Järgmiste funktsioonide keskused asuvad limbilises süsteemis. Limbilise süsteemi struktuur

limbiline (kaasas) süsteem on rühm aju struktuure, mis on omavahel ühendatud ja vastutavad emotsioonide eest. Mõnikord nimetatakse seda funktsionaalset süsteemi ka "emotsionaalseks ajuks".

Limbilise süsteemi struktuur (koostis).

1. Struktuurid vana ajukoor (archicortex, archicortex)

Neid struktuure nimetatakse ka vistseraalne aju, või haistmisaju.

Peaaegu kõik arhipaleokorteksi struktuurid, s.o. vana ja iidne ajukoor, neil on kahepoolsed ühendused limbilise piirkonnaga keskaju suure hulga tagatiste olemasolul vahepea talamus ja hüpotalamus. See võimaldab arhipaleokorteksil mõju muuta retikulaarne moodustumine ajutüve mõju vistseromotoorsetele ja somatomotoorsetele funktsioonidele ning moduleerib ka tüve retikulaarse moodustumise mõju arhipaleokorteksi enda funktsioonidele.

Hipokampus (ammonisarve + hammaste sarv)

Pirni aktsia.

Lõhnasibulad.

Lõhnatuberkulaar.

2. Struktuurid iidne ajukoor (paleokorteks, paleokorteks)

Vöö gyrus.

Subkallosaalne gyrus.

Parahippokampuse gyrus.

Presubiculum.

3. Subkortikaalsed struktuurid

Taalamuse eesmised tuumad.

Keskaju hallaine.

Limbilise süsteemi funktsioonid

Limbiline süsteem tagab liikide homöostaasi, enesesäilitamise ja säilimise, mängib olulist rolli erinevate afektiivsete-emotsionaalsete ja vegetatiivsete reaktsioonide kujunemisel, avaldab olulist mõju konditsioneeritud refleksi aktiivsusele ning osaleb käitumise motiveerimises (R . MacLean).

Ergastusrajad limbilises süsteemis

Avastati ergastuse ringtee mööda teatud struktuure J. Papez ja sai tiitli" Peipetsi tundering ".

Ringikujuline ergastusrada:hipokampus - fornix - rinnakeha - eesmine talamuse tuum - tsingulaarne ajukoor - presubiculum - hipokampus .

Limbilises süsteemis on ka kahepoolsed kommissuraalsed ühendused. hipokampuste vahel erinevad poolkerad, pakkudes nende vahel poolkeradevahelist interaktsiooni. Inimestel leiti ka teatav sõltumatus mõlema hipokampuse tegevuses.

Hipokampus reageerib esilekutsutud potentsiaalidega paljude ajuosade stimulatsioonile: entoriaalne, piriformne, prepiriformne ajukoor, subiculum, amygdala, hüpotalamus, talamus, keskaju tegmentum, vahesein, fornix ja teised, ning hipokampuse stimulatsioon viib aju väljanägemiseni. esilekutsutud potentsiaalid nendes struktuurides, mis räägib nendevahelistest närviühendustest.

Hipokampuses on erinevate sensoorsete süsteemide projektsioonitsoonid . Samal ajal kattuvad hipokampuse multimodaalsed projektsioonitsoonid, mis saavutatakse erineva modaalsusega aferentsete sisendite lähenemisega samadele hipokampuse neuronitele. Enamikku hipokampuse neuroneid iseloomustavad polüsensoorsed vastused, kuigi on ka mitmeid monosensoorseid neuroneid.

- kõige laiem kogum, mis on süsteemide morfofunktsionaalne kooslus. Need asuvad aju erinevates osades.

Mõelge limbilise süsteemi funktsioonidele ja struktuurile alloleval diagrammil.

Süsteemi struktuur

Limbiline süsteem sisaldab:

limbilised ja paralimbilised moodustised
taalamuse eesmised ja mediaalsed tuumad
striatumi mediaalne ja basaalosa
hüpotalamus
vanimad maakoore- ja vahevöö osad
tsingulaarne gyrus
dentate gyrus
hipokampus (merihobune)
vahesein (vahesein)
amygdala kehad.

Diencephalonis on 4 peamist limbilise süsteemi struktuuri:

Siis on meil hüpotalamus, mis on limbilise süsteemi oluline osa, mis vastutab mitmete keemiliste sõnumitoojate, mida nimetatakse hormoonideks, tootmise eest. Need hormoonid kontrollivad keha veetaset, unetsükleid, kehatemperatuuri ja toidutarbimist. Hüpotalamus asub taalamuse all.

Vahepeal toimib painduv gyrus kui rada, mis edastab sõnumeid limbilise süsteemi sisemise ja välimise osa vahel. Amygdala on üks kahest mandlikujulisest närvirakkude kobarast aju oimusagaras. Mõlemad mandelkehad vastutavad keha ettevalmistamise eest hädaolukordadeks, näiteks hirmutamiseks, ja sündmuste mälestuste talletamise eest, et neid tulevikus ära tunda. Amygdala aitab arendada mälestusi, eriti neid, mis on seotud emotsionaalsete sündmuste ja hädaolukordadega.

habenulaarsed tuumad (rihma tuumad)
talamus
hüpotalamus
mastoidkehad.

limbilise süsteemi peamised funktsioonid

Seos emotsioonidega

Limbiline süsteem vastutab järgmiste tegevuste eest:

sensuaalne
motiveeriv
vegetatiivne
endokriinsed

Siia saab lisada ka instinkte:

Michelde seostatakse ka hirmuemotsioonide tekkega ja need võivad olla äärmuslike hirmuväljenduste põhjuseks, nagu paanika puhul. Lisaks mängib amygdala olulist rolli naudingu ja seksuaalse erutuse tekitamisel ning võib varieeruda sõltuvalt inimese seksuaalsest aktiivsusest ja küpsusest.

Limbilise süsteemi komponendid

Hipokampus on teine oimusagara osa, mis vastutab lühiajaliste mälestuste muutmise eest pikaajalisteks mälestusteks. Arvatakse, et hipokampus töötab mälu säilitamiseks koos amygdalaga ja hipokampuse kahjustus võib põhjustada amneesiat.

toit
seksuaalne
kaitsev

Limbiline süsteem vastutab ärkveloleku ja une protsessi reguleerimise eest. See arendab bioloogilist motivatsiooni. Need määravad ette keerukad pingutuste ahelad. Need jõupingutused viivad ülaltoodud elutähtsate vajaduste rahuldamiseni. Füsioloogid määratlevad neid kui kõige keerulisemaid tingimusteta reflekse või instinktiivset käitumist. Selguse huvides võime meenutada vastsündinud lapse käitumist rinnaga toitmisel. See on koordineeritud protsesside süsteem. Lapse kasvades ja arenedes mõjutab tema instinkte üha enam teadvus, mis areneb õppimise ja kasvatuse käigus.

Lõpuks on meil basaalganglionid, mis on närvirakkude kehade kogum, mis vastutab lihaste liikumise koordineerimise eest asendis. Eelkõige aitavad basaalganglionid blokeerida soovimatuid liigutusi ja suhtlevad koordineerimiseks otse ajuga.

Spekulatsioonid limbilise süsteemi arengu üle

Eeldatakse, et limbilise süsteem arenes välja primitiivsetest imetajatest inimese evolutsiooni käigus. Seetõttu tegelevad paljud limbilise süsteemi funktsioonid pigem instinktidega kui käitumise uurimisega. Teadlased vaidlevad selle üle, kas seda süsteemi tuleks pidada bioloogiliselt üheks üksuseks, kuna paljusid selle kontseptsiooni väljatöötamiseks kasutatud algseid ideid peetakse aegunuks. Kuigi nad ei vaidle vastu üksikute osade funktsioonide üle, pole paljud ühel meelel selles, kas nende primitiivsete funktsioonidega seotud teed on omavahel seotud.

Koostoime neokorteksiga

Limbiline süsteem ja neokorteks on üksteisega ja autonoomse närvisüsteemiga tihedalt ja lahutamatult seotud. Selle põhjal ühendab see aju kaks kõige olulisemat tegevust – mälu ja tunded. Limbiline süsteem ja emotsioonid on reeglina omavahel seotud.

Kuid limbilist süsteemi arutatakse endiselt paljudes traditsioonilistes bioloogia ja füsioloogia kursustes kui närvisüsteemi osa. Limbilise süsteemi struktuurid on seotud paljude meie emotsioonide ja motivatsioonidega, eriti nendega, mis on seotud ellujäämisega. Sellised emotsioonid hõlmavad hirmu, viha ja seksuaalkäitumisega seotud emotsioone. Limbiline süsteem on seotud ka naudingutundega, mis on seotud meie ellujäämisega, näiteks toidust ja seksist kogetutega.

Limbilise süsteemi funktsioonid

Teatud limbilise süsteemi struktuurid on samuti seotud mäluga. Limbilise süsteemi kaks suurt struktuuri mängivad mälus olulist rolli. Amygdala vastutab selle eest, millised mälestused salvestatakse ja kus neid hoitakse. Arvatakse, et see määratlus põhineb sellel, kui palju emotsionaalset reaktsiooni sündmus kutsub esile. Hipokampus saadab mälestused ajupoolkera sobivasse ossa pikaajaliseks säilitamiseks ja otsib need vajadusel välja. Selle ajupiirkonna kahjustus võib põhjustada võimetuse luua uusi mälestusi.

Süsteemi osa äravõtmine toob kaasa psühholoogilise inertsuse. Tung viib psühholoogilise hüperaktiivsuseni. Amygdala aktiivsuse tugevdamine käivitab viise viha esilekutsumiseks. Neid meetodeid reguleerib hipokampus. Süsteem käivitab söömiskäitumise ja äratab ohutunde. Seda käitumist reguleerivad nii limbilise süsteemi kui ka hormoonid. Hormoone toodab omakorda hüpotalamus. See kombinatsioon mõjutab suuresti elutegevust autonoomse närvisüsteemi talitluse reguleerimise kaudu. Selle tähendust nimetatakse tohutult vistseraalseks ajuks. Määrab looma sensoorse-hormonaalse aktiivsuse. Selline tegevus ei allu praktiliselt ajuregulatsioonile ei loomadel ega veelgi enam inimestel. See näitab emotsioonide ja limbilise süsteemi vahelist seost.

Osa, mida tuntakse kui "ka", sisaldub limbilises süsteemis. Talamus osaleb sensoorses tajumises ja motoorsete funktsioonide reguleerimises. See ühendab sensoorse tajumise ja liikumisega seotud piirkondi teiste ajuosadega, mis samuti mängivad rolli tunnetamises ja liikumises. Hüpotalamus on vahekeha väga väike, kuid oluline komponent. See mängib olulist rolli reguleerimises, kehatemperatuuri reguleerimises ja paljudes muudes elutähtsates tegevustes.

