У лімбічній системі розташовані центри таких функцій. Структура лімбічної системи

Лімбічна (окаймляюча) система- це група структур головного мозку, пов'язаних між собою та відповідальних за емоції. Іноді цю функціональну систему називають також "емоційний мозок".

Будова (склад) лімбічної системи

1. Структури старої кори (архікортексу, archicortex)

Ці структури ще називають вісцеральним мозком, або нюховим мозком.

Майже всі структури архіпалеокортексу, тобто. старої та стародавньої кори, мають двосторонні зв'язки з лімбічною областю середнього мозкуза наявності великої кількості колатералей до проміжному мозку: таламусу та гіпоталамусу. Це дає можливість архіпалеокортексу змінювати вплив. ретикулярної формаціїмозкового стовбура на висцеромоторні та соматомоторні функції, а також модулює вплив стовбурової ретикулярної формації на функції самого архіпалеокортексу.

Гіпокамп (аммонів ріг + зубчаста звивина)

Грушоподібна частка.

Нюхові цибулини.

Нюховий горбок.

2. Структури стародавньої кори (палеокортекс, paleocortex)

Поясна звивина.

Субкалозальна звивина.

Парагіпокампальна звивина.

Пресубікулум.

3. Підкіркові структури

Передні ядра таламусу.

Центральна сіра речовина середнього мозку.

Функції лімбічної системи

Лімбічна система забезпечує гомеостаз, самозбереження та збереження виду, вона відіграє важливу роль у формуванні різних афективно-емоційних та вегетативних реакцій, надає значний вплив на умовнорефлекторну діяльність та бере участь у мотивації поведінки (Р. MacLean).

Шляхи збудження у лімбічній системі

Круговий шлях збудження за певними структурами було відкрито J. Papez і отримав назву " емоційне коло Пейпеца ".

Круговий шлях збудження:гіпокамп - склепіння - мамілярне тіло - переднє ядро таламуса - кора поясної звивини - пресубикулюм - гіпокамп .

Також у лімбічній системі є двосторонні комісуральні зв'язки між гіпокампами різних півкуль, що забезпечують між ними міжпівкульну взаємодію. У людини виявлено ще й певну незалежність у діяльності обох гіпокампів.

Гіппокамп відповідає викликаними потенціалами на стимуляцію багатьох відділів головного мозку: енторіальної, піриформної, препіриформної кори, су-бікулюма, амігдал, гіпоталамуса, таламуса, покришки середнього мозку, перегородки, склепіння та інших, а подразнення гіпокампу призводить до появи цих структур. що говорить про нервові зв'язки між ними.

У гіпокампі є проекційні зони різних сенсорних систем . При цьому різномодальні проекційні зони в гіпокампі перекриваються, що досягається конвергенцією аферентних входів різної модальності на ті самі гіпокампальні нейрони. Більшість нейронів гіпокампу за своїми відповідями характеризується полісенсорністю, хоча зустрічається і кілька моносенсорних нейронів.

– найширша сукупність, яка є морфофункциональное об'єднання систем. Вони знаходяться в різних частинахмозку.

Розглянемо функції та будову лімбічної системи на наведеній нижче схемі.

Будова системи

До лімбічної системи належать:

лімбічні та паралімбічні утворення
передні та медіальні ядра таламуса
медіальні та базальні частини стріатуму
гіпоталамус
найстаріші підкіркові та плащові частини
поясна звивина
зубчаста звивина
гіпокамп (морський коник)
септум (перегородка)
мигдалеподібні тіла.

У проміжному мозку перебувають 4 основні структури лімбічної системи:

Потім у нас є гіпоталамус, який є життєво важливою частиною лімбічної системи, яка відповідає за виробництво кількох хімічних посланців, які називають гормонами. Ці гормони контролюють рівні води в організмі, цикли сну, температуру тіла та споживання їжі. Гіпоталамус розташований під таламусом.

Тим часом згинальна звивина служить як шлях, який передає повідомлення між внутрішньою та зовнішньою частинами лімбічної системи. Амігдала є одним із двох мигдалеподібних скупчень нервових клітин у скроневій частині головного мозку. Обидва амігдали відповідають за підготовку тіла до надзвичайних ситуацій, наприклад, «зляканий» і для зберігання спогадів про події для майбутнього визнання. Амігдала допомагає у розвитку спогадів, особливо тих, які пов'язані з емоційними подіями та надзвичайними ситуаціями.

хабенулярні ядра (ядра повідців)
таламус
гіпоталамус
соскоподібні тіла.

основні функції лімбічної системи

Зв'язок із емоціями

Лімбічна система відповідає за такі види діяльності:

чуттєву
мотиваційну
вегетативну
ендокринну

Сюди можна додати й інстинкти:

Мішельди також пов'язані з розвитком емоцій страху і можуть бути причиною крайніх виразів страху, як у разі паніки. Крім того, амігдала відіграють важливу роль у задоволенні та сексуальному збудженні і можуть змінюватись в залежності від сексуальної активностіта зрілості людини.

Компоненти лімбічної системи

Гіпокамп - це ще один розділ скроневої частки, який відповідає за перетворення короткочасних спогадів у довготривалі спогади. Вважається, що гіпокамп працює з амігдалою для зберігання пам'яті, а пошкодження гіпокампу може призвести до амнезії.

харчовий
статевий
оборонний

Лімбічна система відповідає за регулювання процесу неспання – сон. У ньому виробляються біологічні мотивації. Вони визначають непрості ланцюжки зусиль, що виробляються. Ці зусилля ведуть до задоволення вищезгаданих життєво важливих потреб. Лікарі-фізіологи визначають їх як найскладніші безумовні рефлекси чи інстинктивну поведінку. Для наочності можна згадати поведінку новонародженого немовля під час годування груддю. Це система узгоджених процесів. Зі зростанням та розвитком дитини з його інстинкти зростаючий вплив надає свідомість, що складається у міру навчання та виховання.

Нарешті, у нас є базальні ганглії, які є сукупністю тіл нервових клітин, які відповідають за координацію м'язового руху в позі. Зокрема базальні ганглії допомагають блокувати небажані рухи від виникнення і безпосередньо зв'язуватися з головним мозком для координації.

Спекуляція щодо розвитку лімбічної системи

Передбачається, що лімбічна система розвинулася з примітивних ссавців у ході еволюції людини. Тому багато функцій лімбічної системи мають справу з інстинктами, а не з вивченням поведінки. Вчені обговорюють питання про те, чи слід вважати цю систему однією одиницею біологічно, оскільки багато оригінальних ідей, які використовувалися для розробки цієї концепції, вважаються застарілими. Хоча вони не заперечують функції окремих частин, багато хто не погоджується з тим, чи пов'язані шляхи, пов'язані з цими примітивними функціями.

Взаємодія з неокортексом

Лімбічна система і неокортекс щільно і нерозривно взаємопов'язані між собою та автономною нервовою системою. На цій підставі вона поєднує дві одні з найголовніших діяльностей мозку – пам'ять та почуття. Як правило, лімбічну систему та емоції пов'язують разом.

Тим не менш, лімбічна система, як і раніше, обговорюється на багатьох курсах традиційної біології та фізіології як частина нервової системи. Лімбічні системні структуризадіяні у багатьох наших емоціях та мотивах, особливо у тих, які пов'язані з виживанням. Такі емоції включають страх, гнів та емоції, пов'язані із сексуальною поведінкою. Лімбічна система також пов'язана з почуттями задоволення, які пов'язані з нашим виживанням, такими, як ті, які відчувають від їжі та сексу.

Функції лімбічної системи

У пам'яті також беруть участь певні структури лімбічної системи. Дві великі структури лімбічної системи і відіграють важливу роль у пам'яті. Амігдала відповідає за визначення того, які спогади зберігаються та де зберігаються спогади. Вважається, що це визначення ґрунтується на тому, наскільки величезний емоційний відгук викликає подію. Гіпокамп відправляє спогади у відповідну частину півкулі головного мозку для тривалого зберігання та витягує їх, коли це необхідно. Ушкодження цієї області мозку може призвести до нездатності сформувати нові спогади.

Позбавлення частини системи веде до психологічної інертності. Заохочування веде до психологічної гіперактивності. Посилення діяльності мигдалеподібного вузла приводить у дію способи провокації агресії. Зазначені способи регулюються гіпокампом. Система приводить у дію харчову поведінку та пробуджує почуття небезпеки. Такі моделі поведінки регулюються і лімбічною системою та за допомогою гормонів. Гормони у свою чергу виробляються гіпоталамусом. Ця сукупність значною мірою впливає на життєдіяльність через регулювання автономної функціонування. нервової системи. Значення її дуже називають вісцеральним мозком. Визначає чуттєво-гормональну діяльність тварини. Така діяльність практично не підпорядковується мозковому регулюванню ні у тварини, ні тим більше у людей. У цьому виявляється взаємозв'язок емоцій та лімбічної системи.

Частина, відома як "також", включена в лімбічну систему. Таламус залучений до сенсорного сприйняття та регулювання моторних функцій. Він поєднує області, які беруть участь у чуттєвому сприйнятті та русі з іншими частинами мозку, і які також відіграють роль у відчутті та русі. Гіпоталамус – дуже маленький, але важливий компонент проміжного мозку. Він відіграє важливу роль у регулюванні, температурі тіла, та багатьох інших життєво важливих діях.

