Retseptor koosneb Haistmissensoorne süsteem

5.1.1. RETSEPTORI MÕISTE

Füsioloogias kasutatakse mõistet "retseptor" kahes tähenduses.

Esiteks see sensoorsed retseptorid -

spetsiifilised rakud, mis on häälestatud erinevate keha välis- ja sisekeskkonna stiimulite tajumiseks ning neil on kõrge tundlikkus piisava stiimuli suhtes. Sensoorsed retseptorid (lat. ge-ceptum – võta) tajuvad ärritust

keha välis- ja sisekeskkonna elanikke, muutes ärritusenergia retseptori potentsiaaliks, mis muundatakse närviimpulssideks. Teiste suhtes – ebapiisavad stiimulid – on nad tundetud. Ebapiisavad stiimulid võivad retseptoreid ergutada: näiteks mehaaniline surve silmale tekitab valgustunde, kuid ebaadekvaatse stiimuli energia peab olema miljoneid ja miljardeid kordi suurem kui piisav. Sensoorsed retseptorid on refleksitee esimene lüli ja keerukama struktuuri perifeerne osa - analüsaatorid. Retseptorite kogumit, mille stimuleerimine viib mis tahes närvistruktuuride aktiivsuse muutumiseni, nimetatakse vastuvõtuväljaks. Selliseks struktuuriks võib olla aferentne kiud, aferentne neuron, närvikeskus (vastavalt aferentse kiu, neuroni, refleksi vastuvõtuväli). Refleksi vastuvõtlikku välja nimetatakse sageli refleksogeenseks tsooniks.

Teiseks see efektorretseptorid (tsütoretseptorid), mis on rakumembraanide, aga ka tsütoplasma ja tuumade valgustruktuurid, mis on võimelised siduma aktiivseid keemilisi ühendeid (hormoone, vahendajaid, ravimeid jne) ja käivitama rakkude vastuseid nendele ühenditele. Kõigil keharakkudel on efektorretseptorid, eriti palju on neid neuronites sünaptiliste rakkudevaheliste kontaktide membraanidel. See peatükk käsitleb ainult sensoorseid retseptoreid, mis annavad kesknärvisüsteemile (KNS) teavet keha välis- ja sisekeskkonna kohta. Nende tegevus on kesknärvisüsteemi kõigi funktsioonide täitmiseks vajalik tingimus.

5.1.2. RETSEPTORI KLASSIFIKATSIOON

Närvisüsteemil on palju erinevaid retseptoreid, mille erinevat tüüpi on näidatud joonisel fig. 5.1.

A. Retseptorite klassifikatsioonis on kesksel kohal nende jagunemine sõltuvalt tajutava stiimuli tüübist. Selliseid retseptoreid on viis tüüpi.

1. Mehaanilised retseptorid ergastatud mehaanilisest deformatsioonist. Need paiknevad nahas, veresoontes, siseorganites, lihasluukonnas, kuulmis- ja vestibulaarsüsteemis.

2. Kemoretseptorid tajuda väliseid ja sisemisi keemilisi muutusi

kehakeskkond. Nende hulka kuuluvad maitse- ja haistmisretseptorid, samuti retseptorid, mis reageerivad muutustele vere, lümfi, rakkudevahelise ja tserebrospinaalvedeliku koostises (muutused O 2 ja CO 2 pinges, osmolaarsuses, pH-s, glükoositasemes ja muudes ainetes). Selliseid retseptoreid leidub keele ja nina limaskestal, karotiid- ja aordikehas, hüpotalamuses ja piklikus medullas.

3. termoretseptorid - tajuda temperatuurimuutusi. Need jagunevad sooja- ja külmaretseptoriteks ning paiknevad nahas, veresoontes, siseorganites, hüpotalamuses, keskosas, piklikus medullas ja seljaajus.

4. Fotoretseptorid võrkkestas tajuvad silmad valguse (elektromagnetilist) energiat.

5. Notsitseptorid - nende erutusega kaasnevad valuaistingud (valuretseptorid). Nende retseptorite ärritajad on mehaanilised, termilised ja keemilised (histamiin, bradükiniin, K +, H + jne) tegurid. Valulikke stiimuleid tajuvad vabad närvilõpmed, mis asuvad nahas, lihastes, siseorganites, dentiinis ja veresoontes.

