1. Närvide ja närvikiudude füsioloogia. Närvikiudude tüübid

Närvikiudude füsioloogilised omadused:

1) erutuvus- võime sattuda ärritusseisundisse vastuseks ärritusele;

2) juhtivus- võime edastada närvi erutus aktsioonipotentsiaali kujul ärrituskohast kogu pikkuses;

3) tulekindlus(stabiilsus) - omadus ajutiselt järsult vähendada erutuvust erutusprotsessis.

Närvikoel on lühim tulekindel periood. Tulekindluse väärtus seisneb koe kaitsmises üleergutamise eest, vastuse läbiviimine bioloogiliselt olulisele stiimulile;

4) labiilsus- võime reageerida ärritusele teatud kiirusega. Labiilsust iseloomustab maksimaalne ergutusimpulsside arv teatud aja jooksul (1 s) täpselt kooskõlas rakendatud stiimulite rütmiga.

Närvikiud ei ole närvikoe iseseisvad struktuurielemendid, need on kompleksne moodustis, mis sisaldab järgmisi elemente:

1) närvirakkude protsessid - aksiaalsed silindrid;

2) gliiarakud;

3) sidekoe (basaal) plaat.

Närvikiudude põhiülesanne on närviimpulsside juhtimine. Närvirakkude protsessid juhivad ise närviimpulsse ja gliiarakud aitavad sellele juhtivusele kaasa. Struktuursete tunnuste ja funktsioonide järgi jagunevad närvikiud kahte tüüpi: müeliniseerimata ja müeliniseerunud.

Müeliniseerimata närvikiududel ei ole müeliinikest. Nende läbimõõt on 5–7 µm, impulsi juhtivuse kiirus 1–2 m/s. Müeliinikiud koosnevad aksiaalsest silindrist, mis on kaetud Schwanni rakkude moodustatud müeliinkestaga. Aksiaalsel silindril on membraan ja oksoplasm. Müeliini ümbris koosneb 80% kõrge oomikindlusega lipiididest ja 20% valgust. Müeliini ümbris ei kata aksiaalset silindrit täielikult, vaid katkeb ja jätab aksiaalsest silindrist lahtised alad, mida nimetatakse sõlmede lõikepunktideks (Ranvieri lõikepunktid). Lõikepunktide vaheliste lõikude pikkus on erinev ja sõltub närvikiu paksusest: mida paksem see on, seda pikem on lõikepunktide vaheline kaugus. Läbimõõduga 12–20 µm on ergastuskiirus 70–120 m/s.

Sõltuvalt ergastuse juhtivuse kiirusest jagatakse närvikiud kolme tüüpi: A, B, C.

A-tüüpi kiududel on suurim ergastuse juhtivuskiirus, mille ergastuse juhtivuse kiirus ulatub 120 m / s, B-tüüpi kiudude kiirus on 3 kuni 14 m / s, C - 0,5 kuni 2 m / s.

Mõisteid "närvikiud" ja "närv" ei tohiks segi ajada. Närv- kompleksne moodustis, mis koosneb närvikiust (müeliniseerunud või müeliniseerimata), lahtisest kiulisest sidekoest, mis moodustab närvikesta.

2. Ergastuse läbiviimise mehhanismid piki närvikiudu. Ergutuse juhtivuse seadused piki närvikiudu

Ergutuse juhtivuse mehhanism piki närvikiude sõltub nende tüübist. Närvikiude on kahte tüüpi: müeliniseerunud ja müeliniseerimata.

Ainevahetusprotsessid müeliniseerimata kiududes ei taga energiakulu kiiret kompensatsiooni. Ergutuse levik toimub järkjärgulise nõrgenemisega - vähenemisega. Ergutuse vähenev käitumine on iseloomulik madala organiseeritud närvisüsteemile. Ergastus levib väikeste ringvooludega, mis tekivad kiu sees või seda ümbritsevas vedelikus. Ergastatud ja ergastamata alade vahel tekib potentsiaalide erinevus, mis aitab kaasa ringvoolude tekkele. Vool levib "+" laengult "-". Ringvoolu väljumispunktis suureneb plasmamembraani Na-ioonide läbilaskvus, mille tulemuseks on membraani depolarisatsioon. Uuesti ergastatud ala ja sellega külgneva ergastamata potentsiaalide vahe tekib taas, mis viib ringvoolude tekkeni. Ergastus katab järk-järgult aksiaalse silindri naaberosad ja levib seega aksoni lõpuni.

