Молекулярний годинник: загальні відомості. Метод "молекулярного годинника"

26 червня 2000 року сталося дуже знаменна подія, Про яке багато писалося в пресі На прес-конференції за участю президента США та прем'єр-міністра Великобританії представники двох дослідницьких колективів – міжнародного консорціуму Human Genome Project та компанії Celera Genomics – урочисто оголосили про те, що внаслідок багаторічних зусиль великої кількостівчених та величезного фінансування закінчено розшифрування геному людини (точніше, визначено повну структуру ДНК). Був успішно реалізований проект, що не має аналогів за масштабами століття. Що ж людство дізналося і набуло внаслідок цього? Як ці нові знання допомагають людині у вирішенні її багатьох повсякденних проблем? Які таємниці зберігає людський геном?

Про все це і йде мовау справжній монографії, написаній у популярній формі та призначеної для найширшого кола читачів: для школярів старших класів, шкільних вчителів, студентів та викладачів вузів та взагалі для всіх освічених людей, охочих більше знати про себе.

Книга:

МОЛЕКУЛЯРНІ ГОДИННИКИ

<<< Назад

Вперед >>>

МОЛЕКУЛЯРНІ ГОДИННИКИ

Ви кажете – час іде.

Божевільні – це ви проходите.

Талмуд

Досить твердо встановлено, що більшість з точкових мутацій в геномі не видаються ні корисними, ні шкідливими для людини, тобто є нейтральними. Стрибки швидше за все не властиві еволюції. Частоти виникнення точкових мутацій невисокі (порядку 10 -8 на генерацію) і відносно незмінні. Розрахунки показують, що при розмірі диплоїдного геному людини близько 7х109 п. н. у ньому відбувається у середньому 175 нових мутацій на генерацію (25 років). Накопичення мутацій можна порівняти з перетіканням піщин в пісочний годинник, які є мірою часу. Але на практиці вчені застосували не пісочний, а «молекулярний годинник». Оскільки більшість мутацій не позначаються на самому організмі, вони можуть спокійно зберігатися в еволюції протягом тривалого часу. Саме за ці факти й ухопилися вчені, коли творили новий підхід, названий «молекулярним годинником».

На першому етапі було проведено «юстування» цього годинника. Для цього були використані дані про швидкість зміни ДНК різних видіворганізмів, котрим час розбіжності у еволюції було надійно встановлено за палеонтологічним і археологічним даним. І тільки після цього почалося читання різних еволюційних розділів Енциклопедії людини.

«Молекулярний годинник» досить суворо показує, як часто за мільйон років (в середньому) у ДНК того чи іншого гена чи геному в цілому відбуваються мутації. На цій основі за відмінностями в ДНК можна судити про те, як давно два різні види організмів, час виникнення яких не відомо, були одним видом, коли відбулася їхня дивергенція, тобто розбіжність на дві різні гілки еволюції. Таким же шляхом можна порівнювати людські популяції чи навіть ДНК окремих людейі судити про спільність їх походження або родинних зв'язках. Зокрема, за «молекулярним годинником» вдалося оцінити точніший час відокремлення людини від мавп. Згідно з молекулярною оцінкою, це сталося приблизно 5 млн років тому. Це внесло істотну поправку до даних палеонтологів, які тривалий час вважали, що поділ людини і мавп стався близько 25 млн років тому. Масовий аналіз мітДНК із різних рас показав, що одні мітДНК відрізняються від інших числом замін одних нуклеотидів іншими, тобто числом мутацій. Було визначено такі показники, як кількість індивідуальних мутацій, їх розташування та тип. Ці дані, що отримали широку популярність, виявили спільність походження всіх людей, що нині живуть по жіночій лінії. Якщо читач не припинить знайомство з книгою в цьому місці, то більше докладна розповідьпро ці найцікавіші дослідження він знайде далі.

Метод « молекулярного годинника», що застосовується до ДНКових текстів, дуже схожий за своїм змістом на метод глоттохронології, що використовується в лінгвістиці при встановленні спорідненості різних мов. Це спеціальний статистичний методвизначення віку родинних мов, тобто давності їхнього поділу, за кількістю слів, що мають у цих мовах однакове походження. Адже мова людини, як і геном людини, постійно змінюється. Якщо плем'я чи народ, який говорить однією мовою, з якоїсь причини розділиться на дві частини, які втратять зв'язок між собою, то мова, як і геном, кожного з цих двох нових племен чи народів змінюватиметься по-своєму. Чим більше часу пройде після поділу двох народів, тим менше спільного збережеться у їхніх мовах та геномах, але вони, як і раніше, залишаться спорідненими. За рівнем подібності можна будувати висновки, коли відбулося поділ. Лінгвісти встановили, що за 1000 років у так званому базовому словнику(Він включає ті слова, які є в будь-якій мові, - «дім», «земля», «небо», назви частин тіла і т. д.) зберігається 86% слів, тобто кожна з мов двох народів, що відокремилися 1000 років тому, має 86% загальних слівз предковою мовою. В результаті, одна з одною ці мови мають 74% (86% від 86%) загальних слів. При зіставленні еволюційного дерева популяцій людини з лінгвістичним аналізомз'ясувалося, що у більшості випадків мови генетично споріднених популяцій належать до однієї лінгвістичної групи. Висновок вчених говорить: що раніше розділилися дві популяції, тим довше вони еволюціонували незалежно і тим більше накопичилося замін, як і їх ДНК, і у тому мовами. Звичайно, мови безпосередньо не залежать від генів, і кореляції генетичної та лінгвістичної спорідненості визначаються лише історичними обставинами. Але для нас важливо, що тут одне дослідження часто підтверджує інше.

подій (розбіжностей видів чи інших таксонів), заснований на гіпотезі molecular clock hypothesis, згідно з якою еволюційно значущі заміни мономерів у нуклеїнових кислотах або амінокислот у білках відбуваються з практично постійною швидкістю.

Швидкість мутацій може бути нерівномірною і відрізняється для різних видів, через що метод дає лише приблизні результати.

Висунення теорії та її розвиток

Гіпотеза молекулярного годинникабула висунута в 1962 році при аналізі амінокислотних послідовностей гемоглобіну та цитохрому С, Е. Цукеркандлем та Л. Полінгом. Вони зазначили, що кількість амінокислотних відмінностей у гемоглобіні зростає лінійно з часом, який оцінювався за фоссилиями. Вони узагальнили спостереження і дійшли висновку, що швидкість еволюційного зміни кожного білка приблизно стала.