B. Psühhofüsioloogilisest vaatenurgast Meeleorganite ja aistingute järgi jagunevad retseptorid nägemis-, kuulmis-, maitsmis-, haistmis- ja puutetundlikkuseks.

B. Asukoha järgi kehas Retseptorid jagunevad välis- ja interoretseptoriteks. Eksteroretseptorid hõlmavad naha, nähtavate limaskestade ja sensoorsete organite retseptoreid: nägemis-, kuulmis-, maitsmis-, haistmis-, kombamis-, nahavalu- ja temperatuuriretseptoreid. Interoretseptorite hulka kuuluvad siseorganite (visceroretseptorid), veresoonte ja kesknärvisüsteemi retseptorid. Erinevad interoretseptorid on luu- ja lihaskonna retseptorid (proprioretseptorid) ja vestibulaarsed retseptorid. Kui sama tüüpi retseptorid (näiteks CO 2 kemoretseptorid) paiknevad nii kesknärvisüsteemis (medulla oblongata) kui ka mujal (veresoontes), siis jagunevad sellised retseptorid kesk- ja perifeerseteks.

D. Sõltuvalt retseptorite spetsiifilisuse astmest need. nende võime reageerida ühte või enamat tüüpi stiimulitele eristab monomodaalseid ja polümodaalseid retseptoreid. Põhimõtteliselt võib iga retseptor reageerida mitte ainult piisavale, vaid ka ebapiisavale stiimulile, kuid

suhtumine neisse on erinev. Nimetatakse retseptoreid, mille tundlikkus piisava stiimuli suhtes on palju suurem kui ebaadekvaatse stiimuli suhtes monomodaalne. Monomodaalsus on eriti iseloomulik eksteroretseptoritele (nägemis-, kuulmis-, maitsmis- jne), kuid on monomodaalseid ja interoretseptoreid, näiteks unearteri siinuse kemoretseptorid. Polümodaalne retseptorid on kohandatud tajuma mitut adekvaatset stiimulit, näiteks mehaanilist ja temperatuuri või mehaanilist, keemilist ja valu. Polümodaalsete retseptorite hulka kuuluvad eelkõige kopsude ärritavad retseptorid, mis tajuvad sissehingatavas õhus nii mehaanilisi (tolmuosakesed) kui ka keemilisi (lõhnalised ained) ärritajaid. Erinevus tundlikkuses piisavate ja ebaadekvaatsete stiimulite suhtes polümodaalsetes retseptorites on vähem väljendunud kui monomodaalsetes retseptorites.

D. Struktuurilise ja funktsionaalse korralduse järgi eristada primaarseid ja sekundaarseid retseptoreid. Esmane on aferentse neuroni dendriidi tundlikud lõpud. Neuroni keha paikneb tavaliselt seljaaju ganglionis või kraniaalnärvide ganglionis, lisaks autonoomse närvisüsteemi jaoks - elundivälises ja -siseses ganglionides. Esmases retseptis

re stiimul mõjub otse sensoorse neuroni otstele (vt joonis 5.1). Sellise retseptori iseloomulik tunnus on see, et retseptori potentsiaal tekitab aktsioonipotentsiaali ühes rakus – sensoorses neuronis. Primaarsed retseptorid on fülogeneetiliselt iidsemad struktuurid, nende hulka kuuluvad haistmis-, kombamis-, temperatuuri-, valu-, proprioretseptorid, siseorganite retseptorid.

sisse sekundaarsed retseptorid sensoorse neuroni dendriidi otsaga on sünaptiliselt ühendatud spetsiaalne rakk (vt joon. 5.1). See on epiteeli või neuroektodermaalse (näiteks fotoretseptori) päritolu rakk. Sekundaarsetele retseptoritele on iseloomulik, et retseptori potentsiaal ja aktsioonipotentsiaal tekivad erinevates rakkudes, retseptori potentsiaal aga spetsialiseeritud retseptorrakus ja aktsioonipotentsiaal sensoorse neuroni otsas. Sekundaarsete retseptorite hulka kuuluvad kuulmis-, vestibulaarsed, maitseretseptorid, võrkkesta fotoretseptorid.