Mandlikujuline mass tuumadest, mis osalevad emotsionaalsetes reaktsioonides, hormonaalses sekretsioonis ja mälus. Myggdala vastutab hirmu ärakasutamise ehk assotsiatiivse õppeprotsessi eest, mille käigus me õpime millegi ees kartma. ajuvolt, mis on seotud emotsioonide sensoorse sisendiga ja agressiivse käitumise reguleerimisega. - kaared, aksonite ribad, mis ühendavad hipokampust hüpotalamusega. - tilluke noob, mis toimib mälu indekseerijana - saadab mälestused ajupoolkera vastavasse ossa pikaajaliseks säilitamiseks ja otsib need vajadusel üles. - umbes pärlisuurused, see struktuur juhib paljusid olulisi funktsioone. Hüpotalamus on ka oluline emotsionaalne keskus, mis kontrollib molekule, mis panevad teid tundma põnevil, vihasena või õnnetuna. - saab haistmissibulast sensoorset informatsiooni ja osaleb lõhnade tuvastamises. - suur kahesagaraline rakkude mass, mis edastavad sensoorseid signaale sisse ja välja. See äratab sind hommikul ja annab adrenaliinilaksu. . Seega vastutab limbiline süsteem keha erinevate funktsioonide juhtimise eest.

Süsteemi funktsioonid

Limbilise süsteemi põhiülesanne on tegevuste koordineerimine mälu ja selle mehhanismidega. Lühiajaline mälu on tavaliselt seotud hipokampusega. Pikaajaline mälu – neokorteksiga. Isiklike oskuste ja teadmiste avaldumine neokorteksist toimub limbilise süsteemi kaudu. Selleks kasutatakse aju sensuaal-hormonaalset provokatsiooni. See provokatsioon toob kogu teabe neokorteksist.

Mõned neist funktsioonidest hõlmavad emotsionaalsete reaktsioonide tõlgendamist, mälestuste salvestamist ja reguleerimist. Hiljuti lõi Paul McLean, võttes Papezi ettepaneku põhialused, demonatiivse limbilise süsteemi ja lisas skeemile uued struktuurid: orbitofrontaalne ja mediaalne-frontaalne ajukoor, paraftopakambiline gyrus ja olulised subkortikaalsed rühmad, nagu amügdala, mediaalne talaamus. tuum, vaheseina piirkond, prosentsefaalsed basaaltuumad ja mitmed ajutüved.

Peamised emotsioonidega seotud valdkonnad. Oluline on rõhutada, et kõik need struktuurid on üksteisega tihedalt seotud ja ükski neist ei vastuta ühegi konkreetse emotsionaalse seisundi eest. Kuid mõned neist panustavad teatud emotsioonidele rohkem kui teised. Allpool käsitleme ükshaaval limbilise süsteemi kõige tuntumaid struktuure.

Limbiline süsteem täidab ka järgmist olulist funktsiooni - vahejuhtumite ja omandatud kogemuste, oskuste ja teadmiste verbaalne mälu. Kõik see näeb välja nagu efektorstruktuuride kompleks.

Spetsialistide töödes on limbilise süsteemi süsteem ja funktsioonid kujutatud "anatoomilise emotsionaalse rõngana". Kõik agregaadid on omavahel ja teiste ajuosadega ühendatud. Eriti mitmetahulised on sidemed hüpotalamusega.

Taalamuse mediaalse dorsaalse ja eesmise tuuma kahjustus või stimulatsioon on seotud emotsionaalse reaktiivsuse muutustega. Nende tuumade tähtsus emotsionaalse käitumise reguleerimisel ei tulene aga mitte talamusest endast, vaid nende tuumade seotusest limbilise süsteemi teiste struktuuridega. Mediaalne dorsaalne tuum ühendub prefrontaalse piirkonna kortikaalsete tsoonidega ja hüpotalamusega. Eesmised tuumad ühenduvad rinnakehadega ning nende kaudu kolvi kaudu hipokampuse ja dentate gyrusega, osaledes seega Papezi vooluringis.

See määratleb:

inimese sensuaalne meeleolu
tema motivatsioon töötada
käitumine
teadmiste omandamise ja meeldejätmise protsessid.

Rikkumised ja nende tagajärjed

Limbilise süsteemi rikkumise või nende komplektide defekti korral areneb patsientidel amneesia. Siiski ei tohiks seda määratleda kohana, kus teatud teavet hoitakse. See ühendab kõik mälu eraldi osad üldisteks oskusteks ja juhtumiteks, mida on lihtne reprodutseerida. Limbilise süsteemi häired ei hävita üksikuid mälestuste fragmente. Need kahjustused hävitavad nende teadliku kordamise. Sel juhul säilivad mitmesugused teabekillud ja need on protseduurilise mälu tagatiseks. Korsakovi sündroomiga patsiendid saavad enda jaoks õppida muid uusi teadmisi. Kuid nad ei tea, kuidas ja mida nad täpselt õppisid.

Sellel struktuuril on ulatuslikud ühendused teiste proentsefaalsete piirkondade ja mesentsefaaliaga. Hüpotalamuse tuumade kahjustused häirivad mitut autonoomset funktsiooni ja mõnda nn motiveeritud käitumist, nagu soojusregulatsioon, seksuaalsus, erksus, nälg ja janu. Arvatakse, et hüpotalamus mängib emotsioonides rolli. Eelkõige näivad selle külgmised osad olevat seotud naudingu ja raevuga, samas kui keskmine osa näib olevat seotud vastikuse, rahulolematuse ja kalduvusega kontrollimatule ja valjule naerule.

Puudused tema tegevuses põhjustavad:

ajukahjustus
neuroinfektsioonid ja mürgistused
veresoonte patoloogiad
endogeensed psühhoosid ja neuroosid.

Kõik sõltub sellest, kui oluline oli lüüasaamine, aga ka piirangutest. Päris reaalne:

epileptilised krambiseisundid
automatismid
teadvuse ja meeleolu muutused
derealiseerimine ja depersonaliseerimine
kuulmishallutsinatsioonid
maitse hallutsinatsioonid
haistmishallutsinatsioonid.

Pole juhus, et hipokampuse ülekaaluka lüüasaamisega alkoholi tõttu kannatab inimese mälu seoses hiljutiste juhtumitega. Haiglas alkoholismi ravil olevaid patsiente vaevab järgmine: nad ei mäleta, mida nad täna lõunaks sõid ja üldse einestasid või mitte ning millal viimati ravimeid võtsid. Samal ajal mäletavad nad suurepäraselt nende elus toimunud sündmusi pikka aega.

Limbilise süsteemi roll motivatsioonide, emotsioonide, mälukorralduse kujunemisel

Üldiselt on hüpotalamus siiski rohkem seotud emotsioonide väljendamisega kui afektiivsete seisundite tekkega. Emotsioonide füüsiliste sümptomite ilmnemisel naaseb nendest tulenev oht hüpotalamuse kaudu limbilistesse keskustesse ja seega ka eesmistesse otsmikutuumadesse, suurendades ärevust. See negatiivse tagasiside mehhanism võib olla piisavalt tugev, et tekitada paanikaolukord. Nagu hiljem näha, on selle nähtuse tundmine kliinilistel ja terapeutilistel põhjustel väga oluline.

Juba teaduslikult põhjendatud – teatud info töötlemise eest vastutab limbiline süsteem (täpsemalt mandelkeha ja läbipaistev vahesein). See teave on võetud haistmisorganitest. Algul öeldi järgmist - see süsteem on võimeline täitma eranditult haistmisfunktsiooni. Kuid aja jooksul sai selgeks: see on hästi arenenud ka lõhnata loomadel. Kõik teavad biogeensete amiinide tähtsust täisväärtuslikuks eluks ja tegevuseks:

Inimestel on suurim ühenduste võrgustik prefrontaalse piirkonna ja traditsiooniliste limbiliste struktuuride vahel. Võib-olla esindavad nad seetõttu kõigi liikide seas kõige erinevamaid tundeid ja emotsioone. Kuigi lindudel on märgata mõningaid kiindumuse märke, hakkas limbilise süsteem alles arenema, tegelikult on see pärast esimesi imetajaid roomajatel, kahepaiksetel ja kõigil teistel varasematel liikidel praktiliselt olematu.

Paul McLean ütleb, et "on väga raske ette kujutada üksildast ja emotsionaalselt tühjemat olendit kui krokodill". Kaks imetajatel ilmnenud afektiivse konnotatsiooniga käitumisviisi väärivad oma eripära tõttu erilist tähelepanu.

dopamiin
norepinefriin
serotoniin.

Limbilises süsteemis on neid tohututes kogustes. Närvi- ja vaimsete vaevuste ilmnemine on seotud nende tasakaalu hävimisega.

Limbilise süsteemi struktuur ja funktsioonid on suures osas teadmata. Uute uuringute läbiviimine selles valdkonnas võimaldab kindlaks teha selle tegeliku koha teiste ajuosade seas ja võimaldab meie praktikutel ravida kesknärvisüsteemi haigusi uute meetoditega.

Mida rohkem imetaja areneb, seda rõhutatumad on need käitumised. Mis tahes looma limbilise süsteemi oluliste osade ablatsioon kaotab täielikult nii emapoolse kiindumuse kui ka huvi kuu vastu. Ja imetajate areng viib meid inimkonna juurde. Muidugi oskas meie hominiidist esivanem juba vahet teha vahetevahel kogetud aistingutel, nagu oma koopas viibimine, kivi või luu poleerimine, nõrga looma järele jooksmine, tugevama eest põgenemine, omalaadse emase jahtimine. jne P.

Limbilise süsteemi ajukoore tsütoarhitektoonika

Keele arenedes hakati neid aistinguid nimetama, võimaldades nende määratlemist ja suhtlemist rühma teiste liikmetega. Kuna on oluline subjektiivne komponent, mida on raske edasi anda, pole isegi tänapäeval üksmeelt parima terminoloogia osas, mida tuleks kasutada paljude nende aistingute viitamiseks.

(keskmine hinne: 5,00 5-st)

Mediobasaalses osas paiknev närvistruktuuride ja nende seoste kogum, mis on seotud autonoomsete funktsioonide ja emotsionaalse, instinktiivse käitumise kontrolliga, samuti une ja ärkveloleku faaside muutumise mõjutamisega.
Limbilise süsteemi mitteemotsionaalsed funktsioonid
Seetõttu kasutatakse sõnu "mõju", "emotsioon" ja "tunne" vaheldumisi ja ebatäpselt, peaaegu sünonüümidena. Siiski usume, et kõik need sõnad väärivad täpset määratlust nende etümoloogia ning nende esilekutsutavate füüsiliste ja vaimsete reaktsioonide tõttu.

