Sünapside struktuur, klassifikatsioon ja funktsionaalsed omadused. Elektriliste ja keemiliste sünapside morfoloogilised ja funktsionaalsed omadused

2 Mõiste sünaps pakkus välja Ch.
Sherrington 1897. aastal
Kreeka keelest tõlgituna tähendab sulgema.
Sünaps on
struktuur,
läbi mille
tagatud
teabe edastamine
närviliste vahel
rakud, närvid ja
lihaseline
rakud.

3 SÜNAPSI KLASSIFIKATSIOON

1. Asukoha järgi:
a.) keskne (aju ja seljaaju)
- aksosomaatiline, aksoaksonaalne, aksodendreetiline;
- dendrosomaatiline, dendrodendreetiline.
b.) perifeerne (neuromuskulaarne, neurosekretoorne).
2. Toimingu olemuse järgi:
a.) põnev
b.) pidur
3.) Vastavalt signaali edastusmeetodile:
a.) elektriline;
b.) keemiline;
c.) segatud.
4.) Ontogeneesis arenedes:
a.) stabiilne (tingimusteta refleksi kaare sünapsid);
b.) dünaamiline (ilmuvad indiviidi arenguprotsessis).

4 Erinevat tüüpi sünapside lokaliseerimine

6 sünapsi

keemiline
elektriline

6

7 Keemilise sünapsi struktuur:

1. presünaptiline
membraan;
2. postsünaptiline
membraan;
3. sünaptiline lõhe.
Dale'i põhimõte:
üks neuron kiirgab
üks vahendaja.
Praegu
läbi vaadatud.

8 Keemilise sünapsi struktuur

Presünaptiline
membraan
moodustatud aksonite poolt
lõppedes, mis kaotab selles kohas müeliinkesta.
See sisaldab sünaptilisi vesiikuleid läbimõõduga 30-50 nm ja
arvukalt mitokondreid. Sünaptilised vesiikulid sisaldavad
vahendaja ja ATP (moodustades vahendaja kvanti), on
negatiivne laeng ja
tõrjub presünaptiline toime
membraanid, vesiikulid on koondunud "aktiivsetesse tsoonidesse".
Iga vesiikul sisaldab tuhandeid vahendaja molekule (näiteks
atsetüülkoliin) ja ATP molekulid.
Sünaptilised vesiikulid on mitmes fraktsioonis -
reserv- ja ringlusbassein.
Jaotatakse osade kaupa -
kvantid.
Sünaptilise lõhe laius on 20-50 nm. Ta on
täidetud rakkudevahelise vedelikuga ja sisaldab struktuurset
elemendid: basaalmembraan, mis koosneb kiulistest kiududest,
mis ühendavad pre- ja postsünaptilisi
membraanid. On ka ensüüme, mis lagundavad molekule.
vahendaja.

9

Postsünaptilisel membraanil (või otsaplaadil) on
arvukad
voldid,
suureneb
ruut
teda
suhtlemine vahendajaga. Membraanil ei ole pingest sõltuvaid pingeid
ioonkanalid, kuid retseptoriga seotud kanalite tihedus on suur (nende iooniselektiivsus on madal).
Retseptorite arv postsünaptilise membraani pinnal
võib varieeruda. Niisiis, pika jaotusega suur
vahendaja kogused – toimub retseptorite desensibiliseerimine. AT
eelkõige sisse lülitatud retseptorite arv
postsünaptiline membraan (retseptorite kõrvaldamine).
Välja arvatud
See vähendab nende tundlikkust vahendaja suhtes.
Vastupidi, denervatsiooni ajal, kui vahendaja vabaneb järsult
väheneb, võib retseptorite arv järsult suureneda.
Seega on sünaps väga dünaamiline struktuur,
mis määrab selle plastilisuse.

10. 10 SÜNAPSIPLASTISUS

Muutused toimuvad kõigil tasanditel: see on muutus
neurotransmitterite retseptorite arv postsünapsis,
muudatusi
sisse
neid
funktsionaalne
võimeline
ja
translatsioonijärgsed modifikatsioonid.
Neist kõige paremini uuritud on fosforüülimine.
See on retseptori konformatsiooni kiire muutumise protsess,
milles ensüümid nimega kinaasid
kinnitage ühele fosforhappe jääk
aminohapped retseptori polüpeptiidahelas. See viib
väga tugevatele muutustele retseptori konformatsioonis ja
võib selle jõudlust tõsiselt mõjutada.
Välja arvatud
Minema,
fosforüülimine
paljastatud
palju teisi molekulaarseid sihtmärke, mida leidub
postsünaps. Toimub muutus tsütoskeletis, süntees
täiendavad valgud nii rakus üldiselt kui ka sees
selgroog.

11. 11 Neuromuskulaarse sünapsi elemendid

12.

12
ultrast
ructura
närviliselt-
lihaseline
th
sünaps

13. Vahendaja vabanemine sünapsis toimub portsjonitena (kvantidena). Saatjakvant asub sünaptilises vesiikulis ja vabaneb sellest

13 Kvantvesikulaarne teooria.
Vahendaja vabanemine sünapsis toimub osade kaupa
(kvanti).
Saatjakvant asub sünaptilises vesiikulis ja
vabaneb närvilõpust eksotsütoosi teel.
1954. aastal Del Castillo ja Katz
kirjeldas üksikasjalikult PEP-i ja MEPP-i
neuromuskulaarses ristmikul.
Nad soovitasid, et vahendaja
vabanenud
teatud
portsjonid – kvantid.
Aastal 1955 Pali,
pallas,
De
Robertis ja Bennett avastasid
sünaptiline
vesiikulid
Koos
kasutades
elektrooniline
mikroskoop.

14. 14 Otsaplaadi potentsiaal

Eksitatoorne postsünaptiline potentsiaal (EPSP) on olemas
ainult lokaalselt postsünaptilisel membraanil. Selle väärtus
määratakse emiteeritud vahendajakvantide arvu järgi. Seoses
see:
1) EPSP-le erinevalt PD-st ei kehti "Kõik või mitte midagi" seadus, vaid
järgib summeerimisreeglit:
Mida rohkem vahendajat vabastatakse, seda suurem on EPSP väärtus.
2) Teine erinevus EPSP ja PD vahel on elektrotooniline
levitamine, s.o. potentsiaalne vähenemine terminalist kaugusega
rekordid.
Ergutusest väljas - salvestatakse otsaplaadile
miniatuursed
potentsiaalid
terminal
rekordid
(MPKP),
mis on väikesed depolarisatsioonilained, 0,5
mV. Nende päritolu on seotud kvantide spontaanse vabanemisega
vahendaja
alates
presünaptiline
membraanid,
tõttu
sünaptiliste vesiikulite spontaanne adhesioon membraaniga (~1
kvant sekundis).
EPSP esinemise korral samaaegne vabastamine
mitusada vahendajakvanti.

15. 15

16. 16

Potentsiaalid ja
terminali voolud
plaadid sisse
erinev
kaugused
teda

17. 17

Kui sünaps on ergastav, siis see suureneb
postsünaptilise membraani läbilaskvus
naatrium ja kaalium. Tekib EPSP. Ta on olemas
lokaalselt ainult postsünaptilisel membraanil. Aga
kui postsünaptilise depolarisatsiooni suurusjärk
membraan saavutab kriitilise taseme, siis EPSP
muundub tegevuspotentsiaaliks
efferentne rakk.
Kui sünaps on inhibeeriv, siis vabaneb neurotransmitter
suurendab postsünaptilise läbilaskvust
membraanid kaaliumi ja kloori jaoks. Areneb
hüperpolarisatsioon (TPSP) ulatub kuni
eferentne rakumembraan, suurendab läve
põnevust ja vähendab erutatavust.

18. 18 Postsünaptilised potentsiaalid

19. 19 vPKP/EPSP raku PD-ks transformatsiooni mehhanism

19
ÜMENDUSE MEHANISM
VPKP/EPSP PD CELLS
Pärast VPKD tekkimist depolariseeritud vahel
otsaplaadi membraan ja puhkeasendis
lihaskiu elektriliselt ergastava membraani osa
otsaplaadiga külgneb - on kohalik
praegune. See vool on tingitud Na+ ioonide ümberjaotumisest,
sisenes
läbi
kemosensitiivne
kanalid
- vahel
otsaplaat ja sarkolemma.
Kui kohaliku voolu suurus võimaldab depolarisatsiooni
lihaskiudude membraan
enne
Ekr siis lahti
pingest sõltuvad sarkolemma Ca 2+ kanalid, sisend
kaltsiumiioonid viivad lõpule depolarisatsiooni - tekib PD,
mis seejärel levib mööda lihaskiudu.
Niisiis
tee
VPKP
kasvab välja
(või
muundatakse) lihaskiu PD-ks.

20. 20 Neuromuskulaarne sünaps

21. 21 Retseptoriga juhitavate ja pingega juhitavate kanalite paiknemine lihasraku membraanil.

Potentsiaalist sõltuv Ca
kanalid
PP = -80 mV
postsünaptiline
membraan
-80 mV
Retseptori juhitud
kanalid
Potentsiaalist sõltuv Ca
kanalid
PP = -80 mV

22.