Müeliinikiududes möödub erutus tänu ainevahetuse täiuslikkusele tuhmumata, vähenemata. Närvikiu suure raadiuse tõttu saab müeliini ümbrise tõttu elektrivool kiudu siseneda ja sealt lahkuda ainult pealtkuulamise piirkonnas. Ärrituse rakendamisel toimub lõikepunkti A piirkonnas depolariseerumine, külgnev lõikepunkt B on sel ajal polariseeritud. Pealtvõtete vahel tekib potentsiaalide erinevus ja tekivad ringvoolud. Ringvoolude tõttu ergastuvad teised pealtkuulamised, samas levib erutus soolasel viisil, järsult ühelt pealtkuulamiselt teisele. Ergastuse leviku soolane meetod on ökonoomne ja ergastuse levimise kiirus on palju suurem (70–120 m/s) kui mööda müeliniseerimata närvikiude (0,5–2 m/s).

Ärrituse juhtivuse piki närvikiudu on kolm seadust.

Anatoomilise ja füsioloogilise terviklikkuse seadus.

Impulsside juhtimine piki närvikiudu on võimalik ainult siis, kui selle terviklikkust ei rikuta. Kui närvikiu füsioloogilisi omadusi rikutakse jahutamise, erinevate ravimite kasutamise, pigistamise, aga ka sisselõike ja anatoomilise terviklikkuse kahjustamise tõttu, on närviimpulsi läbiviimine võimatu.

Ergastuse isoleeritud juhtivuse seadus.

Ergastuse leviku perifeersetes, pulpiaalsetes ja mittepulmonaalsetes närvikiududes on mitmeid tunnuseid.

Perifeersetes närvikiududes kandub erutus ainult piki närvikiudu, kuid ei kandu üle naabernärvikiududele, mis asuvad samas närvitüves.

Pulpsetes närvikiududes täidab isolaatori rolli müeliinkesta. Müeliini tõttu suureneb vastupidavus ja väheneb kesta elektriline mahtuvus.

Mittelihalistes närvikiududes edastatakse erutus isoleeritult. See on tingitud asjaolust, et rakkudevahelisi lünki täitva vedeliku takistus on palju väiksem kui närvikiudude membraani takistus. Seetõttu läbib vool, mis tekib depolariseeritud piirkonna ja polariseerimata vahel, rakkudevahelisi lünki ega sisene külgnevatesse närvikiududesse.

Kahepoolse ergastuse seadus.

Närvikiud juhib närviimpulsse kahes suunas – tsentripetaalselt ja tsentrifugaalselt.

Elusorganismis toimub erutus ainult ühes suunas. Närvikiu kahesuunalist juhtivust piirab kehas impulsi tekkekoht ja sünapside klapiomadus, mis seisneb võimaluses viia ergastus läbi ainult ühes suunas.

Lisaks erutuvusele on närvi peamiseks omaduseks võime juhtida erutust - juhtivus. Tegevusvool on 5-10 korda suurem kui stimulatsioonilävi, mis loob "usaldusteguri" ergastuse läbiviimiseks piki närvi. Ergastusimpulsid edastatakse piki närvikiu aksiaalse silindri membraani pinda ja selle moodustavad neurofibrillid kannavad füsioloogiliselt aktiivseid aineid.

Kui erutus levib, vaid ühte närvikiududest, mis moodustavad seganärvi, ei kandu see edasi naaberkiududele. Seetõttu on isoleeritud juhtivus aferentsetes ja motoorsetes kiududes (vajalik koordineeritud liigutuste saavutamiseks), samuti vaskulaarsetes, sekretoorsetes ja muudes närvikiududes, mis moodustavad ühise närvitüve.

Suure tõenäosusega täidavad närvikiudude Schwanni- ja müeliinkestad isolaatori funktsiooni, mis takistab ergastuse juhtimist naabernärvikiududele. Müeliini ümbris toimib ka voolukondensaatorina. Sellel on väga kõrge vastupidavus elektrivoolule, kuna lipiididest koosnev müeliin ei lase ioone läbi. Seetõttu ei juhita impulsse Ranvieri pealtkuulamiste vahel mööda kesta, aktsioonipotentsiaalid lihavates kiududes tekivad ainult pealtkuulamiste vahel ja hüppavad neist üle. Sellist impulsside juhtimist koos hüppega üle lõikepunktide nimetatakse soolane. Erinevalt tselluloosikiududest levib erutus piki membraani kogu selle pikkuses.

Ranvieri pealtkuulamisel suureneb aktsioonipotentsiaalide pinge, mis edastavad ergastusimpulsse mööda närvi. See suurenemine hoiab ära märkimisväärse pinge kadumise piki närvi selle takistuse tõttu juhina. Pingepotentsiaalide kadumine tooks kaasa ergastuse suure vähenemise ja selle juhtivuse aeglustumise piki närvi.