E. Vastavalt kohanemiskiirusele Retseptorid jagunevad kolme rühma: kohandatav(faas), aeglaselt kohanevad(toonik) ja segatud(faastooniline), kohanemis-

jookseb keskmise kiirusega. Kiiresti kohanevate retseptorite näideteks on naha vibratsiooni (Pacini veresooned) ja puuteretseptorid (Meissneri veresooned). Aeglaselt kohanduvate retseptorite hulka kuuluvad propriotseptorid, kopsu venitusretseptorid ja osa valuretseptoritest. Võrkkesta fotoretseptorid ja naha termoretseptorid kohanduvad keskmise kiirusega.

5.1.3. RECEPTORID ANDURITEENURITENA

Hoolimata retseptorite suurest mitmekesisusest, saab stiimulienergia närviimpulssiks muundamisel igaühes neist eristada kolme peamist etappi.

1. Ärrituse energia esmane muundumine. Selle protsessi spetsiifilisi molekulaarseid mehhanisme ei mõisteta hästi. Selles etapis toimub stiimulite valik: retseptori tajutavad struktuurid interakteeruvad stiimuliga, millega nad on evolutsiooniliselt kohanenud. Näiteks valguse, helilainete, lõhnaaine molekulide samaaegsel toimel kehale ergastuvad retseptorid ainult ühe loetletud stiimuli toimel - adekvaatse stiimuli toimel, mis võib põhjustada tajustruktuuride konformatsioonilisi muutusi ( retseptorvalk). Selles etapis on paljudes retseptorites signaal võimendatud, seega võib tekkiva retseptori potentsiaali energia olla mitu korda (näiteks fotoretseptoris 10 5 korda) suurem kui stimulatsiooni lävienergia. Retseptori võimendaja võimalikuks mehhanismiks on ensümaatiliste reaktsioonide kaskaad mõnes retseptoris, mis sarnaneb hormooni toimega teiste vahendajate kaudu. Selle kaskaadi korduvalt tõhustatud reaktsioonid muudavad ioonikanalite ja ioonivoolude olekut, mis moodustab retseptori potentsiaali.

2. Retseptorpotentsiaali (RP) moodustumine. Retseptorites (välja arvatud fotoretseptorid) põhjustab stiimuli energia pärast selle muundumist ja võimendamist naatriumikanalite avanemise ja ioonivoolude ilmnemise, mille hulgas mängib peamist rolli sissetulev naatriumivool. See viib retseptori membraani depolarisatsioonini. Arvatakse, et kemoretseptorites on kanalite avanemine seotud väravvalgu molekulide kuju (konformatsiooni) muutumisega ning mehhanoretseptorites membraani venitamise ja kanali laienemisega. Fotoretseptorites naatrium

vool liigub pimedas ja valguse mõjul suletakse naatriumikanalid, mis vähendab sissetulevat naatriumivoolu, mistõttu retseptori potentsiaali ei esinda mitte depolarisatsioon, vaid hüperpolarisatsioon.

3. RP muutmine tegevuspotentsiaaliks. Retseptoripotentsiaalil, erinevalt aktsioonipotentsiaalist, puudub regeneratiivne depolarisatsioon ja see võib elektrotoonselt levida ainult väikestel (kuni 3 mm) vahemaadel, kuna sel juhul selle amplituud väheneb (sumbumine). Selleks, et sensoorsetest stiimulitest saadav teave jõuaks kesknärvisüsteemi, tuleb RP teisendada aktsioonipotentsiaaliks (AP). Primaarsetes ja sekundaarsetes retseptorites toimub see erineval viisil.

primaarsetes retseptorites. retseptortsoon on osa aferentsest neuronist – selle dendriidi ots. Saadud RP, mis levib elektrotooniliselt, põhjustab neuroni piirkondades depolarisatsiooni, milles on võimalik AP esinemine. Müeliniseerunud kiududes esineb PD Ranvieri lähimates sõlmedes, müeliniseerimata kiududes lähimates piirkondades, kus on piisav pingest sõltuvate naatriumi- ja kaaliumikanalite kontsentratsioon, ja lühikestes dendriitides (näiteks haistmisrakkudes) aksonikünkas. Kui membraani depolarisatsioon saavutab kriitilise taseme (lävipotentsiaal), tekib AP (joon. 5.2).

sekundaarsetes retseptorites RP esineb epiteeli retseptorrakus, mis on sünaptiliselt seotud aferentse neuroni dendriidi otsaga (vt joonis 5.1). Retseptori potentsiaal põhjustab vahendaja vabanemise sünaptilisse pilusse. Postsünaptilise membraani vahendaja mõjul tekib generaatori potentsiaal(põnev postsünaptiline potentsiaal), mis tagab AP esinemise postsünaptilise membraani lähedal asuvas närvikius. Retseptori ja generaatori potentsiaalid on lokaalsed potentsiaalid.

