Närvikiudude funktsioonid ja tüübid. Sünapsi ehituse üldplaan
Närviimpulsside juhtimine piki närvikiude ja sünapside kaudu. Kõrgepinge potentsiaal, mis tekib retseptori ergastamisel närvikius, on 5-10 korda suurem kui retseptori stimulatsioonilävi. Ergastuslaine juhtimine piki närvikiudu on tagatud sellega, et selle iga järgnevat lõiku ärritab eelmise lõigu kõrgepingepotentsiaal. Lihastes närvikiududes ei levi see potentsiaal pidevalt, vaid järsult; ta hüppab üle ühe või isegi mitme Ranvieri vaheltlõike, milles ta tugevdab. Ergastuse kestus Ranvieri kahe kõrvuti asetseva pealtkuulamise vahel on võrdne 5-10% kõrgepingepotentsiaali kestusest.
Närviimpulsi juhtimine piki närvikiudu toimub ainult selle anatoomilise järjepidevuse ja normaalse füsioloogilise seisundi korral. Närvikiu füsioloogiliste omaduste rikkumine tugeva jahutamise või mürkide ja ravimitega mürgitamise korral peatab närviimpulsi juhtivuse isegi selle anatoomilise järjepidevuse korral.
Närviimpulsid juhitakse isoleeritult mööda üksikuid motoorseid ja sensoorseid närvikiude, mis on seganärvi osa, mis sõltub neid katvate müeliinkestade isoleerivatest omadustest. Mittelihalistes närvikiududes levib biovool piki kiudu pidevalt ja tänu sidekoe kestale ei liigu ühelt kiult teisele. Närviimpulss võib levida piki närvikiudu kahes suunas: tsentripetaalselt ja tsentrifugaalselt. Seetõttu kehtib närviimpulsi läbiviimisel närvikiududes kolm reeglit: 1) anatoomiline järjepidevus ja füsioloogiline terviklikkus, 2) isoleeritud juhtivus ja 3) kahepoolne juhtivus.
2-3 päeva pärast närvikiudude eraldumist neuroni kehast hakkavad need taastuma ehk degenereeruma ja närviimpulsside juhtimine peatub. Närvikiud ja müeliin hävivad ning säilib vaid sidekoe ümbris. Kui närvikiudude lõikeotsad ehk närv on ühendatud, siis pärast närvirakkudest eraldatud sektsioonide degeneratsiooni algab närvikiudude taastamine ehk regenereerimine neuronite kehade küljelt, millest nad kasvavad säilinud sidekoemembraanidesse. Närvikiudude regenereerimine viib impulsside juhtivuse taastamiseni.
Erinevalt närvikiududest juhitakse närvisüsteemi neuronite kaudu närviimpulsse ainult ühes suunas - retseptorist tööorganisse. See sõltub närviimpulsi sünapside kaudu juhtimise olemusest. Presünaptilise membraani kohal asuvas närvikius on palju pisikesi atsetüülkoliini vesiikuleid. Kui biovool jõuab presünaptilise membraanini, lõhkevad mõned neist vesiikulitest ja atsetüülkoliin läheb läbi presünaptilise membraani väikseimate aukude sünaptilisse pilusse.
Postsünaptilises membraanis on kohti, millel on eriline afiinsus atsetüülkoliini suhtes, mis põhjustab postsünaptilise membraani pooride ajutist tekkimist, mis muudab selle ajutiselt ioonidele läbilaskvaks. Selle tulemusena tekib postsünaptilises membraanis erutus ja kõrgepingepotentsiaal, mis levib mööda järgmist neuronit või innerveeritud organit. Seetõttu toimub ergastuse ülekanne sünapside kaudu keemiliselt vahendaja ehk vahendaja atsetüülkoliini kaudu ja ergastuse juhtimine mööda järgmist neuronit toimub jällegi elektriliselt.
Atsetüülkoliini toime närviimpulsi juhtimisele sünapsi kaudu on lühiajaline; see hävib kiiresti, hüdrolüüsitakse ensüümi koliinesteraasi toimel.
Kuna närviimpulsi keemiline ülekanne sünapsis toimub millisekundi murdosa jooksul, siis igas sünapsis lükatakse närviimpulss selle aja võrra edasi.
Erinevalt närvikiududest, milles teavet edastatakse põhimõttel "kõik või mitte midagi" ehk diskreetselt, sünapsides, edastatakse teavet "enam-vähem" põhimõttel, see tähendab järk-järgult. Mida rohkem moodustub teatud piirini vahendajat atsetüülkoliini, seda suurem on kõrgepingepotentsiaalide sagedus järgnevas neuronis. Pärast seda piiri muutub erutus inhibeerimiseks. Seega läheb piki närvikiude edastatav digitaalne informatsioon sünapsides üle mõõteinfoks. elektroonilised mõõtemasinad,
milles on teatud seosed tegelikult mõõdetud suuruste ja nende poolt esindatavate suuruste vahel, nimetatakse analoogiks, mis töötab põhimõttel "enam-vähem"; võime eeldada, et sarnane protsess toimub sünapsides ja toimub selle üleminek digitaalseks. Järelikult toimib närvisüsteem segatüübi järgi: selles teostatakse nii digitaalseid kui ka analoogprotsesse.
