази, процес мітозу, а також подібності та відмінності цих способів. У порівнянні з простим розподілом вони складніші і досконаліші. Особливо це стосується редукційного поділу, тому характеристика фаз мейозу буде найбільш докладною.

Важливу роль у розподілі клітини мають центріолі - спеціальні органоїди, як правило, розташовані поруч із комплексом Гольджі. Кожна така структура складається з 27 мікротрубочок, згрупованих по три. Уся конструкція має циліндричну форму. Центріолі безпосередньо беруть участь у формуванні веретена поділу клітини у процесі непрямого поділу, про який йтиметься далі.

Мітоз

Тривалість існування клітин відрізняється. Деякі живуть пару днів, а якісь можна віднести до довгожителів, оскільки їхня повна зміна відбувається дуже рідко. І практично всі ці клітини розмножуються за допомогою мітозу. Більшість із них між періодами розподілу проходить у середньому 10-24 години. Сам мітоз займає невеликий період часу – у тварин приблизно 0,5-1

годину, а рослин близько 2-3. Цей механізм забезпечує зростання клітинної популяції та відтворення ідентичних за своїм генетичним наповненням одиниць. Так дотримується наступність поколінь на елементарному рівні. У цьому число хромосом залишається незмінним. Саме цей механізм є найпоширенішим варіантом репродукції еукаріотів.

Значення цього виду розподілу велике - цей процес допомагає зростати та регенерувати тканинам, за рахунок чого відбувається розвиток всього організму. Крім того, саме мітоз лежить в основі безстатевого розмноження. І ще одна функція - переміщення клітин та заміна вже віджилих. Тому вважати, що через те, що стадії мейозу складніше, то його роль набагато вища, неправильно. Обидва ці процеси виконують різні функції і по-своєму важливі та незамінні.

Мітоз складається з декількох фаз, що розрізняються за своїми морфологічними особливостями. Стан, в якому клітина знаходиться, будучи готовою до непрямого поділу, називають інтерфазою, а процес розділяється ще на 5 стадій, які необхідно розглянути докладніше.

Фази мітозу

Перебуваючи в інтерфазі, клітина готується до поділу: відбувається синтез ДНК та білків. Ця стадія підрозділяється ще на кілька, під час яких відбувається зростання всієї структури і подвоєння хромосом. У цьому вся стані клітина перебуває до 90% всього життєвого циклу.

Інші 10% займає безпосередньо розподіл, що поділяється на 5 стадій. При мітоз клітин рослин також виділяється препрофаза, яка відсутня у всіх інших випадках. Відбувається створення нових структур, ядро ​​переміщається до центру. Формується препрофазна стрічка, що розмічує передбачуване місце майбутнього поділу.

У все ж таки інших клітинах процес мітозу проходить таким чином:

Таблиця 1

Найменування стадії	Характеристика
Профаза	Ядро збільшується у розмірах, хромосоми у ньому спіралізуються, стають видимими у мікроскоп. У цитоплазмі утворюється веретено поділу. Найчастіше відбувається розпад ядерця, однак це не завжди. Зміст генетичного матеріалу у клітині залишається незмінним.
Прометафаза	Відбувається розпад ядерної мембрани. Хромосоми починають активний, але безладний рух. Зрештою, всі вони приходять у площину метафазної платівки. Цей етап триває до 20 хвилин.
Метафаза	Хромосоми вишиковуються вздовж екваторіальної площини веретена поділу приблизно на рівній відстані від обох полюсів. Чисельність мікротрубочок, що утримують всю конструкцію в стабільному стані, досягає максимуму. Сестринські хроматиди відштовхуються друг від друга, зберігаючи з'єднання лише центромірі.
Анафаза	Найкоротша стадія. Хроматиди поділяються та відштовхуються один від одного у напрямку найближчих полюсів. Цей процес іноді виділяють окремо і називають анафазою А. Надалі відбувається розбіжність самих полюсів поділу. У клітинах деяких найпростіших веретенів поділ при цьому збільшується в довжину до 15 разів. І цей підетап зветься анафаза В. Тривалість та послідовність процесів на даній стадії варіабельна.
Телофаза	Після закінчення розбіжності до протилежних полюсів хроматиди зупиняються. Відбувається деконденсація хромосом, тобто їх збільшення розмірах. Починається реконструкція ядерних оболонок майбутніх дочірніх клітин. Мікротрубочки веретена поділу зникають. Формуються ядра, відновлюється синтез РНК.