Mööda inimese motoorset närvikiudu on seljaajust kuni sõrmelihasteni umbes 800 Ranvieri lõikepunkti ehk aktsioonipotentsiaalide suureneva pinge "jaama".

"Ohutusteguri" tõttu võib aktsioonipotentsiaal hüpata üle ühe Ranvieri pealtkuulamise ja võib-olla ka mitme lõikepunkti, kuna nende vaheline kaugus on 1-2,5 mm. Ergastushüppe fakti eitavad mõned autorid. Närvikiu kest osaleb selle ainevahetuses, aksiaalse silindri kasvus ja neurotransmitteri moodustumises (troofiline funktsioon). Peamine viis närvide ergastuse juhtivuse uurimiseks on potentsiaalide registreerimine, mis võimaldab hinnata elundist, lihasest või näärmest eraldatud närvis toimuvaid füsioloogilisi protsesse. Looduslikes tingimustes on motoorse närvi erutuse juhtivuse näitaja lihaste kokkutõmbumine. Sekretoorsetes närvides on ergastuse juhtivuse näitajaks näärme sekretsioon.

Ergastamine toimub piki närvi ainult selle anatoomilise järjepidevuse tingimusel, kuid sellest ei piisa erutuse edastamiseks. Sidumine ja pigistamine, mis ei riku anatoomilist järjepidevust, peatavad erutuse juhtivuse piki närvi, kuna need rikuvad selle füsioloogilisi omadusi. Teatud mürgid ja ravimid, tugev jahutus või toime ning muud mõjutused häirivad või peatavad ka ergastuse juhtivuse piki närvi. Närvid juhivad ärritust mõlemas suunas ärritunud piirkonnast, mida tõestab potentsiaalide esinemine närvi mõlemas otsas; seega võib ergastus neuronis levida nii tsentri- kui ka tsentrifugaalselt.

Kahepoolse juhtivuse reegel ei ole vastuolus isoleeritud juhtivuse reegliga, kuna erutus toimub sama isoleeritud närvikiu harudes mõlemas suunas.

Närviimpulsi juhtimine piki kiudu toimub depolarisatsioonilaine levimise tõttu piki protsessi kesta. Enamik perifeerseid närve tagab oma motoorsete ja sensoorsete kiudude kaudu impulsside juhtivuse kiirusega kuni 50–60 m/s. Tegelik depolarisatsiooniprotsess on üsna passiivne, samas kui puhkemembraani potentsiaali ja juhtimisvõime taastamine toimub NA / K ja Ca pumpade töötamise kaudu. Nende töö nõuab ATP-d, mille tekke eelduseks on segmentaalse verevoolu olemasolu. Närvi verevarustuse katkemine blokeerib koheselt närviimpulsi juhtivuse.

Struktuursete tunnuste ja funktsioonide järgi jagunevad närvikiud kahte tüüpi: müeliniseerimata ja müeliniseerunud. Müeliniseerimata närvikiududel ei ole müeliinikest. Nende läbimõõt on 5-7 mikronit, impulsi juhtivuse kiirus 1-2 m/s. Müeliinikiud koosnevad aksiaalsest silindrist, mis on kaetud Schwanni rakkude moodustatud müeliinkestaga. Aksiaalsel silindril on membraan ja oksoplasm. Müeliinkesta koosneb 80% lipiididest ja 20% valgust. Müeliini ümbris ei kata aksiaalset silindrit täielikult, vaid katkeb ja jätab aksiaalsest silindrist lahtised alad, mida nimetatakse sõlmede lõikepunktideks (Ranvieri lõikepunktid). Lõikepunktide vaheliste lõikude pikkus on erinev ja sõltub närvikiu paksusest: mida paksem see on, seda pikem on lõikepunktide vaheline kaugus.

Sõltuvalt ergastuse juhtivuse kiirusest jagunevad närvikiud kolme tüüpi: A, B, C. Suurima ergastuse juhtivuse kiirusega on A-tüüpi kiud, mille ergastuse juhtivuse kiirus ulatub 120 m/s, B-l on kiirus 3 kuni 14 m/s, C - 0,5 kuni 2 m/s.

Ergutamisel on 5 seadust:

• 1. Närv peab säilitama füsioloogilise ja funktsionaalse järjepidevuse.
• 2. Looduslikes tingimustes impulsi levik rakust perifeeriasse. Impulsside juhtimine on kahepoolne.
• 3. Impulsi läbiviimine isoleeritult, s.t. müeliniseerunud kiud ei edasta impulsse naabernärvikiududele, vaid ainult mööda närvi.
• 4. Närvi suhteline väsimatus, erinevalt lihastest.
• 5. Ergastuse kiirus sõltub müeliini olemasolust või puudumisest ja kiu pikkusest.
• 3. Perifeersete närvide vigastuste klassifikatsioon

Kahju on:

• A) tulirelvad: - otse (kuul, killud)
• - vahendatud
• - pneumaatilised kahjustused
• B) mittetulirelvad: lõike-, torke-, hammustus-, surve-, surve-isheemilised

Ka kirjanduses on vigastused jaotatud perifeerse närvisüsteemi lahtisteks (lõigatud, torke-, rebenenud, hakitud, muljutud, muljutud haavad) ja kinnisteks (põrutus, sinikas, pigistamine, venitus, rebend ja nihestus) vigastusteks.