Aktsioonipotentsiaal ehk närviimpulss, spetsiifiline reaktsioon, mis tekib erutuslaine kujul ja voolab mööda kogu närvirada. See reaktsioon on reaktsioon stiimulile. Peamine ülesanne on andmete edastamine retseptorist närvisüsteemi ja pärast seda suunab see selle teabe õigetesse lihastesse, näärmetesse ja kudedesse. Pärast impulsi läbimist laetakse membraani pinnaosa negatiivselt, selle sisemine osa jääb aga positiivseks. Seega nimetatakse järjestikku ülekantavaid elektrilisi muutusi närviimpulssideks.
Ergutav toime ja selle jaotumine sõltub füüsikalis-keemilisest olemusest. Selle protsessi jaoks vajalik energia genereeritakse otse närvis endas. See on tingitud asjaolust, et impulsi läbimine toob kaasa soojuse moodustumise. Niipea kui see on möödas, algab hääbumis- või referentsseisund. Kui vaid murdosa sekundist ei suuda närv stiimulit juhtida. Impulsi saabumise kiirus on vahemikus 3 m/s kuni 120 m/s.
Kiududel, mille kaudu ergastus läbib, on spetsiifiline kest. Jämedalt öeldes meenutab see süsteem elektrikaablit. Oma koostiselt võib kest olla müeliniseerunud ja müeliniseerimata. Müeliinkesta kõige olulisem komponent on müeliin, mis täidab isolaatori rolli.
Impulsi levimiskiirus sõltub mitmest tegurist, näiteks kiudude paksusest ja mida paksem see on, seda kiiremini areneb kiirus. Teine juhtivust kiirendav tegur on müeliin ise. Kuid samal ajal ei asu see üle kogu pinna, vaid osadena, justkui nööriga. Vastavalt sellele on nende alade vahel neid, mis jäävad "alasti". Nad kannavad voolu aksonist.
Akson on protsess, mille abil edastatakse andmed ühest rakust ülejäänud. Seda protsessi reguleeritakse sünapsi abil – otseühendus neuronite ehk neuroni ja raku vahel. Samuti on olemas nn sünaptiline ruum ehk tühimik. Kui neuronisse jõuab ärritav impulss, vabanevad reaktsiooni käigus neurotransmitterid (keemilise koostisega molekulid). Need läbivad sünaptilise ava, langedes lõpuks selle neuroni või raku retseptoritele, kuhu andmed tuleb edastada. Kaltsiumiioonid on vajalikud närviimpulsi juhtimiseks, kuna ilma selleta ei eraldu neurotransmitterit.
Autonoomset süsteemi pakuvad peamiselt müeliniseerimata kuded. Nende kaudu levib põnevus pidevalt ja pidevalt.
Edastamise põhimõte põhineb elektrivälja ilmnemisel, seetõttu tekib potentsiaal, mis ärritab naaberosa membraani ja nii edasi kogu kiu ulatuses.
Sel juhul aktsioonipotentsiaal ei liigu, vaid ilmub ja kaob ühes kohas. Edastamiskiirus sellistel kiududel on 1-2 m/s. 
Käitumisseadused
Meditsiinis on neli põhiseadust:
- Anatoomiline ja füsioloogiline väärtus. Ergastamine toimub ainult siis, kui kiu enda terviklikkus ei ole rikutud. Kui ühtsus ei ole tagatud näiteks rikkumise, narkootikumide tarvitamise tõttu, siis on närviimpulsi juhtimine võimatu.
- Eraldatud ärrituse hoidmine. Ergutust saab edasi kanduda, mitte mingil juhul, levimata naaberriikidesse.
- Kahepoolne hoidmine. Impulsijuhtimise tee võib olla ainult kahte tüüpi - tsentrifugaalne ja tsentripetaalne. Kuid tegelikult on suund ühes valikus.
- Alanemata täitmine. Impulsid ei vaibu, teisisõnu, neid juhitakse ilma kahanemiseta.
Impulsi juhtivuse keemia
Ärritusprotsessi kontrollivad ka ioonid, peamiselt kaalium, naatrium ja mõned orgaanilised ühendid. Nende ainete paiknemise kontsentratsioon on erinev, rakk on sees negatiivselt laetud, pinnal aga positiivselt. Seda protsessi nimetatakse potentsiaalseks erinevuseks. Kui negatiivne laeng kõigub, näiteks kui see väheneb, provotseeritakse potentsiaalide erinevus ja seda protsessi nimetatakse depolarisatsiooniks.
Neuronite ärritus toob kaasa naatriumikanalite avanemise ärrituskohas. See võib hõlbustada positiivselt laetud osakeste sisenemist raku sisemusse. Sellest lähtuvalt negatiivne laeng väheneb ja tekib aktsioonipotentsiaal või tekib närviimpulss. Pärast seda sulguvad naatriumikanalid uuesti.
Sageli leitakse, et just polarisatsiooni nõrgenemine aitab kaasa kaaliumikanalite avanemisele, mis kutsub esile positiivselt laetud kaaliumioonide vabanemise. See toiming vähendab negatiivset laengut raku pinnal.
Puhkepotentsiaal ehk elektrokeemiline seisund taastub, kui sisse lülitada kaalium-naatriumpumbad, mille abil naatriumioonid rakust lahkuvad ja kaalium sinna siseneb.