Після завершення поділу генетичної інформації відбувається цитокінез чи цитотомія. Під цим терміном мається на увазі утворення тіл дочірніх клітин із тіла материнської. У цьому органоїди, зазвичай, діляться навпіл, хоча можливі винятки, утворюється перегородка. Цитокінез не виділяють в окрему фазу, зазвичай розглядаючи його в рамках телофази.

Отже, у найцікавіших процесах задіяні хромосоми, які мають генетичну інформацію. Що ж це таке і чому вони такі важливі?

Про хромосоми

Ще не маючи найменшого поняття про генетику, люди знали, що багато якостей потомства залежать від батьків. З розвитком біології стало очевидним, що інформація про той чи інший організм зберігається в кожній клітині, і частина її передається майбутнім поколінням.

Наприкінці 19 століття були відкриті хромосоми - структури, що складаються з довгої

молекули ДНК. Це стало можливим з удосконаленням мікроскопів, і навіть зараз розглянути їх можна лише в період розподілу. Найчастіше відкриття приписують німецькому вченому В. Флемінгу, який не тільки впорядкував все те, що було вивчено до нього, але й зробив свій внесок: він одним із перших досліджував клітинну структуру, мейоз та його фази, а також запровадив термін "мітоз". Саме поняття "хромосома" було запропоновано трохи згодом іншим вченим - німецьким гістологом Г. Вальдейєром.

Структура хромосом у момент, коли вони чітко видно, досить проста - вони є дві хроматиди, з'єднані посередині центроміром. Вона є специфічною послідовністю нуклеотидів та відіграє важливу роль у процесі розмноження клітин. Зрештою хромосома зовні у профазі та метафазі, коли її можна найкраще розглянути, нагадується літеру Х.

У 1900 року було відкрито описують принципи передачі спадкових ознак. Тоді стало остаточно зрозуміло, що хромосоми - це те, з допомогою чого передається генетична інформація. Надалі вченими було проведено низку експериментів, що доводять це. І тоді предметом вивчення став той вплив, який на них надає поділ клітини.

Мейоз

На відміну від мітозу цей механізм у результаті призводить до утворення двох клітин із набором хромосом у 2 рази менше від початкового. Таким чином процес мейозу служить переходом від диплоїдної фази до гаплоїдної, причому в першу чергу

мова йде про розподіл ядра, а вже в другу - всієї клітини. Відновлення ж повного набору хромосом відбувається внаслідок подальшого злиття гамет. У зв'язку із зменшенням кількості хромосом цей метод ще визначають як редукційний поділ клітини.

Мейоз та його фази вивчали такі відомі вчені, як В. Флемінг, Е. Страсбургер, В. І. Бєляєв та інші. Дослідження цього процесу у клітинах як рослин, і тварин, триває досі - настільки він складний. Спочатку цей процес вважався варіантом мітозу, проте практично відразу після відкриття він таки був виділений як окремий механізм. Характеристика мейозу та його теоретичне значення були вперше достатньо описані Августом Вайсманом ще в 1887 році. З того часу вивчення процесу редукційного поділу сильно просунулося, але зроблені висновки поки що не були спростовані.

Мейоз не слід плутати з гаметогенезом, хоча ці процеси тісно пов'язані. В утворенні статевих клітин беруть участь обидва механізми, однак між ними є низка серйозних відмінностей. Мейоз відбувається у дві стадії поділу, кожна з яких складається з 4 основних фаз, між ними є коротка перерва. Тривалість всього процесу залежить від кількості ДНК у ядрі та структури хромосомної організації. Загалом він набагато триваліший порівняно з мітозом.