Мигдалеподібна маса ядер, що беруть участь в емоційних реакціях, гормональних виділеннях та пам'яті. Міггдала несе відповідальність за приборкання страху або асоціативний процес навчання, завдяки якому ми вчимося чогось боятися. - Складка в мозку, пов'язана з чуттєвим вкладом в емоції та регулювання агресивної поведінки. - арки, смуги аксонів, які з'єднують гіпокамп із гіпоталамусом. - крихітний нуб, який виступає як індексатор пам'яті - відправляє спогади у відповідну частину півкулі головного мозку для довготривалого зберігання та витягує їх, коли це необхідно. - про розмір перлів, ця структура спрямовує безліч важливих функцій. Гіпоталамус також є важливим емоційним центром, який контролює молекули, які змушують вас відчувати себе збудженим, сердитим або нещасним. - отримує сенсорну інформацію від нюхової цибулини та бере участь у ідентифікації запахів. - велика, подвійна лопатева маса клітин , які передають сенсорні сигнали і з. Це пробуджує вас вранці та отримує потік адреналіну. . Таким чином, лімбічна система відповідає за керування різними функціями в організмі.

Функції системи

Головна функція лімбічної системи – узгодження дій із пам'яттю та її механізмами. Короткочасну пам'ять, як правило, поєднують з гіпокампом. Тривала пам'ять - з неокортексом. Прояв персонального вміння та знань із неокортексу відбувається через лімбічну систему. Для цього застосовується чуттєво-гормональне провокування мозку. Ця провокація піднімає всі відомості з неокортексу.

Деякі з цих функцій включають інтерпретацію емоційних відповідей, збереження спогадів і регулювання. Зовсім недавно Пол Маклін, прийнявши основні основи пропозиції Папеза, створив демонативну лімбічну систему і додав нові структури в схему: орбітофронтальну та медіально-фронтальну кори, парафтопакамбну звивину та важливі підкіркові угруповання, такі як мигдалина, медіальне таламічне ядро, перегородка. і кілька стовбурів мозку.

Основні галузі, пов'язані з емоціями. Важливо підкреслити, що всі ці структури інтенсивно поєднуються одна з одною, і ніхто з них не несе відповідальності за будь-який конкретний емоційний стан. Однак деякі з них вносять більше, ніж інші, до тих чи інших емоцій. Нижче ми розглянемо по одному найбільш відомі структури лімбічної системи.

Лімбічна система виконує і наступну значущу функцію - вербальна пам'ять про події та отриманий досвід, вміння, а також знання. Усе це виглядає як комплекс ефекторних структур.

У роботах фахівців система та функції лімбічної системи зображена як «анатомічний емоційний кільце». Усі сукупності поєднуються одна з одною та іншими частинами мозку. Особливо багатогранні зв'язки з гіпоталамусом.

Поразка чи стимуляція медіальних дорзальних і передніх ядер таламуса пов'язані із змінами емоційної реактивності. Однак важливість цих ядер для регулювання емоційної поведінки обумовлена не самим таламусом, а зв'язком цих ядер з іншими структурами лімбічної системи. Медіальне дорзальне ядро пов'язує з кортикальними зонами передлобної області та з гіпоталамусом. Передні ядра з'єднуються з маміларними тілами, а через них, через плунжер, з гіпокампом і зубчастою звивиною, таким чином беручи участь у ланцюзі Папеза.

Вона визначає:

чуттєвий настрій людини
його спонукання до діяльності
поведінка
процеси отримання знань та запам'ятовування.

Порушення та їх наслідки

При порушенні лімбічної системи або дефект у зазначених сукупностях у хворих прогресує амнезія. У цьому її слід визначати як місце збереження певних відомостей. Вона поєднує всі роздільні частини пам'яті у узагальнені навички та події, які легко відтворити. Порушення лімбічної системи не знищує окремих фрагментів спогадів. Ці ушкодження руйнують їхнє усвідомлене повторення. У такому випадку різні частини інформації зберігаються і є гарантією для процедурної пам'яті. Пацієнти з корсаковським синдромом можуть освоїти якесь інше нове знання. Однак вони не знатимуть, яким чином і чому конкретно навчилися.

Ця структура має великі зв'язки з іншими проенцефалічними областями та мезенцефалією. Поразки гіпоталамічних ядер заважають декільком вегетативним функцій і з так званих мотивованих поведінок, як-от термічне регулювання, сексуальність, бадьорість, голод і спрага. Вважається, що гіпоталамус грає роль емоціях. Зокрема, його бічні частини, схоже, пов'язані із задоволенням і люттю, тоді як медіанна частина схожа на причетність до огиди, невдоволення та схильності до неконтрольованого та гучного сміху.

До дефектів у її діяльності наводять:

травми головного мозку
нейроінфекції та інтоксикації
судинні патології
ендогенні психози та неврози.

Все залежить від того, наскільки значною була поразка, а також обмеження. Цілком реальні:

епілептичні судомні стани
автоматизми
зміни свідомості та настрою
дереалізація та деперсоналізація
слухові галюцинації
смакові галюцинації
нюхові галюцинації.

Не випадково при переважній поразці гіпокампа алкоголем у людини страждає пам'ять щодо останніх подій. Пацієнти, які проходять курс лікування від алкоголізму в лікарні, страждають наступним: не пам'ятають, що вони їли сьогодні на обід і обідали взагалі, чи ні, і коли останній раз приймали лікарські препарати. Одночасно з цим, вони чудово пам'ятають події, що давно відбувалися в їхньому житті.

Роль лімбічної системи у формуванні мотивацій, емоцій, організації пам'яті

Проте, загалом, гіпоталамус більше пов'язані з вираженням емоцій, ніж із генезисом афективних станів. Коли з'являються фізичні симптоми емоцій, загроза, яку вони становлять, повертається через гіпоталамус до лімбічних центрів і, отже, до передніх лобових ядер, посилюючи занепокоєння. Цей негативний механізмзворотний зв'язок може бути настільки сильним, щоб створити ситуацію паніки. Як буде видно пізніше, знання цього явища дуже важливе з клінічних та терапевтичних причин.

Вже науково обґрунтовано – лімбічна система (точніше мигдалеподібні тіла та прозора перегородка) відповідає за обробку певних відомостей. Ці відомості прийняті від органів нюху. Спочатку стверджувалося таке - ця система здатна виключно на нюхову функцію. Але з часом стало ясно: вона добре розвинена також у тварин і без нюху. Кожен знає про важливість для ведення повноцінного життя та діяльності біогенних амінів:

Люди показують найбільшу мережу зв'язків між префронтальною областю та традиційними лімбічними структурами. Перхапи, тому вони представляють серед усіх видів найбільшу різноманітність почуттів та емоцій. Хоча деякі ознаки прихильності можуть бути сприйняті у птахів, лімбічна система тільки почала розвиватися, по суті, після перших ссавців, практично не існує у рептилій, амфібій та інших попередніх видів.

Пол Маклін використовує, щоб сказати, що «дуже складно уявити собі самотню і емоційно порожню істоту, ніж крокодил». Дві поведінки, з афективною конотацією, що з'явилися у ссавців, заслуговують на особливу увагу через їх особливості.

дофамін
норадреналін
серотонін.

Ними в величезних кількостяхмає в своєму розпорядженні лімбічна система. Прояв нервових та психічних недуг пов'язують із руйнуванням їх рівноваги.

Будова та функції лімбічної системи багато в чому ще не вивчені. Проведення нових досліджень у цій галузі дадуть можливість визначити її справжнє місце серед інших частин головного мозку та дозволять нашим лікарям-практикам проводити лікування захворювань центральної нервової системи новими методами.

Чим більше розвивається ссавець, тим більше акцентовано на ці поведінки. Абляція важливих частин лімбічної системи будь-якої тварини змушує її повністю втратити і материнську прихильність, і людницький інтерес. І еволюція ссавців приводить нас до людства. Звичайно, наш гомінід-предок вже міг встановити різницю між відчуттями, які він відчував в окремих випадках, наприклад, перебуваючи в його печері, поліруючи камінь або кістку, бігаючи за слабкою твариною, тікаючи від сильнішого, полюючи на самку свого вигляду і т.д. п.

Цитоархітектоніка кори лімбічної системи

З розвитком мови конкретні імена були дані цим відчуттям, дозволяючи їх визначення та спілкування з іншими членами групи. Оскільки існує важливий суб'єктивний компонент, який важко передати, навіть сьогодні немає однаковості щодо найкращої термінології, яка використовуватиметься, щоб позначити, зокрема, багато з цих відчуттів.

(Середня оцінка: 5,00 із 5)

Сукупність нервових структур та їх зв'язків, розташованих у медіобазальній частині, що беруть участь в управлінні вегетативними функціями та емоційною, інстинктивною поведінкою, а також впливають на зміну фаз сну та неспання.
Функції лімбічної системи, не пов'язані з емоціями
Тому слова "афект", "емоції" і "почуття" використовуються взаємозамінно і неточно, майже як синоніми. Однак ми вважаємо, що кожне з цих слів заслуговує точного визначення, заради їхньої етимології та через фізичні та розумові реакції, які вони викликають.

Цікаво, що існує всесвітня тенденція розглядати як ті, що зачіпають тільки позитивні враження. Протилежні емоції і почуття можна використовуватиме позначення як позитивних, і негативних явищ: «у неї добрі почуття; У мене були болючі емоції». Згідно Нобре де Мело, впливають деномінати загалом на події, що переживаються емоціями або почуттями. Емоції, як свідчить їх етимологія, виявляють реакцію ті емоційні стану, які через їх інтенсивності переходять до якихось дій.

