Närvirakkude sünaps ja närviimpulsi juhtimine. närviimpulsid

Loeng nr 3
närviline
hoogu
Sünapsi struktuur

Närvikiud

Tselluloos
(müeliniseerunud)
Pulpless
(müeliseerimata)
Sensoorne ja motoorne
kiudaineid.
Need kuuluvad peamiselt
sümpaatne n.s.
PD levib hüppeliselt
(soolane juhtivus).
PD levib pidevalt.
isegi nõrga müelinisatsiooni korral
sama kiu läbimõõduga - 1520 m/s. Sagedamini suurema läbimõõduga 120
m/sek.
Kiu läbimõõduga umbes 2 µm ja
müeliinkesta puudumine
kiirus saab olema
~1 m/s

I – müeliniseerimata kiud II – müeliniseerunud kiud

Juhtimise kiiruse järgi jagunevad kõik närvikiud järgmisteks osadeks:

A-tüüpi kiud - α, β, γ, δ.
Müeliniseerunud. Kõige paksem α.
Ergastuskiirus 70-120m/s
Ergutage skeletilihaseid.
Kiud β, γ, δ. Neil on väiksem läbimõõt
kiirus, pikem PD. Peamiselt
kombatavad sensoorsed kiud, valu
temperatuuri retseptorid, sisemised
elundid.

B-tüüpi kiud on kaetud müeliiniga
kest. Kiirus 3-18 m/s
- valdavalt preganglionaalne
autonoomse närvisüsteemi kiud.
C-tüüpi kiud on tselluloosivabad. Kõrgelt
väike läbimõõt. Kiiruse läbiviimine
ergastus 0-3 m/sek. See on
postganglionilised kiud
sümpaatiline närvisüsteem ja
mõned sensoorsed kiud
retseptorid.

Närvide ergastuse juhtimise seadused.

1) Seadus anatoomilise ja
füsioloogiline järjepidevus
kiudaineid. Igasugune närvikahjustus
(läbilõike) või selle blokaadi
(novokaiin), erutus piki närvi ei ole
käeshoitav.

2) Kahepoolse hoidmise seadus.
Ergastus viiakse läbi piki närvi alates
ärrituskohad mõlemal
küljed on samad.
3) isoleeritud käitumise seadus
erutus. perifeerses närvis
impulsid levivad igaühe kaudu
kiud isoleeritult, st. ilma liikumata
ühest kiust teise ja renderdage
toime ainult nendele rakkudele, lõppudele
närvikiud, mis on kontaktis

Protsesside jada, mis viib närviimpulsside juhtivuse blokeerimiseni lokaalanesteetikumi mõjul

1. Anesteetikumi difusioon läbi närvikesta ja
närvimembraan.
2. Anesteetikumi fikseerimine retseptori tsoonis naatriumis
kanal.
3. Naatriumikanali blokaad ja läbilaskvuse pärssimine
membraanid naatriumi jaoks.
4. Depolarisatsioonifaasi kiiruse ja astme vähenemine
tegevuspotentsiaal.
5. Läänitaseme saavutamise võimatus ja
tegevuspotentsiaali arendamine.
6. Juhtivuse blokaad.

Sünaps.

Sünaps - (kreeka keelest "ühendama, ühendama").
Selle kontseptsiooni tutvustas 1897. aastal Sherrington

Sünapsi ehituse üldplaan

Sünapside peamised omadused:

1. Ühepoolne erutus.
2. Ergastuse läbiviimise viivitus.
3. Summeerimine ja teisendus. eraldatud
vahendaja väikesed doosid summeeritakse ja
erutust tekitada.
Selle tulemusena sagedus närvi
impulsid, mis tulevad mööda aksonit
teisendatakse teisele sagedusele.

4. Ühe neuroni kõigis sünapsides
välja tuuakse üks vahendaja või
ergastav või inhibeeriv toime.
5. Sünapse iseloomustab madal labiilsus
ja kõrge tundlikkus kemikaalide suhtes
ained.

Sünapsi klassifikatsioon

Mehhanismi järgi:
Keemiline
Elektriline
Elektrokeemiline
Asukoha järgi:
1. neuromuskulaarne Märgi järgi:
- erutav
2. Närviline
- aksosomaatiline - pidur
- aksodendriitne
- aksoaksonaalne
- dendro-dendriit

Ergastuse juhtivuse mehhanism sünapsis.

Järjestus:

* Ergastuse saamine PD kujul kuni
närvikiu ots.
* presünaptiline depolarisatsioon
membraane ja Ca++ ioonide vabanemist
sarkoplasmaatilisest retikulumist
membraanid.
* Sisseastumisel Ca++ kättesaamine
soodustab sünaptilist naastu
vahendaja vabanemine vesiikulitest.

Närvikiud on närvirakkude protsessid, mille hulgas eristatakse dendriite ja aksoneid. Nende kiudude üks olulisemaid funktsioone on välis- ja sisekeskkonna signaalide tajumine, nende muundamine närviimpulssideks ja nende juhtimine läbi dendriitide kesknärvisüsteemist efektorrakkudesse või neid mööda aksoneid.

Närvikiud (närvirakkude väljakasvud) juhivad närviimpulsse. Närvikiud jagunevad müeliin(kaetud müeliinkestaga) ja müeliniseerimata. Motoorsetes närvides domineerivad müeliniseerunud kiud ja autonoomses närvisüsteemis müeliniseerimata kiud.

Kiudude struktuur

Närvikiud koosneb aksiaalsest silindrist ja seda katvast müeliinkestast, mis on teatud ajavahemike järel katkenud (Ranvieri lõiked). Müeliinkesta moodustub selle tulemusena, et lemmotsüüt (Schwanni rakk) keerdub korduvalt ümber aksiaalse silindri, moodustades tiheda lipiidikihi. Selliseid kiude nimetatakse müeliin, või pulbiline. Närvikiude, millel puudub müeliinkesta, nimetatakse müeliniseerimata, või viljatu. Aksiaalsel silindril on plasmamembraan ja aksoplasma.