корисною перевіркою важливої ролічасу як головного фактора в накопиченні мінливості в цитохромі C повинно бути порівняння амінокислотних послідовностей гомологічних білків, виділених з видів, про які відомо, що вони протягом тривалих періодів часу не зазнавали морфологічних змін, і з видів, що швидко змінюються

Роботи цих трьох учених призвели до постулювання гіпотези на початку 1960-х.

Зв'язок із нейтральною теорією молекулярної еволюції

Критика

Існує критика методу, наприклад Goodman, 1981, Prog.Byophys.Mol.Evol., V.38.P.105-164., який виявив різний темп годин в різних таксонах. Незважаючи на це, теорія використовується у філогенетиці та для оцінки давності дивергенції видів.

Це незавершена стаття з біології. Ви можете допомогти проекту, доповнивши її.
Цю примітку по можливості слід замінити більш точним.

Див. також

Напишіть відгук про статтю "Молекулярний годинник"

Примітки

Посилання

medbiol.ru/medbiol/molevol/000716b1.htm
elementy.ru/trefil/molecular_clock?page_design=print
Лукашов В.В.Нейтральна теорія молекулярної еволюції // Молекулярна еволюція та філогенетичний аналіз: Навчальний посібник. – 2009. – P. 35.

Основні
поняття

Ери та епохи

Календар

(До)Юліанський

Григоріанський

Астрономічний

Астрономічна
хронологія

Геохронологічна
шкала

Основні поняття

Стандарти

Археологічні
методи

Генетичні
методи

Пов'язані
поняття

Уривок, що характеризує Молекулярний годинник

– Ека бістя!.. Ну?..
- Пішов за іншим, - продовжував Тихін, - підполоз я таким чином до лісу, та й ліг. - Тихін несподівано і гнучко ліг на черево, уявляючи, як він це зробив. - Один і навернися, - вів далі він. – Я його таким чином і зграб. - Тихін швидко, легко схопився. - Ходімо, кажу, до полковника. Як заворушиться. А їх тут четверо. Кинулися на мене зі шпажками. Я на них такою манерою сокирою: що ви, мовляв, Христос з вами!
- То ми з гори бачили, як ти стрічка задавав через калюжі, - сказав есаул, звужуючи свої блискучі очі.
Пете дуже хотілося сміятися, але він бачив, що всі утримувалися від сміху. Він швидко переводив очі з обличчя Тихона на обличчя есаула і Денисова, не розуміючи, що це означало.
- Ти дуг"ака то не уявляй, - сказав Денисов, сердито покашливая. - Навіщо пег"вого не пг"ів?
Тихін почав чухати однією рукою спину, іншою голову, і раптом вся пика його розтяглася в сяючу дурну усмішку, що відкрила нестачу зуба (за що він і прозваний Щербатий). Денисов усміхнувся, і Петя залився веселим сміхом, до якого приєднався і сам Тихін.
- Та що, зовсім несправний, - сказав Тихін. - Одежонка погана на ньому, куди ж його водити те. Та й грубіян, ваше благородіє. Як же, каже, я сам анаральський син, не піду, каже.
- Яка худоба! – сказав Денисов. – Мені розпитати треба…
– Та я його питав, – сказав Тихін. - Він каже: погано знайомим. Наших, каже, і багато, та всі погані; тільки, каже, одна назва. Ахнете, каже, гарненько, всіх заберете!
- Ось я ті всиплю сотню гог'ячих, ти і будеш дуг'ака то ког'чити, - сказав Денисов суворо.
— Та що ж це серчати, — сказав Тихін, — що ж, я не бачив ваших французів? Ось дай затьмарює, я тобі якихось хоч, хоч трьох приведу.
- Ну, поїдемо, - сказав Денисов, і до самої варти він їхав, сердито насупившись і мовчки.
Тихін зайшов ззаду, і Петя чув, як сміялися з ним і з нього козаки про якісь чоботи, які він кинув у кущ.
Коли пройшов той сміх, що опанував його, при словах і усмішці Тихона, і Петя зрозумів на мить, що Тихон цей убив людину, йому стало ніяково. Він озирнувся на полоненого барабанщика, і щось кольнуло його в серце. Але ця незручність тривала лише одну мить. Він відчув необхідність підняти голову, підбадьоритися і розпитати есаула з значним виглядом про завтрашнє підприємство, щоб не бути негідним того суспільства, в якому він перебував.
Посланий офіцер зустрів Денисова на дорозі з повідомленням, що Долохов сам зараз приїде і що з його боку все гаразд.
Денисов раптом повеселішав і покликав до себе Петю.
- Ну, гаскажи ти мені про себе, - сказав він.

Петя при виїзді з Москви, залишивши своїх рідних, приєднався до свого полку і незабаром після цього був узятий ординарцем до генерала, який командував великим загоном. З часу свого виробництва в офіцери, і особливо з вступу в діючу армію, де він брав участь у В'яземській битві, Петя перебував у постійно щасливо збудженому стані радості на те, що він великий, і в постійно захопленій поспішності не пропустити якогось випадку справжнього геройства. . Він був дуже щасливий тим, що він бачив і випробував в армії, але разом з тим йому все здавалося, що там, де його немає, там те тепер і відбувається справжнісіньке, геройське. І він поспішав устигнути туди, де його не було.
Коли 21 жовтня його генерал висловив бажання послати когось у загін Денисова, Петя так жалісно просив, щоб послати його, що генерал не міг відмовити. Але, відправляючи його, генерал, згадуючи божевільний вчинок Петі у В'яземській битві, де Петя, замість їхати дорогою туди, куди він був посланий, поскакав у ланцюг під вогонь французів і вистрілив там двічі зі свого пістолета, - відправляючи його генерал саме заборонив Петі брати участь у будь-яких діях Денисова. Від цього Петя почервонів і змішався, коли Денисов запитав, чи можна йому залишитися. До виїзду на узлісся Петя вважав, що йому треба, суворо виконуючи свій обов'язок, зараз же повернутися. Але коли він побачив французів, побачив Тихона, дізнався, що в ніч неодмінно атакують, він, зі швидкістю переходів молодих людей від одного погляду до іншого, вирішив сам із собою, що генерал його, якого він досі дуже поважав, - погань, німець, що Денисів герой, і есаул герой, і що Тихін герой, і що йому було б соромно виїхати від них у скрутну хвилину.