До лімбічної системи відноситься найдавніша частина кори головного мозку, розташована на внутрішній стороні великих півкуль. До неї відносяться: гіпокамп, поясна звивина, мигдалеподібні ядра, грушоподібна звивина. Лімбічні утворення належать до вищих інтеграційних центрів регуляції вегетативних функцій організму. Нейрони лімбічної системи одержують імпульси з кори, підкіркових ядер, таламуса, гіпоталамуса, ретикулярної формації та всіх внутрішніх органів. Характерною властивістю лімбічної системи є наявність добре виражених кільцевих нейронних зв'язків, що поєднують різні її структури Серед структур, відповідальних за пам'ять та навчання, головну роль відіграють гіпокамп та пов'язані з ним задні зони лобової кори. Їхня діяльність важлива для переходу короткочасної пам'яті в довготривалу. Лімбічна система бере участь в аферентному синтезі, у контролі електричної активності мозку, регулює процеси обміну речовин та забезпечує ряд вегетативних реакцій. Роздратування різних ділянок цієї системи у тварин супроводжується проявами оборонної поведінкита змінами діяльності внутрішніх органів. Лімбічна система бере участь у формуванні поведінкових реакцій у тварин. У ній знаходиться кірковий відділ нюхового аналізатора.

Структурно-функціональна організація лімбічної системи

Велике коло Пейпесу:

гіпокамп;
склепіння;
мамілярні тіла;
мамілярно-таламічний пучок Вікд "Азіра";
таламус;
поясна звивина.

Мале коло Наута:

мигдалина;
кінцева смужка;
Перегородка.

Лімбічна система та її функції

Складається із філогенетично старих відділів переднього мозку. У назві (limbus- край) відображена особливість її розташування у вигляді кільця між новою корою та кінцевою частиною стовбура мозку. До лімбічної системи відносять ряд функціонально об'єднаних структур середнього, проміжного та кінцевого мозку. Це поясна, парагіппокампальна та зубчаста звивини, гіпокамп, нюхова цибулина, нюховий тракт та прилеглі ділянки кори. Крім того, до лімбічної системи відносять мигдалик, переднє та септальне таламічні ядра, гіпоталамус та мамілярні тіла (рис. 1).

Лімбічна система має множинні аферентні та еферентні зв'язки з іншими структурами мозку. Її структури взаємодіють одна з одною. Функції лімбічної системи реалізуються на основі інтегративних процесів, що протікають в ній. У той самий час окремим структурам лімбічної системи притаманні більш менш окреслені функції.

Рис. 1. Найважливіші зв'язки між структурами лімбічної системи та стовбура мозку: а – коло Пайпеца, б – коло через мигдалину; МТ - мамілярні тіла

Основні функції лімбічної системи:

Емоційно-мотиваційна поведінка (при страху, агресії, голоді, спразі), яка може супроводжуватися емоційно забарвленими руховими реакціями
Участь у створенні складних форм поведінки, як-от інстинкти (харчові, статеві, оборонні)
Участь у орієнтовних рефлексах: реакція настороженості, уваги
Участь у формуванні пам'яті та динаміці навчання (вироблення індивідуального поведінкового досвіду)
Регуляція біологічних ритмів, зокрема змін фаз сну та неспання
Участь у підтримці гомеостазу шляхом регулювання вегетативних функцій

Поясна звивина

Нейрони поясної звивиниотримують аферентні сигнали з асоціативних областей лобової, тім'яної та скроневої кори. Аксони її еферентних нейронів прямують до нейронів асоціативної кори лобової частки, гіпокампи, септальних ядер, мигдаликів, які пов'язані з гіпоталамусом.

Однією з функцій поясної звивини є участь у формуванні поведінкових реакцій. Так, при стимуляції її передньої частини у тварин виникає агресивна поведінка, а після двостороннього видалення тварини стають тихими, покірними, асоціальними – втрачають інтерес до інших осіб групи, не намагаючись встановлювати з ними контакт.

Поясна звивина може впливати на функції внутрішніх органів і поперечно-смугастої мускулатури. Її електрична стимуляція супроводжується зменшенням частоти дихання, скорочень серця, зниженням тиску крові, посиленням моторики та секреції шлунково-кишкового тракту, розширенням зіниці, зниженням тонусу м'язів.

Не виключено, що впливи звивини на поведінку тварин і функції внутрішніх органів є непрямими і опосередковані зв'язками поясної звивини через кору лобної частки, гіпокамп, мигдалину і септальні ядра з гіпоталамусом і структурами стовбура мозку.

Можливо, що поясна звивина має відношення до формування болючих відчуттів. У людей, яким за медичними показаннями було проведено розтин поясної звивини, зменшувалося почуття болю.

Встановлено, що нейронні мережі передньої частини поясної звивини беруть участь у роботі мозкового детектора помилок. Його функцією є виявлення помилкових дій, хід виконання яких відхиляється від програми їх виконання та дій, при завершенні яких не було досягнуто параметрів кінцевих результатів. Сигнали детектора помилок використовуються запуску механізмів корекції помилкових дій.

Мигдалина

Мигдалинарозташована у скроневій частині мозку, і її нейрони формують кілька підгруп ядер, нейрони яких взаємодіють один з одним та іншими структурами мозку. Серед цих ядерних груп кортикомедіальна та базолатеральна підгрупи ядер.

Нейрони кортикомедіальних ядер мигдалики отримують аферентні сигнали від нейронів нюхової цибулини, гіпоталамуса, ядер таламуса, септальних ядер, смакових ядер проміжного мозку та шляхів больової чутливості моста, якими до нейронів мигдалики надходять сигнали від великих рецептивних полів шкіри внутрішніх органів. З урахуванням цих зв'язків припускають, що кортикомедіальна група ядер мигдаликів залучена до контролю за здійсненням вегетативних функцій організму.

Нейрони базолатеральних ядер мигдалики отримують сенсорні сигнали від нейронів таламуса, аферентні сигнали про смислове (усвідомлюване) зміст сигналів від префронтальної кори лобової частки, скроневої частки мозку і поясної звивини.

Нейрони базолатеральних ядер пов'язані з таламусом, префронтальною частиною кори великих півкуль мозку та вентральною частиною смугастого тіла базальних гангліїв, тому передбачається, що ядра базолатеральної групи мигдаликів беруть участь у здійсненні функцій лобової та скроневої часткою мозку.

Нейрони мигдалики посилають еферентні сигнали по аксонам переважно до тих самих структур мозку, яких вони отримали аферентні зв'язку. Серед них гіпоталамус, медіодорсальне ядро таламуса, префронтальна кора, зорові області скроневої кори, гіпокамп, вентральна частина смугастого тіла.

Про характер функцій, що виконуються мигдалиною, судять за наслідками її руйнування або за ефектами її подразнення у вищих тварин. Так, двостороннє руйнування мигдаликів у мавп викликає втрату агресивності, зниження емоцій та захисних реакцій. Мавпи з віддаленими мигдаликами тримаються на самоті, не прагнуть вступати в контакт з іншими тваринами. При захворюваннях мигдаликів спостерігається роз'єднання між емоціями та емоційними реакціями. Хворі можуть відчувати і висловлювати велике занепокоєння з приводу, але в цей час частота скорочень серця, тиск крові та інші вегетативні реакції у них не змінені. Передбачається, що видалення мигдаликів, що супроводжується розривом її зв'язків із корою, веде до порушення в корі процесів нормальної інтеграції смислової та емоційної складових еферентних сигналів.

Електрична стимуляція мигдаликів супроводжується розвитком тривоги, галюцинацій, переживанням подій, що раніше відбувалися, а також реакціями СНР і АНС. Характер цих реакцій залежить від локалізації подразнення. При подразненні ядер корково-медіальної групи превалюють реакції з боку органів травлення: салівація, жувальні рухи, випорожнення кишечника, сечовипускання, а при подразненні ядер базолатеральної групи – реакції насторожування, підйому голови, розширення зіниці, пошуку. При сильному роздратуванні у тварин можуть розвинутись стани люті або, навпаки, переляку.

У формуванні емоцій важлива роль належить наявності замкнутих кіл циркуляції нервових імпульсівміж утвореннями лімбічної системи Особливу рольв цьому грає так зване лімбічний круг Пайпеца (гіппокамп - склепіння - гіпоталамус - мамілярні тіла - таламус - поясна звивина - парагіппокампальна звивина - гіпокамп). Циркулюючі по цьому круговому нейронному ланцюгу потоки нервових імпульсів іноді називають потоком емоцій.

Інше коло (мигдалина - гіпоталамус - середній мозок - мигдалина) важливий у регуляції агресивно-оборонних, сексуальних та харчових поведінкових реакцій та емоцій.

Мигдалики є однією із структур ЦНС, на нейронах якої є найбільша щільність рецепторів статевих гормонів, що пояснює одну із змін у поведінці тварин після двостороннього руйнування мигдаликів – розвиток гіперсексуальності.

Експериментальні дані, отримані на тваринах, свідчать про те, що однією з важливих функцій мигдаликів є їхня участь у встановленні асоціативних зв'язків між характером подразника та його значущістю: очікування задоволення (нагороди) або покарання за виконані дії. У реалізації цієї функції беруть участь нейронні сітімигдаликів, вентральної частини смугастого тіла, таламуса та префронтальної кори.