Närvikiududest moodustuvad närvid või närvitüved, mis on suletud ühisesse sidekoe kesta. Närv sisaldab nii müeliniseerunud kui ka müeliniseerimata kiude.

Riis. Närvikiudude struktuuri skeem

Sõltuvalt närviimpulsside funktsioonist ja suunast jagunevad kiud aferentne, mis juhivad signaale kesknärvisüsteemi ja efferentne, mis viib need kesknärvisüsteemist täidesaatvatesse organitesse. Närvikiud moodustavad närvisüsteemis endas närve ja arvukalt signaaliülekandeteid.

Närvikiudude tüübid

Närvikiud jagunevad tavaliselt nende läbimõõdu ja ergastuse juhtivuse kiiruse järgi kolme tüüpi: A, B, C. A-tüüpi kiud jagunevad omakorda alatüüpideks: A-α, A-β, A-γ, A. -δ.

kiudaineid tüüp A kaetud müeliinkestaga. Neist kõige paksema (A-a) läbimõõt on 12–22 mikronit ja suurim ergastuskiirus - 70–120 m / s. Nende kiudude kaudu kantakse erutus seljaaju motoorsetest närvikeskustest skeletilihastesse ja lihasretseptoritelt vastavatesse närvikeskustesse. Teised A-tüüpi kiud on väiksema läbimõõduga ja väiksema ergastuskiirusega (5–70 m/s). Need viitavad peamiselt tundlikele kiududele, mis juhivad ergastust erinevatelt kesknärvisüsteemi retseptoritelt (puutetundlikkus, temperatuur jne).

Kiududele tüüp B autonoomse närvisüsteemi müeliniseerunud preganglionilised kiud. Nende läbimõõt on 1-3,5 mikronit ja ergastuskiirus 3-18 m/s.

Kiududele tüüp C hõlmavad õhukesi (läbimõõt 0,5-2 mikronit) müeliniseerimata närvikiude. Ergastamise kiirus läbi nende on 0,5-3,0 m/s. Seda tüüpi kiud on osa autonoomse närvisüsteemi postganglionaalsetest kiududest. Need kiud juhivad ergastust ka termo- ja valuretseptoritest.

Ergutuse läbiviimine piki närvikiude

Närvikiudude ergastuse juhtivuse tunnused sõltuvad nende struktuurist ja omadustest. Nende tunnuste järgi jagunevad närvikiud rühmadeks A, B ja C. Rühmade A ja B kiud on esindatud müeliniseerunud kiududega. Neid katab müeliini ümbris, mille moodustavad tihedalt kinnitunud gliiarakkude membraanid, mis on korduvalt mähitud ümber närvikiu teljesuunalise silindri. Kesknärvisüsteemis moodustavad müeliini ümbrise oligodendrotsüüdid ja perifeersete närvide müeliini moodustavad Schwanni rakud.

Müeliin on mitmekihiline membraan, mis koosneb fosfolipiididest, kolesteroolist, müeliini põhivalgust ja vähesest kogusest muudest ainetest. Müeliini ümbris katkeb ligikaudu võrdsete lõikude kaudu (0,5–2 mm) ja närvikiu membraan jääb müeliiniga katmata. Neid lõike nimetatakse Ranvieri lõikepunktideks. Lõikepunktide piirkonnas on närvikiudude membraanis kõrge pingega seotud naatriumi- ja kaaliumikanalite tihedus. Lõikepunktide pikkus on 0,3-14 mikronit. Mida suurem on müeliinitud kiu läbimõõt, seda pikemad on selle lõigud müeliiniga kaetud ja seda vähem on sellise kiu pikkuseühiku kohta Ranvieri sõlme.

A-rühma kiud jagunevad 4 alarühma: a, β, y, δ (tabel 1).

Tabel 1. Erinevate soojavereliste närvikiudude omadused

Kiu tüüp	Kiu läbimõõt, µm	Juhtimiskiirus, m/s	Funktsioon	Aktsioonipotentsiaali tipu kestus, ms	Jäljedepolarisatsiooni kestus, ms	Hüperpolarisatsiooni jälje kestus, ms
			propriotseptsiooni funktsioon Skeletilihaste motoorsed kiud, lihasretseptorite aferentsed kiud
			Puutefunktsioon Puuteretseptorite aferentsed kiud
			motoorne funktsioon Aferentsed kiud puute- ja rõhuretseptoritelt, aferentsed kiud lihasspindlitele
			Valu, temperatuur ja kombatavad funktsioonid Mõnede retseptorite aferentsed kiud kuumuse, rõhu, valu jaoks
			Preganglionilised autonoomsed kiud		Puudub
			Sümpaatiline funktsioon Postganglionilised autonoomsed kiud, aferentsed kiud mõnelt soojuse, rõhu, valu retseptorilt

Aa kiud- suurim läbimõõduga (12-20 mikronit) - ergastuskiirus on 70-120 m / s. Nad täidavad aferentsete kiudude ülesandeid, mis juhivad ergastust naha puutetundlikest retseptoritest, lihaste ja kõõluste retseptoritest ning on ka efferentsed kiud, mis edastavad ergastust seljaaju a-motoneuronitest ekstrafusaalsetele kontraktiilsetele kiududele. Nende kaudu edastatav teave on vajalik kiirete reflekside ja tahtlike liigutuste rakendamiseks. Närvikiud teostab ergastuse lülisamba y-motoorsetest neuronitest lihasspindlite kontraktiilsetesse rakkudesse. 3-6 µm läbimõõduga Ay-kiud teostavad ergastust kiirusega 15-30 m/s. Nende kiudude kaudu edastatavat teavet ei kasutata otseselt liikumiste algatamiseks, vaid pigem nende koordineerimiseks.