Selle tulemusena võib öelda, et elektrokeemiliste protsesside taasalustamisel tekivad impulsid, mis pürgivad mööda kiude.
319. Närviimpulsi juhtimine
Närviimpulss - piki närvikiudu leviv erutuslaine, tekib neuroni ärrituse korral ja kannab signaali keskkonna muutumise kohta (tsentripetaalne impulss) või muutusele vastuseks signaal-käsku (tsentrifugaalimpulss).
Puhkepotentsiaal. Impulsi tekkimine ja juhtimine on seotud mõne neuroni struktuurielemendi seisundi muutumisega. Nende struktuuride hulka kuuluvad naatriumpump, mis sisaldab Na^1^-ATPaasi, ja kahte tüüpi ioonjuhtivaid kanaleid, naatriumi ja kaaliumi. Nende koostoime annab puhkeolekus potentsiaalide erinevuse aksonite plasmamembraani erinevatel külgedel (puhkepotentsiaal). Potentsiaalide erinevuse olemasolu on seotud "1) kaaliumiioonide kõrge kontsentratsiooniga rakus (20-50 korda kõrgem kui keskkonnas); 2) asjaoluga, et rakusisesed anioonid (valgud ja nukleiinhapped) ei saa rakust lahkuda. 3) kuna membraani läbilaskvus naatriumiioonide jaoks on 20 korda väiksem kui kaaliumiioonidel. Potentsiaal on lõpuks olemas seetõttu, et kaaliumiioonid kipuvad rakust lahkuma, et võrdsustada välis- ja sisekontsentratsioonid. Kuid kaaliumiioonid ei saa lahkuda rakku ja see toob kaasa negatiivse laengu ilmnemise, mis pärsib kaaliumiioonide kontsentratsioonide edasist ühtlustumist.Klooriioonid peavad jääma väljapoole, et kompenseerida halvasti läbitungiva naatriumi laengut, kuid kipuvad rakust lahkuma mööda kontsentratsioonigradienti .
Membraanipotentsiaali (umbes 75 mV) säilitamiseks on vaja säilitada naatriumi- ja kaaliumiioonide kontsentratsioonide erinevus, et rakku tungivad naatriumioonid eemaldataks sealt tagasi kaaliumiioonide vastu. "See saavutatakse tänu membraani Na +, g ^-ATPaasi toimele, mis ATP energia toimel kannab rakust naatriumioone vastutasuks kahe rakku viidud kaaliumiiooni vastu. Ebanormaalselt kõrge kontsentratsiooniga naatriumiioonidest väliskeskkonnas suurendab pump Na + / K + suhet Seega puhkeolekus liiguvad kaaliumiioonid mööda gradienti väljapoole.Samal ajal naaseb osa kaaliumit difusiooni teel. Nende protsesside erinevus kompenseeritakse K "1", N8 "" "-pumba toimel. Naatriumioonid sisenevad mööda gradienti sissepoole kiirusega, mida piirab membraani läbilaskvus neile. Samal ajal pumbatakse pumba abil ATP energia tõttu vastu kontsentratsioonigradienti välja naatriumioone.
Tegevuspotentsiaal - närvis stiimuli poolt esile kutsutud protsesside jada. Närvi ärritus toob kaasa membraani lokaalse depolarisatsiooni, membraani potentsiaali vähenemise. See on tingitud teatud koguse naatriumioonide sisenemisest rakku. Kui potentsiaalide erinevus langeb lävitasemeni (umbes 50 mV), suureneb membraani naatriumi läbilaskvus umbes 100 korda. Naatrium sööstab mööda gradienti rakku, kustutades negatiivse laengu membraani sisepinnal. Potentsiaali suurus võib varieeruda vahemikus -75 puhkeolekus kuni +50. Membraani sisepinna negatiivne laeng mitte ainult ei kustu, vaid tekib positiivne laeng (polaarsuse inversioon). See laeng takistab naatriumi edasist sisenemist rakku ja naatriumi juhtivus väheneb. Pump taastab oma esialgse oleku. Nende muutuste vahetut põhjust käsitletakse allpool.
Aktsioonipotentsiaali kestus on alla 1 ms ja katab (erinevalt puhkepotentsiaalist) ainult väikese osa aksonist. Müeliniseerunud kiududes on see Ranve külgnevate sõlmede vaheline ala. Kui puhkepotentsiaal on muutunud sellisel määral, mis ei küüni läviväärtuseni, siis aktsioonipotentsiaali ei teki, aga kui läviväärtus saavutatakse, siis areneb igal juhul sama aktsioonipotentsiaal (jälle "kõik või mitte midagi").
Potentsiaali liikumine müeliniseerimata aksonites viiakse läbi järgmiselt. Ioonide difusioon ümberpööratud polaarsusega piirkonnast naaberpiirkondadesse põhjustab neis aktsioonipotentsiaali arengu. Sellega seoses, olles tekkinud ühes kohas, levib potentsiaal kogu aksoni pikkuses.
Aktsioonipotentsiaali liikumine on närviimpulss ehk leviv erutuslaine ehk juhtivus.