Гіпокампальні структури

Гіпокампразом із зубчастою звивиною ( subiculun) і нюхової корою утворює єдину функціональну гіпокампальну структуру лімбічної системи, розташовану в медіальній частині скроневої частки мозку. Між складовими цієї структури є численні двосторонні зв'язки.

Основні аферентні сигнали зубчаста звивина отримує від нюхової кори і посилає їх у гіпокамп. У свою чергу нюхова кора як головні ворота отримання аферентних сигналів отримує їх від різних асоціативних областей кори великих півкуль, гіпокампальної та поясної звивин. До гіпокампу надходять вже оброблені зорові сигнали з позастріарних областей кори, слухові – з скроневої частки, соматосенсорні – з постцентральної звивини та інформація – з полісенсорних асоціативних областей кори.

До гіпокампальних структур надходять сигнали і з інших областей мозку - ядер стовбура, ядра шва, блакитнувату пляму. Ці сигнали виконують переважно модуляторну функцію по відношенню до активності нейронів гіпокампу, пристосовуючи її до ступеня уваги та мотивацій, що надають вирішальне значення на процеси запам'ятовування та навчання.

Еферентні зв'язки гіпокампа організовані так, що вони йдуть переважно в ті області мозку, з якими гіпокамп пов'язаний аферентними зв'язками. Таким чином, еферентні сигнали гіпокампа йдуть головним чином до асоціативних областей скроневої та лобової часткою мозку. Для виконання своїх функцій гіпокампальні структури потребують постійного обміну інформацією з корою та іншими структурами мозку.

Одним із наслідків двостороннього захворювання медіальної частини скроневої частки є розвиток амнезії – втрати пам'яті з подальшим зниженням інтелекту. При цьому найбільш грубі порушення пам'яті спостерігаються при пошкодженні всіх гіпокампальних структур і менш виражені - при пошкодженні лише гіпокампу. З цих спостережень зроблено висновок про те, що гіпокампальні структури є частиною структур мозку, включаючи медіальний галамус, холінергічні нейронні групи основи лобових часток, мигдалики, які відіграють ключове значення в механізмах пам'яті та навчання.

Особливу роль у реалізації гіпокампом механізмів пам'яті відіграє унікальна властивість його нейронів зберігати протягом тривалого часу стан збудження та синаптичної передачі сигналів після їх активації будь-якими впливами (ця властивість називається посттетанічною потенціацією).Посттетанічна потенціація, що забезпечує тривале циркулювання інформаційних сигналів але замкнутим нейронним колам лімбічної системи, є одним із ключових процесів у механізмах формування довготривалої пам'яті.

Гіпокампальні структури відіграють важливу роль у засвоєнні нової інформації та збереженні її в пам'яті. Інформація про попередні події зберігається в пам'яті після пошкодження цієї структури. При цьому гіпокампальні структури відіграють роль у механізмах декларативної чи конкретної пам'яті на події та факти. До механізмів недекларативної пам'яті (пам'ять на навички та особи) більшою міроюпричетні базальні ганглії, мозок, моторні області кори, скронева кора.

Таким чином, структури лімбічної системи беруть участь у здійсненні таких складних функцій мозку, як поведінка, емоції, навчання, пам'ять. Функції мозку організовані отже чим складніше функція, тим розгалужене нейронні мережі, що у її організації. З цього очевидно, що лімбічна система є лише частиною структур центральної нервової системи, що мають значення в механізмах складних функцій мозку, і робить свій внесок у їх здійснення.

Так, у формуванні емоцій як станів, що відображають паші суб'єктивне ставлення до поточних або минулих подій, можна виділити психічний (переживання), соматичний (жестикуляція, міміка) та вегетативний (вегетативні реакції) компоненти. Ступінь прояву цих компонентів емоцій залежить від більшої чи меншої залученості до емоційних реакцій структур мозку, за участю яких вони реалізуються. Це багато в чому визначається тим, яка група ядер та структур лімбічної системи активується найбільшою мірою. Лімбічна система виступає в організації емоцій як своєрідний диригент, що посилює або послаблює вираженість того чи іншого компонента емоційної реакції.

Залучення до реакції структур лімбічної системи, пов'язаних з корою великих півкуль, посилює в них психічний компонент емоції, а залучення структур, пов'язаних з гіпоталамусом і самого гіпоталамуса як частини лімбічної системи, посилює вегетативний компонент емоційної реакції. У той же час функція лімбічної системи в організації емоцій знаходиться у людини під впливом кори лобової частки мозку, яка коригує на функції лімбічної системи. Вона стримує прояв зайвих емоційних реакцій, пов'язаних із задоволенням найпростіших біологічних потребі, мабуть, сприяє появі емоцій, пов'язаних із реалізацією соціальних взаємовідносин та творчості.

Структури лімбічної системи, вбудовані між частинами мозку, що беруть безпосередню участь у формуванні вищих психічних, соматичних та вегетативних функцій, забезпечують узгоджене їхнє здійснення, підтримання гомеостазу та поведінкових реакцій, спрямованих на збереження життя індивіда та виду.

ЛІМБІЧНА СИСТЕМА ТА РЕТИКУЛЯРНА ФОРМАЦІЯ

Структури лімбічної системи

Ретикулярна формація мозку

Питання_1

Структури лімбічної системи

Назву лімбічна система отримала від латинського слова limbus –

край чи кордон.

Визначення_1

Лімбічна системаявляє собою сукупність підкіркових та кіркових структурголовного мозкуяка охоплює верхню частинустовбура головного мозку.

Першу характеристику цій структурі дав французький фізіолог Поль Брока (1878). Він розглядав філогенетично старі області мозку, розташовані навколо мозкового стовбура, і назвав її «великою лімбічною часткою». Згодом цю область стали позначати як «нюховий мозок», що не відбиває провідної функції цієї структури у створенні складних поведінкових актів.

Нюховий мозок – філогенетично найдавніша частина переднього мозку, яка виникла у зв'язку з розвитком нюху. Так, наприклад, у риб нюховий мозок практично повністю складає передній мозок. У ссавців ця область переднього мозку переходить у підпорядкування корі півкуль, і витісняється на нижню та медіальну поверхню півкуль переднього мозку. У нюховому мозку умовно виділяють периферичний та центральний відділи.

До периферичного відділу належать структури стародавньої кори (палеокертекс):

нюхову цибулину ( bulbus olfactorius)

нюховий тракт ( tractus olfactorius)

нюховий трикутник ( trigonum olfactorium)

передня продірявлена речовина ( substantia perforata anterior)

До центрального відділу належать структури старої кори (архіокортексу):

склепінчаста звивина ( gyrusfornicatus)

зубчаста звивина ( gyrus dentatus)

гіпокамп ( hippocampus)

мигдалеподібне тіло ( corpus amygdaloideum)

мамілярні тіла ( corpus mamillare)

Виявлення ролі даних утворень у регуляції вегетативно-вісцеральних функцій спричинило виникнення терміна «вісцеральний мозок» (Пауль Мак-Лін, 1949). Подальше уточнення анатомо-функціональних особливостей та фізіологічної ролі цих структур призвело до вживання визначення - "лімбічна система".

Склепінчаста звивина має кільцеподібну форму, огинає мозолисте тіло і розташована на медіальній поверхні півкуль мозку. Склепінчаста звивина складається з трьох частин: поясний звивина, перешийка і парагиппокампальная звивина. Зверху звивину обмежує поясна борозна, а знизу борозна мозолистого тіла. Ззаду, на рівні тім'яно-потиличної борозни поясна борозна переходить у перешийок склепіння, що переходить у звивину гіпокампу. Звивина гіпокампа, або парагиппокампальная звивина у передньої продірявленої речовини загинається у вигляді гачка (кірковий центр нюхового аналізатора).

Рисунок 1 – Основні структури лімбічної системи

Гіпокамп (аммонів ріг) – це парне утворення у головному мозку хребетних, яке є основною частиною архіокортексу – старої кори та лімбічної системи ссавців. Вперше гіпокамп з'явився у риби, що двойно дихають, і безногих амфібій. Гіпокамп земноводних надбудовувався над гіпоталамусом, у плазунів з'явилися зв'язки між гіпокампом і гіпоталамусом, а у ссавців виникли зв'язки з амігдалярним комплексом базальних гангліїв головного мозку. Внаслідок розвитку архіокортексу і виникла лімбічна система.

Зубчаста звивина представляє скручену частину кори скроневої частки, що примикає до гіпокампальної борозни. Мигдалеподібне тіло – це група ядер, які розташовані всередині скроневої частки мозку, що відноситься одночасно до базальних ганглій та лімбічної системи. Мамілярні тіла – це система товстих мієлінізованих волокон та ядерних утворень, які входять до складу гіпоталамуса проміжного мозку та лімбічної системи. Мамілярні тіла приймають волокна від кори великих півкуль і мозочка і гальмують вплив на структури лімбічної системи.

Звід ( fornix) – структура, що забезпечує з'єднання гіпокампа з мамілярними тілами. Вона складається з двох дугоподібних тяжів, має стовпи, тіло, дві ніжки та спайку, що з'єднує ніжки склепіння. Кожна ніжка спускається вниз і переходить в бахрому гіпокамп.