Tabelist. Joonisel 1 on näidatud, et nendes sensoorsetes ja motoorsetes närvides kasutatakse pakse müeliniseerunud kiude, mida tuleb kasutada teabe edastamiseks kõige kiiremini, et reageerida kohe.

Autonoomse närvisüsteemi juhitavad protsessid toimuvad madalamal kiirusel kui skeletilihaste motoorsed reaktsioonid. Nende rakendamiseks vajalikku teavet tajuvad sensoorsed retseptorid ja edastatakse kesknärvisüsteemi kõige õhemate aferentsete müeliniseerunud Aδ-, B- ja müeliniseerimata C-kiudude kaudu. B- ja C-tüüpi eferentsed kiud on osa autonoomse närvisüsteemi närvidest.

Ergutuse juhtivuse mehhanism piki närvikiude

Praeguseks on tõestatud, et ergastuse juhtimine mööda müeliniseerunud ja müeliniseerimata närvikiude toimub ioonsete toimepotentsiaali tekitamise mehhanismide alusel. Kuid mõlemat tüüpi kiudude ergutamise mehhanismil on teatud omadused.

Seega, kui erutus levib mööda müeliniseerimata närvikiudu, põhjustavad lokaalsed voolud, mis tekivad selle ergastatud ja ergastamata osade vahel, membraani depolarisatsiooni ja aktsioonipotentsiaali teket. Siis tekivad kohalikud voolud juba membraani ergastatud ala ja lähima ergastamata ala vahel. Selle protsessi korduv kordamine aitab kaasa ergastuse levikule piki närvikiudu. Kuna kõik kiudmembraani osad osalevad järjestikku ergastusprotsessis, nimetatakse sellist ergastuse läbiviimise mehhanismi nn. pidev. Aktsioonipotentsiaali pidev juhtimine toimub lihaskiududes ja müeliniseerimata C-tüüpi närvikiududes.

Selle müeliinkestata piirkondade olemasolu müeliniseerunud närvikiududes (Ranvieri lõikepunktid) määrab ergastuse juhtivuse spetsiifilise tüübi. Nendes kiududes esinevad kohalikud elektrivoolud Ranvieri külgnevate sõlmede vahel, mis on eraldatud müeliinkestaga kiuosaga. Ja erutus "hüppab" üle müeliinkestaga kaetud alade, ühest lõikepunktist teise. Seda levimismehhanismi nimetatakse soolane(hüppamine) või katkendlik. Ergastuse soolase juhtivuse kiirus on palju suurem kui müeliniseerimata kiududel, kuna ergastusprotsessis ei osale mitte kogu membraan, vaid ainult selle väikesed lõigud lõikepunktide piirkonnas.

Aktsioonipotentsiaali "hüppamine" läbi müeliinipiirkonna on võimalik, kuna selle amplituud on 5-6 korda suurem kui Ranvieri külgneva sõlme ergastamiseks vajalik väärtus. Mõnikord on aktsioonipotentsiaal võimeline "hüppama" isegi läbi mitme pealtkuulamise tühimiku.

Närvikiudude transpordifunktsioon

Närvikiudude ühe põhifunktsiooni - närviimpulsside juhtivuse - rakendamine membraani poolt on lahutamatult seotud elektriliste potentsiaalide muundamisega signaalmolekulide - neurotransmitterite - vabanemiseks närvilõpmetest. Paljudel juhtudel toimub nende süntees närviraku keha tuumas ja närviraku aksonid, mille pikkus võib ulatuda 1 m-ni, toimetavad neurotransmitterid närvilõpmetesse spetsiaalsete transpordimehhanismide kaudu, mida nimetatakse aksonaalseteks. ainete transport. Nende abiga liiguvad mööda närvikiude mitte ainult neurotransmitterid, vaid ka ensüümid, plastik ja muud närvikiudude, sünapside ja postsünaptiliste rakkude kasvuks, struktuuri ja funktsiooni säilitamiseks vajalikud ained.

Aksonite transport jaguneb kiireks ja aeglaseks.

Kiire aksoni transport tagab vahendajate, mõnede rakusiseste organellide, ensüümide liikumise neuroni kehast aksoni presünaptiliste otste suunas. Sellist transporti nimetatakse antegraadne. See viiakse läbi aktiinivalgu, Ca 2+ ioonide ning mööda aksonit kulgevate mikrotuubulite ja mikrofilamentide osalusel. Selle kiirus on 25-40 cm päevas. Rakkude ainevahetuse energia kulub transpordile.

Aeglane aksoni transport esineb kiirusega 1-2 mm/päevas suunas neuroni kehast närvilõpmete poole. Aeglane antegraadne transport on aksoplasma liikumine koos selles sisalduvate organellide, RNA, valkude ja bioloogiliselt aktiivsete ainetega neuroni kehast selle otsteni. Aksonite kasvukiirus sõltub nende liikumise kiirusest, kui see pärast kahjustust oma pikkuse taastab (regenereerub).

Eralda ka retrograadne aksoni transport närvilõpust neuroni keha suunas. Seda tüüpi transpordi abil liiguvad neuroni kehasse ensüüm atsetüülkoliinesteraas, hävinud organellide fragmendid ja mõned bioloogilised ained, mis reguleerivad valkude sünteesi neuronis. Transpordikiirus ulatub 30 cm/ööpäevas. Retrograadse transpordi olemasolu arvestamine on oluline ka seetõttu, et selle abil võivad närvisüsteemi tungida patogeensed ained: poliomüeliidi, herpese, marutaudi, teetanuse toksiini viirused.

Aksonite transport on vajalik närvikiudude normaalse struktuuri ja funktsiooni säilitamiseks, energeetiliste ainete, vahendajate ja neuropeptiidide toimetamiseks presünaptilisse otstesse. See on oluline innerveeritud kudede troofilise toime tagamiseks ja kahjustatud närvikiudude taastamiseks. Kui närvikiud ristuvad, degenereerub selle perifeerne sektsioon, millel puudub võime vahetada närviraku kehaga erinevaid aineid aksonite transpordi abil. Närvikiu keskosa, mis on säilitanud ühenduse närviraku kehaga, taastub.