Kummalisel kombel on ülemaailmne tendents pidada mõjutavaks ainult positiivseid kogemusi. Vastandlikke emotsioone ja tundeid võib kasutada nii positiivsete kui ka negatiivsete nähtuste viitamiseks: „tal on head tunded; Mul olid valusad emotsioonid." Nobre de Melo sõnul mõjutavad konfessioonid üldiselt emotsioonide või tunnetega kogetud sündmusi. Emotsioonid, nagu nende etümoloogia näitab, näitavad reaktsioone nendele emotsionaalsetele seisunditele, mis nende intensiivsuse tõttu muutuvad mingiks tegevuseks.

Limbiline süsteem on ajukoore vanim osa, mis asub ajupoolkerade siseküljel. Siia kuuluvad: hipokampus, tsingulaarne gyrus, amügdala tuumad, piriformne gyrus. Limbilised moodustised on keha autonoomsete funktsioonide reguleerimise kõrgeimad integreerivad keskused. Limbilise süsteemi neuronid saavad impulsse ajukoorest, subkortikaalsetest tuumadest, talamusest, hüpotalamusest, retikulaarformatsioonist ja kõikidest siseorganitest. Limbilise süsteemi iseloomulik omadus on täpselt määratletud ümmarguste närviühenduste olemasolu, mis ühendavad selle erinevaid struktuure. Mälu ja õppimise eest vastutavate struktuuride hulgas mängib peamist rolli hipokampus ja sellega seotud tagumine eesmine ajukoor. Nende tegevus on oluline lühiajalise mälu üleminekul pikaajalisele mälule. Limbiline süsteem osaleb aferentses sünteesis, aju elektrilise aktiivsuse kontrollis, reguleerib ainevahetusprotsesse ja annab mitmeid vegetatiivseid reaktsioone. Selle süsteemi erinevate osade ärritusega loomal kaasnevad kaitsekäitumise ilmingud ja muutused siseorganite aktiivsuses. Limbiline süsteem osaleb ka loomade käitumuslike reaktsioonide kujunemises. See sisaldab haistmisanalüsaatori kortikaalset osa.

Limbilise süsteemi struktuurne ja funktsionaalne korraldus

Suur Peipesa ring:

hipokampus;
võlvkapp;
rinnakehad;
mamillaar-talamuse kimp Wikd "Azira;
talamus;
gyrus.

Nauta väike ring:

amygdala;
otsa riba;
vahesein.

Limbiline süsteem ja selle funktsioonid

Koosneb fülogeneetiliselt vanadest eesaju osadest. Nimes (limbus- serv) peegeldab selle asukoha eripära rõnga kujul uue ajukoore ja ajutüve viimase osa vahel. Limbiline süsteem sisaldab mitmeid funktsionaalselt integreeritud kesk-, vahe- ja telentsefaloni struktuure. Need on tsingulaarne, parahippokampus ja dentate gyrus, hipokampus, haistmissibul, haistmistrakt ja ajukoore külgnevad alad. Lisaks hõlmab limbiline süsteem mandelkeha, eesmist ja vaheseina talamuse tuumad, hüpotalamust ja rinnakehasid (joonis 1).

Limbilisel süsteemil on mitu aferentset ja eferentset ühendust teiste ajustruktuuridega. Selle struktuurid suhtlevad üksteisega. Limbilise süsteemi funktsioonid realiseeritakse selles toimuvate integratiivsete protsesside alusel. Samal ajal on limbilise süsteemi üksikutele struktuuridele omased enam-vähem määratletud funktsioonid.

Riis. 1. Olulisemad ühendused limbilise süsteemi struktuuride ja ajutüve vahel: a - Paipezi ring, b - ring läbi mandelkeha; MT – rinnakehad

Limbilise süsteemi peamised funktsioonid:

Emotsionaalne-motiveeriv käitumine (koos hirmu, agressiooni, nälja, januga), millega võivad kaasneda emotsionaalselt värvilised motoorsed reaktsioonid
Osalemine keeruka käitumise, näiteks instinktide (toit, seksuaalne, kaitsev) organiseerimises
Osalemine orienteerumisrefleksides: erksuse reaktsioon, tähelepanu
Osalemine mälu kujunemises ja õppimise dünaamikas (individuaalse käitumiskogemuse arendamine)
Bioloogiliste rütmide reguleerimine, eelkõige muutused une ja ärkveloleku faasides
Osalemine homöostaasi säilitamises autonoomsete funktsioonide reguleerimise kaudu

tsingulaarne gyrus

Neuronid tsingulaarne gyrus saada aferentseid signaale eesmise, parietaalse ja temporaalse ajukoore assotsiatsioonipiirkondadest. Selle efferentsete neuronite aksonid järgivad otsmikusagara assotsiatiivse ajukoore, hipiokampuse, vaheseina tuumade, mandelkeha neuroneid, mis on ühendatud hüpotalamusega.

Cingulate gyruse üks funktsioone on tema osalemine käitumuslike reaktsioonide kujunemises. Niisiis, kui selle esiosa stimuleeritakse, ilmneb loomadel agressiivne käitumine ja pärast kahepoolset eemaldamist muutuvad loomad vaikseks, alistuvaks, asotsiaalseks - nad kaotavad huvi rühma teiste isikute vastu, püüdmata nendega kontakti luua.

Cingulate gyrus võib avaldada regulatiivset mõju siseorganite ja vöötlihaste funktsioonidele. Selle elektrilise stimulatsiooniga kaasneb hingamissageduse vähenemine, südame kokkutõmbed, vererõhu langus, seedetrakti motoorika ja sekretsiooni suurenemine, pupillide laienemine, lihastoonuse langus.

Võimalik, et tsingulaatra mõjud loomade käitumisele ja siseorganite funktsioonidele on kaudsed ja vahendatud tsingulaarsete ühenduste kaudu otsmikukoore, hipokampuse, mandelkeha ja vaheseina tuumade kaudu hüpotalamuse ja ajutüve struktuuridega.

Võimalik, et tsingulaarne gyrus on seotud valuaistingu tekkega. Inimesed, kes läbisid meditsiinilistel põhjustel tsingulaarse gyruse dissektsiooni, kogesid valu vähenemist.

On kindlaks tehtud, et aju tõrkedetektori töösse on kaasatud tsingulaarse gyruse esiosa närvivõrgud. Selle ülesanne on tuvastada ekslikud toimingud, mille edenemine erineb nende teostamise programmist, ja toimingud, mille sooritamisel ei saavutatud lõpptulemuste parameetreid. Veadetektori signaale kasutatakse vigaste toimingute parandamise mehhanismide käivitamiseks.

Amygdala

Amygdala paikneb aju oimusagaras ja selle neuronid moodustavad mitu tuumade alarühma, mille neuronid interakteeruvad üksteise ja teiste ajustruktuuridega. Nende tuumarühmade hulka kuuluvad tuumade kortikomesiaalsed ja basolateraalsed alarühmad.

Amygdala kortikomesiaalsete tuumade neuronid saavad aferentseid signaale haistmissibula neuronitelt, hüpotalamuse, talamuse tuumade, vaheseina tuumade, vaheseina maitsmistuumade ja silla valutundlikkuse radade kaudu, mille kaudu tulevad signaalid suurtelt. mandelkeha neuronitesse jõuavad naha ja siseorganite vastuvõtlikud väljad. Neid seoseid arvesse võttes eeldatakse, et mandlite tuumade kortikomediaalne rühm on seotud keha vegetatiivsete funktsioonide täitmise kontrollimisega.

Amygdala basolateraalsete tuumade neuronid saavad talamuse neuronitelt sensoorseid signaale, aferentseid signaale otsmikusagara prefrontaalsest ajukoorest, aju oimusagarast ja tsingulaarsagarast signaalide semantilise (teadvustatud) sisu kohta.

Basolateraalsete tuumade neuronid on seotud taalamuse, ajupoolkerade prefrontaalse ajukoore ja basaalganglionide ventraalse striatumiga, mistõttu eeldatakse, et mandlite basolateraalse rühma tuumad on seotud mandlite elluviimisega. aju eesmise ja oimusagara funktsioonid.

Amygdala neuronid saadavad eferentseid signaale mööda aksoneid valdavalt samadele ajustruktuuridele, kust nad said aferentseid ühendusi. Nende hulgas on hüpotalamus, talamuse mediodorsaalne tuum, prefrontaalne ajukoor, ajalise ajukoore visuaalsed alad, hipokampus ja ventraalne juttkeha.

Amygdala poolt täidetavate funktsioonide olemust hinnatakse selle hävitamise tagajärgede või kõrgemate loomade ärrituse tagajärgede järgi. Seega põhjustab mandlite kahepoolne hävitamine ahvidel agressiivsuse kaotust, emotsioonide ja kaitsereaktsioonide vähenemist. Eemaldatud mandlitega ahve peetakse üksi, nad ei püüa teiste loomadega kontakti luua. Mandlite haiguste korral on emotsioonide ja emotsionaalsete reaktsioonide vaheline seos. Patsiendid võivad kogeda ja väljendada suurt muret mis tahes põhjusel, kuid sel ajal ei muutu südame löögisagedus, vererõhk ja muud autonoomsed reaktsioonid. Eeldatakse, et mandlite eemaldamine, millega kaasneb nende ühenduste katkemine ajukoorega, põhjustab ajukoores efferentsete signaalide semantiliste ja emotsionaalsete komponentide normaalse integreerimise protsesside häireid.

Mandlite elektrilise stimulatsiooniga kaasnevad ärevus, hallutsinatsioonid, varasemad kogemused ning SNS- ja ANS-reaktsioonid. Nende reaktsioonide olemus sõltub ärrituse lokaliseerimisest. Kui kortiko-mediaalse rühma tuumad on ärritunud, domineerivad reaktsioonid seedeorganitest: süljeeritus, närimisliigutused, roojamine, urineerimine ja basolateraalse rühma tuumade ärrituse korral erksusreaktsioonid, pea tõstmine, pupilli laienemine. , otsing. Tugeva ärrituse korral võivad loomadel tekkida raevuseisundid või, vastupidi, hirm.

Emotsioonide kujunemisel on oluline roll närviimpulsside ringluse suletud ringide olemasolul limbilise süsteemi moodustiste vahel. Erilist rolli mängib selles Paipezi nn limbiline ring (hipokampus - fornix - hüpotalamus - rinnakehad - talamus - tsingulate gyrus - parahippocampal gyrus - hipokampus). Mööda seda ringikujulist närviringi ringlevaid närviimpulsside vooge nimetatakse mõnikord "emotsioonide vooluks".

Teine ring (mandel – hüpotalamus – keskaju – mandelkeha) on oluline agressiiv-kaitse-, seksuaal- ja toitumiskäitumise reaktsioonide ja emotsioonide reguleerimisel.

Mandlid on üks kesknärvisüsteemi struktuure, mille neuronitel on kõige suurem suguhormoonide retseptorite tihedus, mis seletab üht muutust loomade käitumises pärast mandlite kahepoolset hävimist – hüperseksuaalsuse teket.