Крім зазначених структур, у лімбічну систему в даний час включають гіпоталамус і ретикулярну формацію середнього мозку.

Лімбічна система має кільцеву структуру, аферентні входиздійснюються від різних областей головного мозку, через гіпоталамус, ретикулярну формацію та волокна нюхового нерва, які вважаються головними джерелами її збудження. Еферентні виходиз лімбічної системи здійснюються через гіпоталамус на вегетативні та соматичні центри стовбура мозку та спинного мозку.

Малюнок 2 – Схема основних внутрішніх зв'язків лімбічної системи.

А – коло Пейпеца, Б – коло Наута; ГТ/МТ – мамілярні тіла гіпоталамуса, СМ – середній мозок (за В.М. Смирновим)

Особливістю лімбічної системи є те, що між її структурами є прості двосторонні зв'язки та складні шляхи, що утворюють безліч замкнутих кіл. Така організація створює умови для тривалого циркулювання однієї й тієї ж порушення у системі – реверберації порушення, і цим служить збереження у ній єдиного стану і нав'язування цього стану іншим системам мозку.

В даний час добре відомі зв'язки між структурами мозку, що організують кола, що мають свою функціональну специфіку. До них належить коло Пейпеца(гіппокамп - соскоподібні тіла - передні ядра таламуса - кора поясної звивини - парагіппокампова звивина - гіпокамп). Це коло має відношення до пам'яті та процесів навчання. Інше коло, коло Наута(мигдалеподібне тіло – гіпоталамус – мезенцефальні структури – мигдалеподібне тіло) регулює агресивно-оборонні, харчові та сексуальні форми поведінки.

Питання_2

Ретикулярна формація мозку

Ретикулярна формація(Лат. reticulum- Сітка, formatio– освіта) – це ділянка стовбура головного мозку, що складається з дифузного скупчення нейронів з розгалуженими аксонами та дендритами, що становлять єдиний комплекс. Ретикулярна формація здійснює активацію кори головного мозку та контролює рефлекторну діяльність спинного мозку. Ця мережа нейронів розташовується у найбільшій частині мозкового стовбура. Вона бере початок із нижньої частини довгастого мозку і простягається до ядер таламуса.

Рисунок 3 – Ретикулярна формація у структурі мозку

Термін «ретикулярна формація» запровадив німецький анатом та гістолог Отто Дейтерс. Він описав сетевидне утворення, розташоване в центральних відділах стовбурової частини мозку (довгаму і середньому мозку, зорових пагорбах). У ретикуляній формації можна виділити дві морфологічні частини - "білу" ретикулярну формацію (з переважанням мієлінізованих волокон) і "сіру" ретикулярну формацію (що складається з клітин і слабо мієлінізованих волокон). РФ утворена групами дрібних, середніх та великих мультиполярних вставкових нейронів з різним характером розгалуження дендритів та аксонів, що містять різні нейромедіатори. Дифузно розташовані елементи змінюються ділянками окремих ядерних скупчень.

Нейрони ретикулярної формації характеризуються великою кількістю аферентних зв'язків, які від сенсорних утворень. Їхні відростки спрямовуються в кору великих півкуль, в ядра різних відділів головного мозку та мозочка. Висхідні проекції забезпечують активний вплив ретикулярної формації на вищі центри нервової системи. Східні проекційні шляхи ретикулярної формації розглядають як систему, що пригнічує активність центрів нижче. Важливою особливістю ретикулярної формації є існування в ній великої кількості ретикулярних нейронів, які одночасно посилають великі аксони в спинний мозок і таламус. Основний обсяг проекцій представлений волокнами ретикулоспінального тракту, що пригнічує активність мотонейронів спинного мозку. Основні медіатори ретикулярної формації: ацетилхолін, норадренолін, дофамін, серотонін.

Відкриття функції ретикулярної формації приписується Джузеппе Моруцці (Giuseppe Moruzzi) та Горацію Магоуну (Horace Magoun). Ці дослідники виявили у 1949 році, що при електричній стимуляції ретикулярної формації, у піддослідних тварин, що знаходяться під наркозом, на ЕЕГ хвильова активність сну змінюється на хвильову активність неспання.

Ретикулярна формація приписують участь у сприйнятті болю агресивної та статевої поведінки.

– найширша сукупність, яка є морфофункциональное об'єднання систем. Вони знаходяться у різних частинах мозку.

Розглянемо функції та будову лімбічної системи на наведеній нижче схемі.

Будова системи

До лімбічної системи належать:

лімбічні та паралімбічні утворення
передні та медіальні ядра таламуса
медіальні та базальні частини стріатуму
гіпоталамус
найстаріші підкіркові та плащові частини
поясна звивина
зубчаста звивина
гіпокамп (морський коник)
септум (перегородка)
мигдалеподібні тіла.

У проміжному мозку перебувають 4 основні структури лімбічної системи:

хабенулярні ядра (ядра повідців)
таламус
гіпоталамус
соскоподібні тіла.

основні функції лімбічної системи

Зв'язок із емоціями

Лімбічна система відповідає за такі види діяльності:

чуттєву
мотиваційну
вегетативну
ендокринну

Сюди можна додати й інстинкти:

харчовий
статевий
оборонний

Взаємодія з неокортексом

Позбавлення частини системи веде до психологічної інертності. Заохочування веде до психологічної гіперактивності. Посилення діяльності мигдалеподібного вузла приводить у дію способи провокації агресії. Зазначені способи регулюються гіпокампом. Система приводить у дію харчову поведінку та пробуджує почуття небезпеки. Такі моделі поведінки регулюються і лімбічною системою та за допомогою гормонів. Гормони у свою чергу виробляються гіпоталамусом. Ця сукупність значною мірою впливає на життєдіяльність за допомогою регулювання функціонування автономної нервової системи. Значення її дуже називають вісцеральним мозком. Визначає чуттєво-гормональну діяльність тварини. Така діяльність практично не підпорядковується мозковому регулюванню ні у тварини, ні тим більше у людей. У цьому виявляється взаємозв'язок емоцій та лімбічної системи.

Функції системи

Вона визначає:

чуттєвий настрій людини
його спонукання до діяльності
поведінка
процеси отримання знань та запам'ятовування.

Порушення та їх наслідки

До дефектів у її діяльності наводять:

травми головного мозку
нейроінфекції та інтоксикації
судинні патології
ендогенні психози та неврози.

Все залежить від того, наскільки значною була поразка, а також обмеження. Цілком реальні:

епілептичні судомні стани
автоматизми
зміни свідомості та настрою
дереалізація та деперсоналізація
слухові галюцинації
смакові галюцинації
нюхові галюцинації.

дофамін
норадреналін
серотонін.

Ними у величезних кількостях має лімбічна система. Прояв нервових та психічних недуг пов'язують із руйнуванням їх рівноваги.

ЛІМБІЧНА СИСТЕМА(Син.: вісцеральний мозок, лімбічна частка, лімбічний комплекс, тіменцефалон) - комплекс структур кінцевого, проміжного та середнього відділів мозку, що становлять субстрат для прояву найбільш загальних станів організму (сну, неспання, емоцій, мотивацій тощо). Термін «лімбічна система» запроваджено П. Мак-Лейном у 1952 р.

Немає єдиної думки про точний склад структур, що входять до складу Л. с. Більшість дослідників, зокрема, розглядають гіпоталамус (див.) як самостійна освіта, Виділяючи його з Л. с. Однак таке виділення умовне, оскільки саме на гіпоталамусі відбувається конвергенція впливів, що виходять від структур, що беруть участь у регуляції різних вегетативних функцій та формуванні емоційно забарвлених поведінкових реакцій. Зв'язок функцій Л. с. з діяльністю внутрішніх органів дала підставу деяким авторам позначити всю цю систему структур як «вісцеральний мозок», проте цей термін лише частково відображає функції, значення системи. Тому більшість дослідників застосовують термін «лімбічна система», підкреслюючи цим, що це структури цього комплексу філогенетично, ембріологічно і морфологічно пов'язані з великою часткою Брока.

Основну частину Л. с. складають структури, що належать до стародавньої, старої та нової кори, розташовані переважно на медіальній поверхні півкуль головного мозку, і численні підкіркові утворення, тісно з ними пов'язані.

На початковому етапі розвитку хребетних тварин структури Л. с. забезпечували всі найважливіші реакції організму (харчові, орієнтовні, оборонні, статеві). Ці реакції формувалися з урахуванням першого дистантного почуття - нюху. Тому нюх виступив як організатор безлічі цілісних функцій організму, об'єднавши і морфол, основу їх - структуру кінцевого, проміжного та середнього відділів головного мозку (див.).

Л. с.- складне переплетення висхідних і низхідних шляхів, що утворюють у межах цієї системи безліч замкнутих концентричних кіл різного діаметра. З них можна виділити такі кола: амігдалоїдна область - кінцева смужка - гіпоталамус - амігдалоїдна область; гіпокамп - склепіння - септальна область - мамілярні (соскоподібні, Т.) тіла - соскоподібно-таламічний пучок (Вік-д'Азіра) - таламус - поясна звивина - поясний пучок - гіпокамп (коло Пейпса, рис. 1).