Närviimpulsi juhtimine

Närviimpulsside juhtimine on närvikiudude spetsialiseerunud funktsioon, s.o. närvirakkude väljakasvud.

Närvikiud jagunevad lihavad, müeliniseerunud, ja viljalihata, või müeliniseerimata. Pulp, sensoorsed ja motoorsed kiud on osa närvidest, mis varustavad meeleelundeid ja skeletilihaseid; neid leidub ka autonoomses närvisüsteemis. Selgroogsete mittelihalised kiud kuuluvad peamiselt sümpaatilise närvisüsteemi alla.

Närvikiu struktuur

Närvid koosnevad tavaliselt nii pulbilistest kui ka mittepulmonaalsetest kiududest ning nende suhe erinevates närvides on erinev. Näiteks paljudes nahanärvides domineerivad amüoopia närvikiud. Nii et autonoomse närvisüsteemi närvides, näiteks vaguse närvis, ulatub amüoopia kiudude arv 80–95%. Vastupidi, skeletilihaseid innerveerivates närvides on vaid suhteliselt väike arv amüoopia kiude.

Nagu näitasid elektronmikroskoopilised uuringud, tekib müeliini ümbris selle tulemusena, et müelotsüüt (Schwanni rakk) keerdub korduvalt ümber telgsilindri (joonis 1), selle kihid ühinevad, moodustades tiheda rasvase ümbrise - müeliini ümbrise. . Müeliini ümbris katkeb võrdse pikkusega intervallidega, jättes membraani lahtised lõigud laiusega ligikaudu 1 μm. Neid piirkondi nimetatakse Ranvieri vahelejäämised.

Riis. 1. Müelotsüüdi (Schwanni raku) roll pulpsete närvikiudude müeliini ümbrise moodustumisel: müelotsüüdi spiraalse keerdumise järjestikused etapid ümber aksoni (I); müelotsüütide ja aksonite vastastikune paigutus amüeloidsetes närvikiududes (II)

Müeliinkestaga kaetud interstitsiaalsete alade pikkus on ligikaudu võrdeline kiu läbimõõduga. Niisiis on 10–20 mikronise läbimõõduga närvikiudude lõikepunktide vahe pikkus 1–2 mm. Kõige õhemates kiududes (läbimõõt 1–2 µm) on need lõigud umbes 0,2 mm pikad.

Amüeliniseerunud närvikiududel ei ole müeliinikest, neid isoleerivad üksteisest ainult Schwanni rakud. Lihtsamal juhul ümbritseb üks müelotsüüt üht amüeloidset kiudu. Sageli on aga müelotsüüdi voltides mitu õhukest mittelihavat kiudu.

Müeliinkestal on kaks funktsiooni: elektriisolaatori funktsioon ja troofiline funktsioon. Müeliinkesta isoleerivad omadused tulenevad sellest, et müeliin lipiidse ainena takistab ioonide läbimist ja seetõttu on sellel väga kõrge takistus. Müeliini ümbrise olemasolu tõttu on ergastuse esinemine tselluloosi närvikiududes võimalik mitte kogu aksiaalse silindri pikkuses, vaid ainult piiratud piirkondades - Ranvieri sõlmedes. See on vajalik närviimpulsi levimiseks piki kiudu.

Müeliini ümbrise troofiline funktsioon seisneb ilmselt selles, et see osaleb ainevahetuse reguleerimises ja aksiaalse silindri kasvus.

Ergastuse läbiviimine müeliniseerimata ja müeliniseerunud närvikiududes

Amüospinoossetes närvikiududes levib erutus pidevalt kogu membraani ulatuses, ühest ergastatud piirkonnast lähedal asuvasse teise. Seevastu müeliniseerunud kiududes saab aktsioonipotentsiaal levida ainult hüppeliselt, "hüppades" üle isoleeriva müeliinkestaga kaetud kiudude osade. Sellist käitumist nimetatakse soolane.

Otsesed elektrofüsioloogilised uuringud, mille Kago (1924) ja hiljem Tasaki (1953) viisid läbi üksikute müeliniseerunud konnanärvikiudude kohta, näitasid, et nende kiudude aktsioonipotentsiaalid tekivad ainult sõlmedes ja sõlmedevahelised müeliiniga kaetud alad on praktiliselt mitteerutavad.

Naatriumikanalite tihedus lõikepunktides on väga suur: 1 μm 2 membraani kohta on umbes 10 000 naatriumikanalit, mis on 200 korda suurem kui nende tihedus hiidkalmaari aksoni membraanis. Naatriumikanalite suur tihedus on ergastuse soolase juhtivuse kõige olulisem tingimus. Joonisel fig. 2 näitab, kuidas toimub närviimpulsi "hüppamine" ühest lõikepunktist teise.

Puhkeseisundis on kõigi Ranvieri sõlmede ergastava membraani välispind positiivselt laetud. Potentsiaalide erinevus külgnevate lõikepunktide vahel puudub. Ergastamise hetkel pealtkuulamismembraani pind Koos laetakse elektronegatiivselt külgneva sõlme membraanipinna suhtes D. See toob kaasa kohaliku (kohaliku) elektrivoolu ilmnemise, mis läbib kiudu, membraani ja aksoplasma ümbritsevat interstitsiaalset vedelikku joonisel noolega näidatud suunas. Väljub pealtkuulamise kaudu D vool ergastab seda, põhjustades membraani laadimist. Lõikepunktis C ergastus endiselt jätkub ja see muutub mõneks ajaks tulekindlaks. Seetõttu pealtkuulamine D suudab ergastusseisundisse tuua ainult järgmise pealtkuulamise jne.