Retseptorid on spetsiifilised närvimoodustised, mis on tundlike (aferentsete) närvikiudude lõpud, mida saab stiimuli toimel erutada. Retseptoreid, mis tajuvad väliskeskkonna stiimuleid, nimetatakse eksteroretseptoriteks; ärrituste tajumine keha sisekeskkonnast - interotseptorid. Eristatakse skeletilihastes ja kõõlustes paiknevate ning lihastoonust signaale andvate retseptorite rühma – propriotseptoreid.
Sõltuvalt stiimuli olemusest jagatakse retseptorid mitmeks rühmaks.
1. Mehhanoretseptorid, sealhulgas puutetundlikud retseptorid; baroretseptorid, mis asuvad veresoonte seintes ja reageerivad vererõhu muutustele; fonoretseptorid, mis reageerivad helistiimuli tekitatud õhuvibratsioonile; otoliitse aparaadi retseptorid, tajudes muutusi keha asendis ruumis.
2. Kemoretseptorid, mis reageerivad kokkupuutel mis tahes kemikaalidega. Nende hulka kuuluvad osmoretseptorid ja glükoretseptorid, mis tajuvad vastavalt osmootse rõhu ja veresuhkru taseme muutusi; maitse- ja haistmisretseptorid, mis tajuvad kemikaalide olemasolu keskkonnas.
3. Termoretseptorid, mis tajuvad temperatuurimuutusi nii keha sees kui ka keha ümbritsevas keskkonnas.
4. Silma võrkkestas asuvad fotoretseptorid tajuvad valguse stiimuleid.
5. Erirühmas paistavad silma valuretseptorid. Neid võivad erutada nii tugevad mehaanilised, keemilised ja termilised ärritajad, et nende hävitav mõju kudedele või organitele on võimalik.
Morfoloogiliselt võivad retseptorid olla lihtsate vabade närvilõpmete kujul või olla karvade, spiraalide, plaatide, seibide, kuulide, koonuste, varraste kujul. Retseptorite struktuur on tihedalt seotud adekvaatsete stiimulite spetsiifilisusega, mille suhtes retseptoritel on kõrge absoluutne tundlikkus. Fotoretseptorite ergastamiseks piisab vaid 5-10 valguskvandist, haistmisretseptorite ergastamiseks piisab ühest lõhnaaine molekulist. Pikaajalisel kokkupuutel ärritava ainega toimub retseptorite kohanemine, mis väljendub nende tundlikkuse vähenemises piisava stiimuli suhtes. On kiiresti kohanduvad (taktiilsed, baroretseptorid) ja aeglaselt kohanduvad retseptorid (kemoretseptorid, fonoretseptorid). Vestibuloretseptorid ja proprioretseptorid seevastu ei kohane. Retseptorites toimub välise stiimuli toimel selle pinnamembraani depolariseerumine, mida nimetatakse retseptoriks või generaatoripotentsiaaliks. Olles saavutanud kriitilise väärtuse, põhjustab see retseptorist väljuvas närvikius aferentsete ergastavate impulsside väljavoolu. Retseptorite poolt tajutav teave keha sise- ja väliskeskkonnast kandub mööda aferentseid närviteid kesknärvisüsteemi, kus seda analüüsitakse (vt analüsaatorid).

Retseptorid on spetsiifilised närvimoodustised, mis on tundlike (aferentsete) närvikiudude lõpud, mida saab stiimuli toimel erutada. Retseptoreid, mis tajuvad väliskeskkonna stiimuleid, nimetatakse eksteroretseptoriteks; ärrituste tajumine keha sisekeskkonnast - interotseptorid. Eristatakse skeletilihastes ja kõõlustes paiknevat ja lihaste kohta signaali andvat retseptorite rühma – propriotseptoreid.

Sõltuvalt stiimuli olemusest jagatakse retseptorid mitmeks rühmaks.
1. Mehhanoretseptorid, sealhulgas puutetundlikud retseptorid; baroretseptorid, mis asuvad seintes ja reageerivad vererõhu muutustele; fonoretseptorid, mis reageerivad helistiimuli tekitatud õhuvibratsioonile; otoliitse aparaadi retseptorid, tajudes muutusi keha asendis ruumis.