Kaltsiumiioonide kontsentratsiooni muutused aksonites on tõenäoliselt seotud aktsioonipotentsiaali liikumisega, selle juhtivusega. Kogu rakusisene kaltsium, välja arvatud väike osa, on seotud valguga (vaba kaltsiumi kontsentratsioon on umbes 0,3 mM), samas kui selle kontsentratsioon raku ümber ulatub 2 mM-ni. Seetõttu on gradient, mis kaldub kaltsiumiioone rakku suunama. Kaltsiumi väljutuspumba olemus on ebaselge. Teatavasti aga vahetatakse iga kaltsiumiioon 3 naatriumiooni vastu, mis sisenevad rakku aktsioonipotentsiaali tõusu hetkel.
Naatriumikanali struktuur ei ole piisavalt uuritud, kuigi on teada mitmeid fakte: 1) kanali oluline struktuurielement on terviklik membraanivalk; 2) Ranvieri pealtkuulamispinna iga ruutmikromeetri kohta on umbes 500 kanalit; 3) aktsioonipotentsiaali tõusvas faasis läbib kanalit ligikaudu 50 000 naatriumiooni; 4) ioonide kiire eemaldamine on võimalik tänu sellele, et iga membraani kanali jaoks on 5 kuni 10 Na +, \K^-ATPaasi molekuli.
Iga ATPaasi molekul peab järgmise ergastustsükli alguseks rakust välja suruma 5-10 tuhat naatriumiooni.
Erineva suurusega molekulide läbimise kiiruse võrdlus võimaldas määrata kanalite läbimõõdu - umbes 0,5 nm. Läbimõõt võib suureneda 0,1 nm võrra. Naatriumioonide läbimise kiirus kanalist reaalsetes tingimustes on 500 korda suurem kui kaaliumiioonide läbimise kiirus ja jääb 12 korda kõrgemaks isegi nende ioonide samade kontsentratsioonide juures.
Kaaliumi spontaanne vabanemine rakust toimub sõltumatute kanalite kaudu, mille läbimõõt on umbes
Membraani potentsiaali lävitase, mille juures selle naatriumi läbilaskvus suureneb, sõltub kaltsiumi kontsentratsioonist väljaspool rakku, selle vähenemine hüpokaltseemia korral põhjustab krampe.
Aktsioonipotentsiaali tekkimine ja impulsi levik müeliniseerimata närvis toimub naatriumikanali avanemise tõttu. Kanali moodustavad terviklikud valgumolekulid, selle konformatsioon muutub vastuseks keskkonna positiivse laengu suurenemisele. Laengu suurenemine on seotud naatriumi sisenemisega külgneva kanali kaudu.
Kanali avanemisest põhjustatud depolarisatsioon mõjutab tõhusalt külgnevat kanalit
Müeliniseerunud närvis on naatriumikanalid koondunud müeliniseerimata Ranvieri sõlmedesse (rohkem kui kümneid tuhandeid 1 μm kohta). Sellega seoses on naatriumivool pealtkuulamise tsoonis 10–100 korda suurem kui närvi juhtival pinnal. müeliniseerimata närv. Na^K^-ATPaasi molekule leidub suurel hulgal närvi külgnevates osades. Ühe sõlme depolarisatsioon põhjustab sõlmede vahel potentsiaalse gradiendi, mistõttu vool liigub kiiresti läbi aksoplasma naabersõlme, vähendades seal potentsiaalset erinevust lävitasemeni. See tagab kiire impulsi juhtivuse piki närvi – vähemalt 2 korda kiiremini kui piki müeliniseerimata (müeliniseerimata kuni 50 m/s ja müeliniseerunud kuni 100 m/s).
320. Närviimpulsside ülekanne , need. selle jaotamine teise rakku toimub spetsiaalsete struktuuride abil - sünapsid närvilõpme ja naaberraku ühendamine Sünaptiline lõhe eraldab rakud. Kui pilu laius on alla 2 nm, toimub signaali ülekanne voolu levimise teel, nagu piki aksonit. Enamikus sünapsides läheneb pilu laius 20 nm. Nendes sünapsides viib aktsioonipotentsiaali saabumine vahendaja aine vabanemiseni. presünaptiline membraan, mis difundeerub läbi sünaptilise pilu ja seostub postsünaptilise membraani spetsiifilise retseptoriga, edastades sellele signaali.
Vahendajad(neurotransmitterid) - ühendid, mis on presünaptilises struktuuris piisavas kontsentratsioonis, eralduvad impulsi ülekande käigus, põhjustavad pärast postsünaptilise membraaniga seondumist elektriimpulsi. Neurotransmitteri oluliseks tunnuseks on transpordisüsteemi olemasolu selle eemaldamiseks sünapsist.Lisaks peaks seda transpordisüsteemi eristama kõrge afiinsus vahendaja suhtes.
Sõltuvalt sünaptilist ülekannet tagava vahendaja olemusest eristatakse sünapsid nii kolinergilisteks (mediaator - atsetüülkoliin) kui ka adrenergilisteks (mediaatorid - katehhoolamiin, norepinefriin, dopamiin ja võimalusel ka adrenaliin).
neurotransmitterid on ained, mida iseloomustavad järgmised omadused:
Koguneda presünaptilisse membraani piisavas kontsentratsioonis;
Vabaneb impulsi edastamisel;
Pärast postsünaptilise membraaniga seondumist põhjustavad nad ainevahetusprotsesside kiiruse muutust ja elektrilise impulsi ilmnemist;
Neil on süsteem inaktiveerimiseks või transpordisüsteem hüdrolüüsiproduktide sünapsist eemaldamiseks.