Aktsioonipotentsiaali "hüppamine" läbi sõlmedevahelise ala on võimalik ainult seetõttu, et iga lõikepunkti aktsioonipotentsiaali amplituud on 5-6 korda suurem kui külgneva lõikepunkti ergastamiseks vajalik läviväärtus. Teatud tingimustel võib aktsioonipotentsiaal "hüppada" mitte ainult ühe, vaid ka kahe pealtkuulamiskoha kaudu - eriti kui külgneva pealtkuulamise erutatavust vähendab mõni farmakoloogiline aine, näiteks novokaiin, kokaiin jne.

Riis. 2. Ergastuse soolane levik pulpajas närvikius pealtkuulamisest pealtkuulamiseni: A - müeliniseerimata kiud; B - müeliinitud kiud. Nooled näitavad voolu suunda

Eelduse ergastuse spastilise leviku kohta närvikiududes esitas esmakordselt B.F. Verigo (1899). Sellel juhtivusmeetodil on mitmeid eeliseid, võrreldes pideva juhtivusega mittelihakates kiududes: esiteks, "hüppades" üle suhteliselt suurte kiudude osade, võib erutus levida palju suurema kiirusega kui pideva juhtivuse korral läbi mittelihaka kiudude. sama läbimõõduga kiud; teiseks on spasmiline levik energeetiliselt ökonoomsem, kuna mitte kogu membraan ei lähe aktiivsesse olekusse, vaid ainult selle väikesed lõigud lõikepunktide piirkonnas, mille laius on alla 1 μm. Ioonide kaod (kiu pikkuse ühiku kohta), mis kaasnevad aktsioonipotentsiaali tekkimisega membraani sellistes piiratud piirkondades, on väga väikesed ja seetõttu on naatrium-kaaliumpumba tööks vajalikud energiakulud, mis on vajalikud taastamiseks. muutunud ioonide suhted närvikiu sisemise sisu ja koevedeliku vahel.

Närvide ergastuse juhtimise seadused

Ergutuse juhtivuse uurimisel piki närvi kehtestati selle protsessi kulgemiseks mitmed vajalikud tingimused ja reeglid (seadused).

Kiu anatoomiline ja füsioloogiline järjepidevus. Ergastamise eelduseks on membraani morfoloogiline ja funktsionaalne terviklikkus. Igasugune tugev mõju kiule – sidumine, pigistamine, venitamine, erinevate keemiliste mõjurite toime, liigne kokkupuude külma või kuumaga – põhjustab selle kahjustusi ja erutuse lakkamist.

Kahepoolne erutus. Mööda närvikiude toimub erutus nii aferentses kui ka eferentses suunas. Seda närvikiudude omadust tõestasid A.I. Babuhhin (1847) Niiluse säga elektriorel. Säga elektriorgan koosneb eraldi plaatidest, mida innerveerivad ühe aksoni oksad. A.I. Babukhin eemaldas keskmised plaadid, et vältida ergastuse juhtimist läbi elektriorgani, ja lõikas ühe närvi haru. Ärritades lõigatud närvi keskotsa, täheldas ta reaktsiooni kõigis elektriorgani segmentides. Sellest tulenevalt toimus ergastus piki närvikiude erinevates suundades - tsentripetaalselt ja tsentrifugaalselt.

Kahepoolne juhtivus ei ole ainult laboratoorsed nähtused. Looduslikes tingimustes tekib närviraku aktsioonipotentsiaal selle selles osas, kus keha läheb oma protsessi - aksonisse (nn esialgne segment). Algsest segmendist levib aktsioonipotentsiaal kahepoolselt: aksonis närvilõpmete suunas ja rakukehasse selle dendriitide suunas.

Isoleeritud majapidamine. Perifeerses närvis levivad impulsid piki igat kiudu isoleeritult, st. ilma ühest kiust teise üle minemata ja avaldades mõju ainult neile rakkudele, millega selle närvikiu otsad kokku puutuvad. See on tingitud müeliinkesta omadustest. Suure takistusega on see isolaator, mis takistab ergastuse levimist naaberkiududele. See on väga oluline, kuna iga perifeerne närvitüvi sisaldab suurel hulgal närvikiude – motoorseid, sensoorseid ja vegetatiivseid, mis innerveerivad erinevaid, mõnikord üksteisest kaugel ning struktuurilt ja funktsioonilt heterogeenseid rakke ja kudesid. Näiteks vaguse närv innerveerib kõiki rindkereõõne organeid ja olulist osa kõhuorganitest, istmikunärvi - kõiki alajäseme lihaseid, luuaparaati, veresooni ja nahka. Kui erutus liiguks närvitüve sees ühelt kiult teisele, siis sel juhul oleks perifeersete elundite ja kudede normaalne isoleeritud talitlus võimatu.

Närvikiudude regenereerimine pärast närvilõikust. Närvikiud ei saa eksisteerida väljaspool ühendust närviraku kehaga: närvi läbilõikamine viib nende kiudude surma, mis on raku kehast eraldatud. Soojaverelistel loomadel kaotab tema perifeerne protsess kaks kuni kolm päeva pärast närvide läbilõikamist võimet juhtida närviimpulsse. Sellele järgneb närvikiudude taandareng ning müeliinkestas toimub rasvdegeneratsioon: lihakas ümbris kaotab müeliini, mis koguneb tilkade kujul; lagunenud kiud ja nende müeliin resorbeeruvad ning närvikiudude asemele jäävad lemmotsüüdi (Schwanni raku) moodustatud kiud. Kõiki neid muutusi kirjeldas esmakordselt inglise arst Waller ja nimetas tema järgi Walleri taassünniks.