22
Ergutuse ülekandmine närvisüsteemile
- lihaste sünaps
neuromuskulaarne ristmik
presünaptiline lõpp
postsünaptiline membraan
Elektrosekretoorne konjugatsioon
Atsetüülkoliini vabanemine
Atsetüülkoliinesteraas
H - ACh retseptor
EPSP
Sarcolemma PD
Vähendamine
lihaseid

23. 23 Vahendajate ainevahetus: ACh

24. 24 Vahendajate ainevahetus: ON

25. 25 Vastavalt toimele, mida vahendaja avaldab postsünaptilisele membraanile, jagunevad keemilised sünapsid järgmisteks osadeks:

1. Ionotroopne
2. Metabotroopne

26. 26 Ergastuse ülekanne keemilises sünapsis

1. Neurotransmitteri molekulid
siseneda membraani
sünaptilised vesiikulid,
asub aastal
presünaptiline terminal
ja keskendudes sellele
aktiivsed tsoonid
presünaptiline membraan.
2. AP, mis tuleb mööda aksonit
depolariseerib
presünaptiline membraan.
3. Depolarisatsiooni tõttu
avatud
pingest sõltuv
Ca2+ kanalid ja Ca2+
siseneb terminali.
4. Intratsellulaarse suurenemine
[Ca2+] käivitab sulandumise
sünaptilised vesiikulid koos
presünaptiline membraan
ja neurotransmitterite vabanemine
sünaptiline lõhe
(eksotsütoos).

27. 27 Ergastuse ülekanne keemilises sünapsis

5. Neurotransmitteri kvantid,
sisenes sünaptikasse
vahe, hajus selles.
Osa neurotransmitteri molekulidest
seotud konkreetsega
retseptorid nende jaoks
postsünaptiline membraan.
6. Seotud neurotransmitteriga
retseptorid aktiveeritakse
toob kaasa muutuse
polarisatsioon
postsünaptiline membraan
või otse (ioonide tarnimine
ionotroopsete retseptorite kaudu)
või kaudselt
ioonkanali aktiveerimine
G-valgu süsteemi kaudu
(metabotroopsed retseptorid).
7. Neurotransmitterite inaktiveerimine
toimub kas läbi
ensümaatiline lagunemine või
neurotransmitteri molekulid
rakud omastavad.

28. 28 Ionotroopne sünaps

28
Ionotroopne
sünapsis

29. 29 Metabotroopne sünaps

30. 30 Postsünaptilised retseptorid

Ionotroopne
1. Kiire
2. Üks kompleks koos
ioon kanal
3. Töötage
kanali avamine
4. Nikotiin
kolinergilised retseptorid,
GABA retseptorid,
glütsiin
Metabotroopne
1. Aeglane
2. Aktiveerimine
ensüümide kaskaadid
3. Edaspidi võib
avatud või
Sulge
(kaudselt) kanalid
4. Muskariinne
kolinergilised retseptorid,
retseptorid
enamus
neuropeptiidid,
enamus
retseptorid
katehhoolamiinid ja
serotoniin

31. 31

32. 32

Füsioloogilised omadused
keemilised sünapsid:
- ühesuunaline juhtivus
- sünaptiline viivitus
- vahendajate vabanemise kvantilisus
- neurotransmitteri ammendumine pikaajalise stimulatsiooniga
(sünapsi väsimus)
- sünapsi labiilsus on väiksem kui närvil
- ergastuse rütmi muutmine
- kõrge tundlikkus O2 ja mürkide puudumise suhtes

33. 33 Neuromuskulaarsete blokaatorite klassifikatsioon

33 Neuromuskulaarsete blokaatorite klassifikatsioon
1.) Kohalikud anesteetikumid, blokeerivad ergastuse juhtivust
presünaptiline membraan (novokaiin, lidokaiin jne).
2.) Blokaatorid, mis takistavad vahendaja vabanemist
presünaptilistest lõppudest (botuliinitoksiin, Mn,
prostaglandiinid).
3.)
blokaatorid,
rikkudes
tagasi
püüda
presünaptiline
membraan
tooted
hüdrolüüs
vahendaja (koliin),
takistades seeläbi selle resünteesi
(hemokoliin).
4.)
Blokaatorid
ACh retseptorid
peal
postsünaptiline
membraan:
a.) võistlustegevus – tubokurariin.
b.) mittekonkureeriv tegevus - prestonaalne, α-bungarotoksiin.
5.) Antikolinergilise toime blokaatorid – suruvad alla
kolinosteraas, mis põhjustab sügavat depolarisatsiooni ja
retseptori inaktiveerimine. Nende hulka kuulub fosfororgaaniline aine
ühendid: diklorofoss, karbofoss.

34. 34 Elektriline sünaps.

Iseloomulik kesknärvisüsteemile, kuid leitud ka
perifeeria (süda, silelihased
riie).
Esindavad tihedat kontakti
kahe raku membraanid.
Sünaptilise lõhe laius on suurusjärgus
vähem kui keemilises sünapsis.
Mõlema raku membraanidel on ühine
integraalsed valgud, mis moodustuvad
rakkudevahelised ioonikanalid (ühendused).
Nende olemasolu väheneb järsult
rakkudevaheline resistentsus, mis teeb
võimalik kahepoolne jaotus
depolarisatsioon rakkude vahel.

35.

35
elektriline sünaps
1
3
1 - presünaptiline
membraan
2 - postsünaptiline
membraan
3 - ühendus
2
3

36. 36 Nexuse ultrastruktuur (vahekontakt)

37. 37 Elektrilise sünapsi struktuur ja toimimine

- sünaptiline laius
vahed 5 nm
- pooride läbimõõt 1 nm
- voolu langus 2-4
korda
- hoidmise viivitus
0,1 ms

38.

39
Erinevused elektrilise sünapsi ja
keemiline:
- puudumine
-
-
sünaptiline viivitus
kahepoolne osalus
erutus
viitab põnevale
sünapsid
muutuste suhtes vähem tundlik
temperatuuri
palju vähem väsimust

44. 44 Skeletilihaste struktuursete kontraktiilsete komponentide hierarhia

45 Lihaste füsioloogilised omadused
Erutuvus
Juhtivus
Labiilsus
Majutus
Kokkuleppelisus

45. 45 Lihaste füsioloogilised omadused

46
Lihaste füüsikalised omadused
1.Laenutatavus – suuruse suurendamine
välise koormuse mõjul.
2. Elastsus – naaske algsele
seisund pärast mahalaadimist.
3. Plastilisus – etteantud säilitamine
väliskoormus, pikkus.
4.Viskoossus – tõmbetugevus.

46. ​​46 Lihaste füüsikalised omadused

47
Skeletilihaste funktsioonid
(moodustab kuni 40% kehakaalust)
1. Keha liigutamine ruumis
2. Liikuvad kehaosad igaüks
sugulane sõbrale
3. Asendi säilitamine (staatiline funktsioon)
4. Vere ja lümfi liikumine
5. Termoreguleeriv
6. Hingamises osalemine
7. Siseorganite kaitse
8. Vee, glükogeeni, valkude ja soolade hoidla
9. Retseptor (proprio-, baro-, väärtus-,
termoretseptorid).

47. 47 Skeletilihaste funktsioonid (moodustavad kuni 40% kehamassist)

48
Skeleti kiudude tüübid
Faas
kiired kiud
glükolüütilise tüübiga
oksüdatsioon (valge)
Neil on
tugevad lõiked,
kiired kiud
oksüdeeriv tüüp
Rakenda kiiresti
tugevad lõiked ja
aga väsib ruttu ära
nõrgalt väsinud
aeglased kiud
oksüdeeriv tüüp
Tehke hooldusfunktsioon
inimese poos. neuromotoorsed üksused
need lihased sisaldavad kõige rohkem hiiri. kiudaineid
toonik
aeglane,
tõhusalt
töö isomeetriliselt
režiimis.
Lihaseline
kiudaineid
mitte
genereerida PD
ja mitte
järgima seadust "Kõik või
mitte midagi".
Motoorse neuroni aksonil on
paljud sünaptilised
kontaktid
Koos
membraan
lihaskiud

48. 48 Skeleti kiudude tüübid

49
Lihaste kontraktsioonide viisid
1. vallaline
2. summeerimine (täielik ja mittetäielik)
dentate ja sile teetanus
3. optimaalne ja pessimumsagedus
kärped
4. kontakt

49. 49 Lihaste kontraktsioonide moodused

50.

51
Lihaskontraktsioonide summeerimise teooriad
1. Helmholtz - superpositsioonide põhimõte:
üksikute kontraktsioonide amplituudide liitmine.
2. Vvedensky - summeerimisväärtus
oleneb funktsionaalsest seisundist
kangad, s.o. millisest faasist (arvutus
või tulekindlus) rakendatakse järgmisena
ärritus.
3. Babsky – seostas summeerimise väärtusega
aastast üle jäänud ATP ja Ca 2+ kogunemine
eelmine lõige.
4. Kaasaegne teooria – tõusuga
aktomüosiini sildade moodustumine.

Sünaps - spetsiaalsed struktuurid, mis võimaldavad ergastuse ülekandmist ühest erutuvast rakust teise. SINAPSE mõiste tõi füsioloogiasse C. Sherrington (ühendus, kontakt). Sünaps tagab funktsionaalse suhtluse üksikute rakkude vahel. Need jagunevad neuronärvi-, neuromuskulaarseteks ja sekretoorsete rakkudega (neuro-näärmeliste) närvirakkude sünapsideks. Neuronis on kolm funktsionaalset jaotust: soma, dendriit ja akson. Seetõttu on neuronite vahel kõikvõimalikud kontaktide kombinatsioonid. Näiteks aksoaksonaalne, aksosomaatiline ja aksodendriitne.