Neurotransmitterid mängivad olulist rolli närvikoe talitluses, tagades närviimpulsi sünaptilise ülekande. Nende süntees toimub neuronite kehas ja akumuleerumine spetsiaalsetes vesiikulites, mis liiguvad järk-järgult neurofilamentide ja neurotuubulite süsteemide osalusel aksonite otsteni.
Neurotransmitterite hulka kuuluvad aminohapete derivaadid: tauriin, norepinefriin, dopamiin, GABA, glütsiin, atsetüülkoliin, homotsüsteiin ja mõned teised (adrenaliin, serotoniin, histamiin), aga ka neuropetiidid.
Kolinergilised sünapsid
Atsetüülkoliin sünteesitud koliinist ja atsetüül-CoA-st. Koliini sünteesiks on vaja aminohappeid seriini ja metioniini. Kuid reeglina tuleb valmis koliin verest närvikoesse. Atsetüülkoliin osaleb närviimpulsside sünaptilises ülekandes. See koguneb sünaptilistesse vesiikulitesse, moodustades komplekse negatiivselt laetud valgu vesikuliiniga (joonis 22). Ergastuse ülekandmine ühest rakust teise toimub spetsiaalse sünaptilise mehhanismi abil.
Riis. 22. Koliinergiline sünaps
Sünaps on funktsionaalne kontakt kahe ergastava raku plasmamembraanide spetsiaalsete osade vahel. Sünaps koosneb presünaptilisest membraanist, sünaptilisest lõhest ja postsünaptilisest membraanist. Membraanidel kokkupuutepunktis on paksenemised naastude kujul - närvilõpmed. Närvilõpuni jõudnud närviimpulss ei suuda ületada tema ette kerkinud takistust – sünaptilist lõhet. Pärast seda muundatakse elektriline signaal keemiliseks.
Presünaptiline membraan sisaldab spetsiaalseid kanalivalke, mis on sarnased nendega, mis moodustavad aksonimembraanis naatriumikanali. Samuti reageerivad nad membraanipotentsiaalile, muutes oma konformatsiooni ja moodustavad kanali. Selle tulemusena läbivad Ca 2+ ioonid presünaptilist membraani piki kontsentratsioonigradienti närvilõpuni. Ca 2+ kontsentratsiooni gradient tekib Ca 2+ -sõltuva ATPaasi töö tulemusena. Ca 2+ kontsentratsiooni suurenemine närvilõpme sees põhjustab seal olevate atsetüülkoliiniga täidetud vesiikulite sulandumise. Seejärel sekreteeritakse atsetüülkoliin eksotsütoosi teel sünaptilisse pilusse ja seostub postsünaptilise membraani pinnal paiknevate retseptorvalkudega.
Atsetüülkoliini retseptor on transmembraanne oligomeerne glükoproteiinikompleks, mis koosneb 6 subühikust. Retseptorvalkude tihedus postsünaptilises membraanis on väga kõrge - umbes 20 000 molekuli 1 μm 2 kohta. Retseptori ruumiline struktuur vastab rangelt vahendaja konformatsioonile. Atsetüülkoliiniga suheldes muudab retseptorvalk oma konformatsiooni nii, et selle sees tekib naatriumikanal. Kanali katioonse selektiivsuse tagab asjaolu, et kanali väravad on moodustatud negatiivselt laetud aminohapetest. See. suureneb postsünaptilise membraani läbilaskvus naatriumi suhtes ja tekib impulss (või lihaskiu kontraktsioon). Postsünaptilise membraani depolarisatsioon põhjustab atsetüülkoliini-valgu-retseptori kompleksi dissotsiatsiooni ja atsetüülkoliin vabaneb sünaptilisse pilusse. Niipea, kui atsetüülkoliin siseneb sünaptilisse pilusse, läbib see 40 μs jooksul kiire hüdrolüüsi ensüümi atsetüülkoliinesteraasi toimel koliinile ja atsetüül-CoA-le.
Atsetüülkoliinesteraasi pöördumatu inhibeerimine põhjustab surma. Ensüümi inhibiitorid on fosfororgaanilised ühendid. Surm saabub hingamise seiskumise tagajärjel. Pöörduvaid atsetüülkoliinesteraasi inhibiitoreid kasutatakse terapeutiliste ravimitena, näiteks glaukoomi ja soole atoonia ravis.
Adrenergilised sünapsid(joon. 23) leidub postganglionilistes kiududes, sümpaatilise närvisüsteemi kiududes, erinevates ajuosades. Nad toimivad vahendajatena katehhoolamiinid: norepinefriin ja dopamiin. Närvikoes olevad katehhoolamiinid sünteesitakse ühise mehhanismi abil türosiinist. Sünteesi võtmeensüümiks on türosiinhüdroksülaas, mida lõppproduktid inhibeerivad.
Riis. 23. Adrenergiline sünaps
Norepinefriin- vahendaja sümpaatilise süsteemi postganglionilistes kiududes ja kesknärvisüsteemi erinevates osades.