Loomadel saadud katseandmed näitavad, et mandlite üheks oluliseks funktsiooniks on nende osalemine assotsiatiivsete seoste loomises stiimuli olemuse ja selle olulisuse vahel: naudingu (tasu) või karistuse ootus sooritatud tegude eest. Selle funktsiooni elluviimisel osalevad mandlite, ventraalse juttkeha, talamuse ja prefrontaalse ajukoore närvivõrgud.

Hipokampuse struktuurid

hipokampus koos dentate gyrusega subiculun) ja haistmisajukoor moodustab limbilise süsteemi ühtse funktsionaalse hipokampuse struktuuri, mis asub aju oimusagara mediaalses osas. Selle struktuuri komponentide vahel on arvukalt kahepoolseid seoseid.

Hambahammas saab oma peamised aferentsed signaalid haistmiskoorest ja saadab need hipokampusesse. Omakorda haistmiskoor, kui peamine värav aferentsete signaalide vastuvõtmiseks, võtab neid vastu ajukoore erinevatest assotsiatiivsetest piirkondadest, hipokampusest ja tsingulaarsest gyrusest. Hipokampus saab juba töödeldud visuaalseid signaale ajukoore ekstrastriaalsetest piirkondadest, kuulmissignaale oimusagarast, somatosensoorseid signaale posttsentraalsest gyrusest ja teavet ajukoore polüsensoorsetest assotsiatiivsetest piirkondadest.

Hipokampuse struktuurid saavad signaale ka teistest ajupiirkondadest – tüve tuumadest, raphe tuumast ja sinakast laigust. Need signaalid täidavad valdavalt moduleerivat funktsiooni seoses hipokampuse neuronite aktiivsusega, kohandades seda tähelepanu ja motivatsioonitasemega, mis on meeldejätmise ja õppimise protsesside jaoks üliolulised.

Hipokampuse eferentsed ühendused on korraldatud nii, et need järgivad peamiselt neid ajupiirkondi, millega hipokampus on aferentsete ühenduste kaudu ühendatud. Seega liiguvad hipokampuse eferentsed signaalid peamiselt aju temporaal- ja otsmikusagara assotsiatsioonipiirkondadesse. Oma ülesannete täitmiseks vajavad hipokampuse struktuurid pidevat teabevahetust ajukoore ja teiste ajustruktuuridega.

Oimusagara mediaalse osa kahepoolse haiguse üheks tagajärjeks on amneesia areng - mälukaotus koos järgneva intelligentsuse vähenemisega. Samal ajal täheldatakse kõige tõsisemaid mäluhäireid, kui kõik hipokampuse struktuurid on kahjustatud, ja vähem väljendunud - kui kahjustatud on ainult hipokampus. Nende vaatluste põhjal jõuti järeldusele, et hipokampuse struktuurid on osa aju struktuuridest, sealhulgas mediaalne halamus, otsmikusagara põhja kolinergilised neuronaalsed rühmad, amygdala, mis mängivad võtmerolli mälu ja mälu mehhanismides. õppimine.

Erilist rolli mälumehhanismide rakendamisel hipokampuses mängib selle neuronite ainulaadne omadus säilitada ergastusseisund ja sünaptiline signaali edastamine pikka aega pärast nende aktiveerimist mis tahes mõjude poolt (seda omadust nimetatakse post-teetaniline võimendamine). Post-teetaniline potentseerimine, mis tagab infosignaalide pikaajalise ringluse limbilise süsteemi suletud närviahelates, on üks võtmeprotsesse pikaajalise mälu kujunemise mehhanismides.

Hipokampuse struktuurid mängivad olulist rolli uue teabe õppimisel ja selle mällu salvestamisel. Teave varasemate sündmuste kohta salvestatakse pärast selle struktuuri kahjustamist mällu. Samal ajal mängivad hipokampuse struktuurid oma rolli sündmuste ja faktide deklaratiivse või spetsiifilise mälu mehhanismides. Mittedeklaratiivse mälu (mälu oskuste ja nägude jaoks) mehhanismid on rohkem seotud basaalganglionitega, väikeajuga, ajukoore motoorsete piirkondadega ja ajalisega.

Seega on limbilise süsteemi struktuurid seotud selliste keerukate ajufunktsioonide elluviimisega nagu käitumine, emotsioonid, õppimine, mälu. Aju funktsioonid on organiseeritud nii, et mida keerulisem on funktsioon, seda ulatuslikumad on selle organiseerimisega seotud närvivõrgud. Sellest on ilmne, et limbiline süsteem on vaid osa kesknärvisüsteemi struktuuridest, mis on olulised aju keerukate funktsioonide mehhanismides ja aitab kaasa nende elluviimisele.

Niisiis võime emotsioonide kui seisundite kujunemisel, mis peegeldavad meie subjektiivset suhtumist praegustesse või minevikusündmustesse, eristada vaimset (kogemus), somaatilist (žestid, näoilmed) ja vegetatiivset (vegetatiivsed reaktsioonid) komponente. Nende emotsioonide komponentide avaldumisaste sõltub suuremast või väiksemast seotusest ajustruktuuride emotsionaalsetes reaktsioonides, mille osalusel need realiseeruvad. Selle määrab suuresti see, milline limbilise süsteemi tuumade ja struktuuride rühm on kõige suuremal määral aktiveeritud. Limbiline süsteem toimib emotsioonide organiseerimisel omamoodi juhina, suurendades või nõrgendades emotsionaalse reaktsiooni ühe või teise komponendi tõsidust.

Kaasamine ajukoorega seotud limbilise süsteemi struktuuride reaktsioonidesse suurendab nendes emotsionaalset komponenti ning hüpotalamusega ja hüpotalamusega seotud struktuuride kaasamine limbilise süsteemi osana suurendab aju autonoomset komponenti. emotsionaalne reaktsioon. Samal ajal on limbilise süsteemi funktsioon emotsioonide organiseerimisel inimestel aju otsmikusagara koore mõju all, millel on limbilise süsteemi funktsioone korrigeeriv toime. See pärsib kõige lihtsamate bioloogiliste vajaduste rahuldamisega seotud liigsete emotsionaalsete reaktsioonide avaldumist ja ilmselt aitab kaasa sotsiaalsete suhete ja loovuse rakendamisega seotud emotsioonide tekkele.

Limbilise süsteemi struktuurid, mis on ehitatud nende ajuosade vahele, mis on otseselt seotud kõrgemate vaimsete, somaatiliste ja vegetatiivsete funktsioonide moodustamisega, tagavad nende koordineeritud rakendamise, homöostaasi säilitamise ja käitumuslikud reaktsioonid, mille eesmärk on säilitada inimese elu ja liigid.

LIMBILINE SÜSTEEM JA RITKULARNE FORMAAT

Limbilise süsteemi struktuurid

Aju retikulaarne moodustumine

Küsimus 1

Limbilise süsteemi struktuurid

Limbiline süsteem on oma nime saanud ladinakeelse sõna järgi limbus –

serv või piir.

Definitsioon_1

Limbiline süsteemon subkortikaalsete ja kortikaalsete struktuuride kogumaju, mis katab ajutüve ülemist osa.

Selle struktuuri esimese iseloomustuse andis prantsuse füsioloog Paul Broca (1878). Ta pidas ajutüve ümber paiknevaid fülogeneetiliselt vanu ajupiirkondi ja nimetas seda "suureks limbiliseks lobaks". Hiljem hakati seda piirkonda nimetama "haistmisajuks", mis ei peegelda selle struktuuri juhtivat funktsiooni keerukate käitumisaktide korraldamisel.

Haistmisaju on fülogeneetiliselt vanim eesaju osa, mis tekkis seoses haistmismeele arenguga. Näiteks kaladel on haistmisaju peaaegu täielikult eesaju. Imetajatel allub see eesaju piirkond poolkerade ajukoorele ja surutakse välja eesaju poolkerade alumisele ja mediaalsele pinnale. Haistmisajus eristatakse tinglikult perifeerset ja keskosa.

Perifeerne sektsioon hõlmab iidse maakoore (paleokertex) struktuure:

lõhnapirn ( bulbus olfactorius)

haistmistrakt ( tractus olfactorius)

haistmiskolmnurk ( trigonum olfactorium)

eesmine perforeeritud aine ( substantia perforata anterior)

Keskosa sisaldab vana ajukoore (archiokorteks) struktuure:

võlvitud gyrus ( gyrusfornicatus)

hambuline gyrus ( gyrus dentatus)

hipokampus ( hipokampus)

amügdala ( corpus amygdaloideum)

mamillaarkehad ( corpus mamillare)

Nende moodustiste rolli tuvastamine vegetatiivse-vistseraalsete funktsioonide reguleerimisel tõi kaasa mõiste "vistseraalne aju" (Paul McLean, 1949). Nende struktuuride anatoomiliste ja funktsionaalsete tunnuste ning füsioloogilise rolli edasine täpsustamine tõi kaasa definitsiooni – "limbilise süsteemi" kasutamise.

Võlvikujuline gyrus on rõngakujuline, läheb ümber corpus callosumi ja paikneb ajupoolkerade mediaalsel pinnal. Võlvikujuline gyrus koosneb kolmest osast: tsingulaarne gyrus, maakitsus ja parahippokampaalne gyrus. Ülaltpoolt piirab tsingulaarset soonkesta vaod, altpoolt aga corpus callosum'i sulcus. Taga, parietaal-kuklavalu tasandil, läheb tsingulaarne sulcus fornixi maakitsusse, mis läheb hipokampuse gyrusesse. Hipokampuse või parahippokampuse gyrus eesmises perforeeritud aines on painutatud konksu kujul (haistmisanalüsaatori kortikaalne keskpunkt).

Joonis 1 – Limbilise süsteemi põhistruktuurid

Hipokampus (Ammoni sarv) on paarismoodustis selgroogsete ajus, mis on põhiosa arhiokorteksist – imetajate vanast ajukoorest ja limbilisest süsteemist. Hipokampus ilmus esmakordselt kopsukaladele ja jalgadeta kahepaiksetele. Hüpotalamuse peale ehitatud kahepaiksete hipokampus, roomajatel tekkisid sidemed hipokampuse ja hüpotalamuse vahel ning imetajatel aju basaalganglionide amügdala kompleksiga. Arhiokorteksi arengu tulemusena tekkis limbiline süsteem.

Hambahammas on temporaalse ajukoore keerdunud osa, mis külgneb hipokampuse sulkuse küljes. Amygdala on tuumade rühm, mis paikneb aju temporaalsagaras ja on seotud nii basaalganglionide kui ka limbilise süsteemiga. Mamillaarkehad on paksude müeliniseerunud kiudude ja tuumamoodustiste süsteem, mis on osa vahe- ja limbilise süsteemi hüpotalamusest. Rinnakehad saavad ajukoorest ja väikeajust kiudaineid ning neil on limbilise süsteemi struktuure pärssiv toime.