До речі, одна з основних причин значної видової різноманітності - саме мейоз. Набір хромосом в результаті редукційного розподілу розбивається надвоє, так що з'являються нові комбінації генів, в першу чергу потенційно підвищують пристосованість та адаптивність організмів, що в результаті отримують ті чи інші набори ознак та якостей.

Фази мейозу

Як вже було згадано, редукційний клітинний поділ умовно поділяють на дві стадії. Кожна з цих стадій розділена ще на 4. І перша фаза мейозу – профаза I у свою чергу підрозділяється ще на 5 окремих етапів. Оскільки вивчення цього процесу продовжується, надалі можуть бути й інші. Зараз розрізняють такі фази мейозу:

Таблиця 2

Найменування стадії	Характеристика
Перший поділ (редукційний)
Профаза I
лептотену	Інакше цей етап називають стадією тонких ниток. Хромосоми виглядають у мікроскопі як сплутаний клубок. Іноді виділяють пролептотену, коли окремі ниточки складно розглянути.
зиготена	Стадія ниток, що зливаються. Гомологічні, тобто подібні між собою з морфології та генетично, пари хромосом зливаються. У процесі злиття, тобто кон'югації, утворюються біваленти, або зошити. Так називають досить стійкі комплекси із пар хромосом.
пахітена	Стадія товстих ниток. На цьому етапі хромосоми спіралізуються та завершується реплікація ДНК, утворюються хіазми – точки контакту окремих частин хромосом – хроматид. Відбувається процес кросинговеру. Хромосоми перехрещуються та обмінюються деякими ділянками генетичної інформації.
диплотена	Також називається стадією подвійних ниток. Гомологічні хромосоми в бівалентах відштовхуються один від одного і залишаються пов'язаними лише у хіазмах.
діакінез	На цій стадії біваленти розходяться на периферії ядра.
Метафаза I	Оболонка ядра руйнується, формується веретено поділу. Біваленти переміщуються до центру клітини та вишиковуються вздовж екваторіальної площини.
Анафаза I	Біваленти розпадаються, після чого кожна хромосома із пари переміщається до найближчого полюса клітини. Поділу на хроматиди немає.
Телофаза I	Завершується процес розбіжності хромосом. Відбувається формування окремих ядер дочірніх клітин, кожне з гаплоїдним набором. Хромосоми деспіралізуються, утворюється ядерна оболонка. Іноді спостерігається цитокінез, тобто поділ тіла клітини.
Другий поділ (екваційний)
Профаза II	Відбувається конденсація хромосом, клітинний центр поділяється. Руйнується ядерна оболонка. Утворюється веретено поділу, перпендикулярне першому.
Метафаза II	У кожній із дочірніх клітин хромосоми вишиковуються вздовж екватора. Кожна з них складається із двох хроматид.
Анафаза ІІ	Кожна хромосома поділяється на хроматиди. Ці частини розходяться до протилежних полюсів.
Телофаза II	Отримані однохроматидні хромосоми деспіралізуються. Утворюється ядерна оболонка.

Отже, очевидно, що фази поділу мейозу набагато складніші, ніж процес мітозу. Але, як було згадано, це применшує біологічної ролі непрямого поділу, оскільки виконують різні функції.

До речі, мейоз та його фази спостерігаються і в деяких найпростіших. Однак, як правило, він включає лише одне розподіл. Передбачається, що така одноступінчаста форма пізніше розвинулася у сучасну, двоступінчасту.

Відмінності та подібності мітозу та мейозу

На перший погляд здається, що відмінності цих двох процесів очевидні, адже це абсолютно різні механізми. Однак при більш глибокому аналізі виявляється, що відмінності мітозу і мейозу не такі вже й глобальні, зрештою вони призводять до утворення нових клітин.