Dopamiin- radade vahendaja, mille neuronite kehad paiknevad ajuosas. Dopamiin vastutab vabatahtlike liikumiste kontrollimise eest. Seega, kui dopamiinergiline ülekanne on häiritud, tekib parkinsonism.
Katehhoolamiinid, nagu atsetüülkoliin, kogunevad sünaptilistesse vesiikulitesse ja vabanevad närviimpulsi saabudes ka sünaptilisse pilusse. Kuid adrenergilise retseptori reguleerimine toimub erinevalt. Presünaptiline membraan sisaldab spetsiaalset regulatoorset valku akromograniini, mis vastusena sünaptilises pilus oleva mediaatori kontsentratsiooni suurenemisele seob juba vabanenud vahendaja ja peatab selle edasise eksotsütoosi. Puudub ensüüm, mis hävitaks neurotransmitteri adrenergilistes sünapsides. Pärast impulsi edastamist pumbatakse vahendaja molekulid spetsiaalse transpordisüsteemi abil aktiivse transpordiga ATP osalusel tagasi presünaptilisse membraani ja lülitatakse uuesti vesiikulitesse. Presünaptilises närvilõpus võib saatja ülejäägi inaktiveerida monoamiini oksüdaasi (MAO) ja katehhoolamiin-O-metüültransferaasi (COMT) poolt hüdroksürühma metüülimise teel.
Signaali ülekanne adrenergilistes sünapsides toimub adenülaattsüklaasi süsteemi osalusel. Vahendaja seondumine postsünaptilise retseptoriga põhjustab peaaegu koheselt cAMP kontsentratsiooni tõusu, mis viib postsünaptilise membraani valkude kiirele fosforüülimisele. Selle tulemusena pärsitakse postsünaptilise membraani närviimpulsside teket. Mõnel juhul on selle otsene põhjus kaaliumi postsünaptilise membraani läbilaskvuse suurenemine või naatriumi juhtivuse vähenemine (see seisund põhjustab hüperpolarisatsiooni).
Tauriin moodustub aminohappest tsüsteiinist. Esiteks oksüdeeritakse HS rühmas olev väävel (protsess toimub mitmes etapis), seejärel toimub dekarboksüleerimine. Tauriin on ebatavaline hape, milles ei ole karboksüülrühma, vaid väävelhappe jääk. Tauriin osaleb visuaalse tajumise protsessis närviimpulsside juhtimises.
GABA – inhibeeriv vahendaja (umbes 40% neuronitest). GABA suurendab postsünaptiliste membraanide läbilaskvust kaaliumiioonide jaoks. See viib membraani potentsiaali muutumiseni. GABA pärsib "ebavajaliku" teabe edastamise keeldu: tähelepanu, motoorne juhtimine.
Glütsiin- abistav inhibeeriv vahendaja (vähem kui 1% neuronitest). Oma toimelt sarnane GABA-ga. Selle ülesanne on motoorsete neuronite pärssimine.
Glutamiinhape- peamine ergastav vahendaja (umbes 40% neuronitest). Põhifunktsioon: kesknärvisüsteemi põhiliste infovoogude läbiviimine (sensoorsed signaalid, motoorsed käsud, mälu).
Kesknärvisüsteemi normaalse aktiivsuse tagab glutamiinhappe ja GABA õrn tasakaal. Selle tasakaalu rikkumine (reeglina pärssimise vähenemise suunas) mõjutab negatiivselt paljusid närviprotsesse. Kui tasakaal on häiritud, tekib lastel tähelepanupuudulikkuse ja hüperaktiivsuse häire (ADHD), täiskasvanutel suureneb närvilisus ja ärevus, unehäired, unetus, epilepsia.
Neuropeptiidid nende koostises on kolm kuni mitukümmend aminohappejääki. Nad toimivad ainult närvisüsteemi kõrgemates osades. Need peptiidid täidavad mitte ainult neurotransmitterite, vaid ka hormoonide funktsiooni. Nad edastavad tsirkulatsioonisüsteemi kaudu teavet rakust rakku. Need sisaldavad:
Neurohüpofüüsi hormoonid (vasopressiin, liberiinid, statiinid) - need on nii hormoonid kui ka vahendajad;
Seedetrakti peptiidid (gastriin, koletsüstokiniin). Gastriin põhjustab nälga, koletsüstokiniin täiskõhutunnet, samuti stimuleerib sapipõie kokkutõmbumist ja kõhunäärme talitlust;
Opiaaditaolised peptiidid (või valuvaigistavad peptiidid). Moodustunud proopiokortiini prekursorvalgu piiratud proteolüüsi reaktsioonides. Interakteerub samade retseptoritega nagu opiaadid (nt morfiin), imiteerides seeläbi nende toimet. Üldnimetus on endorfiinid. Proteinaasid hävitavad neid kergesti, mistõttu nende farmakoloogiline toime on tühine;
Une peptiidid. Nende molekulaarne olemus ei ole kindlaks tehtud. Nad kutsuvad esile magama;
Mälupeptiidid (skotofobiin). Koguneb treenides pimeduse vältimiseks;
Peptiidid on reniin-angiotensiini süsteemi komponendid. Stimuleerib janukeskust ja antidiureetilise hormooni sekretsiooni.