Elektrilised nähtused eluskudedes on seotud elektrilaenguid kandvate ioonide kontsentratsioonide erinevusega.

Vastavalt üldtunnustatud membraaniteooria biopotentsiaalide päritolu kohta, tekib potentsiaalide erinevus elusrakus, kuna elektrilaenguid kandvad ioonid jaotuvad poolläbilaskva rakumembraani mõlemale poole, olenevalt selle selektiivsest läbilaskvusest erinevatele ioonidele. Ioonide aktiivne transport kontsentratsioonigradiendi vastu toimub nn ioonpumbad, mis on kandeensüümide süsteem. Selleks kasutatakse ATP energiat.

Ioonpumpade töö tulemusena on K + ioonide kontsentratsioon rakus 40-50 korda kõrgem ja Na + ioonide kontsentratsioon 9 korda väiksem kui rakkudevahelises vedelikus. Ioonid tulevad raku pinnale, anioonid jäävad selle sisse, andes membraanile negatiivse laengu. Nii see luuakse puhkepotentsiaal, mille juures rakusisene membraan on rakuvälise keskkonna suhtes negatiivselt laetud (selle laengut peetakse tavapäraselt nulliks). Erinevates rakkudes varieerub membraani potentsiaal vahemikus -50 kuni -90 mV.

tegevuspotentsiaal tekib membraanipotentsiaali lühiajaliste kõikumiste tagajärjel. See sisaldab kahte faasi:

• Depolarisatsiooni faas vastab membraanipotentsiaali kiirele muutusele umbes 110 mV. Seda seletatakse asjaoluga, et ergastuse kohas suureneb membraani Na + ioonide läbilaskvus järsult, kuna naatriumikanalid avanevad. Na + ioonide vool tormab rakku, tekitades potentsiaalse erinevuse positiivse laenguga membraani sisepinnal ja negatiivse välispinnal. Membraani potentsiaal piigi saavutamise hetkel on +40 mV. Repolarisatsioonifaasis saavutab membraani potentsiaal taas puhketaseme (membraan repolariseerub), misjärel toimub hüperpolarisatsioon väärtuseni ligikaudu -80 mV.
• Repolarisatsiooni faas potentsiaal on seotud naatriumi sulgemise ja kaaliumikanalite avanemisega. Kuna positiivsed laengud eemaldatakse K+ väljasurumisel, membraan repolariseerub. Membraani hüperpolarisatsioon puhkepotentsiaalist kõrgemale (negatiivsemale) tasemele on tingitud kõrgest kaaliumi läbilaskvusest repolarisatsioonifaasis. Kaaliumikanalite sulgemine viib membraanipotentsiaali esialgse taseme taastamiseni; K + ja Na + läbilaskvuse väärtused naasevad samuti eelmistele.

Närviimpulsi juhtimine

Potentsiaalne erinevus, mis tekib kiu ergastatud (depolariseeritud) ja puhke (tavaliselt polariseeritud) osa vahel, levib kogu selle pikkuses. Müeliniseerimata närvikiududes edastatakse erutus kiirusega kuni 3 m/s. Müeliinkestaga kaetud aksonitel ulatub ergastuse kiirus 30-120 m/s. Selline suur kiirus on tingitud asjaolust, et depolariseeriv vool ei liigu läbi isoleeriva müeliinkestaga kaetud alade (sõlmedevahelised alad). Tegevuspotentsiaal jaotub siin spasmiliselt.

Aktsioonipotentsiaali juhtivuse kiirus piki aksonit on võrdeline selle läbimõõduga. Seganärvi kiududes varieerub see vahemikus 120 m/s (paksus, kuni 20 µm läbimõõduga, müeliniseerunud kiud) kuni 0,5 m/s (kõige õhem, 0,1 µm läbimõõduga, amüeliniseerunud kiud).

Niisiis, neuronid tajuvad, juhivad ja edastavad elektrilisi signaale. Seda küsimust käsitletakse üksikasjalikult füsioloogia käsiraamatutes. Kuid neuronite tsütofüsioloogia mõistmiseks juhime tähelepanu sellele, et elektriliste signaalide edastamine neile põhineb membraanipotentsiaali muutusel, mis on põhjustatud Na + ja K + ioonide liikumisest läbi membraani, mis on tingitud neuroni funktsioneerimisest. Na + K + pump (Na +, K + -sõltuv ATP faas).