Närvide taastumine on väga aeglane. Degenereerunud närvikiudude asemele jäävad lemmotsüüdid hakkavad kasvama läbilõikekoha lähedal närvi keskse segmendi suunas. Samal ajal moodustavad kesksegmendi aksonite lõigatud otsad nn kasvukolvid - paksenemised, mis kasvavad perifeerse segmendi suunas. Osa neist okstest siseneb lõigatud närvi vanasse sängi ja jätkab selles voodis kasvu kiirusega 0,5-4,5 mm päevas, kuni jõuavad vastava perifeerse koe või elundini, kus kiud moodustavad närvilõpmeid. Sellest ajast alates on elundi või koe normaalne innervatsioon taastatud.

Erinevates elundites toimub funktsiooni taastamine pärast närvide läbilõikamist erinevatel aegadel. Lihastes võivad esimesed funktsionaalse taastumise tunnused ilmneda viie kuni kuue nädala pärast; lõplik taastumine toimub palju hiljem, mõnikord aasta pärast.

Närvikiudude omadused

Närvikiul on teatud füsioloogilised omadused: erutuvus, juhtivus ja labiilsus.

Närvikiudu iseloomustab väga madal väsimus. See on tingitud asjaolust, et ühe aktsioonipotentsiaali juhtimisel piki närvikiudu kulutatakse ioonsete gradientide taastamiseks väga väike kogus ATP-d.

Närvikiudude labiilsus ja parabioos

Närvikiududel on labiilsus. Labilsus (ebastabiilsus) on närvikiu võime reprodutseerida teatud arv erutustsükleid ajaühikus. Närvikiu labiilsuse mõõt on maksimaalne erutustsüklite arv, mida see suudab ajaühikus reprodutseerida ilma stimulatsiooni rütmi muutmata. Närvikiud on võimelised reprodutseerima kuni 1000 impulssi sekundis.

Akadeemik N.E. Vvedensky leidis, et kui kahjustav aine (muutus), näiteks kemikaal, puutub kokku närvikohaga, väheneb selle koha labiilsus. See on tingitud membraani naatriumi ja kaaliumi läbilaskvuse blokeerimisest. Selline vähenenud labiilsuse seisund N.E. Vvedenski nimega parabioos. Parabioos jaguneb kolmeks järjestikuseks faasiks: ühtlustav, paradoksaalne ja inhibeeriv.

AT tasandusfaas kehtestatakse tugevate ja nõrkade stiimulite toimele reageerimise sama väärtus. Normaaltingimustes järgib selle närvi poolt innerveeritud lihaskiudude reaktsiooni suurus jõuseadust: nõrkadele stiimulitele reageeritakse vähem ja tugevatele stiimulitele rohkem.

Paradoksaalne faas Seda iseloomustab asjaolu, et nõrkadele stiimulitele täheldatakse suuremat reaktsiooni kui tugevatele.

AT pidurdusfaas kiudude labiilsus väheneb sedavõrd, et mis tahes tugevusega stiimulid ei suuda vastust tekitada. Sel juhul on kiudmembraan pikaajalise depolarisatsiooni seisundis.

Parabioos on pöörduv. Kahjustatava aine lühiajalise mõju korral närvile lahkub närv pärast oma toime lõppemist parabioosi seisundist ja läbib sarnased faasid, kuid vastupidises järjekorras.

närvide väsimus

Närvide väsimust näitas esmakordselt N.E. Vvedensky (1883), kes jälgis närvi töövõime säilimist pärast pidevat 8-tunnist stimulatsiooni. Vvedensky tegi katse kahe konna jalgade neuromuskulaarse preparaadiga. Mõlemat närvi ärritas pikka aega sama tugevusega rütmiline induktsioonvool. Kuid ühele närvile, lihasele lähemale, paigaldati täiendavalt alalisvoolu elektroodid, mille abil blokeeriti ergastuse juhtimine lihastesse. Seega olid mõlemad närvid 8 tundi ärritunud, kuid erutus läks üle vaid ühe jala lihastesse. Pärast 8-tunnist ärritust, kui töötava ravimi lihased lakkasid kokku tõmbuma, eemaldati blokk teise ravimi närvilt. Samal ajal tõmbusid tema lihased närviärrituse tõttu kokku. Järelikult ei väsinud blokeeritud käpale ergastust juhtiv närv vaatamata pikaajalisele stimulatsioonile.

Õhukesed kiud väsivad kiiremini kui paksud. Närvikiu suhteline rahutus on seotud eelkõige ainevahetuse tasemega. Kuna närvikiud erutuvad tegevuse ajal ainult Ranvieri sõlmedes (mis on suhteliselt väike pind), on kulutatud energia hulk väike. Seetõttu katavad resünteesiprotsessid need kulud kergesti, isegi kui ergastus kestab mitu tundi. Lisaks ei väsi närv keha loomulikes toimimise tingimustes tänu sellele, et see kannab oma võimetest väiksemat koormust.

Kõigist reflekskaare lülidest on närvil kõige suurem labiilsus. Samal ajal määrab kogu organismis eferentset närvi mööda liikuvate impulsside sageduse närvikeskuste labiilsus, mis ei ole kõrge. Seetõttu juhib närv ajaühikus väiksema arvu impulsse, kui ta suudaks paljuneda. See tagab selle suhtelise väsimuse.

Elektrilised nähtused eluskudedes on seotud elektrilaenguid kandvate ioonide kontsentratsioonide erinevusega.

Vastavalt üldtunnustatud membraaniteooria biopotentsiaalide päritolu kohta, tekib potentsiaalide erinevus elusrakus, kuna elektrilaenguid kandvad ioonid jaotuvad poolläbilaskva rakumembraani mõlemale poole, olenevalt selle selektiivsest läbilaskvusest erinevatele ioonidele. Ioonide aktiivne transport kontsentratsioonigradiendi vastu toimub nn ioonpumbad, mis on kandeensüümide süsteem. Selleks kasutatakse ATP energiat.