Klassifikatsioon.

1) asukoha ja vastavatesse ehitistesse kuulumise järgi:

- perifeerne(neuromuskulaarne, neurosekretoorne, retseptor-neuronaalne);

- keskne(aksosomaatiline, aksodendriitne, aksoaksonaalne, somatodendriitne, somatosomaatiline);

2) toimemehhanism - ergastav ja inhibeeriv;

3) signaalide edastamise viisile - keemiline, elektriline, segatud.

4) kemikaalid on klassifitseeritud vahendaja järgi, kelle abil üleandmine toimub - kolinergiline, adrenergiline, serotonergiline, glütsinergiline. jne.

Sünapsi struktuur.

Sünaps koosneb järgmistest põhielementidest:

Presünaptiline membraan (neuromuskulaarses sünapsis - see on otsaplaat):

postsünaptiline membraan;

sünaptiline lõhe. Sünaptiline lõhe on täidetud oligosahhariide sisaldava sidekoega, mis täidab mõlema kontaktis oleva raku tugistruktuuri rolli.

Vahendaja sünteesi ja vabanemise süsteem.

selle inaktiveerimissüsteem.

Neuromuskulaarses sünapsis on presünaptiline membraan osa närvilõpu membraanist selle kokkupuute piirkonnas lihaskiuga, postsünaptiline membraan on osa lihaskiu membraanist.

Neuromuskulaarse sünapsi struktuur.

1 - müeliniseerunud närvikiud;

2 - vahendaja vesiikulitega närvilõpp;

3 - lihaskiu subsünaptiline membraan;

4 - sünaptiline lõhe;

lihaskiu 5-postsünaptiline membraan;

6 - müofibrillid;

7 - sarkoplasma;

8 - närvikiudude aktsioonipotentsiaal;

9 – otsaplaadi potentsiaal (EPSP):

10 - lihaskiu aktsioonipotentsiaal.

Postsünaptilise membraani osa, mis asub presünaptilise vastas, nimetatakse subsünaptiliseks membraaniks. Subsünaptilise membraani tunnuseks on spetsiaalsete retseptorite olemasolu selles, mis on teatud vahendaja suhtes tundlikud, ja kemosõltuvate kanalite olemasolu. Postsünaptilises membraanis, väljaspool subsünaptilist, on pingega seotud kanalid.

Ergastuse ülekandemehhanism keemilistes ergastavates sünapsides. 1936. aastal tõestas Dale, et motoorse närvi stimuleerimisel vabaneb skeletilihastes selle otstes atsetüülkoliin. Keemilise ülekandega sünapsides toimub ergastuse ülekandmine vahendajate (vahendajate) abil.Mediaatorid on keemilised ained, mis tagavad ergastuse edasikandumise sünapsides. Neuromuskulaarses sünapsis on vahendajaks atsetüülkoliin, ergastavates ja inhibeerivates neuronärvi sünapsides - atsetüülkoliin, katehhoolamiinid - adrenaliin, norepinefriin, dopamiin; serotoniin; neutraalsed aminohapped - glutamiin, asparagiin; happelised aminohapped - glütsiin, gamma-aminovõihape; polüpeptiidid: aine P, enkefaliin, somatostatiin; muud ained: ATP, histamiin, prostaglandiinid.

Vahendajad jagunevad olenevalt nende olemusest mitmeks rühmaks:

Monoamiinid (atsetüülkoliin, dopamiin, norepinefriin, serotoniin.);

Aminohapped (gamma-aminovõihape - GABA, glutamiinhape, glütsiin jne);

Neuropeptiidid (aine P, endorfiinid, neurotensiin, ACTH, angiotensiin, vasopressiin, somatostatiin jne).

Vahendaja akumuleerumine presünaptilisse moodustumisse toimub selle transpordi tõttu neuroni perinukleaarsest piirkonnast kiire axstocki abil; sünaptilistes otstes esineva vahendaja süntees selle lõhustumisproduktidest; neurotransmitteri tagasihaaret sünaptilisest pilust.

Presünaptiline närvilõpp sisaldab struktuure neurotransmitterite sünteesiks. Pärast sünteesi pakendatakse neurotransmitter vesiikulitesse. Stimuleerimisel sulanduvad need sünaptilised vesiikulid presünaptilise membraaniga ja neurotransmitter vabaneb sünaptilisse pilusse. See difundeerub postsünaptilisse membraani ja seondub seal spetsiifilise retseptoriga. Neurotransmitter-retseptori kompleksi moodustumise tulemusena muutub postsünaptiline membraan katioone läbilaskvaks ja depolariseerub. Selle tulemuseks on ergastav postsünaptiline potentsiaal ja seejärel aktsioonipotentsiaal. Vahendaja sünteesitakse presünaptilises terminalis aksonaalse transpordi teel siia tarnitud materjalist. Vahendaja on "inaktiveeritud", st. kas lõhustatakse või eemaldatakse sünaptilisest pilust pöördtranspordimehhanismi abil presünaptilisse terminali.

Kaltsiumiioonide väärtus vahendaja sekretsioonis.

Vahendaja sekretsioon on võimatu ilma kaltsiumiioonide osalemiseta selles protsessis. Presünaptilise membraani depolariseerimisel siseneb kaltsium presünaptilisse terminali selle membraani spetsiifiliste pingega seotud kaltsiumikanalite kaudu. Kaltsiumi kontsentratsioon aksoplasmas on 110 -7 M, kaltsiumi sisenemisel ja selle kontsentratsiooni tõstmisel 110-ni - Toimub 4 M vahendaja sekretsioon. Kaltsiumi kontsentratsiooni aksoplasmas pärast ergastuse lõppu vähendab süsteemide töö: aktiivne transport terminalist, imendumine mitokondrite poolt, seondumine rakusiseste puhversüsteemidega. Puhkeolekus toimub vesiikulite ebaregulaarne tühjenemine, mille käigus vabanevad mitte ainult üksikud vahendaja molekulid, vaid ka osad, vahendaja kvantid. Atsetüülkoliini kvant sisaldab umbes 10 000 molekuli.

Sünaps on koht, kus närvirakk puutub kokku teise neuroni või täitevorganiga. Kõik sünapsid on jagatud järgmistesse rühmadesse:

1.Edastusmehhanismi järgi:

a. Elektriline. Nendes edastatakse erutus elektrivälja kaudu. Seetõttu saab seda edastada mõlemas suunas. Kesknärvisüsteemis on neid vähe.

b. Keemiline. Ergastus nende kaudu edastatakse FAV-i - neurotransmitteri abil. Enamik neist on kesknärvisüsteemis.

sisse. Segatud.

2. Lokaliseerimise järgi:

a. Central, mis asub Ts.N.S.

b. Perifeerne, väljaspool seda. Need on neuromuskulaarsed sünapsid ja autonoomse närvisüsteemi perifeersete osade sünapsid.

3. Vastavalt füsioloogilisele:

a. Põnev

b. Pidur

4. Olenevalt ülekandeks kasutatavast neurotransmitterist:

a. Koliinergiline - vahendaja atsetüülkoliin (ACh).

b. Adrenergiline - norepinefriin (NA).

sisse. Serotonergiline - serotoniin (ST).

d) Glütsinergiline – aminohape glütsiin (GLI).

e. GABAergic – gamma-aminovõihape (GABA).

e) Dopamiinergiline – dopamiin (DA).

ja. Peptidergilised vahendajad on neuropeptiidid. Eelkõige täidab neurotransmitterite rolli aine P, opioidpeptiid β-endorfiin jne.

Eeldatakse, et on olemas sünapsid, kus vahendaja ülesandeid täidavad histamiin, ATP, glutamaat, aspartaat.

5. Sünapsi asukoha järgi:

a. Akodendriit (ühe neuroni aksoni ja teise neuroni dendriidi vahel).

b. Akso-aksonaalne

sisse. Aksosomaatiline

Dendrosomaatiline

e. Dendrodendriit

Esimesed kolm tüüpi on kõige levinumad.

Kõigi keemiliste sünapside struktuuril on põhimõtteline sarnasus. Näiteks aksodendriitne sünaps koosneb järgmistest elementidest:

1. Presünaptiline ots ehk terminal (aksoni ots).

2. Sünaptiline tahvel, lõpu paksenemine.

3. Presünaptiline membraan, mis katab presünaptilist lõppu.

4. Sünaptilised vesiikulid naastul, mis sisaldavad neurotransmitterit.

5. Postsünaptiline membraan, mis katab naastu külgneva dendriidi ala.

6. Sünaptiline lõhe, mis eraldab pre- ja postsünaptilisi membraane, laius 10-50 nM.

7. Kemoretseptorid, postsünaptilisse membraani sisse ehitatud ja neurotransmitterile spetsiifilised valgud. Näiteks kolinergilistes sünapsides on need kolinergilised retseptorid, adrenergilised sünapsid on adrenoretseptorid jne. Riis.

Lihtsad neurotransmitterid sünteesitakse presünaptilistes otstes, peptiidsed neurotransmitterid sünteesitakse neuronite somas ja transporditakse seejärel mööda aksoneid lõppudesse.