2. Kemoretseptorid, mis reageerivad kokkupuutel mis tahes kemikaalidega. Nende hulka kuuluvad osmoretseptorid ja glükoretseptorid, mis tajuvad vastavalt osmootse rõhu ja veresuhkru taseme muutusi; maitse- ja haistmisretseptorid, mis tajuvad kemikaalide olemasolu keskkonnas.

3. Temperatuurimuutuste tajumine nii keha sees kui ka keha ümbritsevas keskkonnas.

4. Silma võrkkestas asuvad fotoretseptorid tajuvad valguse stiimuleid.

5. Erirühmas paistavad silma valuretseptorid. Neid võivad erutada nii tugevad mehaanilised, keemilised ja termilised ärritajad, et nende hävitav mõju kudedele või organitele on võimalik.

Morfoloogiliselt võivad retseptorid olla lihtsate vabade närvilõpmete kujul või olla karvade, spiraalide, plaatide, seibide, kuulide, koonuste, varraste kujul. Retseptorite struktuur on tihedalt seotud adekvaatsete stiimulite spetsiifilisusega, mille suhtes retseptoritel on kõrge absoluutne tundlikkus. Fotoretseptorite ergastamiseks piisab vaid 5-10 valguskvandist, haistmisretseptorite ergastamiseks piisab ühest lõhnaaine molekulist. Pikaajalisel kokkupuutel ärritava ainega toimub retseptorite kohanemine, mis väljendub nende tundlikkuse vähenemises piisava stiimuli suhtes. On kiiresti kohanduvad (taktiilsed, baroretseptorid) ja aeglaselt kohanduvad retseptorid (kemoretseptorid, fonoretseptorid). Vestibuloretseptorid ja proprioretseptorid seevastu ei kohane. Retseptorites toimub välise stiimuli toimel selle pinnamembraani depolariseerumine, mida nimetatakse retseptoriks või generaatoripotentsiaaliks. Olles saavutanud kriitilise väärtuse, põhjustab see retseptorist väljuvas närvikius aferentsete ergastavate impulsside väljavoolu. Retseptorite poolt tajutav teave keha sise- ja väliskeskkonnast kandub mööda aferentseid närviteid kesknärvisüsteemi, kus seda analüüsitakse (vt analüsaatorid).

retseptor nimetatakse spetsialiseeritud rakuks, mis on evolutsiooniliselt kohandatud välis- või sisekeskkonnast tuleva konkreetse stiimuliga ja selle energia muundumisega füüsilisest või keemilisest vormist närvivormiks.

RETSEPTORI KLASSIFIKATSIOON

Retseptorite klassifikatsioon põhineb eelkõige tunnete olemuse kohta mis tekivad inimeses, kui ta on ärritunud. Eristama visuaalne, kuulmis-, haistmis-, kombatav retseptorid termoretseptorid, proprio- ja vestibuloretseptorid (keha ja selle osade asukoha retseptorid ruumis). Erilise olemasolu küsimus retseptorid .

Retseptorid asukoha järgi jagatud välised , või eksteroretseptorid, ja sisemine , või interoretseptorid. Eksteroretseptorite hulka kuuluvad kuulmis-, nägemis-, haistmis-, maitse- ja taktiilsed retseptorid. Interoretseptorite hulka kuuluvad vestibuloretseptorid ja proprioretseptorid (lihas-skeleti süsteemi retseptorid), samuti interoretseptorid, mis annavad märku siseorganite seisundist.

Väliskeskkonnaga kokkupuute olemuse järgi retseptorid jagunevad kauge teabe saamine ärrituse allikast (nägemis-, kuulmis- ja haistmisvõimest) eemal ning kontakti - erutunud otsesest kokkupuutest stiimuliga (maitsmis- ja kombatav).

Olenevalt tajutava stiimuli tüübist , millele nad on optimaalselt häälestatud, on viis tüüpi retseptoreid.