Ioonpumpade töö tulemusena on K + ioonide kontsentratsioon rakus 40-50 korda kõrgem ja Na + ioonide kontsentratsioon 9 korda väiksem kui rakkudevahelises vedelikus. Ioonid tulevad raku pinnale, anioonid jäävad selle sisse, andes membraanile negatiivse laengu. Nii see luuakse puhkepotentsiaal, mille juures rakusisene membraan on rakuvälise keskkonna suhtes negatiivselt laetud (selle laengut peetakse tavapäraselt nulliks). Erinevates rakkudes varieerub membraani potentsiaal vahemikus -50 kuni -90 mV.

tegevuspotentsiaal tekib membraanipotentsiaali lühiajaliste kõikumiste tagajärjel. See sisaldab kahte faasi:

• Depolarisatsiooni faas vastab membraanipotentsiaali kiirele muutusele umbes 110 mV. Seda seletatakse asjaoluga, et ergastuse kohas suureneb membraani Na + ioonide läbilaskvus järsult, kuna naatriumikanalid avanevad. Na + ioonide vool tormab rakku, tekitades potentsiaalse erinevuse positiivse laenguga membraani sisepinnal ja negatiivse välispinnal. Membraani potentsiaal piigi saavutamise hetkel on +40 mV. Repolarisatsioonifaasis saavutab membraani potentsiaal taas puhketaseme (membraan repolariseerub), misjärel toimub hüperpolarisatsioon väärtuseni ligikaudu -80 mV.
• Repolarisatsiooni faas potentsiaal on seotud naatriumi sulgemise ja kaaliumikanalite avanemisega. Kuna positiivsed laengud eemaldatakse K+ väljasurumisel, membraan repolariseerub. Membraani hüperpolarisatsioon puhkepotentsiaalist kõrgemale (negatiivsemale) tasemele on tingitud kõrgest kaaliumi läbilaskvusest repolarisatsioonifaasis. Kaaliumikanalite sulgemine viib membraanipotentsiaali esialgse taseme taastamiseni; K + ja Na + läbilaskvuse väärtused naasevad samuti eelmistele.

Närviimpulsi juhtimine

Potentsiaalne erinevus, mis tekib kiu ergastatud (depolariseeritud) ja puhke (tavaliselt polariseeritud) osa vahel, levib kogu selle pikkuses. Müeliniseerimata närvikiududes edastatakse erutus kiirusega kuni 3 m/s. Müeliinkestaga kaetud aksonitel ulatub ergastuse kiirus 30-120 m/s. Selline suur kiirus on tingitud asjaolust, et depolariseeriv vool ei liigu läbi isoleeriva müeliinkestaga kaetud alade (sõlmedevahelised alad). Tegevuspotentsiaal jaotub siin spasmiliselt.

Aktsioonipotentsiaali juhtivuse kiirus piki aksonit on võrdeline selle läbimõõduga. Seganärvi kiududes varieerub see vahemikus 120 m/s (paksus, kuni 20 µm läbimõõduga, müeliniseerunud kiud) kuni 0,5 m/s (kõige õhem, 0,1 µm läbimõõduga, amüeliniseerunud kiud).

Aktsioonipotentsiaal ehk närviimpulss, spetsiifiline reaktsioon, mis tekib erutuslaine kujul ja voolab mööda kogu närvirada. See reaktsioon on reaktsioon stiimulile. Peamine ülesanne on andmete edastamine retseptorist närvisüsteemi ja pärast seda suunab see selle teabe õigetesse lihastesse, näärmetesse ja kudedesse. Pärast impulsi läbimist laetakse membraani pinnaosa negatiivselt, selle sisemine osa jääb aga positiivseks. Seega nimetatakse järjestikku ülekantavaid elektrilisi muutusi närviimpulssideks.

Ergutav toime ja selle jaotumine sõltub füüsikalis-keemilisest olemusest. Selle protsessi jaoks vajalik energia genereeritakse otse närvis endas. See on tingitud asjaolust, et impulsi läbimine toob kaasa soojuse moodustumise. Niipea kui see on möödas, algab hääbumis- või referentsseisund. Kui vaid murdosa sekundist ei suuda närv stiimulit juhtida. Impulsi saabumise kiirus on vahemikus 3 m/s kuni 120 m/s.

Kiududel, mille kaudu ergastus läbib, on spetsiifiline kest. Jämedalt öeldes meenutab see süsteem elektrikaablit. Oma koostiselt võib kest olla müeliniseerunud ja müeliniseerimata. Müeliinkesta kõige olulisem komponent on müeliin, mis täidab isolaatori rolli.

Impulsi levimiskiirus sõltub mitmest tegurist, näiteks kiudude paksusest ja mida paksem see on, seda kiiremini areneb kiirus. Teine juhtivust kiirendav tegur on müeliin ise. Kuid samal ajal ei asu see üle kogu pinna, vaid osadena, justkui nööriga. Vastavalt sellele on nende alade vahel neid, mis jäävad "alasti". Nad kannavad voolu aksonist.

Akson on protsess, mille abil edastatakse andmed ühest rakust ülejäänud. Seda protsessi reguleeritakse sünapsi abil – otseühendus neuronite ehk neuroni ja raku vahel. Samuti on olemas nn sünaptiline ruum ehk tühimik. Kui neuronisse jõuab ärritav impulss, vabanevad reaktsiooni käigus neurotransmitterid (keemilise koostisega molekulid). Need läbivad sünaptilise ava, langedes lõpuks selle neuroni või raku retseptoritele, kuhu andmed tuleb edastada. Kaltsiumiioonid on vajalikud närviimpulsi juhtimiseks, kuna ilma selleta ei eraldu neurotransmitterit.

Autonoomset süsteemi pakuvad peamiselt müeliniseerimata kuded. Nende kaudu levib põnevus pidevalt ja pidevalt.

Edastamise põhimõte põhineb elektrivälja ilmnemisel, seetõttu tekib potentsiaal, mis ärritab naaberosa membraani ja nii edasi kogu kiu ulatuses.