Насамперед варто поговорити про те, що є спільного у цих механізмів. По суті збіги всього два: у однаковій послідовності фаз, а також у тому, що

перед обома видами поділу відбувається реплікація ДНК. Хоча, що стосується мейозу, до початку профази I цей процес не завершується повністю, закінчуючись однією з перших підстадій. А послідовність фаз хоч і аналогічна, але, по суті, події, що відбуваються в них, збігаються не повністю. Так що подібності мітозу і мейозу не такі вже й численні.

Відмінностей набагато більше. Перш за все, мітоз відбувається в той час як мейоз тісно пов'язаний з утворенням статевих клітин і спорогенез. У самих фазах процеси повністю збігаються. Наприклад, кросинговер у мітозі відбувається під час інтерфази, та й то не завжди. У другому випадку на цей процес припадає анафаза мейозу. Рекомбінація генів у непрямому розподілі зазвичай не здійснюється, а значить, він не відіграє жодної ролі в еволюційному розвитку організму та підтримці внутрішньовидової різноманітності. Кількість клітин, що виявилися в результаті мітозу, - дві, і вони в генетичному сенсі ідентичні материнській і мають диплоїдний набор хромосом. Під час редукційного поділу все інакше. Результат мейозу - 4 від материнської. Крім того, обидва механізми значно розрізняються за тривалістю, і це пов'язано не тільки з різницею в кількості щаблів, але і тривалістю кожного з етапів. Наприклад, перша профаза мейозу триває набагато довше, адже в цей час відбувається кон'югація хромосом та кросинговер. Саме тому її додатково поділяють на кілька стадій.

У цілому подібності мітозу і мейозу досить незначні в порівнянні з їх відмінностями один від одного. Переплутати ці процеси практично неможливо. Тому зараз навіть дещо дивує те, що редукційний поділ раніше вважався різновидом мітозу.

Наслідки мейозу

Як вже було згадано, після закінчення процесу редукційного поділу, замість материнської клітини з диплоїдним набором хромосом утворюються чотири гаплоїдні. І якщо говорити про відмінності мітозу і мейозу – це найважливіше. Відновлення необхідної кількості, якщо йдеться про статеві клітини, відбувається після запліднення. Таким чином, з кожним новим поколінням немає подвоєння кількості хромосом.

Крім того, під час мейозу відбувається в процесі розмноження це призводить до підтримки внутрішньовидової різноманітності. Тож той факт, що навіть рідні брати та сестри часом сильно відрізняються одна від одної – саме результат мейозу.

До речі, стерильність деяких гібридів у тваринному світі – теж проблема редукційного поділу. Справа в тому, що хромосоми батьків, що належать до різних видів, не можуть вступити в кон'югацію, а отже, процес утворення повноцінних життєздатних статевих клітин неможливий. Таким чином, саме мейоз є основою еволюційного розвитку тварин, рослин та інших організмів.

Мейоз- це особливий спосіб поділу еукаріотичних клітин, внаслідок якого відбувається перехід клітин з диплоїдного стану в гаплоїдний. Мейоз і двох послідовних поділів, яким передує одноразова реплікація ДНК.

Перший мейотичний поділ (мейоз 1) називається редукційнимоскільки саме під час цього поділу відбувається зменшення кількості хромосом вдвічі: з однієї диплоїдної клітини (2 n 4c) утворюються дві гаплоїдні (1 n 2c).

Інтерфаза 1 (на початку - 2 n 2c, наприкінці - 2 n 4c) - синтез та накопичення речовин та енергії, необхідних для здійснення обох поділів, збільшення розмірів клітини та числа органоїдів, подвоєння центріолей, реплікація ДНК, яка завершується у профазі 1.

Профаза 1 (2n 4c) - демонтаж ядерних мембран, розбіжність центріолей до різних полюсів клітини, формування ниток веретена поділу, «зникнення» ядерців, конденсація двороматидних хромосом, кон'югація гомологічних хромосом та кросинговер. Кон'югація- процес зближення та переплетення гомологічних хромосом. Пару кон'югуючих гомологічних хромосом називають бівалентом. Кросинговер- процес обміну гомологічними ділянками між гомологічними хромосомами.