Neuronid, mis edastavad ärrituse ärrituse tajumise kohast kesknärvisüsteemile ja edasi tööorganile, on omavahel ühendatud mitmesuguste rakkudevaheliste kontaktide - sünapside (kreeka keelest). sünapsis- ühendus), edastades närviimpulsi ühelt neuronilt teisele. Sünaps- kahe neuroni või neuroni ja lihase kokkupuutepunkt.
Sünapsid muudavad elektrisignaalid keemilisteks signaalideks ja vastupidi. Närviimpulss põhjustab näiteks parasümpaatilises otsas vahendaja - neurotransmitteri, mis seondub postsünaptilise pooluse retseptoritega, vabanemise, mis viib selle potentsiaali muutumiseni.

Sõltuvalt sellest, millised neuroni osad on omavahel ühendatud, eristatakse sünapse - aksosomaatiline:ühe neuroni aksonilõpud moodustavad kontakte teise neuroni kehaga; aksodendriit: aksonid võtavad ühendust dendriitidega ja aksoakson: samanimelised protsessid on kontaktis. Selline neuronite ahelate paigutus võimaldab ergastamist läbi viia ühes paljudest neuronite ahelatest, mis on tingitud füsioloogiliste kontaktide olemasolust teatud sünapsides ja füsioloogilisest eraldatusest teistes, milles ülekanne toimub bioloogilise abiga. toimeaineid.
(neid nimetatakse keemilisteks) ja aine ise, mis ülekande teostab, - neurotransmitter (alates lat. vahendaja- vahendaja)- bioloogiliselt aktiivne aine, mis tagab ergastuse edasikandumise sünapsides.

Vahendajate rolli täidavad kaks ainerühma:

1) norepinefriin, atsetüülkoliin, mõned monoamiinid (adrenaliin, serotoniin, dopamiin) ja aminohapped (glütsiin, glutamiinhape GAMA);

2) neuropeptiidid (enkefaliinid, neurotensiin, angiotensiin II, vasoaktiivne soolepeptiid, somatostatiin, aine P ja jne).

Igas neuronaalses sünapsis eristatakse presünaptilist ja postsünaptilist osa, mis on eraldatud sünaptilise lõhega (joonis 6). Neuroni osa, mille kaudu impulsid sünapsi sisenevad, nimetatakse presünaptiliseks lõpuks ja lõiku, mis võtab vastu impulsse, postsünaptiliseks lõpuks. Presünaptilise lõpu tsütoplasmas on palju neurotransmitterit sisaldavaid mitokondreid ja sünaptilisi vesiikuleid. Postsünaptilise neuroni lähedale sattuv aksonilise lõigu aksolemma moodustab sünapsis nn. presünaptiline membraan– presünaptilise neuroni plasmamembraani osa. postsünaptiline membraan– postsünaptilise neuroni plasmamembraani osa. Pre- ja postsünaptiliste membraanide vahelist rakkudevahelist ruumi nimetatakse sünaptiline lõhe. Presünaptilise osa tsütoplasmas on suur hulk ümardatud membraani sünaptilisi vesiikuleid läbimõõduga 4–20 nm, mis sisaldavad vahendajat.

Riis. 6. Sünapsi struktuuri skeem:

AGA- presünaptiline osa; B- postsünaptiline osa; 1 - sile endoplasmaatiline retikulum 2 - neurotuubul; 3 - sünaptilised vesiikulid; 4 - presünaptiline membraan
kuusnurkse võrguga; 5 - sünaptiline lõhe; 6 - postsünaptiline membraan;
7 - granulaarne endoplasmaatiline retikulum; 8 - neurofilamendid; 9 - mitokondrid

Kui närviimpulss jõuab presünaptilisse ossa, avanevad kaltsiumikanalid ja Ca + tungib presünaptilise osa tsütoplasmasse, mille tulemusena selle kontsentratsioon korraks suureneb. Ainult Ca + sisalduse suurenemisega tungivad sünaptilised vesiikulid kirjeldatud rakkudesse, ühinevad presünaptilise membraaniga ja vabastavad neurotransmitteri kitsaste difusioonituubulite kaudu 20–30 nm sünaptilisse pilusse, mis on täidetud mõõduka elektrontihedusega amorfse ainega. Mida suurem on kaltsiumiioonide sisaldus, seda rohkem sünaptilisi vesiikuleid vabastab neurotransmittereid.