Peptiidide moodustumine toimub piiratud proteolüüsi reaktsioonide tulemusena, need hävivad proteinaaside toimel.
testi küsimused
1. Kirjeldage aju keemilist koostist.
2. Millised on ainevahetuse tunnused närvikoes?
3. Loetlege glutamaadi funktsioonid närvikoes.
4. Milline on neurotransmitterite roll närviimpulsi edastamisel? Loetlege peamised inhibeerivad ja ergastavad neurotransmitterid.
5. Millised on erinevused adrenergiliste ja kolinergiliste sünapside toimimises?
6. Tooge näiteid ühenditest, mis mõjutavad närviimpulsside sünaptilist ülekannet.
7. Milliseid biokeemilisi muutusi võib närvikoes täheldada vaimuhaiguste korral?
8. Millised on neuropeptiidide toime tunnused?
Lihaskoe biokeemia
Lihased moodustavad 40-50% inimese kehakaalust.
Eristama kolme tüüpi lihaseid:
Vöötlihased (väheneb meelevaldselt);
vöötmeline südamelihas (tõmbub tahtmatult kokku);
Silelihased (veresooned, sooled, emakas) (tõmbuvad tahtmatult kokku).
vöötlihas koosneb paljudest piklikest kiududest.
lihaskiud- mitmetuumaline rakk, mis on kaetud elastse membraaniga, sarkolemma. Lihaskiud sisaldab motoorsed närvid edastades sellele närviimpulsi, mis põhjustab kokkutõmbumist. Poolvedelas kiu pikkuses sarkoplasma paiknevad filamentsed moodustised - müofibrillid. Sarcomere- müofibrillide korduv element, mis on piiratud Z-joonega (joonis 24). Sarkomeeri keskel on faasikontrastmikroskoobis tume A-ketas, mille keskel on elektronmikroskoopiaga nähtav M-joon. H-tsoon hõivab keskmise osa
A-ketas. I-kettad on faasikontrastmikroskoobis eredad ja igaüks neist on Z-joonega jagatud võrdseteks pooleks. A-kettad sisaldavad paksu müosiini ja õhukesi aktiini filamente. Õhukesed kiud algavad Z-joonest, läbivad I-ketta ja katkevad H-tsoonis. Elektronmikroskoopia on näidanud, et jämedad filamendid on paigutatud kuusnurkse kujuga ja läbivad kogu A-ketta. Jämedate niitide vahel on peenikesed. Lihaste kokkutõmbumise ajal I-kettad praktiliselt kaovad ning õhukeste ja paksude filamentide kattuvusala suureneb.
Sarkoplasmaatiline retikulum- rakusisene membraanisüsteem, mis koosneb omavahel ühendatud lamestatud vesiikulitest ja tuubulitest, mis ümbritseb müofibrillide sarkomeere. Selle sisemembraanil on valgud, mis suudavad siduda kaltsiumiioone.
Närvikiu struktuur. Närviimpulsside juhtimine on närvikiudude spetsialiseerunud funktsioon, s.o. närvirakkude väljakasvud.
Närvikiud eralduvad pehme, või müeliniseerunud, ja viljalihata, või müeliniseerimata. Pulp, sensoorsed ja motoorsed kiud on osa närvidest, mis varustavad meeleelundeid ja skeletilihaseid; neid leidub ka autonoomses närvisüsteemis. Selgroogsete mittelihalised kiud kuuluvad peamiselt sümpaatilise närvisüsteemi alla.
Närvid koosnevad tavaliselt nii pulbilistest kui ka mittepulmonaalsetest kiududest ning nende suhe erinevates närvides on erinev. Näiteks paljudes nahanärvides domineerivad amüoopia närvikiud. Nii et autonoomse närvisüsteemi närvides, näiteks vaguse närvis, ulatub amüoopia kiudude arv 80–95%. Vastupidi, skeletilihaseid innerveerivates närvides on vaid suhteliselt väike arv amüoopia kiude.
Nagu näitasid elektronmikroskoopilised uuringud, tekib müeliini ümbris seetõttu, et müelotsüüt (Schwanni rakk) keerdub korduvalt ümber aksiaalse silindri (joonis 2.27 "), selle kihid ühinevad, moodustades tiheda rasvkoe - müeliini Müeliini kest läbi võrdse pikkusega pilude katkeb, jättes membraani lahtised osad, mille laius on ligikaudu 1 μm. Neid sektsioone nimetatakse nn. Ranvieri vahelejäämised.
Riis. 2.27. Müelotsüüdi (Schwanni raku) roll müeliini ümbrise moodustumisel pulpilistes närvikiududes: müelotsüüdi spiraalse keerdumise järjestikused etapid ümber aksoni (I); müelotsüütide ja aksonite vastastikune paigutus amüeloidsetes närvikiududes (II)
Müeliinkestaga kaetud interstitsiaalsete alade pikkus on ligikaudu võrdeline kiu läbimõõduga. Niisiis on 10–20 mikronise läbimõõduga närvikiudude lõikepunktide vahe pikkus 1–2 mm. Kõige õhemates kiududes (läbimõõt
1–2 µm), on need alad umbes 0,2 mm pikad.