Білет № 19 Різновиди мутацій. Мутації – матеріал еволюції.

Мутація (лат. mutatio- Зміна) - стійка (тобто така, яка може бути успадкована нащадками даної клітиниабо організму) зміна генотипу, що відбувається під впливом зовнішнього чи внутрішнього середовища. Термін запропонований Гуго де Фрізом. Процес виникнення мутацій отримав назву мутагенезу .

Мутації поділяються на спонтанніі індуковані. Спонтанні мутації виникають спонтанно протягом усього життя організму в нормальних для нього умовах довкілляіз частотою близько - на нуклеотидза клітинну генерацію.

Індукованими мутаціями називають успадковані зміни геному, що виникають в результаті тих чи інших мутагенних впливів у штучних (експериментальних) умовах або за несприятливих впливів довкілля.

Мутації з'являються постійно під час процесів, які у живої клітині. Основні процеси, що призводять до виникнення мутацій - реплікація ДНК, порушення репарації ДНКі генетична рекомбінація.

Існує кілька класифікацій мутацій за різними критеріями. Меллерзапропонував ділити мутації за характером зміни функціонування гена на гіпоморфні(змінені алелідіють у тому напрямі, як і алелі дикого типу; синтезується лише менше білкового продукту), аморфні(мутація виглядає як повна втрата функції гена, наприклад, мутація whiteу Drosophila), антиморфні(мутантна ознака змінюється, наприклад, забарвлення зерна кукурудзи змінюється з пурпурової на буру) і неоморфні.

У сучасній навчальній літературі використовується більш формальна класифікація, заснована на характері зміни структури окремих генів, хромосом і геному в цілому. У межах цієї класифікації розрізняють такі види мутацій:

геномні;

хромосомні;

генні.

Геномні: - поліплоїдизація(Утворення організмів або клітин, геном яких представлений більш ніж двома (3n, 4n, 6n і т. д.) наборами хромосом) і анеуплоїдія(гетероплоїдія) - зміна числа хромосом, не кратна гаплоїдного набору (див. Інге-Вечтом, 1989). Залежно від походження хромосомних наборів серед поліплоїдів розрізняють алополіплоїди, у яких є набори хромосом, отримані при гібридизації від різних видів, і аутополіплоїдів, у яких відбувається збільшення числа наборів хромосом власного геному, кратне n.

При хромосомних мутаціяхвідбуваються великі перебудови структури окремих хромосом. У цьому випадку спостерігається втрата ( делеція) або подвоєння частини ( дуплікація) генетичного матеріалу однієї або декількох хромосом, зміна орієнтації сегментів хромосом в окремих хромосомах ( інверсія), а також перенесення частини генетичного матеріалу з однієї хромосоми на іншу ( транслокація) (крайній випадок - об'єднання цілих хромосом, т.з. Робертсонівська транслокаціяяка є перехідним варіантом від хромосомної мутації до геномної).

на генномурівні зміни первинної структуриДНК генів під дією мутацій менш значні, ніж при хромосомних мутаціях, проте генні мутації зустрічаються частіше. В результаті генних мутацій відбуваються заміни, делеції та вставки одного або декількох нуклеотидів, транслокації, дуплікації та інверсії різних частин гена. У тому випадку, коли під дією мутації змінюється лише один нуклеотид, говорять про точкових мутаціях. Оскільки до складу ДНК входять азотисті основилише двох типів - пурини і піримідини, всі точкові мутації із заміною основ поділяють на два класи: транзиції (заміна пурину на пурин або піримідину на піримідин) та трансверсії (заміна пурину на піримідин або навпаки). Можливі чотири генетичні наслідки точкових мутацій: 1) збереження сенсу кодонучерез виродженість генетичного коду (синонімічна заміна нуклеотиду); 2) зміна сенсу кодону, що призводить до заміни амінокислоти у відповідному місці поліпептидного ланцюга (міссенс-мутація); 3) утворення безглуздого кодону з передчасною термінацією (нонсенс-мутація). У генетичному коді є три безглуздих кодони: амбер - UAG, охр - UAA і опал - UGA (відповідно до цього отримують назву і мутації, що призводять до утворення безглуздих триплетів - наприклад амбер-мутація); 4) зворотна заміна (стоп-кодона на смисловий кодон).

за впливу на експресію генів мутації поділяють на дві категорії: мутації типу замін пар основі типу зсуву рамки зчитування (frameshift). Останні є делеції або вставки нуклеотидів, число яких не кратно трьом, що пов'язано з триплетністю генетичного коду.

Первинну мутацію іноді називають прямою мутацією, А мутацію, що відновлює вихідну структуру гена, - зворотною мутацією,чи реверсією. Повернення до вихідного фенотипуу мутантного організму внаслідок відновлення функції мутантного гена нерідко відбувається не за рахунок істинної реверсії, а внаслідок мутації в іншій частині того самого гена або навіть іншого неалельного гена. І тут зворотну мутацію називають супрессорной. Генетичні механізми, завдяки яким відбувається супресія мутантного фенотипу, дуже різноманітні.

Ниркові мутації- стійкі генетичні зміни, що раптово виникли в окремих нирках рослин. При вегетативному розмноженнізберігаються. Багато сортикультурних рослин є нирковими мутаціями.

Білет № 20 Молекулярний годинник еволюції. Геном людини

Згідно центральній догмі молекулярної біології , хімічна індивідуальність кожного живого організму визначається послідовністю пар основ у ДНКцього організму. Теорія еволюціїстверджує, що види розвиваються протягом часу, і паралельно до цього розвитку змінюються їх ДНК. До зміни ДНК можуть спричинити різні події. Наприклад, повільне накопичення мутацій, масові помилки при копіюванні чи проникнення послідовності вірусних нуклеїнових кислот. Але одне можна стверджувати сміливо - що більше минуло часу відтоді, як жив загальний предок двох видів, тим довший період, протягом якого відбувалися ці зміни, і, отже, тим більше відрізняються послідовності ДНК цих двох видів.