Postsünaptilise membraani pinnal on postsünaptiline tihend. Neurotransmitter seondub postsünaptilise membraani retseptoriga, mis viib selle potentsiaali muutumiseni: tekib postsünaptiline potentsiaal. . Seega muudab postsünaptiline membraan keemilise stiimuli elektrisignaaliks. Kui neurotransmitter seondub postsünaptilisse membraani sisseehitatud spetsiifilise valguga - retseptoriga (ioonkanali või ensüümiga), muutub selle ruumiline konfiguratsioon, mille tulemusena kanalid avanevad. See toob kaasa membraani potentsiaali muutumise ja elektrilise signaali ilmumise, mille suurus on otseselt võrdeline neurotransmitteri kogusega. Niipea, kui vahendaja vabanemine peatub, eemaldatakse selle jäänused sünaptilisest pilust, misjärel postsünaptilise membraani retseptorid naasevad algsesse olekusse.

Kuid mitte kõik vahendajad ei tegutse nii. Niisiis on dopamiin, norepinefriin, glütsiin inhibeerivad vahendajad. Retseptoriga seondudes põhjustavad nad ATP-st teise sõnumitooja moodustumist. Seetõttu eristatakse sõltuvalt teostatavast funktsioonist ergastavaid ja inhibeerivaid sünapse. .

Iga neuron moodustab tohutu hulga sünapse: kümneid, sadu tuhandeid. Sellest lähtuvalt saab selgeks, et neuroni kogupotentsiaal moodustub kõigist postsünaptilistest potentsiaalidest ja just see potentsiaal kandub edasi mööda aksonit.

Kesknärvisüsteemis eristatakse tavaliselt kolme peamist sünapsi tüüpi: aksodendriitne, aksosomaatiline ja aksoaksonaalne. Neljas tüüpi neuronaalsed kontaktid on dendrodendriitne ühendus. Viimasel ajal on kirjeldatud niinimetatud "tihedat ristmikku".

Akodendriitne sünaps:ühe neuroni aksoni terminaalsed harud astuvad sünaptilisse ühendusse teise neuroni dendriidiga. Seda tüüpi sünaptilist kontakti on elektronmikrograafidel lihtne eristada, kuna sellel on kõik ülalkirjeldatud tüüpilised sünapsi tunnused.

Aksosomaatiline sünaps: neuroni terminaalsed harud lõpevad teise neuroni kehal. Ka sel juhul ei teki sünaptilise kontakti äratundmisega raskusi. Rakukeha eristab Nissl-kehade, RNA-B graanulite ja endoplasmaatilise retikulumi olemasolu.

Akso-aksoni sünaps: kontaktid seljaajus, mille puhul akson lõpeb teise aksoniga kohas, kus viimane puutub kokku mitme dendriidiga. See on aksoaksoni sünaps, mis sarnaneb väikeaju ajukoores kirjeldatud sünapsiga. Seda tüüpi sünapside avastamine, mis asetsevad presünaptilise lõpu peal, aitas suuresti kaasa presünaptilise inhibeerimise nähtuse selgitamisele. Väikeajukoores moodustavad korvrakkude aksonid sünaptilised kontaktid Purkinje rakkude aksonitel või aksonikünkadel ja tagavad aksoni presünaptilise inhibeerimise selle päritolus.

Dendro-dendriitne ühendus: seda tüüpi neuronaalse kontakti äratundmisel tekivad märkimisväärsed raskused. Kontaktpiirkonna lähedal ei ole sünaptilisi vesiikuleid ja mitokondrite arv ei ületa nende tavalist arvu selles dendriidi piirkonnas. Mõnikord võib näha intermembraanseid elemente, mille läbimõõt ja sagedus on samad, mis aksodendriitsel sünapsil. Mõõtmised näitasid, et dendrodendriitilise kontakti pindala võib varieeruda vahemikus 5 kuni 10 µm. Dendrodendriitsete ühendite funktsionaalne tähtsus jääb ebaselgeks.

“Tihedad ühendused” on aksodendriitsed ja aksosomaatilised ning esindavad „saatjavaba” sünapsi tüüpi, milles puuduvad sünaptilised vesiikulid. Sulguvad membraanid sulanduvad sisuliselt üksteisega, moodustades üsna paksu membraanistruktuuri, millel puudub sünaptiline lõhe. Eeldatakse, et seda tüüpi sünaps pakub ühe neuroni otsest elektrilist stimulatsiooni teisele ja ergastuse "levitamist".