Amüeliniseerunud närvikiududel ei ole müeliinikest, neid isoleerivad üksteisest ainult Schwanni rakud. Lihtsamal juhul ümbritseb üks müelotsüüt ühte mittepulmonaalset kiudu. Sageli on aga müelotsüüdi voltides mitu õhukest mittelihavat kiudu.
Müeliinkestal on kaks funktsiooni: elektriisolaatori funktsioon ja troofiline funktsioon. Müeliinkesta isoleerivad omadused tulenevad sellest, et müeliin lipiidse ainena takistab ioonide läbimist ja seetõttu on sellel väga kõrge takistus. Müeliini ümbrise olemasolu tõttu on ergastuse esinemine pulbi närvikiududes võimalik mitte kogu aksiaalse silindri pikkuses, vaid ainult piiratud aladel - Ranvieri lõikepunktides. See on vajalik närviimpulsi levimiseks piki kiudu.
Müeliinkesta troofiline funktsioon seisneb ilmselt selles, et see osaleb ainevahetuse reguleerimises ja aksiaalse silindri kasvus.
Ergastuse läbiviimine müeliniseerimata ja müeliniseerunud närvikiududes. Amüospinoossetes närvikiududes levib erutus pidevalt kogu membraani ulatuses, ühest ergastatud piirkonnast lähedal asuvasse teise. Seevastu müeliniseerunud kiududes saab aktsioonipotentsiaal levida ainult hüppeliselt, "hüppades" üle isoleeriva müeliinkestaga kaetud kiudude osade. Sellist käitumist nimetatakse soolane.
Kato (1924) ja seejärel Tasaki (1953) üksikute müeliniseerunud konnanärvikiudude poolt läbi viidud otsesed elektrofüsioloogilised uuringud näitasid, et nende kiudude aktsioonipotentsiaalid tekivad ainult sõlmedes ja sõlmedevahelised müeliiniga kaetud alad ei ole praktiliselt erutavad.
Naatriumikanalite tihedus lõikepunktides on väga suur: 1 μm 2 membraani kohta on umbes 10 000 naatriumikanalit, mis on 200 korda suurem kui nende tihedus hiidkalmaari aksoni membraanis. Naatriumikanalite suur tihedus on ergastuse soolase juhtivuse kõige olulisem tingimus. Joonisel fig. 2.28 näitab, kuidas toimub närviimpulsi "hüppamine" ühest lõikepunktist teise.
Puhkeseisundis on kõigi Ranvieri sõlmede ergastava membraani välispind positiivselt laetud. Potentsiaalide erinevus külgnevate lõikepunktide vahel puudub. Ergastamise hetkel pealtkuulamismembraani pind FROM laetakse elektronegatiivselt külgneva sõlme membraanipinna suhtes D. See toob kaasa kohalike (lo 
Riis. 2.28.
AGA- müeliniseerimata kiud; AT- müeliinitud kiud. Nooled näitavad voolu suunda
cal) elektrivool, mis läbib kiudu, membraani ja aksoplasma ümbritsevat interstitsiaalset vedelikku joonisel noolega näidatud suunas. Väljumine läbi pealtkuulamise D vool ergastab seda, põhjustades membraani laadimist. pealtkuulamisel FROM põnevust jätkub ja ta muutub mõneks ajaks tulekindlaks. Seetõttu pealtkuulamine D suudab ergastusseisundisse tuua ainult järgmise pealtkuulamise jne.
Aktsioonipotentsiaali "hüppamine" läbi sõlmedevahelise ala on võimalik ainult seetõttu, et iga lõikepunkti aktsioonipotentsiaali amplituud on 5-6 korda suurem kui külgneva lõikepunkti ergastamiseks vajalik läviväärtus. Teatud tingimustel võib aktsioonipotentsiaal "hüppada" mitte ainult ühe, vaid ka kahe pealtkuulamiskoha kaudu - eriti kui külgneva pealtkuulamise erutatavust vähendab mõni farmakoloogiline aine, näiteks novokaiin, kokaiin jne.
Eelduse ergastuse spastilise leviku kohta närvikiududes esitas esmakordselt B.F. Verigo (1899). Sellel juhtivusmeetodil on mitmeid eeliseid, võrreldes pideva juhtivusega mittelihakates kiududes: esiteks, "hüppades" üle suhteliselt suurte kiudude osade, võib erutus levida palju suurema kiirusega kui pideva juhtivuse korral läbi mittelihaka kiudude. sama läbimõõduga kiud; teiseks on spasmiline levik energeetiliselt ökonoomsem, kuna mitte kogu membraan ei lähe aktiivsesse olekusse, vaid ainult selle väikesed lõigud lõikepunktide piirkonnas, mille laius on alla 1 μm. Ioonide kaod (kiu pikkuse ühiku kohta), mis kaasnevad aktsioonipotentsiaali tekkimisega membraani sellistes piiratud piirkondades, on väga väikesed ja seetõttu on naatrium-kaaliumpumba tööks vajalikud energiakulud, mis on vajalikud taastamiseks. muutunud ioonide suhted närvikiu sisemise sisu ja koevedeliku vahel.
- Vaata: Inimese füsioloogia / Toim. A. Kositski.
Ege füüsikatulemustes
Kuidas kandideerida eelmiste aastate lõpetajate eksamile
Millised on võimalused eelarvesse pääseda: punktide arvu, ülikooli, eriala järgi