Профаза 1 поділяється на стадії:

• лептотену(Завершення реплікації ДНК),
• зиготена(кон'югація гомологічних хромосом, утворення бівалентів),
• пахітена(кросинговер, перекомбінація генів),
• диплотена(Виявлення хіазм, 1 блок овогенезу у людини),
• діакінез(Терміналізація хіазм).

1 - лептотен; 2 – зиготена; 3 - пахітена; 4 – диплотена; 5 – діакінез; 6 - метафаза 1; 7 – анафаза 1; 8 – телофаза 1; 9 - профаза 2; 10 - метафаза 2; 11 - анафаза 2; 12 – телофаза 2.

Метафаза 1 (2n 4c) - вибудовування бівалентів в екваторіальній площині клітини, прикріплення ниток веретена поділу одним кінцем до центріолів, іншим - до центромірів хромосом.

Анафаза 1 (2n 4c) - випадкова незалежна розбіжність двороматидних хромосом до протилежних полюсів клітини (з кожної пари гомологічних хромосом одна хромосома відходить до одного полюса, інша - до іншого), перекомбінація хромосом.

Телофаза 1 (1n 2cу кожній клітині) - утворення ядерних мембран навколо груп двороматидних хромосом, поділ цитоплазми. У багатьох рослин клітина з анафази 1 відразу ж перетворюється на профазу 2.

Другий мейотичний поділ (мейоз 2) називається екваційним.

Інтерфаза 2 , або інтеркінез (1n 2c), являє собою коротку перерву між першим і другим мейотичним поділом, під час якого не відбувається реплікація ДНК. Характерна для тварин клітин.

Профаза 2 (1n 2c) - демонтаж ядерних мембран, розбіжність центріолей до різних полюсів клітини, формування ниток веретена поділу.

Метафаза 2 (1n 2c) - вибудовування двороматидних хромосом в екваторіальній площині клітини (метафазна пластинка), прикріплення ниток веретена поділу одним кінцем до центріолів, іншим - до центромірів хромосом; 2 блок овогенезу у людини.

Анафаза 2 (2n 2з) - поділ двороматидних хромосом на хроматиди та розбіжність цих сестринських хроматид до протилежних полюсів клітини (при цьому хроматиди стають самостійними однохроматидними хромосомами), перекомбінація хромосом.

Телофаза 2 (1n 1cу кожній клітині) - деконденсація хромосом, утворення навколо кожної групи хромосом ядерних мембран, розпад ниток веретена поділу, поява ядерця, поділ цитоплазми (цитотомія) з утворенням у результаті чотирьох гаплоїдних клітин.

Біологічне значення мейозу . Мейоз є центральною подією гаметогенезу у тварин та спорогенезу у рослин. Будучи основою комбінативної мінливості, мейоз забезпечує генетичну різноманітність гамет.

Зі зменшеним у двоє відносно батьківської клітини числом. Розподіл клітин за допомогою мейозу проходить у два основні етапи: мейоз I та мейоз II. Наприкінці мейотичного процесу утворюються чотири. Перш ніж клітина, що ділиться, потрапить в мейоз, вона проходить через період, званий інтерфазою.

Інтерфаза

• Фаза G1:етап розвитку клітини перед синтезом ДНК На цій стадії клітина, готуючись до поділу, збільшується в масі.
• S-фаза:період, протягом якого синтезується ДНК. Більшість клітин ця фаза займає короткий проміжок часу.
• Фаза G2:період після синтезу ДНК, але на початок профази. Клітина продовжує синтезувати додаткові білки та збільшуватись у розмірах.

В останній фазі інтерфази клітина все ще має нуклеоли. оточене ядерною мембраною, а клітинні хромосоми дублюються, але знаходяться у формі . У дві пари, утворені з реплікації однієї пари, розташовані за межами ядра. Наприкінці інтерфази клітина перетворюється на перший етап мейозу.