Akodendriitilisi ja aksosomaatilised sünapsid on 1. ja 2. tüüpi. 1. tüüpi sünaps erineb 2. tüüpi sünapsist järgmise poolest: selle sünaptiline lõhe on laiem (300 A versus 200 A); postsünaptiline membraan on tihedam ja paksem, intersünaptilises pilus subsünaptilise membraani lähedal on rakuvälist ainet sisaldav tsoon. Ajukoore püramiidrakkude väikestel dendriitrakkudel olevad sünapsid kuuluvad alati 1. tüüpi, püramiidrakkude kehadel olevad sünapsid aga 2. tüüpi. On oletatud, et 2. tüüpi sünapsid toimivad inhibeerimise histoloogilise substraadina. Paljud ülalkirjeldatud sünaptiliste kontaktide tüübid võivad asuda samal neuronil, nagu on näha hipokampuse püramiidrakkudes. Gliarakkude protsesside seos sünapsidega jääb ebaselgeks. Leiti, et sünaptilise membraani kahe osa vahel puuduvad gliaalprotsessid.

Aksoni terminaalse pikenduse ja aksonit ümbritseva müeliini ümbrise serva vahelised kaugused on erinevad. Need vahemaad on väga väikesed ja nagu näitavad elektronmikroskoopilised uuringud, võib müeliini ümbrise servast sünaptilise membraanini olla 2 mikronit.

neurogliia

Lisaks neuronitele sisaldab närvisüsteem rakke neurogliia- Arvukad närvirakku ümbritsevad rakulised elemendid, mis täidavad närvikoes toetavaid, piiritlevaid, troofilisi, sekretoorseid ja kaitsefunktsioone (joonis 7). Nende hulgas eristatakse kahte rühma: makroglia (ependümotsüüdid, oligodendrotsüüdid ja astrotsüüdid) ja mikrogliia. Huvitav on klassifikatsioon, mille järgi neuroglia jaguneb kesknärvisüsteemi gliadeks (ependümotsüüdid, astrotsüüdid, oligodendrotsüüdid, mikrogliia ja koroidpõimikuid katvad epiteelirakud) ja perifeerse närvisüsteemi glia (neurolemmotsüüdid, amfitsüüdid).

Riis. 7. Neuroglia (V.G. Elisejevi jt järgi, 1970):

ma- ependümotsüüdid; II- protoplasmaatilised astrotsüüdid;
III- kiulised astrotsüüdid; IV- oligodendrogliotsüüdid; V- mikoloogia

Üks kiht kuubikujulisi või prismakujulisi ependümaalseid rakke ääristab ajuvatsakeste sisemust ja seljaaju kanalit. Embrüonaalsel perioodil väljub ependümotsüüdi basaalpinnalt hargnemisprotsess, mis harvade eranditega täiskasvanul toimub vastupidises arengus. Nende protsesside tulemusena moodustub seljaaju tagumine keskmine vahesein. Rakkude apikaalne pind on embrüonaalsel perioodil kaetud paljude ripsmetega, täiskasvanul - mikrovilliga, ripsmete arv on kesknärvisüsteemi erinevates osades erinev. Mõnes kesknärvisüsteemi piirkonnas on ependümotsüütide ripsmeid palju (keskaju akvedukt).

Ependümotsüüdid on omavahel ühendatud lukustustsoonide ja linditaoliste desmosoomidega. Mõnede ependümaalsete rakkude basaalpinnalt - tanütsüüdid - väljub protsess, mis kulgeb all olevate rakkude vahel, hargneb ja puutub kokku kapillaaride basaalkihiga. Ependümotsüüdid osalevad transpordiprotsessides, täidavad toetavaid ja piiritlevaid funktsioone ning osalevad aju ainevahetuses. Embrüonaalsel perioodil toimivad embrüonaalsete tanotsüütide protsessid migreeruvate neuronite juhtidena. Ependümotsüütide vahel asuvad spetsiaalsed pika apikaalse protsessiga varustatud rakud, mille pinnalt ulatuvad välja mitmed ripsmed, nn. likööriga kontaktneuronid. Nende funktsioon on siiani teadmata. Ependümotsüütide kihi all asub diferentseerumata gliotsüütide kiht.

Astrotsüütide hulgas, mis on kesknärvisüsteemi peamised gliaalelemendid, on protoplasmaatiline ja kiuline. Esimestel on tähtkuju, nende kehale moodustuvad paljud lühikesed eendid, mis on neuronite protsesside toeks, eraldades astrotsüütide plasmolemmast umbes 20 nm laiuse pilu. Arvukad plasma astrotsüütide protsessid lõpevad neuronitel ja kapillaaridel. Nad moodustavad võrgustiku, mille rakkudes asuvad neuronid. Need protsessid laienevad otstes, muutudes laiadeks jalgadeks, mis üksteisega kokku puutudes ümbritsevad kapillaare igast küljest, kattes umbes 80% nende pinnast. (perivaskulaarne gliia piirav membraan), ja neuronid; ainult sünapside osad ei ole selle membraaniga kaetud. Aju pinnale jõudvad protsessid oma laienenud otstega, ühendades omavahel sidemete kaudu, moodustavad pideva pindmine gliia piirav membraan. Basaalmembraan külgneb põlvega, piirates seda pia materist. Astrotsüütide protsesside laienenud otstest moodustunud gliiamembraan isoleerib neuroneid, luues neile spetsiifilise mikrokeskkonna.