J Ergastuse ülekandemehhanism keemilistes sünapsides

Sünaptilistes vesiikulites sisalduv vahendaja moodustub kas neuroni kehas (ja siseneb sünaptilisse lõppu, olles läbinud kogu aksoni) või sünaptilises naastudes. Vahendaja sünteesiks on vaja ensüüme, mis tekivad rakukehas ribosoomidel. Sünaptilises naastudes akumuleeruvad vahendaja molekulid, mis “pakendatakse” vesiikulitesse, milles neid hoitakse kuni vabanemiseni Leiti (A. Fett ja B. Katz, 1952), et ühes vesiikulis on 3 kuni 10 tuhat atsetüülkoliini molekuli. . Seda suurust nimetatakse vahendaja kvantiks. Närvi ärritusel sünapsi presünaptilises osas hävib 250 kuni 500 vesiikulit.Närviimpulsi (PD) saabumine sünaptilisse naastu põhjustab presünaptilise membraani depolarisatsiooni ja selle Ca2+ ioonide läbilaskvuse suurenemise. Sünaptilisse naastu sisenevad Ca2+ ioonid põhjustavad sünaptiliste vesiikulite sulandumist presünaptilise membraaniga ja nende sisu vabanemist (eksotsütoosi) sünaptilisse pilusse. Pärast vahendaja vabanemist kasutatakse vesiikulite materjali uute vesiikulite moodustamiseks. Saatja molekulid difundeeruvad läbi sünaptilise pilu ja seostuvad postsünaptilisel membraanil paiknevate retseptoritega, mis on võimelised ära tundma vahendaja molekulaarstruktuuri. Mediaatori difusioon läbi sünaptilise pilu võtab aega umbes 0,5 ms Retseptormolekuli seondumisel mediaatoriga muutub selle konfiguratsioon, mis viib ioonikanalite avanemiseni ja ioonide sisenemiseni postsünaptilisse rakku, mis põhjustab selle depolarisatsiooni või hüperpolarisatsiooni. membraan, olenevalt vabaneva mediaatori olemusest ja molekuli retseptori struktuurist.Mediaatormolekulid eemaldatakse pärast retseptoritele avaldamist kohe sünaptilisest pilust kas reabsorptsiooni teel presünaatilise membraani poolt või difusiooni teel või ensümaatiliselt. hüdrolüüs. Atsetüülkoliini hüdrolüüsib postsünaptilisel membraanil paiknev ensüüm atsetüülkoliinesteraas. Seejärel imenduvad lõhustumisproduktid tagasi naastu ja muundatakse seal uuesti atsetüülkoliiniks. Nor-adrenaliini hüdrolüüsib ensüüm monoamiini oksüdaas. Ergutavad ja inhibeerivad postsünaptilised potentsiaalid. Ergastavates sünapsides avanevad atsetüülkoliini toimel spetsiifilised naatriumi- ja kaaliumikanalid. Ja Na + ioonid sisenevad rakku ja K + ioonid lahkuvad sellest vastavalt nende kontsentratsiooni gradientidele. Selle tulemusena toimub postsünaptilise membraani depolarisatsioon. Seda nimetatakse ergastavaks postsünaptiliseks potentsiaaliks (EPSP). Selle amplituud on väike, kuid kestus on pikem kui aktsioonipotentsiaalil. Inhibeerivates sünapsides suurendab vahendaja vabanemine postsünaptilise membraani läbilaskvust, avades spetsiifilised kanalid K+ ja SG ioonide jaoks. Liikudes mööda kontsentratsioonigradiente, põhjustavad need ioonid membraani hüperpolarisatsiooni, mida nimetatakse inhibeerivaks postsünaptiliseks potentsiaaliks (IPSP).

elektrilised sünapsid

Elektrilistel sünapsidel on eriline struktuur. Sünaptilise pilu laius on 2–3 nm ning kogutakistus membraanide ja lõhet täitva vedeliku küljelt voolule on väga väike. Elektrivoolu kandvad ioonid ei saa lipiidmembraane läbida, seega edastatakse need kanalivalkude kaudu. Selliseid rakkudevahelisi ühendusi nimetatakse nexuseks ehk "lõheühendusteks" (joonis 42). Mõlemas kahes külgnevas rakumembraanis on korrapäraselt väikeste intervallidega jaotunud<<коннексоны>> läbib kogu membraani paksuse. Need asuvad nii, et lahtrite kokkupuutepunktis on need üksteise vastas ja nende vahed on samal joonel. Sel viisil moodustatud kanalid on suure läbimõõduga, mis tähendab ioonide jaoks suurt juhtivust; isegi suhteliselt suured molekulid võivad neid läbida. Lõheühendused on kesknärvisüsteemis tavalised ja kipuvad ühendama sünkroonselt toimivate rakkude rühmi.

Impulsid läbivad sünapsid viivitamatult, neid saab juhtida mõlemas suunas ja nende edasikandumist ei mõjuta ravimid ega muud kemikaalid

22 Neuromuskulaarsed sünapsid

Neuromuskulaarne ristmik on spetsiifiline sünapsi tüüp motoorse neuroni (motoneuroni) otste ja lihaskiudude endomüüsi vahel. Igal lihaskiul on spetsiaalne piirkond - motoorne otsaplaat, kus motoorsete neuronite akson hargneb, moodustades müeliniseerimata oksi, mis kulgevad madalates soontes piki lihasmembraani pinda. Lihasraku membraan – sarkolemma – moodustab palju sügavaid volte, mida nimetatakse postsünaptilisteks voltideks. Motoorsete neuronite otste tsütoplasma on sarnane sünaptilise naastu sisuga. Ergutuse ülekandemehhanism on sama. Motoorse neuroni ergastuse tulemusena tekib sarkolemma pinna depolarisatsioon, mida nimetatakse otsaplaadi potentsiaaliks (EPP). Selle potentsiaali suurus on piisav, et tekitada aktsioonipotentsiaal, mis levib mööda sarkolemma sügavale kiududesse ja põhjustab lihaste kokkutõmbumist.

23. neuron on närvisüsteemi peamine struktuurne ja funktsionaalne üksus. Neuronid on väga spetsiifilised rakud, mis on kohandatud teabe vastuvõtmiseks, kodeerimiseks, töötlemiseks, integreerimiseks, salvestamiseks ja edastamiseks. Neuron koosneb kehast ja kahte tüüpi protsessidest: lühikeste hargnevate dendriitidest ja pikast protsessist - aksonist (joonis 42). Raku keha läbimõõt on 5 kuni 150 mikronit. See on neuroni biosünteetiline keskus, kus toimuvad keerulised ainevahetusprotsessid. Kehas on tuum ja tsütoplasma, mis sisaldab palju rakuliste valkude (valkude) sünteesis osalevaid organelle. Axon. Rakukehast väljub pikk filamentne aksoniprotsess, mis täidab teabe edastamise funktsiooni. Akson on kaetud spetsiaalse müeliinkestaga, mis loob optimaalsed tingimused signaali edastamiseks. Aksoni ots hargneb tugevalt, selle otsharud moodustavad kontakte paljude teiste rakkudega (närv, lihas jne). Aksonite klastrid moodustavad närvikiu.
Dendriidid on väga hargnevad protsessid, mis ulatuvad suurel hulgal rakukehast välja. Ühest neuronist võib väljuda kuni 1000 dendriiti. Keha ja dendriidid on kaetud ühe membraaniga ja moodustavad raku vastuvõtliku (vastuvõtliku) pinna. See sisaldab enamikku teiste närvirakkude kontakte - sünapsid. Rakusein – membraan – on hea elektriisolaator. Mõlemal pool membraani on elektripotentsiaalide erinevus – membraanipotentsiaal, mille tase sünaptiliste kontaktide aktiveerimisel muutub. Sünapsil on keeruline struktuur (vt joonis 42). Selle moodustavad kaks membraani: presünaptiline ja postsünaptiline. Presünaptiline membraan asub signaali edastava aksoni otsas; postsünaptiline - kehal või dendriitidel, kuhu signaal edastatakse. Sünapsides eraldub signaali saabudes sünaptilistest vesiikulitest kahte tüüpi kemikaale – ergutavat (atsetüülkoliin, adrenaliin, norepinefriin) ja inhibeerivat (serotoniin, gamma-aminovõihape). Need ained - vahendajad, mis toimivad postsünaptilisele membraanile, muudavad selle omadusi kontaktide piirkonnas. Eksitatoorsete vahendajate vabanemisel tekib kontaktpiirkonnas ergastav postsünaptiline potentsiaal (EPSP), inhibeerivate vahendajate toimel vastavalt pärssiv postsünaptiline potentsiaal (IPSP). Nende summeerimine viib rakusisese potentsiaali muutumiseni depolarisatsiooni või hüperpolarisatsiooni suunas. Depolariseerumisel tekitab rakk impulsse, mis kanduvad mööda aksonit edasi teistele rakkudele või tööorganile. Hüperpolarisatsiooni ajal satub neuron inhibeerivasse olekusse ega tekita impulsiaktiivsust (joonis 43). Sünapside paljusus ja mitmekesisus annab võimaluse laiadeks neuronitevahelisteks ühendusteks ja sama neuroni osalemiseks erinevates funktsionaalsetes ühendustes.

Klassifikatsioon

Struktuurne klassifikatsioon

Dendriitide ja aksonite arvu ja paigutuse alusel jaotatakse neuronid mitteaksonaalseteks, unipolaarseteks neuroniteks, pseudounipolaarseteks neuroniteks, bipolaarseteks neuroniteks ja multipolaarseteks (palju dendriittüvesid, tavaliselt eferentseid) neuroniteks.