Мейоз I:

Профаза I

У профазі I мейозу відбуваються такі зміни:

• Хромосоми конденсуються та приєднуються до ядерної оболонки.
• Виникає синапсис (попарне зближення гомологічних хромосом) і утворюється зошит. Кожен зошит складається із чотирьох хроматид.
• Може статися генетична рекомбінація.
• Хромосоми згущуються та від'єднуються від ядерної оболонки.
• Подібно, центріолі мігрують один від одного, а ядерна оболонка та ядерця руйнуються.
• Хромосоми починають міграцію до метафазної (екваторіальної) пластини.

Наприкінці профази I клітина входить у метафазу I.

Метафаза I

У метафазі I мейозу відбуваються такі зміни:

• Зошити вирівнюються на метафазної пластини.
• Гомологічні хромосоми спрямовані на протилежні полюси клітини.

Наприкінці метафази I клітина входить до анафази I.

Анафаза I

В анафазі I мейозу відбуваються наступні зміни:

• Хромосоми переміщуються у протилежні кінці клітини. Подібно до мітозу, кінетохори взаємодіють з мікротрубочками, щоб перемістити хромосоми до полюсів клітини.
• На відміну від мітозу, залишаються разом після того, як переміщуються в протилежні полюси.

Наприкінці анафази I клітина входить до телофази I.

Телофаза I

У телофазі I мейозу відбуваються такі зміни:

• Волокна веретена продовжують переміщати гомологічні хромосоми на полюси.
• Як тільки рух завершено, кожен полюс клітини має гаплоїдну кількість хромосом.
• У більшості випадків цитокінез (поділ) відбувається одночасно з телофазою I.
• Наприкінці телофази I та цитокінезу утворюються дві дочірні клітини, кожна з яких має половину числа хромосом вихідної батьківської клітини.
• Залежно від типу клітини можуть виникати різні процеси під час підготовки до мейозу II. Проте генетичний матеріал знову не реплікується.

Наприкінці телофази I клітина входить у профазу ІІ.

Мейоз II:

Профаза II

У профазі II мейозу відбуваються такі зміни:

• Ядерна та ядра руйнуються, поки з'являється веретено поділу.
• Хромосоми більше не реплікуються у цій фазі.
• Хромосоми починають мігрувати до метафазної платівки II (на екваторі клітин).

Наприкінці профази II клітини входять до метафази II.

Метафаза II

У метафазі II мейозу відбуваються такі зміни:

• Хромосоми вишиковуються на метафазній платівці II у центрі клітин.
• Кінетохорні нитки сестринських хроматид розходяться до протилежних полюсів.

Наприкінці метафази II клітини входять до анафази II.

Анафаза ІІ

В анафазі II мейозу відбуваються такі зміни:

• Сестринські хроматиди поділяються і починають переміщатися до протилежних кінців (полюсів) клітини. Волокна веретена поділу, не пов'язані з хроматидами, витягуються та подовжують клітини.
• Щойно парні сестринські хроматиди відокремлені друг від друга, кожна їх вважається повної хромосомою, звані .
• При підготовці до наступного етапу мейозу два полюси клітин також віддаляються один від одного під час анафази ІІ. Наприкінці анафази ІІ кожен полюс містить повну компіляцію хромосом.

Після анафази II клітини входять до телофази II.

Телофаза II

У телофазі II мейозу відбуваються такі зміни:

• Утворюються окремі ядра протилежних полюсах.
• Відбувається цитокінез (розподіл цитоплазми та утворення нових клітин).
• Наприкінці мейозу II виробляються чотири дочірні клітини. Кожна клітина має половину числа хромосом від вихідної клітини.

Результат мейозу

Кінцевим результатом мейозу є виробництво чотирьох дочірніх клітин. Ці клітини мають у два менше хромосом щодо батьківської. При мейозі продукуються лише статеві. Інші діляться у вигляді мітозу. Коли статеві поєднуються під час запліднення, вони стають . Диплоїдні клітини мають повний набір гомологічних хромосом.

Це важливий процес у еволюційному плані, що дозволяє створювати організмам різноманітні популяції у відповідь зміни навколишнього середовища. Без розуміння значущості мейозу неможливе подальше вивчення таких розділів біології як селекція, генетика, екологія.