Слід зазначити кілька моментів щодо цього затвердження. По-перше, підрахувавши різницю між послідовностями ДНК, ми можемо побудувати генеалогічне дерево всіх живих організмів. Наприклад, у людини та шимпанзе збігаються 98% ДНК. Це означає, що наш спільний предок жив зовсім недавно. У той же час у людини і жаб збігається частина ДНК значно менше, отже наша гілка відокремилася від гілки, яку займають земноводні, значно раніше. Теорія еволюції передбачає, що побудоване таким чином генеалогічне дерево має бути подібним до дерева, побудованого в минулому столітті на підставі вивчення скам'янілостей. На мою думку, збіг двох генеалогічних древє одним із найпереконливіших доказів еволюції. Воно також показує, що теорія еволюції може бути піддана перевірці (як говорилося в У веденні, це одне з найважливіших вимогбудь-якої наукової теорії), оскільки могловиявиться, що люди генетично ближчі до жаб, ніж до шимпанзе. Метод молекулярного годинника використовує дані ДНК більш фундаментально. Якщо зміни ДНК відбуваються з деякою середньою швидкістю- якщо молекулярний годинник цокає рівномірно - то, підраховуючи кількість пар основ, що різняться, в послідовностях двох видів, ми можемо отримати уявлення про час життя їх останнього загального предка. Якщо частота змін ДНК постійна, аналіз сучасної ДНК може розповісти нам про шкали часу на різних етапах розвитку генеалогічного древа. - що весь годинник цокає з одним і тим же інтервалом. Однак виявилося, що існує багато різних молекулярних годинників, і всі вони йдуть з різною швидкістю. Наприклад, пари основ у послідовності важливого гена не можуть сильно змінитися без шкоди для організму в цілому, тому годинник, що показує час для пар основ у таких генах, йдуть відносно повільно. З іншого боку, більшість сегментів ДНК не впливають на хімічні процесив організмі, тому для цих сегментів годинник може йти швидше. Мабуть, найбільше залучає в методі молекулярного годинника перспектива його застосування до недавньої еволюції людини. Щоб краще все це зрозуміти, вам потрібно знати, що всередині кожної клітини високорозвинених організмів є крихітні органели. мітохондрії. Вони згоряє паливо клітини - тобто здійснюється найважливіша функція обміну речовин. Вважається, що мітохондрії вперше проникли в складніше організовані клітини мільйони років тому в процесі симбіозу. Дві клітини, які еволюціонували незалежно одна від одної, виявили, що їм підуть на користь партнерські відносини, за яких одна клітина житиме всередині іншої. Той факт, що в мітохондрії міститься власна невелика петлеподібна ДНК (у мітохондріальній ДНК людини 26 генів), говорить про те, що ця подія сталася дуже давно.

У сперматозоїдах немає мітохондрій, тому вся мітохондріальна ДНК у вашому організмі отримана вами з яйцеклітини матері. Іншими словами, мітохондріальна ДНК передається по материнській лінії. Встановлено, що молекулярний годинник мітохондріальної ДНК цокає майже в 10 разів швидше, ніж годинник ДНК, що міститься в клітинному ядрі. Тому для аналізу і була обрана мітохондріальна ДНК - адже за певний проміжок часу в ній станеться значно більше змін, ніж у ядерній ДНК. різних рас з різних куточків світу і встановила кількість мутацій, що їх розрізняють. За результатами першого аналізу складалося враження, що всі сучасні людиведуть свій родовід від однієї і тієї ж жінки, яка жила в Африці близько 200 000 років тому. Цю жінку негайно назвали Євою (або, для більшої наукоподібності, Мітохондріальною Євою) і навіть помістили її на обкладинку великого суспільно-політичного журналу. критичного аналізу ДНК, зробленого комп'ютерною програмою. Згідно з останніми науковими віяннями, дані ДНК вказують на те, що всі сучасні люди походять від досить невеликої популяції - близько 5-10 тисяч чоловік, що жила в Африці 100-200 тисяч років тому.

Білет № 21 Прокаріоти та еукаріоти. Автотрофи та гетеротрофи

Прокаріоти та еукаріоти

Структурно кожна жива кліткаскладається, як мінімум, з трьох частин: ядра, цитоплазми (внутрішнє середовище клітини) та її оболонки (або мембрани). Якщо ядро клітини яскраво не виражене, ДНК практично рівномірно заповнює весь внутрішній об'єм клітини (перша стадія клітинного життя), а самі клітини практично нічим не відрізняються одна від одної, організми називаються прокаріотами.

За більшої виразності клітинних ядерта наявності в них кількоххромосом (ДНК з навколишніми РНК і білками), організми називаються еукаріотами.

Під впливом зовнішніх умов деякіознаки окремихДНК в одній або кількоххромосоми можуть трохизмінюватись. Зрештою, ці відмінності призводять до утворення організмів одного біологічного виду, але різняться підлозі(Див. Еволюція).

У еукаріотів велика гнучкість клітинних оболонок, отже, - та його рухливість (тому більшість їх - все-таки, тварини). Ця гнучкість і податливість доходить до того, що деякі з них здатні не тільки всмоктувати прості речовини та органічні молекули, але й поглинати цілі інші клітинименшого розміру. (Вони і стали першими хижаками). З двох останніх підрозділів випливає, що всі хижаки – гетеротрофи та еукаріоти. Еукаріоти є і серед рослинного, і серед тваринного світу, хоча серед одноклітинних між тими та іншими буває дуже важко провести чіткий кордон.

Типовим порговим(який знаходиться між рослинами і тваринами) одноклітинним організмом є евглена зелена(Див. лівий кадр). Вона, як рослина, містить хлорофіл і при денному світлі здатна до фотосинтезу, що визначає її автотрофнийтип харчування у умовах. Однак, у темряві евглена харчується лише осмотичним шляхом (всмоктуючи корисні речовини з навколишньої стреди через оболонку клітини). Це відносить її до організмів з гетеротрофнимтипом харчування (зазвичай такі організми бувають тваринами).

Автотрофи та гетеротрофи

Клітини з відносно жорсткими і мало проникними оболонками малорухливі і повинні виробляти необхідні для себе продукти харчування та енергетичні запаси самостійно, з неживої природи, використовуючи ультрафіолетове випромінювання Сонця або енергію деяких хімічних реакцій. Вони називаються автотрофами. Це майже всі представники рослинного світу. Навіть на рівні одноклітинних.