• Mehaanilised retseptorid erutunud nende mehaanilisest deformatsioonist; paikneb nahas, veresoontes, siseorganites, lihasluukonnas, kuulmis- ja vestibulaarsüsteemis.
• Kemoretseptorid tajuda keemilisi muutusi keha välis- ja sisekeskkonnas. Nende hulka kuuluvad maitse- ja haistmisretseptorid, samuti retseptorid, mis reageerivad muutustele vere, lümfi, rakkudevahelise ja tserebrospinaalvedeliku koostises (muutused O 2 ja CO 2 pinges, osmolaarsuses ja pH-s, glükoositasemes ja muudes ainetes). Selliseid retseptoreid leidub keele ja nina limaskestal, karotiid- ja aordikehas ning piklikes kehades.
• termoretseptorid reageerida temperatuurimuutustele. Need jagunevad sooja- ja külmaretseptoriteks ning paiknevad nahas, limaskestadel, veresoontes, siseorganites, hüpotalamuses, keskmises, piklikus ja.
• Fotoretseptorid võrkkestas tajuvad silmad valguse (elektromagnetilist) energiat.
• Notsitseptorid , mille ergastamisega kaasnevad valuaistingud (valuretseptorid). Nende retseptorite ärritajad on mehaanilised, termilised ja keemilised (histamiin, bradükiniin, K +, H + jne) tegurid. Valulikke stiimuleid tajuvad vabad närvilõpmed, mis asuvad nahas, lihastes, siseorganites, dentiinis ja veresoontes. Psühhofüsioloogilisest vaatepunktist jagunevad retseptorid visuaalne, kuulmis-, maitse-, haistmis- ja kombatav.

Olenevalt retseptorite struktuurist need on jaotatud esmane , ehk primaarsed sensoorsed, mis on tundlike ja teisejärguline või sekundaarsed sensorid, mis on epiteeli päritolu rakud, mis on võimelised moodustama retseptori potentsiaali vastuseks piisava retseptori toimele.

Primaarsed sensoorsed retseptorid võivad ise tekitada aktsioonipotentsiaale vastuseks stimulatsioonile piisava stiimuliga, kui nende retseptori potentsiaali väärtus jõuab läviväärtuseni. Nende hulka kuuluvad haistmisretseptorid, enamik naha mehhanoretseptoreid, termoretseptoreid, valu retseptoreid ehk notsitseptoreid, propriotseptoreid ja enamik siseorganite interotseptoreid. Neuroni keha asub seljaajus või ganglionis. Primaarses retseptoris mõjub stiimul otse sensoorse neuroni otstele. Primaarsed retseptorid on fülogeneetiliselt iidsemad struktuurid, nende hulka kuuluvad haistmis-, puute-, temperatuuri-, valu- ja propriotseptorid.

Sekundaarsed sensoorsed retseptorid reageerivad stiimuli toimele ainult retseptori potentsiaali ilmnemisega, mille suurus määrab nende rakkude poolt sekreteeritava vahendaja koguse. Tema abiga toimivad sekundaarsed retseptorid sensoorsete neuronite närvilõpmetele, mis genereerivad aktsioonipotentsiaale sõltuvalt sekundaarsetest sensoorsetest retseptoritest vabaneva mediaatori kogusest. sisse sekundaarsed retseptorid sensoorse neuroni dendriidi otsaga on sünaptiliselt ühendatud spetsiaalne rakk. See on rakk, näiteks fotoretseptor, mis on epiteelse või neuroektodermilise päritoluga. Sekundaarseid retseptoreid esindavad maitse-, kuulmis- ja vestibulaarsed retseptorid, samuti unearteri glomeruli kemosensitiivsed rakud. Võrkkesta fotoretseptoreid, millel on ühine päritolu närvirakkudega, nimetatakse sagedamini primaarseteks retseptoriteks, kuid nende toimepotentsiaali genereerimise võime puudumine viitab nende sarnasusele sekundaarsete retseptoritega.

Vastavalt kohanemiskiirusele Retseptorid jagunevad kolme rühma: kohandatav (faas), aeglaselt kohanevad (toonik) ja segatud (fasnotooniline), kohanedes keskmise kiirusega. Kiiresti kohanevate retseptorite näideteks on vibratsiooni (Pacini veresooned) ja puuteretseptorid (Meissneri verelibled) nahal. Aeglaselt kohanduvate retseptorite hulka kuuluvad propriotseptorid, kopsu venitusretseptorid ja valuretseptorid. Võrkkesta fotoretseptorid ja naha termoretseptorid kohanduvad keskmise kiirusega.