Що таке мейоз

Цей спосіб поділу характерний для утворення гамет у тварин, рослин та грибів. В результаті мейозу утворюються клітини, що володіють гаплоїдним набором хромосом, також званих статевими клітинами.

На відміну від іншого варіанта множення клітин - мітозу, при якому кількість хромосом дочірніх особин характерна материнської, при мейозі відбувається зменшення кількості хромосом вдвічі. Це відбувається у два етапи – мейоз 1 та мейоз 2. Перша частина процесу подібна до мітозу – перед нею відбувається подвоєння ДНК, збільшення кількості хромосом. Далі слідує редукційний поділ. В результаті утворюються клітини з гаплоїдним (а не диплоїдним) набором хромосом.

Основні поняття

Щоб зрозуміти, що таке мейоз, необхідно згадати визначення деяких понять, ніж повертатися до них згодом.

• Хромосома - структура в ядрі клітини, що має нуклеопротеїдну природу і зосередила більшу частину спадкової інформації.
• Соматичні та статеві клітини – клітини організму, що мають різний набір хромосом. У нормі (крім поліплоїдів) соматичні клітини диплоїдні (2n), а статеві гаплоїдні (n). При злитті двох статевих клітин утворюється повноцінна соматична клітина.
• Центромера - ділянка хромосоми, що відповідає за експресію генів та зв'язує хроматиди між собою.
• Теломера – кінцеві ділянки хромосом, виконують захисну функцію.
• Мітоз - спосіб розподілу соматичних клітин, що створює в процесі ідентичні їм копії.
• Еухроматин та гетерохроматин – ділянки хроматину в ядрі. Перший зберігає деспіралізований стан, другий спіралізований.

Стадії процесу

Мейоз клітини і двох послідовних поділів.

Перший поділ. У період профази 1 можна розглянути хромосоми навіть світловий мікроскоп. Будова подвійної хромосоми становлять дві хроматиди та центроміри. Відбувається спіралізація і, як наслідок, скорочення хроматид у хромосомі. Мейоз починається з метафази 1. Гомологічні хромосоми розташовуються в екваторіальній площині клітини. Це називається вибудовуванням тетрад (бівалентів) хроматиду до хроматиди. У цей момент відбуваються процеси кон'югації та кросинговеру, вони описані нижче. При цих діях часто теломери перехрещуються та накладаються один на одного. Починає розпадатися оболонка ядра, пропадає ядерце і стає видно нитки веретена поділу. У період анафази 1 цілі хромосоми, що складаються з двох хроматид, відходять до полюсів, причому випадковим чином.

В результаті першого поділу на стадії телофази 1 утворюються дві клітини з одинарним набором ДНК (на відміну від мітозу, дочірні клітини якого диплоїдні). Інтерфаза нетривала, тому що не потребує подвоєння ДНК.

У другому розподілі на стадії метафази 2 до екваторіальної частини клітини відходить вже одна хромосома (з двох хроматид), утворюючи метафазну пластинку. Центромера кожної хромосоми ділиться, хроматиди розходяться до полюсів. На стадії телофази цього поділу утворюються дві клітини, що містить гаплоїдний набору хромосом. Настає вже нормальна інтерфаза.

Кон'югація та кросинговер

Кон'югація - процес злиття гомологічних хромосом, а кросинговер - обмін відповідними ділянками гомологічних хромосом (починається в профазі першого поділу, закінчується метафазі 1 або в анафазі 1 при розбіжності хромосом). Це два суміжні процеси, які беруть участь у додатковій рекомбінації генетичного матеріалу. Таким чином, хромосоми у гаплоїдних клітинах не аналогічні таким у материнській, а існують вже із замінами.