Aksoniteta neuronid- väikesed rakud, mis on rühmitatud seljaaju lähedal intervertebraalsetes ganglionides, millel ei ole anatoomilisi märke protsesside dendriitideks ja aksoniteks eraldumisest. Kõik protsessid rakus on väga sarnased. Aksoniteta neuronite funktsionaalne eesmärk on halvasti mõistetav.

Unipolaarsed neuronid- ühe protsessiga neuronid, esinevad näiteks keskaju kolmiknärvi sensoorses tuumas.

bipolaarsed neuronid- ühe aksoni ja ühe dendriidiga neuronid, mis paiknevad spetsiaalsetes sensoorsetes organites - võrkkestas, haistmisepiteelis ja sibulas, kuulmis- ja vestibulaarsetes ganglionides.

Multipolaarsed neuronid- Ühe aksoni ja mitme dendriidiga neuronid. Seda tüüpi närvirakud domineerivad kesknärvisüsteemis.

Pseudounipolaarsed neuronid- on omalaadsed unikaalsed. Üks protsess väljub kehast, mis jaguneb kohe T-kujuliseks. Kogu see üksik trakt on kaetud müeliinkestaga ja kujutab struktuurilt aksonit, ehkki piki ühte haru ei liigu erutus neuroni kehasse, vaid sellesse. Struktuuriliselt on dendriidid selle (perifeerse) protsessi lõppjärgus. Päästikutsoon on selle hargnemise algus (see tähendab, et see asub väljaspool raku keha). Selliseid neuroneid leidub seljaaju ganglionides.

Vaatamata organisatsiooni põhijoonte ühisusele, erinevad keemilised sünapsid kasutatavate vahendajate, tegevuse olemuse ja asukoha poolest. Sel põhjusel on keemiliste sünapside klassifitseerimiseks palju võimalusi.

Kõrval vahendaja tüüp sünapsid jagunevad kolinergilisteks (mediaator – ACh), glutamatergilisteks (mediaator – glutamaat), adrenergilisteks (mediaator – norepinefriin), dopamiinergilisteks (mediaator – dopamiin) jne.

Kõrval mõju sünapsid jagunevad ergastavateks ja inhibeerivateks.

Kõrval asukoht närvisüsteemis sünapsid jagunevad tsentraalseteks (asub kesknärvisüsteemis) ja perifeerseteks (asub perifeerses närvisüsteemis).

Perifeersed sünapsid on aksonite kontaktid igat tüüpi lihastega, aga ka näärmerakkudega. Perifeersed sünapsid on suuremad kui tsentraalsed ja ulatuvad 50-100 mikronini (joonis 3.26). Seega on igal küpsel skeletilihaskiul ainult üks neuromuskulaarne sünaps, mille moodustab motoorse neuroni aksoni närvilõpp.

Riis. 3.26.

Sünaptiline ülekanne otsaplaadis toimub ACh vahendaja osalusel ja viib suure amplituudiga PCR genereerimiseni (30–40 mV). Selline PPP on 2-3 korda kõrgem kui AP genereerimise lävi. Seetõttu põhjustab iga üksik presünaptiline AP, mis põhjustab suure amplituudiga PEP teket, 100% juhtudest lihase AP tekke ja sellele järgneva lihaskiu kontraktsiooni.

Sünapsid siseorganitega (silelihasrakud, kardiomüotsüüdid või näärmerakud) moodustavad postganglionaarsete sümpaatiliste ja parasümpaatiliste neuronite aksonid. Reeglina ei toimu sellistes aksonites vesiikulite rühmitamine ja vahendaja vabanemine mitte viimasest üksikust pungast, nagu neuromuskulaarsetes sünapsides, vaid mööda aksoni kulgu selle arvukatest veenilaienditest. Selliseid pikendusi on kuni 250-300 1 mm aksoni pikkuse kohta. Iresünaptiliste ja postsünaptiliste membraanide vaheline kaugus sellistes sünapsides on suur, 80–250 nm, ja vabanenud neurotransmitter suunab oma toime metabotroopsetele iostsünaatilistele retseptoritele.

11a joonis. 3.27 on näide sünapsist, mille moodustavad mao silelihaskoes iostganglionilised parasümpaatilised kiud. On näha, et postganglionaarse parasümpaatilise aksoni käigus on arvukalt veenilaiendeid, mis sisaldavad ACh vahendajaga sünaptilisi vesiikuleid. Ca 2+ kanalid asuvad siin osana presünaptilisest membraanist. Vastavalt sellele toimub piki aksoneid leviva ja depolarisatsioonist põhjustatud AP mõjul neis kaltsiumiioonide sisenemine veenilaienditesse, tekib vesiikulite eksotsütoos, s.o. vahendajakvantide vabanemine.

Riis. 3.27.

Kui ACh interakteerub postsünaptilise membraani metabotroopsete mChR-idega, tekib pärast pikka sünaptilist viivitust (1,5-2 ms võrreldes 0,3-0,5 ms-ga kiiretes sünapsides) 20-50 ms kestev EPSP. AP esinemiseks silelihasrakus on vaja saavutada EPSP läviamplituud 8–25 mV. Reeglina ei piisa ühest presünaptilisest signaalist (üks AP) kaltsiumiioonide sisenemiseks veenilaienditesse ja vesiikulite eksotsütoosi käivitamiseks. Seetõttu toimub vahendaja vabanemine postganglionaalsete aksonite veenilaienditest ainult teatud koguse (volley) järjestikuste presünaptiliste AP-de toimel. Ülekande aktiveerimine sellistes kontaktides põhjustab siseorganite seinte lihaskiudude toonuse muutust või sekretsiooni näärmerakkudes.

tsentraalsed sünapsid neil on väga suur struktuurne mitmekesisus. Kõige arvukamad on aksodendriit- ja aksosomaatilised sünapsid - kontaktid ühe raku aksoni närvilõpme ja teise raku dendriidi või keha vahel (joon. 3.28).

Riis. 3.28.

Siiski on kõik muud võimalused: dendrodendriitne, somatodendriitne, aksoaksonaalne ja muud tüüpi sünapsid. CYS-i närvilõpmete ultrastruktuur näitab keemilise sünapsi iseloomulikke tunnuseid: sünaptiliste vesiikulite olemasolu, aktiivsed tsoonid presünaptilistes pungades ja postsünaptilised retseptorid sihtraku membraanil. Erinevus seisneb kesksete sünapside väiksuses. Seetõttu ei ületa kesknärvisüsteemis presünaptiliste pungade keemilistes sünapsides aktiivsete tsoonide arv 10 ja enamikus väheneb see 1-2-ni. Selle põhjuseks on presünaptiliste pungade väiksus (1–2 μm).

Koos lihtsate sünapsidega, mis koosnevad ühest pre- ja ühest postsünaptilisest lõpust, eksisteerivad kesknärvisüsteemis ka keerulised sünapsid. Need on jagatud mitmeks rühmaks. Ühes komplekssete sünapside rühmas moodustab aksoni presünaptiline ots mitu haru – väikeste pungadega lõppevad membraanikasvud. Nende abiga kontakteerub akson korraga mitme neuroni dendriitidega. Teises komplekssete sünapside rühmas koonduvad erinevate aksonite presünaptilised lõpud dendriidi (dendriitselg) väikesele seenetaolisele väljakasvule. Need lõpud katavad tihedalt postsünaptilist tsooni - selgroo pea. Sünaptilised glomerulid, erinevate neuronite protsesside kompaktsed klastrid, mis moodustavad suure hulga vastastikuseid sünapse, on veelgi keerukama struktuuriga. Tavaliselt on sellised glomerulid ümbritsetud gliiarakkude ümbrisega (vt joon. 3.28).

Sünapsit võib pidada närvikoe funktsionaalseks üksuseks, mis tagab närvisüsteemis info edastamise. Küll aga on kesknärvisüsteemi infotöötluse jaoks sama oluline tingimus külgnevate töösünapside koostoime. Just keeruliste sünapside (eriti sünaptiliste glomerulite) olemasolu muudab selle protsessi eriti tõhusaks. Seega on selge, miks kõige rohkem keerulisi sünapse paikneb just nendes ajupiirkondades, kus toimub kõige keerulisem signaalitöötlus – eesaju ajukoores, väikeajukoores ja talamuses.

Sünapside arv ühe tsentraalse neuroni membraanil on keskmiselt 2-5 tuhat kuni 15 tuhat või rohkem. Kontaktide asukoht on väga erinev. Sünapsid esinevad neuroni kehal, selle dendriitidel ja vähemal määral aksonil. Närvirakkude tegevuse jaoks on kõige olulisemad kontaktid nende soomaga, dendriitide alused, aga ka dendriitide esimese hargnemise punktid. Presünaptilist funktsiooni teostavad kõige sagedamini aksonite (presünantiliste pungade) lõppharud või piki aksonit paiknevad veenilaiendid. Harvem võivad õhukesed dendriitoksad toimida mitteresünaptiliste struktuuridena.

Nagu me juba märkisime, võivad keemiliste sünapside postsünaptilised potentsiaalid olla kas depolariseerivad ja ergutavad (VISI) või hüperpolariseerivad ja inhibeerivad (TPSP).