Підвищена гнучкість і хороша проникність оболонок інших клітин сприяють появі можливості отримання частини живлення (наприклад, фрагментів білків або невеликих білкових структур) для них вже в готовому вигляді, шляхом "всмоктування" їх через добре проникну оболонку клітини. Ті, хто харчуються таким чином, називаються гетеротрофами.

За таким же типом, крім багатьох одноклітинних, харчуються всі тварини, гриби, більшість бактерій та деякі рослини.

Відповідно до сучасних науковим уявленням, 600 млн. років тому вся флора та фауна Землі складалася виключно з одноклітинних. Як стверджують фахівці, на сьогодні їх існують близько 25 тис. видів.

Білет № 22 Проблема теорії еволюції. Системи Аристотеля, Ліннея, Ламарка

Теорія еволюції займає особливе місцеу вивченні історії життя. Вона явл. фундаментом для всього природознавства. Стосовно живих організмів еволюцію можна визначити, як поступовий розвиток складних організмів із передіснуючих більш простих із часом. Уявлення про еволюцію бере свій початок від Аристотеля (384-322 до н. Е..) Саме він першим сформулював теорію безперервного розвитку живого з неживої матерії, створивши уявлення про «сходи природи» стосовно світу тварин. У всіх орг. тілах він розрізняв дві сторони: матерію, що має різні можливості і форму – душу. Аристотель розрізняв три види душі: рослинна, властива рослинам; відчуваюча, властива тваринам і розумна, якою наділена лише людина. Великий внесок у створення сист. поглядів про теорію еволюції вніс Карл Лінней(1707-1778). Він запропонував систему: клас à загін àрод àvid. Під останнім він розумів групу організмів, що походять від загальних предків і дають при схрещуванні плодючі нащадки. Усіх тварин Лінней розділив на 6 класів (ссавці, птахи, амфібії, риби, комахи та черв'яки) помістивши Людину поряд з мавпами, обмовившись, що близькість у системі не говорить про кревну спорідненість. Питання походження видів для Ліннея не існувало. Він думав, що це види створені «всемогутнім творцем». Визначна нагорода у створенні першого еволюційного вчення належить франц. натуралісту Ламарку(1744-1829). Він виклав історію розвитку органіч. світу, відкидаючи ідею сталості видів та протиставляючи їй їх змінюваність. Ламарк не сумнівався, що живе походить від неживого. Він вважав, що природа створює найпростіші тварини істоти, а складні організми виникають шляхом їхнього повільного та поступового ускладнення. Такий процес Ламарк назвав градацією. На його думку всі живі істоти хіба що піднімаються сходами, Однак Ламарк припустився серйозних помилок насамперед у розумінні факторів еволюційного процесу, виводячи їх з нібито властивого всьому живому прагнення до досконалості. Також невірно він розумів причини пристосованості, прямо пов'язуючи їх із впливом навколишнього середовища. Це породило дуже поширені, але науково необґрунтовані уявлення про успадкування ознак, які набувають організми під безпосереднім впливом середовища. Але за всіх великих недоліках ідеї Ламарка стали основою першої еволюційної теорії.

Білет № 23 Теорія Дарвіна. Синтетична теорія еволюції

Весь хід розвитку XIXстоліття нестримно вів до формування нового погляду на природу та еволюцію. Природні наукина той час накопичили дуже багато фактів, які було поєднати з метафізичними уявленнями про незмінність природи. Наслідком цього стало виникнення нової теорії, розробником якої став Ч. Дарвін. Основні принципи свого еволюційного вчення він звів до таких положень: 1. Кожен вид здатний до необмеженого розмноження. 2. Обмеженість життєвих ресурсів перешкоджає реалізації потенційної можливості розмноження. ( Більша частинаособин гине у боротьбі існування і залишає потомства). 3. Загибель чи успіх у боротьбі існування носять виборчий характер. Організми одного виду відрізняються одна від одної сукупністю ознак. У природі переважно виживають та залишають потомство ті особини, які краще пристосовані. Таке вибіркове виживання і розмноження найбільш пристосованих організмів Ч. Дарвін назвав природним відбором. природного відбору, що відбувається в різних умовах, групи особин одного виду з покоління до покоління накопичують різні пристосувальні ознаки. Вони набувають настільки суттєвих відмінностей, що перетворюються на нові види. Найбільші вчені в різних країнах сприяли поширенню еволюційної теорії Дарвіна, захищали її від нападок і самі робили внесок у її подальший розвиток. Дарвінізм надав сильний вплив як на біологію, а й у загальнолюдську культуру, сприяючи розвитку природничо поглядів про появу та розвитку живої природи і самої людини. Сучасна генетика призвела до нових уявлень про еволюцію, які дістали назву синтетичної теорії еволюції(Неодарвінізму). Її можна з'ясувати, як теорію органічної еволюції шляхом природного відбору ознак, детермінованих генетично. Такий погляд, не тільки підтвердив теорію Дарвіна, але й пояснив її на якісно новому рівні. Механізм еволюції став розглядатися, як складається з двох частин: випадкові мутації на генетичному рівні та успадкування найвдаліших з погляду пристосування до навколишнього середовища мутацій, т.к. їх носії виживають та залишають потомство.

Білет № 24 Системна теоріяеволюції, поняття еволюції у синергетиці

Системна теорія еволюції пов'язує розвиток будь-якої біологічної системиз еволюцією систем більше високого порядку, в який вона входить як елемент. «Розгляд «згори донизу», від біосфери до окремих екосистем, спільнот, популяцій, організмів, генів виявляє причинні зв'язки між подіями, які традиційний погляд «знизу нагору» сприймає як випадкові. У принципі, системний підхід може дати досить повне пояснення еволюційного процесу і поставити питання про його мету» (Красілов, 1992, с. 27).