Vault ( fornix) on struktuur, mis ühendab hipokampust rinnakehadega. See koosneb kahest kaarekujulisest kiust, sellel on sambad, korpus, kaks jalga ja võlvi jalgu ühendav kommissuuri. Iga jalg laskub alla ja läheb hipokampuse serva.

Lisaks nendele struktuuridele hõlmab limbilise süsteemi praegu hüpotalamust ja keskaju retikulaarset moodustist.

Limbiline süsteem on ringikujuline aferentsed sisendid viiakse läbi erinevatest ajupiirkondadest hüpotalamuse, retikulaarse moodustumise ja haistmisnärvi kiudude kaudu, mida peetakse selle ergutamise peamisteks allikateks. Efferent väljundid limbilisest süsteemist viiakse läbi hüpotalamuse ajutüve ja seljaaju autonoomsetesse ja somaatilistesse keskustesse.

Joonis 2 - Limbilise süsteemi peamiste sisemiste ühenduste skeem.

A - Peipeti ring, B - Naut ring; GT/MT - hüpotalamuse mammillaarkehad, SM - keskaju (V.M. Smirnovi järgi)

Limbilise süsteemi tunnuseks on see, et selle struktuuride vahel on lihtsad kahesuunalised ühendused ja keerulised teed, mis moodustavad palju suletud ringe. Selline organisatsioon loob tingimused sama ergutuse pikaajaliseks ringluseks süsteemis - ergastuse järelkajale ja aitab seeläbi säilitada selles ühtset olekut ja kehtestada see olek teistele ajusüsteemidele.

Praegu on hästi teada ajustruktuuride vahelised seosed, mis korraldavad ringe, millel on oma funktsionaalne spetsiifika. Need sisaldavad Peipeti ring(hipokampus - mastoidkehad - taalamuse eesmised tuumad - tsingulate gyruse ajukoor - parahippokampuse gyrus - hipokampus). See ring on seotud mälu ja õppimisprotsessidega. Teine ring nauta ring(mandlikujuline keha - hüpotalamus - mesentsefaalsed struktuurid - amügdala) reguleerib agressiivset-kaitse-, toidu- ja seksuaalset käitumist.

Küsimus_2

Aju retikulaarne moodustumine

Retikulaarne moodustumine(lat. võrkkest- võrk, formio- moodustumine) on ajutüve osa, mis koosneb hargnenud aksonite ja dendriitidega neuronite hajusast akumulatsioonist, mis esindavad üht kompleksi. Retikulaarne moodustis aktiveerib ajukoore ja kontrollib seljaaju refleksi aktiivsust. See neuronite võrgustik asub ajutüve suurimas osas. See pärineb pikliku medulla alumisest osast ja ulatub talamuse tuumadeni.

Joonis 3 - Retikulaarne moodustumine aju struktuuris

Mõiste "retikulaarne moodustumine" võttis kasutusele saksa anatoom ja histoloog Otto Deiters. Ta kirjeldas võrgustikulaadset moodustist, mis paiknes ajutüve keskosades (piklikajus ja keskaju, visuaalsed mugulad). Retikulaarses formatsioonis saab eristada kahte morfoloogilist osa - "valget" retikulaarset moodustist (ülekaalus müeliniseerunud kiududest) ja "halli" retikulaarset moodustist (koosneb rakkudest ja nõrgalt müeliniseerunud kiududest). RF moodustub väikeste, keskmiste ja suurte multipolaarsete interkalaarsete neuronite rühmadest, millel on erineva iseloomuga dendriitide ja aksonite hargnemine, mis sisaldavad erinevaid neurotransmittereid. Hajusalt paiknevad elemendid asendatakse üksikute tuumaklastrite aladega.

Retikulaarse moodustise neuroneid iseloomustab suur hulk sensoorsetest moodustistest lähtuvaid aferentseid ühendusi. Nende protsessid suunatakse ajukooresse, aju ja väikeaju erinevate osade tuumadesse. Tõusvad projektsioonid annavad retikulaarse moodustumise aktiveeriva toime närvisüsteemi kõrgematele keskustele. Retikulaarse moodustumise laskuvaid projektsiooniteid peetakse süsteemiks, mis pärsib selle all olevate keskuste aktiivsust. Retikulaarse moodustumise oluline tunnus on selles, et selles on suur hulk retikulaarseid neuroneid, mis saadavad samaaegselt suuri aksoneid seljaaju ja taalamusse. Projektsioonide põhimahtu esindavad retikulospinaaltrakti kiud, mis pärsivad seljaaju motoorsete neuronite aktiivsust. Retikulaarse moodustumise peamised vahendajad: atsetüülkoliin, norepinefriin, dopamiin, serotoniin.

Retikulaarse moodustumise funktsiooni avastamise põhjuseks on Giuseppe Moruzzi ja Horace Magoun. Need teadlased avastasid 1949. aastal, et anesteesia all olevatel katseloomadel asendub retikulaarmoodustise elektrilise stimulatsiooni käigus une EEG-laine aktiivsus ärkveloleku laineaktiivsusega.

Retikulaarne moodustumine on omistatud osalemisele valu tajumises, agressiivses ja seksuaalkäitumises.

- kõige laiem kogum, mis on süsteemide morfofunktsionaalne kooslus. Need asuvad aju erinevates osades.

Mõelge limbilise süsteemi funktsioonidele ja struktuurile alloleval diagrammil.

Süsteemi struktuur

Limbiline süsteem sisaldab:

limbilised ja paralimbilised moodustised
taalamuse eesmised ja mediaalsed tuumad
striatumi mediaalne ja basaalosa
hüpotalamus
vanimad maakoore- ja vahevöö osad
tsingulaarne gyrus
dentate gyrus
hipokampus (merihobune)
vahesein (vahesein)
amygdala kehad.

Diencephalonis on 4 peamist limbilise süsteemi struktuuri:

habenulaarsed tuumad (rihma tuumad)
talamus
hüpotalamus
mastoidkehad.

limbilise süsteemi peamised funktsioonid

Seos emotsioonidega

Limbiline süsteem vastutab järgmiste tegevuste eest:

sensuaalne
motiveeriv
vegetatiivne
endokriinsed

Siia saab lisada ka instinkte:

toit
seksuaalne
kaitsev

Koostoime neokorteksiga

Süsteemi funktsioonid

Limbiline süsteem täidab ka järgmist olulist funktsiooni - vahejuhtumite ja omandatud kogemuste, oskuste ja teadmiste verbaalne mälu. Kõik see näeb välja nagu efektorstruktuuride kompleks.

See määratleb:

inimese sensuaalne meeleolu
tema motivatsioon töötada
käitumine
teadmiste omandamise ja meeldejätmise protsessid.

Rikkumised ja nende tagajärjed

Puudused tema tegevuses põhjustavad:

ajukahjustus
neuroinfektsioonid ja mürgistused
veresoonte patoloogiad
endogeensed psühhoosid ja neuroosid.

Kõik sõltub sellest, kui oluline oli lüüasaamine, aga ka piirangutest. Päris reaalne:

epileptilised krambiseisundid
automatismid
teadvuse ja meeleolu muutused
derealiseerimine ja depersonaliseerimine
kuulmishallutsinatsioonid
maitse hallutsinatsioonid
haistmishallutsinatsioonid.

dopamiin
norepinefriin
serotoniin.

Limbilises süsteemis on neid tohututes kogustes. Närvi- ja vaimsete vaevuste ilmnemine on seotud nende tasakaalu hävimisega.

LIMBILINE SÜSTEEM(sünk.: vistseraalne aju, limbiline lobe, limbilise kompleks, tümencefalon) - aju lõpp-, vahe- ja keskosa struktuuride kompleks, mis moodustab substraadi keha kõige üldisemate seisundite (uni, ärkvelolek, emotsioonid, motivatsioonid jne) avaldumiseks. Mõiste "limbilise süsteem" võttis kasutusele P. McLane 1952. aastal.

L. s-i moodustavate struktuuride täpse koostise osas puudub üksmeel. Eelkõige peavad enamik teadlasi hüpotalamust (vt) iseseisvaks üksuseks, eraldades selle H. s. See jaotus on aga tingimuslik, kuna just hüpotalamuses toimub erinevate autonoomsete funktsioonide reguleerimisega seotud struktuuridest lähtuvate mõjude lähenemine ja emotsionaalselt värviliste käitumisreaktsioonide kujunemine. Funktsioonide suhtlemine L.-ga. Siseorganite aktiivsus andis mõnedele autoritele põhjust nimetada kogu seda struktuuride süsteemi "vistseraalseks ajuks", kuid see termin peegeldab ainult osaliselt süsteemi funktsiooni, tähendust. Seetõttu kasutab enamik teadlasi terminit "limbilise süsteem", rõhutades sellega, et kõik selle kompleksi struktuurid on fülogeneetiliselt, embrüoloogiliselt ja morfoloogiliselt seotud Broca suure limbilisega.

L. põhiosa koos. moodustavad iidse, vana ja uue ajukoorega seotud struktuurid, mis paiknevad peamiselt ajupoolkerade mediaalsel pinnal, ja arvukalt nendega tihedalt seotud subkortikaalseid moodustisi.

Selgroogsete loomade arengu algstaadiumis on L. s. andis kõik keha olulisemad reaktsioonid (toit, orientatsioon, kaitse, seksuaalne). Need reaktsioonid tekkisid esimese kaugmeele – lõhna põhjal. Seetõttu toimis haistmismeel (vt) organismi terviklike funktsioonide kogumi organiseerijana, ühendades ka morfoolid, nende aluse - aju lõplike, vahepealsete ja keskmiste osakondade struktuuri (vt.).

L. s. - tõusvate ja laskuvate teede keerukas põimumine, mis moodustab selle süsteemi sees erineva läbimõõduga suletud kontsentriliste ringide komplekti. Nendest võib eristada järgmisi ringe: amügdaloidne piirkond - terminaalriba - hüpotalamus - amügdaloidne piirkond; hipokampus - fornix - vaheseina piirkond - mamillary (mastoid, T.) kehad - mastoid-talamuse kimp (Vic d'Azira) - talamus - tsingulate gyrus - cingulate kimp - hipokampus (Peipsi ring, joon. 1).

L. s. tõusuteed. anatoomiliselt ebapiisavalt uuritud. On teada, et koos klassikaliste sensoorsete radadega hõlmavad need ka hajusaid, mis ei kuulu mediaalsesse ahelasse. HP laskumisteed, mis ühendavad seda hüpotalamusega, keskaju retikulaarse moodustisega (vt) ja teiste ajutüve struktuuridega, läbivad peamiselt eesaju mediaalse kimbu, lõpliku (terminal, t.) riba ja osana. fornix. Hipokampusest väljuvad kiud (vt) lõpevad hl. arr. hüpotalamuse külgmise osa piirkonnas, lehtris, preoptilises tsoonis ja mamillaarkehades.