Enamik retseptoreid on erutatud vastuseks ainult ühe füüsilise olemusega stiimulitele ja kuuluvad seetõttu monomodaalne . Neid võivad erutada ka mõned ebapiisavad stiimulid, näiteks fotoretseptorid - tugeva survega silmamunale ja maitsepungad - keele puudutamisel galvaanilise aku kontaktidega, kuid sellistel juhtudel on võimatu saavutada kvalitatiivselt eristatavaid aistinguid. .

Koos monomodaalsega on olemas polümodaalne retseptorid, mille piisavad stiimulid võivad olla erineva iseloomuga stiimulid. Seda tüüpi retseptorite hulka kuuluvad mõned valuretseptorid ehk notsitseptorid (lat. nocens – kahjulik), mida võivad ergutada mehaanilised, termilised ja keemilised stiimulid. Polümodalsus esineb termoretseptorites, mis reageerivad kaaliumi kontsentratsiooni suurenemisele rakuvälises ruumis samamoodi kui temperatuuri tõusule.

Inimese retseptorid) tajuvad stiimulit otseselt epiteeli päritolu spetsialiseeritud rakud või modifitseeritud närvirakud (võrkkesta tundlikud elemendid), mis ei tekita närviimpulsse, vaid toimivad neid innerveerivatele närvilõpmetele, muutes vahendaja sekretsiooni. Muudel juhtudel on retseptorikompleksi ainsaks rakuliseks elemendiks närvilõpp ise, mis on sageli seotud rakkudevahelise aine (näiteks Pacini keha) eristruktuuridega.

Kuidas retseptorid töötavad

Erinevate retseptorite stiimulid võivad olla valgus, mehaaniline deformatsioon, kemikaalid, temperatuurimuutused ning muutused elektri- ja magnetväljades. Retseptorrakkudes (olgu need siis mitte ainult närvilõpmed või spetsialiseeritud rakud) muudab vastav signaal tundlike molekulide - rakuretseptorite - konformatsiooni, mis toob kaasa muutuse membraaniioonide retseptorite aktiivsuses ja membraani potentsiaali muutumises. kamber. Kui vastuvõttev rakk on otseselt närvilõpp (nn primaarsed retseptorid), siis membraan tavaliselt depolariseerub, millele järgneb närviimpulsi teke. spetsiaalsed retseptorrakud sekundaarsed retseptorid võib nii de- kui ka hüperpolariseeruda. Viimasel juhul viib membraanipotentsiaali muutus närvilõpmele mõjuva inhibeeriva vahendaja sekretsiooni vähenemiseni ja lõpuks niikuinii närviimpulsi tekkeni. Sellist mehhanismi rakendatakse eelkõige võrkkesta tundlikes elementides.

Raku retseptori molekulid võivad olla kas mehaanilised, termo- ja kemosensitiivsed ioonikanalid või spetsiaalsed G-valgud (nagu võrkkesta rakkudes). Esimesel juhul muudab kanalite avanemine otseselt membraanipotentsiaali (mehhaanitundlikud kanalid Pacini kehades), teisel juhul vallandub rakusiseste signaaliülekande reaktsioonide kaskaad, mis lõpuks viib kanalite avanemiseni ja muutuseni potentsiaal membraanil.

Retseptorite tüübid

Retseptoreid on mitu klassifikatsiooni:

• Asukoha järgi kehas

• • Eksteroretseptorid (eksteroretseptorid) - asuvad keha pinnal või selle lähedal ja tajuvad väliseid stiimuleid (keskkonnast tulevaid signaale)
  • Interoretseptorid (interotseptorid) - asuvad siseorganites ja tajuvad sisemisi stiimuleid (näiteks teavet keha sisekeskkonna seisundi kohta)
    • Proprioretseptorid (proprioretseptorid) - lihas-skeleti süsteemi retseptorid, mis võimaldavad määrata näiteks lihaste ja kõõluste pinget ja venitusastet. Need on teatud tüüpi interoretseptorid.

• Võimalus tajuda erinevaid stiimuleid
  • Monomodaalne - reageerib ainult ühte tüüpi stiimulitele (näiteks fotoretseptorid - valgusele)
  • Polümodaalne - reageerib mitut tüüpi stiimulitele (näiteks paljud valuretseptorid, aga ka mõned selgrootute retseptorid, mis reageerivad samaaegselt mehaanilistele ja keemilistele stiimulitele).