Донедавна уявлення про цілеспрямованість у природі відносили до галузі метафізики, а чи не позитивної науки. Ситуація змінилася з недостатнім розвитком теорії нерівноважних процесів. Справа в тому, що в закритих (ізольованих) системах розвиток відбувається відповідно до закону зростання ентропії (другим початком термодинаміки), а у відкритих (живих) системах стаціонарний стан відповідає мінімальному виробництву ентропії. Вищі організми відрізняються від нижчих у першу чергу меншим виробництвом ентропії - омертвіння живої речовини - в їх популяціях. теорія еволюції, поняття ев-ції у синергетиці

Розвиток будь-якої біологічної системи пов'язане з еволюцією систем вищого рангу, в які вона входить як елемент. Ця теорія отримала назву Системної теорії еволюції. Вона передбачає розгляд взаємодій «зверху-вниз»: від біосфери до екосистеми ðсообществам ðорганізмів і т.д. Такий підхід дозволяє виділити первинні зв'язки, які традиційний погляд «знизу вгору» сприймає як випадкові та незначні. У світі, як ми знаємо, постійно йде процес виникнення нового, еволюції та розвитку різноманітних систем. Згідно з еволюційною теорією Дарвіна, жива природарозвивається у напрямку вдосконалення та ускладнення нових видів рослин і тварин. Причому загибель чи успіх у ході цього процесу боротьбі існування носять вибірковий характері і у природі переважно виживають і залишають потомство ті особини, які краще пристосовані. («Виживає найсильніший» – принцип природного відбору). Постає питання, як з цього пояснити ці явища з позицій синергетики. І чи це можливо? Виявляється, можливо! Виникнення нового завжди здається неймовірним дивом. Відповісти питанням, як це станеться синергетика вирішила разом із нової нерівноважної термодинамікою, теорією відкритих систем. Зокрема у відкритих нерівноважних системах згідно з теорією Іллі Пригожина стаціонарний стан відповідає мінімальному виробництву ентропії. А процес еволюції пов'язаний із процесом накопичення вільної енергіїта зменшенням ентропії. Кібернетична система має стійкість при достатньому внутрішньому розмаїтті. Різний рівень порядку народжує новий, більш високий рівень у органічному світіі ми бачимо, як біологічна різноманітністьорганізмів проявляється на молекулярно-кінетичному, популяційному, видовому та біоценотичних рівнях. Еволюція – це вічна самоорганізація, пошук структурами своїх оптимумів у мінливих умовах. Сутність її в синергетиці – це вічна боротьба хаосу та порядку, структурного та безструктурного у Всесвіті. У цій боротьбі може працювати біфуркаційний принцип (приклад із волохатим слоном). Випадки, що виникають можуть призвести систему до підвищеної нерівноважності - флуктуації, тобто. відхиленням від середнього значення - як наслідок можуть виникати мутації, підтримані навколишнім середовищем. Повернення назад практично не можливе і мутації стають матеріалом еволюції, рухаючи її впере в постійний розвиток.

Білет №25 Концепція коеволюції, Гея-Земля. (за Горєловим)

Критика дарвінізму велася з його виникнення. Одним не подобалося, що зміни, за Дарвіном, можуть відбуватися у всіх можливих напрямках і випадковим чином. Концепція номогенезу стверджувала, що зміни відбуваються не безладно та випадково, а за законами форм. Російський учений і революціонер П. А. Кропоткін дотримувався точки зору, відповідно до якої взаємодопомога є важливішим фактором еволюції, ніж боротьба.

Ці заперечення було неможливо похитнути загальної теорії еволюції до появи під впливом екологічних досліджень концепції коеволюції, яка змогла пояснити виникнення статей та інші феномени. Як хімічна еволюція- Результат взаємодії хімічних елементів, так за аналогією біологічна еволюція може розглядатися як результат взаємодії організмів. Більш складні форми, що випадково утворилися, збільшують різноманітність і отже стійкість екосистем. Дивовижна узгодженість усіх видів життя є наслідком коеволюції.

Концепція коеволюції пояснює і факти альтруїзму у тварин: турботу про дітей, усунення агресивності шляхом демонстрації «утихомирюючих поз», підкорення ватажкам, взаємодопомога у важких ситуаціях тощо.

Гіпотеза Гея-Землі .

Ця гіпотеза виникла в останні два десятиліття на основі вчення про біосферу, екологію та концепцію коеволюції. Авторами її є англійський хімік Джеймс Лавлок та американський мікробіолог Лінн Маргуліс. Спочатку було виявлено хімічну нерівноважність атмосфери Землі, яка сприймається як ознака життя. На думку Лавлока, якщо життя є глобальною цілісністю, його присутність може бути виявлена через зміну хімічного складуатмосфери планети.

Лавлок ввів поняття геофізіології, що означає системний підхід до наук Землі. Згідно з Геєм-гіпотезою, збереження тривалої хімічної нерівноважності атмосфери Землі обумовлено сукупністю життєвих процесів на Землі. З початку життя 3,5 млрд. років тому існував механізм біологічної автоматичної термостатики, в якому надлишок двоокису азоту в атмосфері відігравав регулюючу роль, перешкоджаючи тенденції потепління, пов'язаної із зростанням яскравості сонячного світла. Інакше кажучи, діє механізм зворотний зв'язок.

Лавлок сконструював модель, відповідно до якої при зміні яскравості потоків сонячного світла зростає різноманітність, що веде до зростання здатності регулювати температуру поверхні планети, а також зростання біомаси.

Як навчитися визначати час, порівнюючи молекули? В даний час розвиток молекулярної біології, біоінформатики та геноміки дозволяє знаходити нові підходи до вивчення центрального питання всієї біологічної науки- Проблеми еволюції живих систем. Одним із вагомих вкладів цих щодо молодих дисциплін у розвиток даної галузі є метод оцінки часу еволюційного розходження таксонів – так званий метод «молекулярного годинника».

Розвиток молекулярної систематики

Ідея використовувати біомолекули для визначення ступеня спорідненості між видами, як і багато інших важливих ідей у біохімії минулого століття, спала на думку Лайнусу Полінгу ( Linus Pauling). Запропонована ним та його колегою Емілем Цукеркандлем ( Emil Zuckerkandl) в 1965 році концепція була досить проста і ґрунтувалася приблизно на тих же принципах, на яких заснована морфологічна систематика. Вчені розсудили, що чим більша схожість між біомолекулами, які синтезуються організмами, тим більше філогенетично близькі самі організми, і навпаки. У перших експериментах, присвячених вивченню даного питання, Полінг та його колеги досліджували деякі біохімічні характеристики (такі, наприклад, як молекулярна масата електрофоретична рухливість) гемоглобіну, виділеного з крові представників різних таксонів В результаті виявилося, що гемоглобіни людини та горили відрізняються помітно менше, ніж вони разом відрізняються від гемоглобінів коня. Ще далі від цієї групи стояли гемоглобіни курки, а найсильніші відмінності спостерігалися в білках, виділених з крові риби. Неважко помітити, що висновки молекулярної систематики, що зароджується, в цьому випадку повністю збіглися з усталеними уявленнями морфологів. Зрозуміло, що подібний результат цілком задовольнив дослідників.