• Sissejuhatus
• Sünapsi klassifikatsioonid
• Porotsütoosi hüpotees
• Järeldus
• Bibliograafia

Sissejuhatus

Praeguseks on loodud mitmeid tehnoloogiaid erinevate tehisorganite siirdamiseks, mida keha pikka aega tagasi ei lükka. Üks selle tööstuse arengut takistav probleem on närvisüsteemi ja küberneetilise seadme integreerimine. Lihtsamalt öeldes, luues ühenduse närvi ja proteesi töötleja vahel.

Väljapääs sellest probleemist - graatsiline ja ei nõua elektroodide jämedat sisestamist närvikoesse - on sünaptilise ühenduse loomine. Sünaps - looduse enda toode - on ideaalne vorm nii erinevate närvilõpmete kui ka efektororganite (lihaste, sekretoorsete kudede) töö integreerimiseks.

Selleks on vaja uurida erinevate sünapside ehitust ja füsioloogiat.

sünapsi närviimpulsside füsioloogia

Üldsätted ja avastamise ajalugu

Sünaps on kokkupuutepunkt kahe neuroni või neuroni ja vastuvõtva efektorraku vahel. Selle ülesandeks on närviimpulsi edastamine kahe raku vahel ning sünaptilise ülekande ajal saab reguleerida signaali amplituudi ja sagedust. Impulsside ülekandmine toimub keemiliselt vahendajate abil või elektriliselt ioonide liikumise kaudu ühest rakust teise. Reeglina mõistetakse sünapsi all keemilist sünapsit, mille käigus edastatakse signaale neurotransmitterite abil. Tüüpilised sünapsid on moodustised, mis on moodustunud ühe neuroni aksoni otstest ja teise neuroni dendriitidest (aksodendriitsed sünapsid). Kuid on ka teisi tüüpe: aksosomaatiline, aksoaksonaalne ja dendrodendriitne. Motoorse neuroni aksoni ja skeletilihaskiu vahelist sünapsit nimetatakse motoorseks otsaplaadiks ehk neuromuskulaarseks ristmikuks. Närvisüsteemis on kahte tüüpi sünapsid: ergastavad ja inhibeerivad sünapsid. Ergastavates sünapsides põhjustab üks rakk teise aktivatsiooni. Sel juhul põhjustab ergastav vahendaja depolarisatsiooni - Na + ioonide vool tormab rakku. Inhibeerivates sünapsides pärsib üks rakk teise aktivatsiooni. See on tingitud asjaolust, et inhibeeriv vahendaja põhjustab negatiivselt laetud ioonide voolu rakkudesse, mistõttu depolarisatsiooni ei toimu.

Närviimpulss siseneb sünapsi läbi presünaptilise lõpu, mis on piiratud presünaptilise membraaniga (presünaptiline osa) ja mida tajub postsünaptiline membraan (postsünaptiline osa). Sünaptiline lõhe asub membraanide vahel. Presünaptiline ots sisaldab palju mitokondreid ja presünaptilisi vesiikuleid, mis sisaldavad neurotransmitterit. Presünaptilisse lõppu sisenev närviimpulss põhjustab vahendaja vabanemise sünaptilisse pilusse. Vahendajate molekulid reageerivad rakumembraani spetsiifiliste retseptorvalkudega, muutes selle teatud ioonide läbilaskvust, mis viib aktsioonipotentsiaali tekkimiseni. Koos keemiliste sünapsidega eksisteerivad elektrotoonilised sünapsid, milles impulsside ülekanne toimub vahetult bioelektrilisel teel, kontaktsete rakkude vahel.

Sõltuvalt sünapse läbivate signaalide olemusest jaotatakse sünapsid elektrilisteks ja keemilisteks sünapsideks. Keemilised sünapsid on sünapsid, milles ülekanne toimub bioloogiliselt aktiivsete ainete abil ja ained, mis edastavad, on neurotransmitterid.

· 1897. aastal sõnastas Sherrington sünapside mõiste.

· Närvisüsteemi, sealhulgas sünaptilise ülekande uuringute eest pälvisid 1906. aastal Nobeli preemia Golgi ja Ramon y Cajal.

· 1921. aastal tegi Austria teadlane O. Loewi (O. Loewi) kindlaks sünapside kaudu ergastuse edasikandumise keemilise olemuse ja atsetüülkoliini rolli selles. Sai 1936. aastal Nobeli preemia koos G. Dale’iga (N. Dale).

· 1933. aastal asus nõukogude teadlane A.V. Kibjakov tegi kindlaks adrenaliini rolli sünaptilises ülekandes.

· 1970 – B. Katz (V. Katz, Ühendkuningriik), U. von Euler (U. v. Euler, Rootsi) ja J. Axelrod (J. Axelrod, USA) said Nobeli preemia norepinefriini rolli avastamise eest sünaptikas. edasikandumine.

Sünapsi klassifikatsioonid

Vastavalt närviimpulsi ülekandemehhanismile:

keemiline - see on kahe närviraku vahelise tiheda kontakti koht, närviimpulsi edastamiseks, mille kaudu lähterakk vabastab rakkudevahelisse ruumi spetsiaalse aine, neurotransmitteri, mille olemasolu sünaptilises pilus erutab või pärsib. vastuvõtja rakk.

elektriline (ephaps) - rakupaari tihedama sobivuse koht, kus nende membraanid on ühendatud spetsiaalsete valgumoodustiste - konneksonite abil (iga konnekson koosneb kuuest valgu alaühikust). Rakumembraanide vaheline kaugus elektrilises sünapsis on 3,5 nm (tavaline rakkudevaheline on 20 nm). Kuna rakuvälise vedeliku takistus on väike (antud juhul), läbivad impulsid sünapsi viivitamatult. Elektrilised sünapsid on tavaliselt ergastavad.

segasünapsid - presünaptiline aktsioonipotentsiaal tekitab tüüpilise keemilise sünapsi postsünaptilist membraani depolariseeriva voolu, kus pre- ja postsünaptiline membraan ei sobitu tihedalt kokku. Seega on nendes sünapsides keemiline ülekanne vajaliku tugevdava mehhanismina.

Kõige tavalisemad keemilised sünapsid. Imetajate närvisüsteemile on elektrilised sünapsid vähem iseloomulikud kui keemilised.

Kõrval asukoht ja tarvikud struktuurid :

perifeerne

neuromuskulaarne

neurosekretoorne (akso-vasaal)

retseptor-neuronaalne

keskne

aksodendriitne – dendriitidega, sh

axo-spiky - dendriitsete ogadega, väljakasvud dendriitidel;

aksosomaatiline - neuronite kehadega;

akso-aksonaalne - aksonite vahel;

dendro-dendriit - dendriitide vahel;

Kõrval neurotransmitter :

· aminergilised, sisaldavad biogeenseid amiine (näiteks serotoniin, dopamiin);

Kaasa arvatud adrenergilised, mis sisaldavad adrenaliini või norepinefriini;

kolinergiline, mis sisaldab atsetüülkoliini;

Purinergic, mis sisaldab puriine;

peptidergilisi aineid sisaldavad peptiidid.

Samal ajal ei toodeta sünapsis alati ainult ühte vahendajat. Tavaliselt väljutatakse peamine vahendaja koos teisega, mis mängib modulaatori rolli.

Vastavalt tegevusmärgile

Põnev

pidur.

Kui esimesed aitavad kaasa ergastuse tekkele postsünaptilises rakus (impulsi vastuvõtmise tulemusena membraan depolariseerub neis, mis võib teatud tingimustel põhjustada aktsioonipotentsiaali.), siis teine, vastupidi, peatada või ära hoida selle esinemist, takistada impulsi edasist levikut. Tavaliselt inhibeerivad glütsinergilised (mediaator - glütsiin) ja GABAergilised sünapsid (mediaator - gamma-aminovõihape).

Inhibeerivaid sünapse on kahte tüüpi:

1) sünaps, mille presünaptilistes otstes vabaneb postsünaptilist membraani hüperpolariseeriv ja inhibeeriva postsünaptilise potentsiaali ilmnemine;

2) aksoaksonaalne sünaps, mis tagab presünaptilise inhibeerimise. Kolinergiline sünaps (s. cholinergica) - sünaps, milles atsetüülkoliin on vahendajaks.

Mõnes sünapsis esineb postsünaptiline tihendus – valkudest koosnev elektrontihe tsoon. Selle olemasolu või puudumise järgi eristatakse asümmeetrilisi ja sümmeetrilisi sünapse. On teada, et kõik glutamatergilised sünapsid on asümmeetrilised, samas kui GABAergilised sünapsid on sümmeetrilised.

Juhtudel, kui postsünaptilise membraaniga puutuvad kokku mitu sünaptilist laiendit, moodustub mitu sünapsi.

Spiny-aparaadid, milles dendriidi postsünaptilise membraani lühikesed üksikud või mitmed eendid on kontaktis sünaptilise paisumisega, on sünapside erivormid. Spiny aparaat suurendab oluliselt neuroni sünaptiliste kontaktide arvu ja sellest tulenevalt töödeldava teabe hulka. "Mitte-selgroo" sünapse nimetatakse "sessile". Näiteks kõik GABAergilised sünapsid on istuvad.