Morfoloogia

Pm. sisaldab haistmise sibulaid, haistmisjalgu, läbimist vastavatesse traktidesse, haistmismugulaid, eesmist perforeeritud ainet, Broca diagonaalset kimpu, mis piirab eesmist perforeeritud ainet tagant, ja kahte haistmisküüri - külgmist ja mediaalset vastavate triipudega. Kõiki neid struktuure ühendab üldnimetus "haistmisagar".

Aju mediaalsel pinnal L. s. hõlmavad ajutüve esiosa ja poolkeradevahelisi adhesioone, mida ümbritseb suur kaarekujuline gyrus, mille dorsaalse poole hõivab tsingulaarne gyrus ja ventraalse poole parahippokampuse gyrus. Tagantpoolt moodustavad tsingulaat ja parahippokampuse gyrus retrospleniaalse piirkonna ehk maakitsuse (isthmus). Ees, nende gyri eesmise-alumise otste vahel, on otsmikusagara tagumise orbitaalpinna ajukoor, insula esiosa ja oimusagara poolus. Parahippokampuse gyrust tuleks eristada hipokampuse moodustisest, mille moodustavad hipokampuse keha, dentate gyrus ehk dentate fastsia, vana ajukoore peaaegu kalloosijääk ning mõnede autorite arvates subiculum ja presubiculum (st. hipokampuse alus ja eelkelder).

Parahippokampuse gyrus jaguneb järgmiseks kolmeks osaks: 1. Pirnikujuline piirkond (area piriformis), mis makrosmaatikas moodustab pirnikujulise laba (lobus piriformis), mis võtab enda alla suurima osa konksust (uncus). See jaguneb omakorda periamügdaloidseks ja prepiriformseks piirkonnaks: esimene katab amügdaloidse piirkonna tuumamassi ja on sellest väga halvasti eraldatud, teine sulandub ees külgmise haistmisrõngaga. 2. Entorhinaalne piirkond (area entorhinalis), mis hõivab konksu all ja taga oleva gyruse keskosa. 3. Subikulaarsed ja presubikulaarsed piirkonnad, mis paiknevad entoriaalse ajukoore, hipokampuse ja retrospleniaalse piirkonna vahel ning hõivavad gyruse mediaalset pinda.

Subkallosaalset (paraterminaalset, t.) gyrust koos algelise eesmise hipokampuse, vaheseina tuumade ja hallide prekommissuuriliste moodustistega nimetatakse mõnikord vaheseinapiirkonnaks, samuti pre- või parakommissuuriliseks piirkonnaks.

Uue koore moodustistest L. lehele. nek-ry teadlased kannavad selle ajalist ja frontaalset osakonda ning vahepealset (frontaalset ja ajalist) tsooni. See tsoon asub ühelt poolt prepiriformse ja periamügdaloidse ajukoore ning teiselt poolt orbitofrontaalse ja temporopolaarse vahel. Mõnikord nimetatakse seda orbito-insulotemporaalseks ajukooreks.

Fülogenees

Kõik L. s.-i moodustavad ajumoodustised kuuluvad selle fülogeneetiliselt kõige iidsematesse piirkondadesse ja seetõttu leidub neid kõigil selgroogsetel (joonis 2).

Limbiliste struktuuride areng paljudel selgroogsetel on tihedalt seotud haistmisanalüsaatori ja nende ajustruktuuride arenguga, mis saavad haistmispirnilt impulsse. Madalamatel selgroogsetel (tsüklostoomid, kalad, kahepaiksed ja roomajad) on selliste haistmisimpulsside esimesed vastuvõtjad vaheseina ja amügdaloidi piirkonnad, hüpotalamus ning ka ajukoore vanad, iidsed ja interstitsiaalsed piirkonnad. Juba evolutsiooni kõige varasematel etappidel olid need struktuurid tihedalt seotud ajutüve alumise osa tuumadega ja täitsid olulisimaid integreerivaid funktsioone, mis tagasid organismile piisava kohanemise keskkonnatingimustega.

Evolutsiooni käigus neokorteksi, neostriatumi ja talamuse spetsiifiliste tuumade äärmiselt intensiivse kasvu tõttu limbiliste struktuuride suhteline (kuid mitte absoluutne) areng mõnevõrra langes, kuid ei peatunud. Nad läbisid ainult nek-ry morfooli ja topograafilisi muutusi. Nii on näiteks madalamatel selgroogsetel arhistriatum ehk mandelkeha telentsefaloni piirkonnas peaaegu keskmine, kukkurloomadel asub see külgvatsakese ajalise sarve allosas ja enamikul imetajatel see nihkub. külgvatsakese sarve ajalise otsani, omandades mandli kuju, millest alates seda nimetati mandliks. Inimestel hõivab see struktuur oimusagara pooluse piirkonna.

Vaheseina piirkond kõigil loomadel, välja arvatud primaatidel, on telentsefaloni ulatuslik osa, mis moodustab poolkerade mediaalse pinna. Inimestel on kogu vaheseina piirkonna tuumamass ventraalses suunas nihkunud ja seetõttu ei moodusta külgvatsakese supermediaalne sein mitte aju ganglioniliste elementide, vaid teatud tüüpi kile - läbipaistva vaheseina (vaheseina) kaudu. pellucidum).

Evolutsiooniprotsessis olevad iidsed maakoore moodustised on läbi teinud nii tõsiseid muutusi, et need on muutunud pinnastruktuuridest, näiteks mantlist, kõige veidrama kujuga eraldiseisvateks moodustisteks. Nii omandas vana koor sarve kuju ja sai tuntuks kui ammonisarve, koore iidsed ja vahepealsed alad muutusid haistmistoruks, maakitsuseks ja piriform gyruse ajukooreks.

Evolutsiooni käigus puutusid limbilised struktuurid tihedalt kokku nooremate ajumoodustistega, pakkudes kõrgelt organiseeritud loomadele peenemat kohanemist järjest keerukamate ja pidevalt muutuvate eksistentsitingimustega.

Limbilise süsteemi ajukoore tsütoarhitektoonika

Iidset koort (paleokorteks) iseloomustab I. N. Filimonovi sõnul primitiivselt konstrueeritud kortikaalne plaat, mis on ebaselgelt eraldatud selle all olevatest subkortikaalsetest rakuklastritest. See koosneb pirnikujulisest piirkonnast, lõhnatuberklist, diagonaalpiirkonnast ja vaheseina basaalosast. Iidse ajukoore molekulaarse kihi peal on aferentsed kiud, teistes kortikaalsetes piirkondades läbivad valgeaine ajukoore all. Seetõttu ei ole ajukoor subkorteksist nii selgelt eraldatud. Kiukihi all on molekulaarne kiht, seejärel hiiglaslike polümorfsete rakkude kiht, veelgi sügavamal - püramiidrakkude kiht koos tsüstiliste dendriitidega raku põhjas (lillerakud) ja lõpuks sügav polümorfsete rakkude kiht.

Vana ajukoor (archicortex) on kaarekujuline. Ümbritsedes hippokampuse mõhnakeha ja fimbriat, puutub see ees oma tagumise otsaga kokku periamügdaloidiga ja eesmise otsaga iidse ajukoore diagonaalsete piirkondadega. Vana ajukoor sisaldab hipokampuse moodustist ja subikulaarset piirkonda. Vana koor erineb iidsest kortikaalse plaadi täieliku eraldamise poolest selle all olevatest moodustistest ning uuest lihtsama struktuuri ja iseloomuliku kihtidena jagunemise puudumise poolest.

Interkorteks on ajukoore piirkond, mis eraldab uue ajukoore vanast (periarhokortikaalne) ja iidsest (peripaleokortikaalne).

Periarhikortikaalse tsooni kortikaalne plaat, mis eraldab läbivalt vana ajukoore uuest, jaguneb kolmeks põhikihiks: välimine, keskmine ja sisemine. Seda tüüpi interstitsiaalne ajukoor hõlmab presubikulaarset, entorhinaalset ja peritektaalset piirkonda. Viimane on osa tsingulaarsest gyrusest ja on otseses kontaktis hipokampuse suprakallosaalse rudimendiga.

Peripaleokortikaalne ehk siirdesaarte tsoon ümbritseb iidset ajukoort, eraldades selle uuest ajukoorest ja sulandub periarhokortikaalse tsooni taha. See koosneb mitmest väljast, mis teevad järjestikuse, kuid katkendliku ülemineku iidselt maakoorelt uuele maakoorele ja hõivavad saare maakoore välispinna.

Kirjanduses on sageli võimalik kohata ka teisi L. page kortikaalsete struktuuride klassifikatsioone - tsütoarhitektoonilisest vaatenurgast. Niisiis nimetavad Vogt (S. Vogt) ja O. Vogt (1919) arhi- ja paleokorteksi allokorteksiks või heterogeneetiliseks ajukooreks. K. Brod May (1909), Rose (M. Rose, 1927) ja Rose (J. E. Rose, 1942) limbilist, retrospleniaalset ja mõningaid teisi piirkondi (nt saarekesi), mis moodustavad neokorteksi ja allokorteksi vahepealse ajukoore, nimetatakse mesokorteks. IN Filimonov (1947) nimetab vahepealset ajukoort paraallokorteksiks (juxtallocortex). Pribram, Kruger (K. N. Pribram, L. Kruger, 1954), Kaada (B. R. Kaada, 1951) peavad mesokorteksi ainult paraalkorteksi osaks.

Subkortikaalsed struktuurid. To subkrustaalne haridus L. of page. kaasatud on basaalganglionid, talamuse mittespetsiifilised tuumad, hüpotalamus, jalutusrihm ja mõnede autorite arvates ka keskaju retikulaarne moodustis.

neurokeemia

Viimastel aastakümnetel histokeemiliste, uurimismeetodite, peamiselt fluorestsentsmikroskoopia meetodi abil saadud andmete põhjal näidati, et peaaegu kõik L. s. struktuurid. võtavad vastu erinevaid biogeenseid amiine sekreteerivate neuronite terminale (nn monoaminergilised neuronid). Nende neuronite kehad asuvad ajutüve alumises piirkonnas. Vastavalt sekreteeritavale biogeensele amiinile eristatakse kolme tüüpi monoamiinergilised neuronaalsed süsteemid - dopamiinergilised (joonis 4), noradrenergilised (joonis 5) ja serotonergilised. Esimesel on kolm teed.

1. Nigroneo-striatal algab substantia nigrast ja lõpeb sabatuuma ja putameni rakkudel. Selle raja igal neuronil on palju terminale (kuni 500 000), mille protsesside kogupikkus on kuni 65 cm, mis võimaldab koheselt tegutseda suurele hulgale neostriataalsetele rakkudele. 2. Mesolimbiline algab keskaju tegmentumi ventraalsest piirkonnast ja lõpeb haistmistuberkli, vaheseina ja amügdaloidse piirkonna rakkudel. 3. Tubero-infundibulaarne pärineb hüpotalamuse kaarekujulise tuuma esiosast ja lõpeb eminentia mediana rakkudel. Kõik need rajad on mononeuronaalsed ega sisalda sünaptilisi lüliteid.