Власне, час розбіжності таксонів за такого підходу визначається з двох параметрів: приблизної швидкості накопичення змін у деяких біомолекулах і безпосередньої кількості цих змін (відмінностей між біомолекулами таксонів, час розбіжності яких намагається визначити дослідник). Чим раніше види розійшлися, тим більше відмінностейу послідовностях біополімерів вони нагромадили. Знаючи кількість відмінностей та швидкість їх появи можна розрахувати час, за який вони утворилися. Однак це лише теорія, а на практиці обидва ці показники досить важко піддаються точній оцінці.

Малюнок 1. Філогенетичне дерево трьох гіпотетичних видів A, B та C.Ці види мають загального предка X. Види B і C мають пізнішого предка Y.

Одна з перших спроб здійснити калібрування молекулярного годинника була зроблена в кінці 60-х років роботах Вінсента Серича ( Vincent Sarich) та Алана Вілсона ( Alan Wilson), які вивчали реципрокну спорідненість імуноглобулінів різних пологівта видів приматів. Як і Полінг, ці дослідники працювали з білками. Спочатку виділялися білки із трьох різних таксонів. Для простоти назвемо їх A, Bі C(Рис. 1). Причому відомо, що Bі Cеволюційно ближче один до одного, ніж до A. До кожного білка були отримані антитіла, після чого перевірялася спорідненість цих антитіл до «чужих» білків. Спочатку антитіла до білка Атестувалися на спорідненість до білків Уі З, після чого антитіла до білків Уі Зтестувалися на спорідненість до більш еволюційно віддаленого білка А. Їхньою метою було з'ясувати правильність гіпотези про те, що швидкість накопичення змін у білкових молекулах є постійною для видів, що вивчаються. Дані дослідження цієї гіпотези не спростували, оскільки показали, що швидкість накопичення змін у лінії “ У” виявилася такою самою, як і швидкість накопичення змін у лінії “ З” з моменту їхнього розходження. Після цього вчені припустили, що знаючи час розбіжності ліній “ У” та “ З” з палеонтологічних даних, можна відкалібрувати молекулярний годинник, що вийшов, і згодом датувати час розбіжності таксонів, вивчаючи тільки їх біомолекули. Втім, дуже швидко з'ясувалося, що це не так просто, оскільки їхні спроби здійснити подібні операції не мали успіху - молекулярні оцінки сильно розходилися з даними палеонтології.

Однак, незважаючи ні на що, методика молекулярного годинника знаходила широке застосування на ранніх етапахмолекулярно-філогенетичних досліджень Зокрема, її використовували з метою оцінки часу розбіжності великих таксонів. Наприклад, Дікерсон вивчав еволюційні зміни гемоглобіну і визначив, що рослини, тварини та гриби дивергували близько 1-1,2 млрд. років тому. Використовуючи послідовності тРНК і 5S РНК МакЛафлін і Дейхофф, а також Кімура та Ота оцінили час розбіжності про- та еукаріотів, отримавши результат близько 2-2,6 млрд. років тому. Як мовилося раніше, всі ці оцінки характеризуються великими похибками, але де вони розходяться принципово з оцінками точніших сучасних досліджень.

Дещо відмінний підхід до визначення ступеня спорідненості видів молекулярними методами застосували Бріттен і Кон у 1968 році. Суть їхнього методу полягала в порівнянні відразу всієї ДНК досліджуваних видів. Це робилося так: спочатку молекули геномної ДНК піддавалися денатурації, після чого одноланцюгові молекули відпалювалися один з одним. Далі досліджувався одержаний гетеродуплекс. Логіка була така: чим більше енергії доведеться витратити для того, щоб здійснити денатурацію отриманого дуплексу (чим дуплекс міцніший), тим ближчі види між собою, оскільки очевидно, що стабільність такої гібридної ДНК безпосередньо залежить від того, наскільки схожі два частково комплементарні ланцюги.

Результати цих досліджень не були дуже вражаючими, оскільки тоді ще не було чіткого розуміння того, що геном складається далеко не лише з унікальної ДНК. Картину псували різні геномні повтори, кількість і розмір яких, як виявилося, погано корелює зі ступенем відмінності між видами (до речі, дана роботазробила серйозний внесок у їх вивчення). Виникнення та зникнення повторів - це непередбачуваний процес, який може бути викликаний величезною кількістю самих різних причин. До того ж, припускати, що кількість повторів змінюється з постійною швидкістю у всіх видів будь-якої історичний момент, Досить наївно.

До 70-х років минулого століття стало ясно, що якщо наявні тоді методи молекулярної систематики і підходять для того, щоб класифікувати еволюційно далекі об'єкти, то коли йдеться про близькі види, зіставлення білків та повних геномів виявляє явні неточності та дає ненадійні результати. Наприклад, виявилося, що біохімічні відмінності між шимпанзе та людиною настільки малі, що, судячи тільки з них, неможливо буде відокремити один вид від іншого. Ставало зрозуміло, що для більш точних результатівтреба шукати та порівнювати конкретні послідовності ДНК

ДНК: які шматки краще порівнювати?

Як уже говорилося, одним із найтонших місць у методиці молекулярних годинників є визначення швидкості накопичення змін, яку досить проблематично точно оцінити. До того ж, у більшості випадків ця швидкість для зручності вважається постійною на всьому часі з моменту розходження видів, що вивчаються, а говорити про це не завжди правомірно. Класичним еволюціоністам ідея сталості швидкості накопичення мутацій була зовсім незрозуміла. Адже згідно з загальновизнаною на той час синтетичної теоріїеволюції, швидкість еволюційного зміни видів визначається чинниками середовища проживання і інтенсивністю природного відбору, отже, вона має коливатися, оскільки умови середовища змінюються зі змінною швидкістю.