Sel juhul aktsioonipotentsiaal ei liigu, vaid ilmub ja kaob ühes kohas. Edastamiskiirus sellistel kiududel on 1-2 m/s.

Käitumisseadused

Meditsiinis on neli põhiseadust:

• Anatoomiline ja füsioloogiline väärtus. Ergastamine toimub ainult siis, kui kiu enda terviklikkus ei ole rikutud. Kui ühtsus ei ole tagatud näiteks rikkumise, narkootikumide tarvitamise tõttu, siis on närviimpulsi juhtimine võimatu.
• Eraldatud ärrituse hoidmine. Ergutust saab edasi kanduda, mitte mingil juhul, levimata naaberriikidesse.
• Kahepoolne hoidmine. Impulsijuhtimise tee võib olla ainult kahte tüüpi - tsentrifugaalne ja tsentripetaalne. Kuid tegelikult on suund ühes valikus.
• Alanemata täitmine. Impulsid ei vaibu, teisisõnu, neid juhitakse ilma kahanemiseta.

Impulsi juhtivuse keemia

Ärritusprotsessi kontrollivad ka ioonid, peamiselt kaalium, naatrium ja mõned orgaanilised ühendid. Nende ainete paiknemise kontsentratsioon on erinev, rakk on sees negatiivselt laetud, pinnal aga positiivselt. Seda protsessi nimetatakse potentsiaalseks erinevuseks. Kui negatiivne laeng kõigub, näiteks kui see väheneb, provotseeritakse potentsiaalide erinevus ja seda protsessi nimetatakse depolarisatsiooniks.

Neuronite ärritus toob kaasa naatriumikanalite avanemise ärrituskohas. See võib hõlbustada positiivselt laetud osakeste sisenemist raku sisemusse. Sellest lähtuvalt negatiivne laeng väheneb ja tekib aktsioonipotentsiaal või tekib närviimpulss. Pärast seda sulguvad naatriumikanalid uuesti.

Sageli leitakse, et just polarisatsiooni nõrgenemine aitab kaasa kaaliumikanalite avanemisele, mis kutsub esile positiivselt laetud kaaliumioonide vabanemise. See toiming vähendab negatiivset laengut raku pinnal.

Puhkepotentsiaal ehk elektrokeemiline seisund taastub, kui sisse lülitada kaalium-naatriumpumbad, mille abil naatriumioonid rakust lahkuvad ja kaalium sinna siseneb.

Selle tulemusena võib öelda, et elektrokeemiliste protsesside taasalustamisel tekivad impulsid, mis pürgivad mööda kiude.

Närviimpulsi juhtimine piki kiudu toimub depolarisatsioonilaine levimise tõttu piki protsessi kesta. Enamik perifeerseid närve tagab oma motoorsete ja sensoorsete kiudude kaudu impulsside juhtivuse kiirusega kuni 50-60 m/s. Tegelik depolarisatsiooniprotsess on üsna passiivne, samas kui puhkemembraani potentsiaali ja juhtimisvõime taastamine toimub NA / K ja Ca pumpade töötamise kaudu. Nende töö nõuab ATP-d, mille tekke eelduseks on segmentaalse verevoolu olemasolu. Närvi verevarustuse katkemine blokeerib koheselt närviimpulsi juhtivuse.

Struktuursete tunnuste ja funktsioonide järgi jagunevad närvikiud kahte tüüpi: müeliniseerimata ja müeliniseerunud. Müeliniseerimata närvikiududel ei ole müeliinikest. Nende läbimõõt on 5-7 mikronit, impulsi juhtivuse kiirus 1-2 m/s. Müeliinikiud koosnevad aksiaalsest silindrist, mis on kaetud Schwanni rakkude moodustatud müeliinkestaga. Aksiaalsel silindril on membraan ja oksoplasm. Müeliinkesta koosneb 80% lipiididest ja 20% valgust. Müeliini ümbris ei kata aksiaalset silindrit täielikult, vaid katkeb ja jätab aksiaalsest silindrist lahtised alad, mida nimetatakse sõlmede lõikepunktideks (Ranvieri lõikepunktid). Lõikepunktide vaheliste lõikude pikkus on erinev ja sõltub närvikiu paksusest: mida paksem see on, seda pikem on lõikepunktide vaheline kaugus.

Sõltuvalt ergastuse juhtivuse kiirusest jagunevad närvikiud kolme tüüpi: A, B, C. Suurima ergastuse juhtivuse kiirusega on A-tüüpi kiud, mille ergastuse juhtivuse kiirus ulatub 120 m/s, B-l on kiirus 3 kuni 14 m/s, C - 0,5 kuni 2 m/s.

Ergutamisel on 5 seadust:

• 1. Närv peab säilitama füsioloogilise ja funktsionaalse järjepidevuse.
• 2. Looduslikes tingimustes impulsi levik rakust perifeeriasse. Impulsside juhtimine on kahepoolne.
• 3. Impulsi läbiviimine isoleeritult, s.t. müeliniseerunud kiud ei edasta impulsse naabernärvikiududele, vaid ainult mööda närvi.
• 4. Närvi suhteline väsimatus, erinevalt lihastest.
• 5. Ergastuse kiirus sõltub müeliini olemasolust või puudumisest ja kiu pikkusest.
• 3. Perifeersete närvide vigastuste klassifikatsioon

Kahju on:

• A) tulirelvad: - otse (kuul, killud)
• - vahendatud
• - pneumaatilised kahjustused
• B) mittetulirelvad: lõike-, torke-, hammustus-, surve-, surve-isheemilised

Ka kirjanduses on vigastused jaotatud perifeerse närvisüsteemi lahtisteks (lõigatud, torke-, rebenenud, hakitud, muljutud, muljutud haavad) ja kinnisteks (põrutus, sinikas, pigistamine, venitus, rebend ja nihestus) vigastusteks.