Noradrenergilise süsteemi tõusvaid projektsioone esitatakse kahel viisil: dorsaalne ja ventraalne. Seljaosa algab sinisest täpist ja ventraalne külgmisest retikulaarsest tuumast ja punasest tuuma-seljaaju traktist. Need ulatuvad ettepoole ja lõpevad hüpotalamuse, preoptilise piirkonna, vaheseina ja amügdaloidi piirkondade, haistmistuberkli, haistmissibula, hipokampuse ja neokorteksi rakkudel.

Serotonergilise süsteemi tõusvad projektsioonid algavad keskaju raphe tuumadest ja tegmentumi retikulaarsest moodustisest. Need ulatuvad edasi koos mediaalse eesaju kimbu kiududega, andes vahe- ja keskaju piiril tegmentaalsele piirkonnale palju tagatisi.

Shat ja Lyois (G. C. D. Shute, P. R. Lewis, 1967) näitasid, et L. s. atsetüülkoliini metabolismiga on seotud suur hulk aineid; nad jälgisid selgeid kolinergilisi radu ajutüve retikulaarsetest ja tegmentaalsetest tuumadest paljude eesaju moodustisteni ja eelkõige limbilistesse, nn. dorsaalne ja ventraalne tegmentaalrada, to-rukis otse või ühe või kahe sünaptilise lülitiga jõuavad paljudesse talamo-hüpotalamuse tuumadesse, juttkeha struktuuridesse, amügdaloidi ja vaheseina piirkondadesse, haistmiskujusse, hipokampusesse ja uude ajukooresse.

HP-s, eriti haistmisstruktuurides, leidub palju glutamiini, asparagiinhapet ja gamma-aminovõihapet, mis võib anda tunnistust nende ainete vahendajafunktsioonist.

L. s. sisaldab märkimisväärses koguses enkefaliinide ja endorfiinide rühma kuuluvaid bioloogiliselt aktiivseid aineid. Enamik neist leidub juttkehas, mandelkehas, jalutusrihmas, hipokampuses, hüpotalamuses, talamuses, interpedunkulaarses tuumas ja muudes struktuurides. Ainult nendes struktuurides leidub retseptoreid, to-rukis tajuvad selle rühma ainete toimet - nn. opiaatide retseptorid [Snyder (S. I. Snyder), 1977].

1976. aastal tegid Weindl jt. (A. Weindl) leiti, et lisaks hüpotalamusele on vaheseina ja amügdaloidi piirkondades ning osaliselt ka talamuses neuroneid, mis on võimelised sekreteerima neuropeptiide nagu vasopressiini jne.

Füsioloogia

Kombineerides aju viimase, vahepealse ja keskmise osa moodustumist, on L. s. tagab keha kõige üldisemate funktsioonide kujunemise, mis realiseerub terve hulga individuaalsete või konjugeeritud privaatsete reaktsioonide kaudu. Struktuurides L. s. toimub eksterotseptiivsete (kuulmis-, nägemis-, haistmis- jne) ja interotseptiivsete mõjude koostoime. Isegi kõige primitiivsema mõjuga peaaegu kõigile L. s. struktuuridele. (mehaaniline, keemiline, elektriline) saab tuvastada mitmeid üksikuid lihtsaid või fragmentaarseid reaktsioone, mis erinevad raskusastme ja varjatud perioodi poolest sõltuvalt sellest, milline struktuur on ärritunud. Sageli täheldatakse vegetatiivseid reaktsioone nagu süljeeritus, piloerektsioon, roojamine jne, muutusi hingamisteede, südame-veresoonkonna ja lümfisüsteemi töös, muutusi pupillide reaktsioonis, termoregulatsioonis jne. Nende reaktsioonide kestus on mõnikord väga märkimisväärne, mis näitab kaasamist töösse ja individuaalsesse endokriinsüsteemi. Sageli täheldatakse selliseid autonoomseid reaktsioone koos koordineeritud motoorsete ilmingutega (nt närimine, neelamine ja muud liigutused).

Koos L. s. vegetatiivsete reaktsioonidega. määrab vestibulosomaatilised funktsioonid, aga ka sellised somaatilised reaktsioonid nagu asendi- ja toonilised ning vokaalsed. Ilmselt on L. s. tuleks käsitleda hierarhiliselt kõrgema taseme reaktsioonide vegetatiivsete ja somaatiliste komponentide – emotsionaalsete ja motivatsiooniliste seisundite, une, orienteerumis-uurimistegevuse jne – integratsioonikeskusena. Need keerulised reaktsioonid avalduvad loomadel või inimestel, kui nad stimuleerivad täpselt määratletud HP struktuurid. On näidatud, et mandelkeha, vaheseina, frontotemporaalse ajukoore, hipokampuse ja muude limbilise süsteemi osade ärritus või hävimine võib põhjustada toidu hankimise, kaitse- ja seksuaalreaktsioonide suurenemist või, vastupidi, nõrgenemist. Sellega seoses on eriti ilmne ajalise, orbitaalse ja saarelise ajukoore, mandelkeha ja sellega külgneva tsingulate gyruse osa hävimine, mis põhjustab nn. Klüver-Bucy sündroom, Kromiga on loomade võime hinnata nii oma sisemist seisundit kui ka väliste stiimulite kasulikkust või kahjulikkust. Loomad pärast sellist operatsiooni taltsutavad; pidevalt ümbritsevaid esemeid uurides haaravad nad valimatult kõigest, mis ette tuleb, kaotavad hirmu isegi tule ees ja end isegi põletades jätkavad selle puudutamist (tekib nn visuaalne agnoosia). Sageli muutuvad nad hüperseksuaalseks väljenduseks, näidates seksuaalseid reaktsioone isegi erinevat liiki loomadega seoses. Samuti muutub nende suhe toiduga.

Suhete rikkus L. s. defineerib ka emotsionaalse aktiivsuse teise osapoole - emotsiooni märkimisväärse tugevnemise võimalust, selle mahaarvamise kestust ja üsna sageli üleminekut paigalseisule, seisundile. Näiteks Peips (J. W. Papez) usub, et emotsionaalne seisund on HP struktuuride kaudu ergastuste ringluse tulemus. hipokampusest mammillaarkehade (vt.) ja talamuse eesmiste tuumade kaudu tsingulaarsesse gyrusesse ning viimane on tema arvates kogetava emotsiooni tõeline vastuvõtutsoon. Emotsionaalne seisund, mis ei avaldu mitte ainult subjektiivselt, vaid aitab kaasa ka ühele või teisele sihipärasele tegevusele, s.t. peegeldab looma üht või teist motivatsiooni, ilmneb ilmselt alles siis, kui limbilistest struktuuridest tulenev erutus levib uude ajukooresse. , ja eelkõige selle esiosas (joonis 6). Ilma uue ajukoore osaluseta on emotsioon puudulik; see kaotab oma bioli, tähenduse ja näib olevat vale.

Loomade motivatsiooniseisundid, mis tekivad vastusena hüpotalamuse ja sellega tihedalt seotud limbiliste moodustiste elektrilisele stimulatsioonile, võivad käitumuslikult avalduda kogu nende loomulikus keerukuses, st raevu ja organiseeritud reaktsioonidena rünnakule teisele loomale või vastupidi kaitsereaktsioonide vorm ja ebameeldiva stiimuli vältimine või ründava looma eest põgenemine. Eriti märgatav on L. s. toidu hankimise käitumise korraldamisel. Seega põhjustab amygdala kahepoolne eemaldamine kas loomade pikaajalise toidust keeldumise või hüperfaagia. Nagu näitavad K. V. Sudakov (1971), Noda (K. Noda) jt. (1976), Paxinos (G. Paxinos, 1978), muutusi toidu hankimiskäitumises ja janukustutusreaktsioone täheldatakse ka läbipaistva vaheseina, piriformse ajukoore ja mõnede mesentsefaalsete tuumade ärrituse või hävimise korral.

Amügdala ja piriformse ajukoore eemaldamine viib väljendunud hüperseksuaalse käitumise järkjärgulise väljakujunemiseni, mida saab nõrgestada või eemaldada hüpotalamuse või vaheseina piirkonna inferomediaalse tuuma hävitamisega.

Mõju L. s. võib viia kõrgema astme motivatsioonimuutusteni, mis avalduvad kogukonna tasandil. Loomade emotsionaalne ja motiveeriv seisund avaldub kõige demonstratiivsemalt eneseärrituse või ebasoodsa stiimuli vältimise reaktsioonide korral, kui mõjule puutuvad kokku erinevad HP moodustised.

Igasugusel motivatsioonil põhineva käitumisakti kujunemine (vt) saab alguse orienteeruvast-uurimisreaktsioonist (vt). Viimane, nagu näitavad katseandmed, realiseerub ka L. s. On kindlaks tehtud, et käitumuslikku erksusreaktsiooni tekitavate ükskõiksete stiimulite toimega kaasnevad iseloomulikud elektrograafilised muutused HP struktuurides. Kui suurte poolkerade koores registreeritakse samal ajal elektrilise aktiivsuse desünkroniseerumine, siis lehe, napri nek-ry struktuurides, amügdaloidpiirkonnas, hipokampuses ja piriformses ajukoores on elektrilises aktiivsuses muid muutusi. Piisavalt vähenenud aktiivsuse taustal tuvastatakse kõrgsageduslike võnkumiste paroksüsmaalsed sähvatused; hipokampuses registreeritakse aeglane korrapärane rütm sagedusega 4-6 1 sekundi kohta. Selline hipokampusele tüüpiline reaktsioon ei esine mitte ainult sensoorsete stiimulite korral, vaid ka retikulaarse moodustumise ja mis tahes limbilise struktuuri otsese elektrilise stimulatsiooni korral, mis viib erksuse või ärevuse käitumusliku reaktsioonini.

Arvukad katsed näitavad, et limbiliste struktuuride nõrk stimulatsioon spetsiifilise emotsionaalse reaktsiooni puudumisel põhjustab loomas alati erksuse või orienteeruva-uurimisreaktsiooni. Orienteerumis-uurimisreaktsiooniga on tihedalt seotud loomade poolt antud olukorra jaoks oluliste signaalide tuvastamine keskkonnas ja nende meeldejätmine. Nende orienteerumise, õppimise ja meeldejätmise mehhanismide rakendamisel omistatakse suur roll hipokampusele ja amügdaloidsele piirkonnale. Hipokampuse hävitamine rikub järsult lühiajalist mälu (vt.). Hipokampuse stimulatsiooni ajal ja mõnda aega pärast seda kaotavad loomad võime reageerida konditsioneeritud stiimulitele.