Keemilise sünapsi struktuur

Valdav enamus loomariigi närvisüsteemi sünapsidest on keemilised sünapsid. Neid iseloomustab mitmete ühiste tunnuste olemasolu, kuigi pre- ja postsünaptiliste komponentide suurus ja kuju on sellest hoolimata väga erinevad. Imetajate ajukoores olevatel sünapsidel on umbes 100 nanomeetri paksused preterminaalsed aksonid ja presünaptilised pungad, mille keskmine läbimõõt on umbes 1 mikromeeter.

Keemiline sünaps koosneb kahest osast: presünaptilisest, mis moodustub edastava raku aksoni otsa klubikujulisest pikendusest, ja postsünaptilisest, mida esindab vastuvõtva raku plasmamembraani kontaktpind. Mõlema osa vahel on sünaptiline pilu - postsünaptiliste ja presünaptiliste membraanide vaheline 10-50 nm laiune vahe, mille servad on tugevdatud rakkudevaheliste kontaktidega.

Sünaptilise lõhega külgnevat nuiakujulise laiendi aksolemma osa nimetatakse presünaptiliseks membraaniks. Tajuva raku tsütolemma lõiku, mis piirab sünaptilist lõhet vastasküljel, nimetatakse postsünaptiliseks membraaniks, keemilistes sünapsides on see reljeef ja sisaldab arvukalt retseptoreid.

Sünaptilises ekspansioonis on väikesed vesiikulid, nn presünaptilised või sünaptilised vesiikulid, mis sisaldavad kas vahendajat (ergastuse ülekande vahendaja) või ensüümi, mis seda vahendajat hävitab. Postsünaptilistel ja sageli ka presünaptilistel membraanidel on ühe või teise vahendaja retseptorid.

Kõigi uuritud sünapside sama suurust presünaptilisi vesiikuleid (40–50 nanomeetrit) peeti esmalt tõendiks, et iga vesiikul on minimaalne klaster, mille vabastamine on vajalik sünaptilise signaali tekitamiseks. Vesiikulid asuvad presünaptilise membraani vastas, mis on tingitud nende funktsionaalsest eesmärgist vahendaja vabastamiseks sünaptilisse pilusse. Ka presünaptilise vesiikuli lähedal on suur hulk mitokondreid (toodavad adenosiintrifosfaati) ja valgukiudude korrastatud struktuure.

Sünaptiline lõhe on 20–30 nanomeetri laiune ruum presünaptilise vesiikuli ja postsünaptilise membraani vahel, mis sisaldab proteoglükaanist ehitatud pre- ja postsünapsi siduvaid struktuure. Sünaptilise pilu laius on igal üksikjuhul tingitud asjaolust, et presünapsist eraldatud vahendaja peab postsünapsisse jõudma aja jooksul, mis on oluliselt väiksem kui sünapsi moodustavatele neuronitele iseloomulik närvisignaalide sagedus (aeg, mil see toimub). kulub vahendaja üleminekuks pre-sünaptilisest membraanist postsünaptilisse membraani suurusjärgus mitu mikrosekundit).

Postsünaptiline membraan kuulub rakku, mis võtab vastu närviimpulsse. Vahendaja keemilise signaali translatsioonimehhanism selle raku elektriliseks aktsioonipotentsiaaliks on retseptorid - postsünaptilisse membraani põimitud valgu makromolekulid. Spetsiaalsete ultramikroskoopiliste tehnikate abil on viimastel aastatel saadud küllaltki palju informatsiooni sünapside detailse ehituse kohta.

Nii avastati presünaptilisel membraanil 10 nanomeetrise läbimõõduga kraatrilaadsete süvendite järjestatud struktuur, mis olid surutud sissepoole. Alguses nimetati neid sünaptopoorideks, kuid nüüd nimetatakse neid struktuure vesiikulite kinnituskohtadeks (VSP). Mahutid on paigutatud kuuest eraldiseisvast süvendist koosnevate järjestatud rühmadena nn tihendatud eendite ümber. Seega moodustavad tihendatud eendid presünaptilise membraani siseküljel korrapärased kolmnurksed struktuurid ja SSV on kuusnurksed ning need on kohad, kus vesiikulid avanevad ja väljutavad neurotransmitteri sünaptilisse pilusse.

Elektrilise sünapsi struktuur

Erinevalt keemilisest sünapsist on elektrilise sünapsi sünaptiline lõhe äärmiselt kitsas (umbes 3,5 nanomeetrit). Seda tüüpi sünapside sünaptilise pilu kaudu läbivad ruumiliselt järjestatud hüdrofiilsete pooridega valgukanalid, millest igaüks on läbimõõduga umbes 5 nanomeetrit, mis perforeerivad pre- ja postsünaptilist membraani ning mida nimetatakse konneksoniteks. Protostoomides (nematoodid, molluskid, lülijalgsed) moodustavad konneksonid valgud panneksiinid või inneksiinid; deuterostoomides (astsiidid, selgroogsed) on konneksonid ehitatud erinevat tüüpi valkudest - konneksiinidest, mida kodeerib erinev geenirühm. Okasnahksetes ei ole veel leitud ei panneksiine ega konneksiine; neil võib olla teine ​​valkude perekond, mis moodustab vaheühendusi ja elektrilisi sünapse.

Selgroogsetel on nii panneksiinid kui ka konneksiinid. Kuid seni pole selgroogsetel tuvastatud ühtegi elektrilist sünapsi, kus panneksiinid moodustaksid rakkudevahelised kanalid.

Ioonid ja väikesed molekulid, sealhulgas rakku kunstlikult sisestatud fluorestseeruvad värvained, läbivad pre- ja postsünaptilisi neuroneid ühendavaid konneksiine (või panneksiine). Nende värvainete läbimist läbi elektrilise sünapsi saab registreerida isegi valgusmikroskoobiga.

Elektrilised sünapsid võimaldavad elektrijuhtivust mõlemas suunas (erinevalt keemilistest); mõnel vähilaadsel on aga hiljuti avastatud alaldavaid elektrilisi sünapse, st selliseid, mis võimaldavad närvisignaali läbida ainult ühes suunas.

Närviimpulsside ülekandemehhanism

Elektrilise impulsi saabumine presünaptilisele membraanile käivitab sünaptilise ülekande protsessi, mille esimene etapp on Ca 2+ ioonide sisenemine presünapsi läbi membraani spetsiaalsete kaltsiumikanalite kaudu, mis asuvad sünaptilise pilu lähedal. Ca 2+ ioonid aktiveerivad täiesti tundmatu mehhanismi abil nende kinnituskohtades tunglevad vesiikulid ja vabastavad neurotransmitteri sünaptilisse pilusse. Neuronisse sisenenud Ca 2+ ioonid deaktiveeritakse pärast vesiikulite aktiveerimist vahendajaga mitme mikrosekundi jooksul mitokondritesse ja presünapsi vesiikulitesse sadestumise tõttu.

Presünapsist vabanevad mediaatormolekulid seonduvad postsünaptilisel membraanil olevate retseptoritega, mille tulemusena avanevad retseptori makromolekulides ioonikanalid (kanaliretseptorite puhul, mis on kõige levinum tüüp; teist tüüpi retseptorite toimimisel on signaali edastamise mehhanism on erinev). Ioonid, mis hakkavad postsünaptilisse rakku sisenema avatud kanalite kaudu, muudavad selle membraani laengut, milleks on selle membraani osaline polarisatsioon (inhibeeriva sünapsi korral) või depolarisatsioon (ergastava sünapsi korral). See põhjustab postsünaptilise raku toimepotentsiaali poolt genereerimise pärssimise või provokatsiooni.

Kvant-vesikulaarne hüpotees

Kuni viimase ajani populaarne presünapsist neurotransmitterite vabanemise mehhanismi selgitusena, eeldab kvantvesikulaarse eksotsütoosi (QVE) hüpotees, et vahendaja "pakett" või kvant sisaldub ühes vesiikulis ja vabaneb eksotsütoosi käigus. sel juhul sulandub vesiikuli membraan rakulise presünaptilise membraaniga). See teooria on olnud pikka aega valitsev hüpotees – hoolimata asjaolust, et neurotransmitterite vabanemise taseme (või postsünaptiliste potentsiaalide) ja presünapsi vesiikulite arvu vahel puudub seos. Lisaks on CBE hüpoteesil muid olulisi puudujääke.

Vahendaja täpselt kvantifitseeritud vabanemise füsioloogiline alus peaks olema sama kogus seda vahendajat igas vesiikulis. Puukentsefaliidi hüpotees oma klassikalisel kujul ei sobi ühe eksotsütoosiakti käigus vabaneda võivate erineva suurusega kvantide (või erinevas koguses vahendaja) mõju kirjeldamiseks. Sel juhul tuleb arvestada, et samas presünaptilises pungas võib täheldada erineva suurusega vesiikuleid; lisaks ei leitud korrelatsiooni vesiikuli suuruse ja selles leiduva mediaatori koguse vahel (st ka selle kontsentratsioon vesiikulites võib olla erinev). Veelgi enam, denerveeritud neuromuskulaarses sünapsis tekitavad Schwanni rakud suurema arvu miniatuurseid postsünaptilisi potentsiaale, kui on täheldatud sünapsis enne denervatsiooni, hoolimata sellest, et nendes rakkudes presünaptilise nupu piirkonnas lokaliseeritud presünaptilised vesiikulid puuduvad.