Східні шляхи Л. с. анатомічно вивчено недостатньо. Відомо, що вони поряд із класичними сенсорними шляхами включають також і дифузні, що йдуть не у складі медіальної петлі. Східні шляхи Л. с., що пов'язують її з гіпоталамусом, ретикулярною формацією середнього мозку та іншими структурами стовбура мозку, проходять в основному у складі медіального пучка переднього мозку, кінцевої (термінальної, т.) смужки і склепіння. Волокна, що йдуть від гіпокампу (див.), Закінчуються гол. обр. в області латеральної частини гіпоталамуса, у вирві, преоптичній зоні та мамілярних тілах.

Морфологія

В ПП. входять нюхові цибулини, нюхові ніжки, що переходять у відповідні тракти, нюхові горбики, передня продірявлена речовина, діагональний пучок Брока, що обмежує ззаду передню продірявлену речовину, і дві нюхові звивини - латеральна і медіальна з відповідними. Всі ці структури об'єднані загальною назвою «нюхова частка».

На медіальній поверхні мозку до Л. с. відносяться передня частина стовбура мозку та міжпівкульні спайки, оточені великою аркоподібною звивиною, дорсальну половину якої займає поясна, а вентральну - парагіппокампальна звивина. Ззаду поясна і парагиппокампальная звивини утворюють ретроспленіальну область, або перешийок (isthmus). Попереду між передньо-нижніми кінцями цих звивин розташована кора задньої орбітальної поверхні лобової частки, передньої частини острівця та полюса скроневої частки. Парагиппокампальную звивину слід відрізняти від гиппокампальной формації, утвореної тілом гіпокампа, зубчастою звивиною, або зубчастою фасцією, навколокалозальним залишком старої кори і, на думку деяких авторів, субикулумом і пресубікулумом (тобто підставою і передгрунтуванням).

Парагиппокампальная звивина поділяється на такі три частини: 1. Грушоподібну область (area piriformis), яка у макросматиків утворює грушоподібну частку (lobus piriformis), що займає найбільшу частину гачка (uncus). Вона підрозділяється, своєю чергою, на периамигдалоидную і препириформную області: перша покриває ядерну масу амигдалоидной області і навіть дуже погано відділена від неї, друга зливається попереду з латеральної нюхової звивиною. 2. Енторинальну область (area entorhinalis), що займає середню частину звивини знизу та ззаду від гачка. 3. Субікулярну та пресубікулярну області, розташовані між енторіальною корою, гіпокампом і ретропленіальною областю і займають медіальну поверхню звивини.

Підмозолисту (паратермінальну, т.) звивину разом із рудиментарним переднім гіпокампом, септальними ядрами та сірими прекомісуральними утвореннями іноді називають септальною областю, а також пре-або паракомісуральною областю.

З утворень нової кори до Л. с. деякі дослідники відносять її скроневі і лобові відділи і проміжну (лобово-скроневу) зону. Ця зона лежить між препіриформною і періамігдалоїдною корою, з одного боку, і орбіто-фронтальною і скронево-полюсною - з іншого. Іноді її називають орбіто-інсуловисковою корою.

Філогенез

Усі утворення мозку, що становлять Л. с., відносяться до найбільш філогенетично давніх його областей і тому їх можна виявити у всіх хребетних (рис. 2).

Еволюція лімбічних структур у ряді хребетних тісно пов'язана з еволюцією нюхового аналізатора і тих утворень мозку, які отримують імпульси від нюхової цибулини. У нижчих хребетних (круглороти, риби, амфібії та рептилії) першими акцепторами такої нюхової імпульсації виявляються септальна та амігдалоїдна області, гіпоталамус, а також стара, стародавня та проміжна області кори. Вже на ранніх стадіях еволюції ці структури були тісно пов'язані з ядрами нижнього стовбура мозку і виконували найбільш важливі інтегративні функції, які забезпечували організму адекватне пристосування до умов довкілля.

У процесі еволюції за рахунок надзвичайно інтенсивного зростання нової кори, неостріатуму та специфічних ядер таламуса відносний (але не абсолютний) розвиток лімбічних структур дещо знизився, проте не зупинився. Вони лише зазнали деяких морфол, і топографічні зміни. Так, напр., у нижчих хребетних архістріатум, або мигдалина, займає в області кінцевого мозку майже серединне положення, у сумчастих розташовується на дні скроневого рогу бічного шлуночка, а у більшості ссавців зміщується до скроневого кінця рога бічного шлуночка, набуваючи форми мигдального горіха, у зв'язку з чим і отримав назву мигдалини. Людина ця структура займає область полюса скроневої частки.

Септальна область у всіх тварин, крім приматів, це велика частина кінцевого мозку, що становить медіальну поверхню півкуль. У людини вся ядерна маса септальної області зміщена у вентральному напрямку, і тому верхньомедіальну стінку бічного шлуночка утворюють не гангліозні елементи мозку, а своєрідна плівка – прозора перегородка (septum pellucidum).

Давні кіркові формації в процесі еволюції зазнали настільки серйозних змін, що перетворилися з поверхневих структур типу плаща на окремі дискретні утворення найхимернішої форми. Так, стара кора набула форми рогу і стала називатися амоновим рогом, давня і проміжна області кори перетворилися на нюховий горбок, перешийок, кору грушоподібної звивини.

У ході еволюції лімбічні структури вступили до тісний зв'язокз більш молодими утвореннями мозку, забезпечуючи високоорганізованим тваринам більш тонке пристосування до умов існування, що ускладнюються і постійно змінюються.

Цитоархітектоніка кори лімбічної системи

Стародавня кора (палеокортекс), на думку І. Н. Філімонова, характеризується примітивно побудованою кірковою пластинкою, яка нечітко відокремлюється від субкортикальних клітинних скупчень, що підлягають. До її складу входять грушоподібна область, нюховий горбок, діагональна область, базальна частина перегородки. Поверх молекулярного шару стародавньої кори розташовуються аферентні волокна, в інших кіркових областях, що проходять у білій речовині під корою. Тому кора і не відокремлена настільки чітко від підкірки. Під волоконним шаром розташований молекулярний, потім шар гігантських поліморфних клітин, ще глибше - шар пірамідальних клітин з кистеподібними дендритами в основі клітини (букетні клітини) і, нарешті, глибокий шар поліморфних клітин.

Стара кора (архікортекс) має дугоподібну форму. Оточуючи мозолисте тіло і фімбрію гіпокампа, вона стикається спереду своїм заднім кінцем з періамігдалоїдною, а переднім - з діагональною областями давньої кори. До старої кори відносять гіпокампальну формацію та субикулярну область. Стара кора відрізняється від давньої повним відділенням кіркової пластинки від підлягають утворень, а від нової - більш простою будовою та відсутністю характерного поділу на шари.

Межуточною корою називають області кори, що відокремлюють нову кору від старої (періархікортикальна) та стародавньої (перипалеокортикальна).

Коркова пластинка періархікортикальної зони, що відокремлює протягом усього стару кору від нової, ділиться на три основні шари: зовнішній, середній і внутрішній. До проміжної кори цього типу відносяться пресубікулярна, енторинальна та перитектальна області. Остання є частиною поясної звивини і безпосередньо стикається з надмозолистим рудиментом гіпокампу.

Перипалеокортикальна, або перехідна острівцева, зона оточує давню кору, відокремлюючи її від нової кори, і стуляє ззаду з періархікортикальною зоною. Вона складається з ряду полів, що здійснюють послідовний, але переривчастий перехід від стародавньої кори до нової та займають зовнішньо нижню поверхню кори острівця.

У літературі часто можна зустріти й іншу класифікацію кіркових структур Л. с. – з цитоархітектонічної точки зору. Так, Фогт (С. Vogt) і О. Фогт (1919) архі-і палеокортекс разом називають аллокортекс або гетерогенетичної корою. К. Брід травень (1909), Роуз (М. Rose, 1927) і Роуз (J. Е. Rose, 1942) кору лімбічної, ретросплениальной і деяких інших областей (напр., острівця), що утворюють проміжну кору між неокортексом і аллокортекс, називають мезокортексом. І. Н. Філімонов (1947) проміжну кору називає парааллокортексом (juxtallocortex). Прибрам, Кругер (К. Н. Pribram, L. Kruger, 1954), Каада (В. R. Kaada, 1951) мезокортекс розглядають тільки як частину парааллокортексу.

Підкіркові структури. До підкіркових утворень Л. с. відносяться базальні ядра, неспецифічні ядра таламуса, гіпоталамус, повідець і, на думку деяких авторів, ретикулярна формація середнього мозку.

Нейрохімія

На підставі даних, отриманих в останні десятиліття за допомогою гістохіму, методів дослідження, в основному методу флюоресцентної мікроскопії, було показано, що практично всі структури Л. с. приймають терміналі нейронів, що секретують різні біогенні аміни (так зв. моноамінергічні нейрони). Тіла цих нейронів лежать у ділянці нижнього стовбура мозку. Відповідно до секретованого біогенного аміну виділяють три типи моноамінергічних нейрональних систем - дофамінергічна (рис. 4), норадренергічна (рис. 5) і серотонінергічна. У першій виділяються три шляхи.

1. Нігронео-стріатний починається в чорній речовині і закінчується на клітинах хвостатого ядра та шкаралупи. Кожен нейрон цього шляху має безліч терміналей (до 500 000) із загальною довжиною відростків до 65 см, що дає можливість миттєво впливати на велику кількість клітин неостріатуму. 2. Мезолімбічний починається у вентральній ділянці покришки середнього мозку і закінчується на клітинах нюхового горбка, септальної та амігдалоїдної областей. 3. Туберо-інфундибулярний бере початок від передньої частини аркуатного ядра гіпоталамуса і закінчується на клітинах eminentia mediana. Всі ці шляхи мононейрональні і містять синаптичних перемикань.