Wedge, vaatlused näitavad, et oimusagarate mediaalse pinna kahepoolne eemaldamine põhjustab ka tõsiseid mäluhäireid. Patsientidel on retrograadne amneesia, nad unustavad täielikult operatsioonile eelnenud sündmused. Lisaks halveneb meeldejätmise võime. Patsient ei mäleta b-tsy nimesid, milles ta asub. Lühimälu kannatab järsult: patsiendid kaotavad jutulõnga, ei suuda jälgida spordimängude tulemust jne. Loomadel rikutakse pärast sellist operatsiooni varem omandatud oskusi, võime arendada uusi, eriti keerulised, süveneb.

O. S. Vinogradova (1975) järgi on hipokampuse põhiülesanne teabe registreerimine ja M. L. Pigareva (1978) järgi on signaalidele reageerimine väikese tugevnemise tõenäosusega juhtudel, kui on puudu pragmaatiline teave, st emotsionaalne stress.

L. s. tihedalt seotud une mehhanismidega (vt.). Hernandez-Peon (R. Hernandez-Peon) et al. näitas, et kui väikestes annustes atsetüülkoliini või antikoliinesteraasi ainete süstid erinevatesse osakondadesse H. p. loomad arendavad und. Selles suhtes on eriti tõhusad järgmised HP osakonnad: mediaalne preoptiline piirkond, eesaju mediaalne kimp, interpedunkulaarsed tuumad, Bechterewi tuumad ja pontine tegmentumi mediaalne osa. Need struktuurid moodustavad nn. hüpnogeenne limbiline-keskaju ring. Selle ringi struktuuride ergastamine muudab funktsioonid, suurte poolkerade koorel esineva mesencefaloni retikulaarse moodustumise tõusvate aktiveerivate mõjude blokeerimine, to-rukis määratlevad ärkveloleku seisundi. Samal ajal on näidatud, et uni võib tekkida, kui atsetüülkoliini ja antikoliinesteraasi aineid kantakse HP katvatele moodustistele: prepiriformsetele ja periamügdaloidsetele piirkondadele, haistmistuberklile, juttkehale ja HP ajukoore piirkondadele, mis paiknevad eesmisel ja mediaalsel pinnal. poolkerade aju Sama efekti saab saavutada ajukoore, eriti selle eesmiste osade stimuleerimisel.

Iseloomulik on see, et preoptilise piirkonna mediaalse eesaju kimbu hävimine takistab keemiast põhjustatud une teket. ärritus H. s. ja ajukoores.

Mõned autorid [Winter (P. Winter) et al., 1966; Robinson (W. W. Robinson), 1967; Delius (J. D. Delius), 1971] usuvad, et L. s. asuvad nö loomade suhtluskeskused (nende vokaalsed ilmingud), mis on selgelt korrelatsioonis nende käitumisega oma sugulaste suhtes. Need keskused moodustuvad amügdaloidi, vaheseina ja preoptiliste piirkondade, hüpotalamuse, haistmistuberkli, mõnede talamuse tuumade ja tegmentumi struktuuridest. Robinson (1976) väitis, et inimesel on kaks kõnekeskust. Esimene, fülogeneetiliselt vanem, asub L. s.; see on tihedalt seotud motivatsioonilis-emotsionaalsete teguritega ja annab madala informatsiooniga signaale. Seda keskust kontrollib teine - kõrgeim keskus, mis asub uues ajukoores ja on seotud domineeriva poolkeraga.

L. osavõtt koos. keha komplekssete integreerivate funktsioonide kujunemisel kinnitavad vaimuhaigete patsientide küsitluse andmed. Nii näiteks kaasnevad seniilse psühhoosiga selged degeneratiivsed muutused vaheseina ja amügdaloidsetes piirkondades, hipokampuses, kaare, talamuse mediaalsetes osades, ajukoore entorhinaalses, ajalises ja eesmises piirkonnas. Lisaks on struktuurides L. s. skisofreeniahaigetel leitakse suures koguses dopamiini, norepinefriini ja serotoniini, st biogeenseid amiine, normaalse ainevahetuse häired on seotud mitmete vaimsete haiguste, sealhulgas skisofreenia tekkega.

Eriti märgatav on L. s. epilepsia (vt) ja erinevate epileptoidsete seisundite tekkes. Psühhomotoorse epilepsia all kannatavatel patsientidel on reeglina orgaanilised kahjustused limbilise struktuuriga piirkondades. See on peamiselt eesmise ja ajalise ajukoore orbitaalne osa, parahippokampuse gyrus, eriti konksu piirkonnas, hipokampus ja dentate gyrus, samuti amygdala tuumakompleks.

Ülalkirjeldatud kiil, sümptomitega kaasneb tavaliselt selge elektrograafiline indikaator - elektrilised konvulsioonilahendused registreeritakse aju vastavates osades. See aktiivsus on kõige selgemalt registreeritud hipokampuses, kuigi see avaldub ka teistes struktuurides, näiteks mandelkehas ja vaheseinas. Närviprotsesside hajusate põimikute, mitme tagasisideahela olemasolu neis loob tingimused aktiivsuse paljunemiseks, säilitamiseks ja pikendamiseks. Siit tuleneb L. s. struktuuridele omane. äärmiselt madal lävi nn. pärast tühjenemist võib to-rukis jätkata ka pärast elektri- või kemikaalide katkestamist. ärritus pikka aega.

Elektrilise järellahenduse madalaim lävi on leitud hipokampuses, mandelkehas ja piriformses ajukoores. Nende tühjenemiste iseloomulik tunnus on nende võime levida ärrituskohast teistele HP struktuuridele.

Kiil- ja katseandmed näitavad, et krampide perioodil Hp. mäluprotsessid on häiritud. Temporo-dientsefaalsete kahjustustega patsientidel täheldatakse täielikku või osalist amneesiat või, vastupidi, juba nähtud, kuuldud, kogetud aistingute paroksüsmide vägivaldseid puhanguid.

Seega, hõivates c-s keskmise positsiooni. ja. Mis., limbiline süsteem suudab kiiresti "sisse lülitada" peaaegu kõigis keha funktsioonides, mille eesmärk on seda aktiivselt kohandada (vastavalt olemasolevale motivatsioonile) keskkonnatingimustega. L. s. saab aferentseid ergastussaateid alatüve moodustistelt, to-rukis võib igal juhul olla väga spetsiifiline, aju rostraalsetest (haistmis)struktuuridest ja uuest ajukoorest. Need ergutused vastastikuste seoste süsteemi kaudu jõuavad kiiresti kõikidesse L. s vajalikesse piirkondadesse. ja koheselt (läbi eesaju mediaalse kimbu kiudude või otseste neostriataal-tegmentaalsete radade) aktiveerivad (või pärsivad) kehatüve ja seljaaju alumise osa juhtivaid (motoorseid ja autonoomseid) keskusi. Nii moodustub nendele spetsiifilistele tingimustele "spetsialiseerunud" funktsioon, selge morfooliga süsteem ja neurokeemiline arhitektoonika, mis lõppeb sellega, et keha saavutab vajaliku kasuliku tulemuse (vt Funktsionaalsed süsteemid).

Bibliograafia: Anokhin P.K. Konditsioneeritud refleksi bioloogia ja neurofüsioloogia, M., 1968, bibliogr.; Beller H. N. Limbilise ajukoore vistseraalne väli, L., 1977, bibliogr.; Bogomolova E.M. Aju haistmismoodustised ja nende bioloogiline tähtsus, Usp. fiziol, teadused, t. 1, nr 4, lk. 126, 1970, bibliogr.; Wald-m ja A. V. N, 3 in art and at E. E. and To about z-lovskaya M. M. Psychopharmacology of feelings, L., 1976; Vinogradova O.S. Hipokampus ja mälu, M., 1975, bibliogr.; Gelgorn E.iLufborrow J. Emotsioonid ja emotsionaalsed häired, tlk. inglise keelest, M., 1966, bibliograafia; Piga-r e in ja M. L. Limbilised lülitusmehhanismid (hipokampus ja amygdala), M., 1978, bibliogr.; Popova N. K., Naumenko E. V. ja Kolpakov V. G. Serotoniin ja käitumine, Novosibirsk, 1978, bibliogr.; Sudakov K. V. Bioloogilised motivatsioonid, M., 1971, bibliogr.; Cherkes V. A. Esseed aju basaalganglionide füsioloogiast, Kiiev, 1963, bibliogr.; E h 1 e A. L., M a-s o n J. W. a. Pennington L. L. Plasma kasvuhormooni ja kortisooli muutused pärast limbilist stimulatsiooni teadvusel ahvidel, Neuroendocrinology, v. 23, lk. 52, 1977; Farley I. J., Price K. S. a. Me Cullough E. Norepinefriin kroonilise paranoilise skisofreenia korral, normaalsest kõrgem tase limbilises eesajus, Science, v. 200, lk. 456, 1978; Flo r-H e n g P. Lateralized temporal-limbic düsfunktsioon ja psühhopatoloogia, Ann. N. Y. Acad. Sc., v. 280, lk. 777, 1976; H a m i 11 o n L. W. Roti limbilise süsteemi põhianatoomia, N. Y., 1976; Isaacson R. L. Limbiline süsteem, N. Y., 1974, bibliogr.; Limbilise ja autonoomse närvisüsteemi uurimine, toim. V. Di Cara, N. Y., 1974; Mac Lean P. D. Limbiline süsteem (vistseraalne aju) ja emotsionaalne käitumine, Arch. Neurol. Psühhiaatria. (šikk), v. 73, lk. 130, 1955; Paxinos G. Vaheseinte ühenduste katkemine, mõju joomisele, ärrituvusele ja kopulatsioonile, Physiol. Käitumine, v. 17, lk. 81, 1978; Robinson B. W. Limbilised mõjud inimese kõnele, Ann. N. Y. Acad. Sc., v. 280, lk. 761, 1976; Schei-b e 1 M. E. a. o. Progresseeruvad dendriitilised muutused inimese vananevas limbilises süsteemis, Exp. Neurol., v. 53, lk. 420, 1976; Vaheseina tuumad, toim. J. F. De France, N. Y.-L., 1976; Shute C.C.D.a. L e w i s P. R. Tõusev kolinergiline retikulaarsüsteem, neoeortilised, haistmis- ja subkortikaalsed projektsioonid, Brain, v. 90, lk. 497, 1967; Snyder S. H. Opiaadi retseptorid ja sisemised oniaadid, Sci. Amer., v. 236, nr 3, lk. 44, 1977; U e k i S., A r a k i Y. a. Wat ana b e S. Muutused hiirte tundlikkuses krambivastaste ravimite suhtes pärast kahepoolset haistmisbulbide eemaldamist, Jap. J. Pharmacol., v. 27, lk. 183, 1977; W e i n d 1 A. u. S o f r o n i e w M. Y. Ekstrahüpotalamuse peptiide sekreteerivate neuronite demonstreerimine, Pharmakopsychiat. Neuro-psycopharmakol., Bd 9, S. 226, 1976, Bibliogr.

E. M. Bogomolova.