Porotsütoosi hüpotees

On olulisi eksperimentaalseid tõendeid selle kohta, et neurotransmitter eritub sünaptilisse lõhe MPV kuusnurksete rühmade (vt eespool) ja nende külge kinnitatud vesiikulite sünkroonse aktiveerimise tõttu, mis sai aluseks porotsütoosi hüpoteesi sõnastamisele. See hüpotees põhineb tähelepanekul, et SSV külge kinnitunud vesiikulid tõmbuvad aktsioonipotentsiaali saamisel sünkroonselt kokku ja eritavad samal ajal iga kord sama koguse vahendajat sünaptilisse lõhe, vabastades vaid osa iga kuuest vesiikulist. Termin "porotsütoos" ise pärineb kreeka sõnadest poro (tähendab poore) ja cytosis (kirjeldab keemiliste ainete transporti läbi raku plasmamembraani).

Suurem osa eksperimentaalsetest andmetest monosünaptiliste rakkudevaheliste ühenduste toimimise kohta on saadud isoleeritud neuromuskulaarsete ühenduste uuringutest. Nagu interneuronaalsetes sünapsides, moodustuvad SSV neuromuskulaarsetes sünapsides järjestatud kuusnurksed struktuurid. Kõiki neid kuusnurkseid struktuure võib määratleda kui "sünaptomeeri" - see tähendab struktuuri, mis on vahendaja sekretsiooni protsessi põhiüksus. Sünaptomeer sisaldab lisaks tegelikele pooride süvenditele ka valgufilamentseid struktuure, mis sisaldavad lineaarselt järjestatud vesiikuleid; sarnaste struktuuride olemasolu on tõestatud ka kesknärvisüsteemi (KNS) sünapside puhul.

Nagu eespool mainitud, genereerib porotsüütiline mehhanism neurotransmitteri kvanti, kuid ilma üksiku vesiikuli membraani täielikult presünaptilise membraaniga ühinemata. Postsünaptiliste potentsiaalide väärtuste väike variatsioonikoefitsient (alla 3%) näitab, et ühes sünapsis ei ole rohkem kui 200 sünaptoomi, millest igaüks eritab vastusena ühele aktsioonipotentsiaalile ühte saatjakvanti. Väikesel lihaskiul leitud 200 vabanemiskohta (st neurotransmitterit vabastavad sünaptomeerid) võimaldavad arvutada maksimaalseks kvantlimiidiks üks vabanemiskoht sünaptilise ühenduse pikkuse mikromeetri kohta, see tähelepanek välistab neurotransmitteri kvantide esinemise võimaluse maht üks vesiikul.

Porotsütoosi ja kvantvesikulaarsete hüpoteeside võrdlus

Hiljuti heakskiidetud puukentsefaliidi hüpoteesi võrdlemiseks porotsütoosi hüpoteesiga saab võrrelda teoreetilist variatsioonikoefitsienti eksperimentaalsega, mis on arvutatud postsünaptiliste elektriliste potentsiaalide amplituudide jaoks, mis tekivad vastuseks iga üksiku neurotransmitteri vabanemisele presünapsist. Eeldusel, et eksotsütoosi protsess toimub väikeses sünapsis, mis sisaldab umbes 5000 vesiikulit (50 iga sünapsi pikkuse mikroni kohta), peaks postsünaptilised potentsiaalid genereerima 50 juhuslikult valitud vesiikulit, mis annab teoreetiliseks variatsioonikoefitsiendiks 14%. See väärtus on ligikaudu 5 korda suurem katsetes saadud postsünaptiliste potentsiaalide variatsioonikoefitsiendist, seega võib väita, et eksotsütoosi protsess sünapsis ei ole juhuslik (ei ühti Poissoni jaotusega) – mis on võimatu, kui selgitatud puukentsefaliidi hüpoteesi raames, kuid on kooskõlas porotsütoosi hüpoteesiga. Fakt on see, et porotsütoosi hüpotees eeldab, et kõik presünaptilise membraaniga seotud vesiikulid väljutavad samal ajal vahendaja; samal ajal võib vastusena igale aktsioonipotentsiaalile sünaptilisse pilusse väljutatud vahendaja konstantset kogust (jätkusuutlikkusest annab tunnistust postsünaptiliste reaktsioonide madal variatsioonikoefitsient) hästi seletada väikese koguse vahendaja vabanemisega suur hulk vesiikuleid - samal ajal, mida rohkem vesiikuleid protsessi kaasatakse, seda väiksemaks muutub korrelatsioonikordaja, kuigi see tundub matemaatilise statistika seisukohast mõnevõrra paradoksaalne.

Niinimetatud "Dale'i põhimõte" (üks neuron - üks vahendaja) tunnistatakse ekslikuks. Või nagu mõnikord arvatakse, on see viimistletud: raku ühest otsast võib vabaneda mitte üks, vaid mitu vahendajat ja nende hulk on antud raku jaoks konstantne.

Järeldus

Seega käsitleti keemilise sünapsi struktuuri ja toimimispõhimõtte küsimust. Ja kuigi on veel küsimusi, mis nõuavad selgitamist, on närvikoe vaheliste sünaptiliste seoste tundmine neuroteaduse valdkonnas tohutu samm. Just tema lubab peaaegu võimatut – närvitegevuse taastamise operatsioone, masina ja eluskoe parimat integreerimist ning tulevikus – inimese loodud tõelist sümbioosi elavast ja tehislikust loodusest.

Bibliograafia

1. Saveliev AGA.AT. Närvisüsteemi dünaamiliste omaduste variatsioonide allikad sünaptilisel tasandil // Kunstlik intelligentsus. - Ukraina NAS, Donetsk, 2006. - Nr 4. - P.323-338.

2. Saveliev AGA.AT. Sünaptilise iseorganiseerumise metoodika ja neuronite distaalsete sünapside probleem // Ajakiri probleeme evolutsioon avatud süsteemid. - Kasahstan, Almatõ, 2006. - V.8. - nr 2. - S.96-104.

3. Eccles D.TO. Sünapside füsioloogia. - M.: Mir, 1966. - 397 lk.

Sarnased dokumendid

Neuronite füsioloogia ja selle struktuur. Kauged, külgnevad ja nende kontaktne suhtlus. Elektrilise impulsi keemilise sünapsi kaudu ühest närvirakust teise ülekandmise mehhanismi olemus. Peamised tegurid, mis täidavad vahendaja funktsiooni.

kursusetöö, lisatud 10.02.2015


Ärrituvus kui elusrakkude peamine omadus. Ergutatavate rakkude füsioloogia. Rakumembraanide ja ioonikanalite ehitus ja põhiomadused. Närvikoe ja sünapside füsioloogia. Antiadrenergiliste ravimite klassifikatsioon, nende toimemehhanism.

kursusetöö, lisatud 03.02.2014


Ergastuse ülekandemehhanism keemilises sünapsis, selle struktuuri tunnused. Vahendajate tüübid ja omadused. Elektrilised ja inhibeerivad sünapsid, signaali edastamise tunnused. Sünaptilise ergastuse esinemise farmakoloogilise reguleerimise viisid.

esitlus, lisatud 09.12.2014


Neuron kui närvisüsteemi struktuurne ja funktsionaalne üksus, selle raku struktuurilised tunnused, funktsionaalsus ja spetsialiseerumine. Müeliinkesta moodustumine. Müeliniseerimata kiud. Närviimpulsside juhtimise põhimõtted ja põhjendus.

esitlus, lisatud 30.09.2013


Puhkemembraanipotentsiaali tekkimise ja säilimise teooriad. Keemiliste sünapside struktuur, info edastamine. Keemilised vahendajad, nendes toimepotentsiaali tekitamine. Ravimite klassifikatsioon toime lokaliseerimise järgi. Ainete saamise meetodid.

kursusetöö, lisatud 03.02.2014


Inimese lihaste tüüp. Skeletilihaste füüsikalised ja füsioloogilised omadused. Teetanilise kontraktsiooni amplituud. Vererõhu tase ja elundite verevarustus. Autonoomne närvisüsteem ja selle vahendajad. Keha silelihasrakkude ergastamine.

abstraktne, lisatud 10.03.2013


normaalne füsioloogia. patoloogiline füsioloogia. Kronoloogiline tabel. Klassifikatsioon rühmade ja alarühmade kaupa. Keemiline struktuur, toimemehhanism. Päritoluallikad jne Selle rühma ravimite bioloogilise aktiivsuse mehhanism.

kursusetöö, lisatud 03.07.2008


Kesknärvisüsteemi toimimise põhiprintsiibid. Regulatsioonil on kaks peamist tüüpi: humoraalne ja närviline. Närvirakkude füsioloogia. Neuronite ühenduste tüübid. Sünapsi struktuur on neuroni ja signaali vastuvõtva efektorraku kokkupuutekoht.

esitlus, lisatud 22.04.2015


Närvi- ja endokriinsüsteemi vaheline seos. Humoraalsed seosed rakkude vahel. Keemiliste vahendajate ja regulaatorite rühmad. Hormoonide tüüpide klassifikatsioon. Rakkude neuroendokriinse regulatsiooni mehhanismid. Hüpotalamuse-hüpofüüsi süsteemi füsioloogia.

esitlus, lisatud 26.01.2014


Eemaldatavate ja mitteeemaldatavate proteeside kunstlike tugede implanteerimismeetodi kirjeldused. Implantatsiooni põhinõuete uurimine. Katte tüübid ja meetodid implantaatide kareda pinna töötlemiseks ja loomiseks. Luu-arhitektoonika.