Вихідні проекції норадренергічної системи представлені двома шляхами: дорсальним та вентральним. Дорсальний починається від синьої плями, а вентральний – від латерального ретикулярного ядра та червоноядерно-спинномозкового шляху. Вони простягаються вперед і закінчуються на клітинах гіпоталамуса, преоптичної області, септальної та амігдалоїдної областей, нюхового горбка, нюхової цибулини, гіпокампу та нової кори.

Східні проекції серотонінергічної системи починаються від ядер шва середнього мозку та ретикулярної формації покришки. Вони простягаються вперед разом з волокнами медіального пучка переднього мозку, віддаючи багато колатералів в область покришки на межі проміжного та середнього відділів мозку.

Шат і Лиос (G. С. D. Shute, P. R. Lewis, 1967) показали, що в Л. с. знаходиться велика кількість речовин, пов'язаних з обміном ацетилхоліну; ними були простежені чіткі холінергічні шляхи від ретикулярних і покришкових ядер стовбура мозку до багатьох утворень переднього мозку, і насамперед до лімбічним, - так зв. дорсальний і вентральний тегментальні шляхи, які безпосередньо або з одним-двома синаптичними перемиканнями досягають багатьох таламо-гіпоталамічних ядер, структур смугастого тіла, амігдалоїдної і септальної областей, нюхової формації, гіпокампа і нової кори.

У Л. с., особливо в нюхових структурах, виявлено багато глутамінової, аспарагінової та гамма-аміномасляної к-т, що може свідчити про медіаторну функцію цих речовин.

Л. с. містить значну кількість біологічно активних речовин, що належать до групи енкефалінів та ендорфінів. Найбільше їх міститься в смугастому тілі, мигдалеподібному тілі, повідку, гіпокампі, гіпоталамусі, таламусі, міжніжковому ядрі та інших структурах. Тільки в цих структурах виявлені рецептори, які сприймають дію речовин цієї групи - так зв. опіатні рецептори [Снайдер (S. І. Snyder), 1977].

У 1976 р. Вейндлом із співавт. (А. Weindl) було виявлено, що, крім гіпоталамуса, септальна та амігдалоїдна області, а частково і таламус містять нейрони, здатні секретувати нейропептиди типу вазопресину та ін.

Фізіологія

Поєднуючи утворення кінцевого, проміжного та середнього відділів мозку, Л. с. забезпечує формування найбільш загальних функцій організму, що реалізуються через цілий спектр окремих чи сполучених приватних реакцій. У структурах Л. с. відбувається взаємодія екстероцептивних (слухових, зорових, нюхових та ін.) та інтероцептивних впливів. Навіть за найпримітивнішого впливу практично на всі структури Л. с. (механічному, хімічному, електричному) можна виявити цілу низку ізольованих простих або фрагментарних відповідей, що відрізняються за ступенем вираженості та латентним періодом залежно від того, яка структура піддається роздратування. Часто спостерігаються такі вегетативні реакції, як салівація, пілоерекція, дефекація та ін, зміни в роботі дихальної, серцево-судинної та лімф, систем, зміна зіниці, терморегуляції і т. д. Тривалість цих реакцій буває іноді дуже значною, що свідчить про включення в роботу та окремих ендокринних апаратів. Часто такі вегетативні реакції спостерігаються разом із координованими моторними проявами (напр., жувальними, ковтальними та іншими рухами).

Поряд із вегетативними реакціями Л. с. визначає і вестибулосоматичні функції, і навіть такі соматичні реакції, як познотонические і голосові. Очевидно, Л. с. слід розглядати як центр інтеграції вегетативних та соматичних компонентів реакцій ієрархічно вищого рівня - емоційних та мотиваційних станів, сну, орієнтовно-дослідницької активності тощо. складні реакціївиявляються у тварин чи людини при подразненні цілком певних структур Л. с. Показано, що роздратування або руйнування мигдалини, перегородки, лобово-скроневої кори, гіпокампу та інших відділів лімбічної системи може призвести до посилення або, навпаки, ослаблення харчодобувних, оборонних та статевих реакцій. Особливо наочно в цьому відношенні руйнування скроневої, орбітальної та інсулярної кори, мигдалики і частини поясної звивини, що примикає до них, що викликає виникнення так зв. синдрому Клювера-Бьюсі, при якому порушується здатність тварин оцінювати як своє внутрішній стан, так і корисність чи шкідливість зовнішніх подразників. Тварини після такої операції стають ручними; безперервно обстежуючи навколишні предмети, вони без розбору хапають усе, що трапляється, втрачають страх навіть перед вогнем і, навіть обпалюючись, продовжують його чіпати (виникає так зв. зорова агнозія). Нерідко вони стають вираженими гіперсексуальними, виявляючи статеві реакції навіть щодо тварин іншого виду. Змінюється та його ставлення до їжі.

Багатство взаємозв'язків усередині Л. с. визначає й інший бік емоційної діяльності - можливість значного посилення емоції, тривалість її утримування та нерідко перехід її у застійний патол, стан. Пейпс (J. W. Papez), напр., вважає, що емоційний стан є результатом циркуляції збуджень структурами Л. с. від гіпокампа через мамілярні тіла (див.) і передні ядра таламуса до поясної звивині, причому остання, на його думку, і є істинно рецептивною зоною емоції, що переживається. Однак емоційний стан, що виявляється не тільки суб'єктивно, а й сприяє тій чи іншій цілеспрямованій діяльності, тобто відбиває ту чи іншу мотивацію тварини, виникає, мабуть, лише в тому випадку, коли збудження від лімбічних структур поширюється на нову кору, і насамперед у її лобові відділи (рис. 6). Без участі нової кори емоція виходить неповноцінною; вона втрачає свій біол, сенс і постає як хибна.

Мотиваційні стани тварин, що виникають у відповідь на електричне подразнення гіпоталамуса і тісно пов'язані з ним лімбічних утворень, поведінково можуть виявлятися у всій їх природній складності, тобто у вигляді люті та організованих реакцій нападу на іншу тварину або, навпаки, у вигляді реакцій оборони та уникнення неприємного подразника або втікання від нападника тварини. Особливо помітна участь Л. с. в організації харчовидобувної поведінки. Так, двостороннє видалення мигдалики призводить або до тривалої відмови тварин від їжі, або до гіперфагії. Як показали До. У. Судаков (1971), Нода (К. Noda) зі співр. (1976), Паксинос (G. Paxinos, 1978), зміни харчодобувної поведінки та реакції вгамування спраги спостерігаються і у разі подразнення плі руйнування прозорої перегородки, піриформної кори і деяких мезенцефалічних ядер.

Видалення мигдалини і грушоподібної кори призводить до поступового розвитку вираженої гіперсексуальної поведінки, яку можна послабити або зняти руйнуванням нижньомедіального ядра гіпоталамуса або септальної області.

Впливи на Л. с. можуть призводити до мотиваційних змін більше високого порядку, що виявляється на рівні спільноти. Найбільш демонстративно емоційно-мотиваційні стани тварин проявляються у разі їх реакцій самороздратування або уникнення несприятливого подразника, коли впливають різні освіти Л. с.

Формування поведінкового акта на основі будь-якої мотивації починається з орієнтовно-дослідницької реакції (див.). Остання, як свідчать експериментальні дані, також реалізується за обов'язкової участі Л. с. Встановлено, що дія індиферентних подразників, які викликають поведінкову реакцію насторожування, супроводжується характерними електрографічними змінами у структурах Л. с. У той час як у корі великих півкуль при цьому реєструється десинхронізація електричної активності, в деяких структурах Л. с., напр, в амігдалоїдної області, гіпокампі і грушоподібної корі, відбуваються інші зміни електричної активності. З огляду на досить зниженою активності виявляються пароксизмальні спалахи високочастотних коливань; у гіпокампі реєструється повільний регулярний ритм із частотою 4-6 в 1 сек. Така типова для гіпокампа реакція виникає не тільки при сенсорних подразненнях, але і при прямій електричній стимуляції ретикулярної формації та будь-якої лімбічної структури, що призводить до виникнення поведінкової реакціїнасторожування чи занепокоєння.

Численні експерименти показують, що слабкі подразнення лімбічних структур за відсутності специфічної емоційної реакції завжди викликають насторожування або орієнтовно-дослідницьку реакцію тварини. З орієнтовно-дослідницькою реакцією тісно пов'язане виявлення тварин у навколишньому середовищі значущих для цієї ситуації сигналів та їх запам'ятовування. У здійсненні цих механізмів орієнтування, навчання та запам'ятовування велика роль відводиться гіпокампу та амігдалоїдної області. Руйнування гіпокампа різко порушує короткочасну пам'ять (див.). Під час роздратування гіпокампа та якийсь час після нього тварини втрачають здатність відповідати на умовні подразники.

Клин спостереження показують, що двостороннє видалення медіальної поверхні скроневих часток також викликає важкі розлади пам'яті. У хворих спостерігається ретроградна амнезія, вони повністю забувають події, що передували операції. Крім того, погіршується спроможність запам'ятовування. Хворий не може запам'ятати назви б-ци, в якій знаходиться. Різко страждає короткочасна пам'ять: хворі втрачають нитку розмови, виявляються не здатними стежити за рахунком спортивних ігор і т. д. У тварин після подібної операції порушуються раніше набуті навички, погіршується здатність до вироблення нових особливо складних.