Перші ідеї щодо вирішення суперечності, що склалося, були запропоновані японським біологом Моту Кімура ( Motoo Kimura), який сформулював так звану "нейтральну теорію" молекулярної еволюції. Припущення полягало в тому, що більшість змін у послідовності геномної ДНК ніяк не відбивається на фенотипі особин, а отже, не підпадає під дію природного відбору. Цікаво, що з цієї причини концепцію Кімури деякий час вважали такою, що суперечить класичному дарвінізму. Однак зараз очевидно, що жодної суперечності немає.

Справа в тому, що відбір діє переважно на рівні будови білкових молекул. Адже для того, щоб організм нормально існував, його білки повинні правильно працювати, а це неможливо у випадку, якщо білкові молекули накопичать дуже багато структурних змін. Отже, організми, які синтезують дефектні білки, гинуть, а виживають лише ті, чиї білкові молекули нормально функціонують і не містять критичної кількості перебудов. Але, як виявляється, відсутність відмінностей у білкових молекулах видів зовсім не говорить про те, що цих відмінностей немає у послідовностях ДНК.

Генетичний апарат клітини влаштований таким чином, що безпосередньо на структуру білків (а отже, на фенотипічні прояви ознак, що піддаються дії відбору) впливають далеко не всі послідовності ДНК. Зараз добре відомо, що в середньому у еукаріотів кількість структурних генів може коливатися від 10% до 40% від усього геному. Інші послідовності представлені міжгенними спейсерами, регуляторними ділянками, мобільними елементами та гетерохроматиновими повторами, мутації в яких далеко не завжди відбиваються на фенотипі особини і в своїй масі виявляються саме нейтральними.

Зрозуміло, ці уявлення з'явилися не відразу. У 30-ті роки XX століття вважалося, що в хромосомах немає нічого, крім генів, лінійно з'єднаних між собою на зразок намистин на нитки. Ці міркування були особливо популярні в період активного вивчення політенних хромосом дрозофіли, яким властива характерна поперечна смугастість. Поперечні смужки на таких хромосомах якраз і вважали деякий час генами, що спостерігаються безпосередньо у світловий мікроскоп. До 60-х років стає ясно, що між генами міститься безліч нуклеотидних послідовностей, які тоді вважалися «сміттєвими», а до середини 70-х років стало ясно, що і сама тонка структурагена така, що не всі його ділянки безпосередньо впливають на фенотипний прояв ознаки (рис. 2). Адже гени містять екзони (кодуючі ділянки) та інтрони (ділянки, що видаляються в ході процесингу пре-мРНК). Цілком природно, що швидкості зміни функціонально різних послідовностей повинні відрізнятися, оскільки важливі для нормального існування організму регіони геному природно виявляться більш консервативними, а менш значущі ділянки будуть накопичувати інтенсивніше зміни.

Малюнок 2. Еволюція поглядів на будову гена. а - 30-ті роки. Хромосоми – це ланцюжки з генів. б - 60-ті роки. Гени в хромосомах розділені спейсерами та гетерохроматиновими ділянками. в - Наші дні. Гени містять інтрони, які видаляються з премРНК в результаті сплайсингу.

Молекулярний годинник: безліч стрілок і всі йдуть з різною швидкістю!

У 80-ті роки з накопиченням даних про ДНК-послідовності геномів різних організмівкількість протиріч щодо методики молекулярного годинника зросла. У 1986 році у своїй роботі Бріттен уклав, що різні групи живих організмів можуть накопичувати молекулярні зміни з різною швидкістю. Зокрема, він дійшов висновку, що гризуни, а саме миші та щури, еволюціонували помітно швидше, ніж інші групи ссавців, а, наприклад, людиноподібні мавпи, навпаки, характеризувалися низькою швидкістю молекулярної еволюції (нейтральні заміни накопичувалися повільніше). Сам Бріттен схильний був пояснювати це тим, що у цих груп могли бути відмінності в системі репарації ДНК, що призвело до розбіжності у швидкості накопичення нейтральних мутацій. Однак ці дослідження показували, що швидкість нуклеотидних замін пропорційна швидше кількості поколінь, що змінилися з моменту дивергенції досліджуваних таксонів, ніж абсолютному часу, що пройшов з тих пір, що ускладнювало застосування методу молекулярного годинника в дослідженнях, оскільки вносило додаткові неточності.

Приблизно в цей же час вчені з короткими прізвищами Ву і Лі зробили припущення про те, що в лініях гризунів і людиноподібних мавп можуть з якихось причин відрізнятися кількості синонімічних (не призводять до заміни амінокислоти і, отже, не відбиваються на фенотипі) і несинонімічних нуклеотидних замін. Їм навіть вдалося підтвердити це у своїй роботі, у якій вони показали, що кількість синонімічних замін у гризунів у два рази більша, ніж у лінії наших предків. Ці дані підтверджували необхідність порівнювати не абсолютні проміжки часу, а кількість поколінь, що минули з дивергенції.

Однак ці висновки були піддані сумніву в роботі Естіла, в якій стверджувалося, що причиною розбіжностей у швидкостях накопичення мутацій була невірна оцінка часу дивергенції спільних предків лінії гризунів та людиноподібних мавп. Втім, у подальших роботах Лі було показано, що є різниця у швидкості накопичення замін в інтронах деяких генів у мавп Старого світу та їх людиноподібних родичів.

Порівняння швидкостей молекулярної еволюції різних локусів проводилося й інших об'єктах. Зокрема, було показано, що ген алкогольдегідрогенази у гавайських представників роду Drosophilaзмінювався помітно швидше в порівнянні з таким же геном у D. pseudoobscura. Або, наприклад, відомо, що структурні гени мітохондрій з якихось причин змінюються помітно повільніше у риб, ніж у ссавців. А нещодавно за допомогою молекулярно-філогенітичного аналізу вдалося не тільки оцінити час, що минув з дивергенції опсинів, що відповідають за зір у різних таксонах тваринного світу, але й довести сам факт виникнення зору, насоливши тим самим противникам ідеї біологічної еволюціїщо вважає, що виникнення нових функцій у процесі природного відбору неможливе через нежиттєздатність перехідних форм.