Inimestel on kuus esimest tüüpi retseptoreid. Maitse ja lõhn põhinevad kemoretseptsioonil, puudutusel, kuulmisel ja tasakaalul, samuti kehaasendi tunnetamisel ruumis, mehhanoretseptsioonil, nägemine fotoretseptsioonil. Termoretseptoreid leidub nahas ja mõnedes siseorganites. Enamik interoretseptoreid käivitab tahtmatud ja enamikul juhtudel teadvuseta vegetatiivsed refleksid. Seega kuuluvad osmoretseptorid neerude aktiivsuse reguleerimisse, kemoretseptorid, mis tajuvad pH-d, süsihappegaasi ja hapniku kontsentratsiooni veres, on kaasatud hingamise reguleerimisse jne.

Mõnikord tehakse ettepanek eraldada elektromagnetiliste retseptorite rühm, kuhu kuuluvad foto-, elektro- ja magnetoretseptorid. Magnetoretseptoreid ei ole üheski loomarühmas täpselt identifitseeritud, kuigi arvatavasti toimivad mõned lindude võrkkesta rakud ja võib-olla ka mitmed teised rakud.

Tabelis on andmed teatud tüüpi retseptorite kohta

Inimese retseptorid

Naha retseptorid

• valu retseptorid.
• Pacinia kehakesed on ümmargusesse mitmekihilisse kapslisse kapseldatud rõhuretseptorid. Need asuvad nahaaluses rasvkoes. Need on kiiresti kohanduvad (reageerivad alles löögi alguse hetkel), st registreerivad survejõu. Neil on suured vastuvõtlikud väljad, see tähendab, et nad esindavad jämedat tundlikkust.
• Meissneri kehad on dermises asuvad rõhuretseptorid. Need on kihiline struktuur, mille kihtide vahelt läbib närvilõpp. Nad kohanevad kiiresti. Neil on väikesed vastuvõtlikud väljad, see tähendab, et nad esindavad peent tundlikkust.
• Merkeli kehad on kapseldamata rõhuretseptorid. Nad kohanduvad aeglaselt (reageerivad kogu kokkupuute kestusele), st registreerivad rõhu kestuse. Neil on väikesed vastuvõtlikud väljad.
• Juuksefolliikulite retseptorid – reageerivad juuste kõrvalekaldumisele.
• Ruffini lõpud on venitusretseptorid. Nad kohanevad aeglaselt, neil on suured vastuvõtlikud väljad.
• Krause kolb on retseptor, mis reageerib külmale.

Lihaste ja kõõluste retseptorid

• Lihasvõllid - lihaste venitusretseptoreid on kahte tüüpi:
  • tuumakotiga
  • tuumaahelaga
• Golgi kõõluse organ – lihaste kontraktsiooni retseptorid. Lihase kokkutõmbumisel kõõlus venib ja selle kiud pigistavad retseptori otsa, aktiveerides selle.

Sidemete retseptorid

Need on enamasti vabad närvilõpmed (tüüp 1, 3 ja 4), väiksem rühm on kapseldatud (tüüp 2). Tüüp 1 sarnaneb Ruffini lõppudega, tüüp 2 on sarnane Paccini kehadega.

võrkkesta retseptorid

Valguse mõjul retseptorites toimub värvimuutus- visuaalne pigmendi molekul neelab footoni ja muutub teiseks ühendiks, mis neelab valguslaineid halvemini (sellise lainepikkusega). Peaaegu kõigil loomadel (alates putukatest kuni inimesteni) koosneb see pigment A-vitamiini lähedase väikese molekuli külge kinnitatud valgust. See molekul on valguse toimel keemiliselt muundatud osa. Pleekinud visuaalse pigmendi molekuli valguosa aktiveerib transdutsiini molekule, millest igaüks deaktiveerib sadu tsüklilisi guanosiinmonofosfaadi molekule, mis osalevad membraani pooride avamisel naatriumioonide jaoks, mille tulemusena ioonide vool peatub - membraan hüperpolariseerub.

Varraste tundlikkus on selline, et täieliku pimedusega kohanenud inimene on võimeline nägema nii nõrka valgussähvatust, et ükski retseptor ei suuda vastu võtta rohkem kui ühte footoni. Samal ajal ei suuda vardad reageerida valgustuse muutustele, kui valgus on nii ere, et kõik naatriumikanalid on juba suletud.