На думку О. С. Виноградової (1975), основною функцією гіпокампа є реєстрація інформації, а на думку М. Л. Пігарьової (1978), - забезпечення реакцій на сигнали з малою ймовірністю підкріплення у випадках, коли є дефіцит прагматичної інформації, т.е. е. емоційна напруга.

Л. с. тісно пов'язана із механізмами сну (див.). Ернандес-Пеон (R. Hernandez-Peon) зі співр. показав, що при ін'єкціях малих доз ацетилхоліну або антихолінестеразних речовин у різні відділи Л. с. у тварин розвивається сон. Особливо ефективні у цьому відношенні такі відділи Л. с.: медіальна преоптична область, медіальний пучок переднього мозку, міжніжкові ядра, ядра Бехтерева та медіальна частина покришки моста. Ці структури становлять так зв. гіпногенне лімбіко-середньомозкове коло. Порушення структур цього кола виробляє функцію, блокаду висхідних активуючих впливів ретикулярної формації середнього мозку на кору великих півкуль, які визначають стан неспання. Разом з тим показано, що сон може виникнути при аплікації ацетилхоліну" і антихолінестеразних речовин і на вищі утворення Л. с.: препіриформну і периамигдалоїдну області, нюховий горбок, смугасте тіло і кіркові області Л. с., розташовані на передній і медіальній поверхнях напівшляхів. мозку Цей же ефект може бути отриманий при подразненні кори великих півкуль, особливо її передніх відділів.

Характерно, що руйнація медіального пучка переднього мозку в преоптичній ділянці перешкоджає розвитку сну, спричиненого хім. роздратуванням вищерозташованих відділів Л. с. та кори великих півкуль.

Деякі автори [Уінтер (P. Winter) з співавт., 1966; Робінсон (В. W. Robinson), 1967; Деліус (J. D. Delius), 1971] вважають, що в Л. с. знаходяться так зв. центри комунікацій тварин (їх голосових проявів), чітко скореловані з їх поведінкою по відношенню до своїх родичів. Ці центри утворені структурами амігдалоїдної, септальної і преоптичної областей, гіпоталамуса, нюхового горбка, деяких ядер таламуса і покришки. Робінсон (1976) висловив припущення, що у людини існує два центри мови. Перший, філогенетично старіший, розташовується в Л. с.; він тісно пов'язаний із мотиваційно-емоційними факторами та забезпечує низькоінформаційні сигнали. Цей центр контролюється другим - вищим центром, розташованим у новій корі та пов'язаним з домінуючим півкулею.

Участь Л. с. у формуванні складних інтеграційних функцій організму підтверджується даними обстеження психічно хворих. Так, напр., старечі психози супроводжуються чіткими дегенеративними змінами в септальній та амігдалоїдній областях, гіпокампі, склепінні, медіальних відділах таламуса, енторинальній, скроневій та лобовій областях кори. Крім того, у структурах Л. с. у хворих на шизофренію знаходять велику кількість дофаміну, норадреналіну і серотоніну, тобто біогенних амінів, порушення нормального метаболізму яких пов'язують з розвитком цілого ряду психічних захворювань, в т. ч. і шизофренії.

Особливо помітна участь Л. с. у розвитку епілепсії (див.) та різних епілептоїдних станів. Хворі, які страждають на психомоторну епілепсію, як правило, мають органічні пошкодження в областях, що захоплюють лімбічні структури. Це насамперед орбітальна частина лобової та скроневої кори, парагіпокампальна звивина, особливо в області гачка, гіпокамп та зубчаста звивина, а також мигдалеподібний ядерний комплекс.

Описані вище клин, симптоми зазвичай супроводжуються чітким електрографічним показником – у відповідних відділах мозку реєструються електричні судомні розряди. Найбільш чітко така активність реєструється в гіпокампі, хоча проявляється і в інших структурах, напр., в мигдалині та перегородці. Наявність у них дифузних сплетень нервових відростків, множинних ланцюгів зворотного зв'язку створює умови для мультиплікування, утримання та пролонгування активності. Звідси і властивий структур Л. с. надзвичайно низький поріг виникнення так зв. післярозрядів, які можуть продовжуватися після припинення електричного або хімічного. роздратування протягом тривалого часу.

Найнижчий поріг для електричного післярозряду виявлений у гіпокампі, мигдалині та піриформній корі. Характерною особливістю цих післярозрядів є їхня здатність поширюватися з місця роздратування за іншими структурами Л. с.

Клин, та експериментальні дані показують, що в період судомних розрядів у Л. с. порушуються процеси пам'яті. У хворих з скронево-діенцефальними ураженнями спостерігаються повна або часткова амнезія або ж навпаки, насильницькі спалахи пароксизмів відчуття вже баченого, чутного, пережитого.

Отже, займаючи серединне становище у межах ц. в. с., лімбічна система здатна швидко «включатися» практично у всі функції організму, спрямовані на активне пристосування його (відповідно до готівкової мотивації) до умов навколишнього середовища. Л. с. отримує аферентні посилки збудження від утворень нижнього стовбура, які в кожному випадку можуть бути дуже специфічними, від ростральних (нюхових) структур мозку і від нової кори. Ці збудження за системою взаємних зв'язків швидко досягають усіх необхідних областей Л. с. і миттєво (через волокна медіального пучка переднього мозку або прямі неостріатно-тегментальні шляхи) активують (або гальмують) виконавчі (моторні та вегетативні) центри нижнього стовбура та спинного мозку. Цим досягається формування «спеціалізованої» для даних конкретних умов функцій, системи з чіткою морфол, і нейрохім, архітектонікою, яке завершується досягненням організмом необхідного корисного результату (див. Функціональні системи).

Бібліогр.:Анохін П. К. Біологія та нейрофізіологія умовного рефлексу, М., 1968, бібліогр.; Беллер H. Н. Вісцеральне поле лімбічної кори, Л., 1977, бібліогр.; Богомолова Є.М. Нюхові утворення мозку та їх біологічне значення, Усп. фізіол, наук, т. 1, № 4, с. 126, 1970, бібліогр.; Вальд-ман А. Ст, 3 Варта у Е. Е. і Коз-ловська М. М. Психофармакологія емоцій, Л., 1976; Виноградова О.С. Гіпокамп і пам'ять, М., 1975, бібліогр.; Гельгорн Е. і Луфборроу Дж. Емоції та емоційні розлади, пров. з англ., М., 1966, бібліогр.; Піга-р е в а М. Л. Лімбічні механізми перемикання (гіпокамп і мигдалина), М., 1978, бібліогр.; Попова Н. К., Науменко Є. В. та Колпаков В. Г. Серотонін та поведінка, Новосибірськ, 1978, бібліогр.; Судаков До. Ст Біологічні мотивації, М., 1971, бібліогр.; Черкес В. А. Нариси з фізіології базальних гангліїв головного мозку, Київ, 1963, бібліогр.; E h 1 e A. L., M a-s o n J. W. a. Pennington L. L. Plasma зростання hormone і cortisol зміни, спричиняючи лімбічну стимуляцію в conscious monkeys, Neuroendocrinology, v. 23, p. 52, 1977; Farley I. J., Price K. S. a. Me Cullough E. Norepinephrine в хронічному paranoid schizophrenia, abovenormal levels in limbic forebrain, Science, v. 200, p. 456, 1978; Flo r-H e n г у P. Lateralized temporal-limbic dysfunction and psychopathology, Ann. N. Y. Acad. Sci., v. 280, p. 777, 1976; H a m i 11 o n L. W. Basic limbic system anatomy of the rat, N. Y., 1976; Isaacson R. L. Limbic system, N. Y., 1974, bibliogr.; Лімбічний і автоматичний нервові системи дослідження, ed. by V. Di Cara, N. Y., 1974; Mac Lean P. D. Лімбічна система («visceral brain») і емоційний behavior, Arch. Neurol. Psychiat. (Chic.), v. 73, p. 130, 1955; Paxinos G. Interruption of septal connections, effects on drinking, irritability and copulation, Physiol. Behav., v. 17, p. 81, 1978; Robinson B. W. Limbic influences на human speech, Ann. N. Y. Acad. Sci., v. 280, p. 761, 1976; Schei-b e 1 М. E. a. o. Progressive dendritic changes in aging human limbic system, Exp. Neurol., v. 53, p. 420, 1976; Septal nuclei, ed. J. F. De France, N. Y.- L., 1976; Shute C. C. D. a. L e w is P. R. The ascending cholinergic reticular system, neoeortical, olfactory and subcor-tical projections, Brain, v. 90, p. 497, 1967; Snyder S. H. Opiate receptors and internal oniates, Sci. Amer., v. 236 № 3, p. 44, 1977; U e k i S., A r a k i Y. a. Wat ana b e S. Зміни в sensitivity of mice to anticonvulsant drugs following bilateral olfactory bulb ablations, Jap. J. Pharmacol., v. 27, p. 183, 1977; W e i n d 1 A. u. S o f r o n i e w M. Y. Demonstration of extrahypothalamic peptide secreting neurons, Pharmakopsychiat. Neuro-psycopharmakol., Bd 9, S. 226, 1976, Bibliogr.

E. М. Богомолова.