Різноманітність гамет

Гамети, утворені у процесі мейозу, не гомологічні одне одному. Хромосоми розходяться в дочірні клітини незалежно одна від одної, тому можуть принести різноманітні алелі майбутньому потомству. Розглянемо найпростіше класичне завдання: визначимо типи гамет, утворені у батьківського організму за двома простими ознаками. Нехай у нас буде темноокий і темноволосий батько, гетерозиготний за цими ознаками. Формула алелей, що характеризує його, виглядатиме як AaBb. Статеві клітини будуть мати такий вигляд: AB, Ab, aB, ab. Тобто чотири типи. Природно, кількість алелей у живому організмі з безліччю ознак буде в багато разів вищою, отже і варіантів різноманітності гамет буде значно більше. Ці процеси посилюються кон'югацією та кросинговером, що протікають у процесі поділу.

Існують помилки в реплікації та розбіжності хромосом. Це призводить до утворення дефектних гамет. У нормі такі клітини повинні зазнати апоптозу (клітинної смерті), але іноді вони зливаються з іншою статевою клітиною, утворюючи новий організм. Наприклад, у такий спосіб формується хвороба Дауна у людини, пов'язана з однією додатковою хромосомою.

Слід згадати, що статеві клітини, що утворилися, в різних організмах зазнають подальшого розвитку. Наприклад, у людини з однієї батьківської клітини утворюються чотири рівноцінні сперматозоїди – як у класичному мейозі, що таке яйцеклітина – з'ясувати дещо складніше. З чотирьох потенційно однакових клітин утворюється одна яйцеклітина і три редукційні тільця.

Мейоз: біологічне значення

Чому в процесі мейозу кількість хромосом у клітині зменшується, зрозуміло: якби цього механізму не було, то при злитті двох статевих клітин відбувалося постійне збільшення хромосомного набору. Завдяки редукційному поділу, у процесі розмноження зі злиття двох гамет виходить повноцінна диплоїдна клітина. Таким чином, зберігається сталість виду, стабільність його хромосомного набору.

Половина ДНК дочірнього організму міститиме материнську, а половину батьківську генетичну інформацію.

Механізми мейозу є основою стерильності міжвидових гібридів. Через те, що в клітинах таких організмів знаходяться хромосоми від двох видів, у процесі метафази 1 вони не можуть вступити в кон'югацію і утворення статевих клітин порушується. Плодючі гібриди можливі лише між близькими видами. У разі поліплоїдних організмів (наприклад, багато сільськогосподарських рослин) у клітинах, що мають парний набір хромосом (октоплоїди, тетраплоїди) хромосоми розходяться як і при класичному мейозі. У разі триплоїдів хроматиди утворюються нерівномірно, великий ризик отримати дефектні гамети. Ці рослини розмножують вегетативно.

Отже, розуміння, що таке мейоз – фундаментальне питання біології. Процеси статевого розмноження, накопичення випадкових мутацій, і навіть передача їх потомству є основою спадкової мінливості і невизначеного добору. Сучасна селекція сформована з урахуванням цих механізмів.

Варіанти мейозу

Розглянутий варіант поділу в мейозі характерний головним чином багатоклітинних. У найпростіших механізм виглядає дещо інакше. У процесі нього протікає один мейотичний поділ, фаза кросинговера відповідно, теж зміщується. Такий механізм вважається більш примітивним. Він послужив основою поділу гаплоїдних клітин сучасних тварин, рослин, грибів, що протікає у дві фази і забезпечує кращу рекомбінацію генетичного матеріалу.

Відмінності мейозу від мітозу

Підсумовуючи різницю між цими двома типами поділу, слід зазначити плідність дочірніх клітин. Якщо при мітозі кількість ДНК, хромосом в обох поколіннях та сама - диплоїдна, то в мейозі утворюються гаплоїдні клітини. При цьому в результаті першого процесу утворюються дві, а в результаті другого – чотири клітини. У мітозі відсутня кросинговер. Відрізняється і біологічне значення цих поділів. Якщо мета мейозу - утворення статевих клітин та його подальше зливання в різних організмів, т. е. рекомбінація генетичного матеріалу у поколіннях, то мета мітозу - підтримання стабільності тканин, цілісності організму.