Kiulised astrotsüüdid valdav kesknärvisüsteemi valgeaines. Need on mitme protsessiga (20–40 protsessi) rakud, mille kehad on umbes 10 µm suurused. Protsessid paiknevad närvikiudude vahel, osa jõuab verekapillaaridesse.

Väikeajus on teist tüüpi astrotsüüdid - pterigoidsed astrotsüüdid väikeajukoore granuleeritud kiht . Need on tähekujulised rakud, millel on väike hulk kapsalehti meenutavaid pterigoidseid protsesse, mis ümbritsevad kapillaaride basaalkihti, närvirakke ja samblakiudude ja väikeste graanulite dendriitide vahelistest sünapsidest moodustunud puntraid. Neuronite protsessid läbistavad pterigoidseid protsesse.

Astrotsüütide põhiülesanne on neuronite toetamine ja eraldamine välismõjudest, mis on vajalik neuronite spetsiifilise aktiivsuse elluviimiseks.

Oligodendrotsüüdid - väikesed munajad rakud (6–8 µm), millel on suur kromatiinirikas tuum, mida ümbritseb õhuke tsütoplasmaatiline serv, mis sisaldab mõõdukalt arenenud organelle. Oligodendrotsüüdid asuvad neuronite ja nende protsesside läheduses. Oligodendrotsüütide kehadest väljub väike hulk lühikesi koonusekujulisi ja laia lamedat trapetsikujulist müeliini moodustavat protsessi. Viimased moodustavad KNS-is närvikiudude müeliinikihi. Müeliini moodustavad protsessid liiguvad kuidagi spiraalselt ümber aksonite. Võib-olla pöörleb akson, mähkides enda ümber müeliini. Sisemine müeliiniplaat on kõige lühem, välimine pikim ja üks oligodendrotsüüt moodustab mitmest aksonist koosneva kesta. Müeliinkesta moodustavad piki aksonit paljude oligodendrotsüütide protsessid, millest igaüks moodustab ühe sõlmedevahelise segmendi. Segmentide vahel on Närvikiu sõlmede katkestamine (Ranvieri pealtkuulamine) müeliinita. Sünapsid asuvad lõikepiirkonnas. Oligodendrotsüüte, mis moodustavad perifeerses närvisüsteemis närvikiudude kestad, nimetatakse lemmotsüüdid või Schwanni rakud. On tõendeid selle kohta, et täiskasvanud organismi oligodendrotsüüdid on samuti võimelised mitootiliseks jagunemiseks.

mikroglia, mis moodustab umbes 5% savirakkudest aju valgeaines ja umbes 18% hallaines, koosneb väikestest piklike nurgeliste või ebakorrapärase kujuga rakkudest, mis on hajutatud kesknärvisüsteemi valges ja hallis aines (Ortega rakud) . Rakukehast väljuvad arvukad erineva kujuga, põõsaid meenutavad protsessid. Mõne mikrogliia rakkude põhi on kapillaaril justkui lapik. Praegu arutatakse mikrogliia päritolu küsimust. Ühe hüpoteesi kohaselt on mikrogliia rakud gliaalsed makrofaagid ja pärinevad luuüdi promonotsüütidest.

Varem arvati, et neuronid on ümbritsevatest ja toetavatest gliiarakkudest sõltumatud. Samal ajal arvati, et kesknärvisüsteemis on suur rakkudevaheline ruum, mis on täidetud vee, elektrolüütide ja muude ainetega. Seetõttu eeldati, et toitained suudavad kapillaaridest sellesse "ruumi" väljuda ja seejärel neuronitesse siseneda. Paljude autorite läbi viidud elektronmikroskoopilised uuringud on näidanud, et sellist "suurt rakkudevahelist ruumi" ei eksisteeri. Ainuke “vaba” ruum ajukoes on plasmamembraanide vahelised 100–200 A laiused vahed, seega moodustab rakkudevaheline ruum umbes 21% aju mahust. Kõik aju parenhüümi osad on täidetud närvirakkude, nende protsesside, gliiarakkude ja vaskulaarsüsteemi elementidega. Vaatlused näitavad, et astrotsüüdid asuvad kapillaaride ja neuronite, samuti kapillaaride ja ependüümrakkude vahel. Võimalik, et astrotsüüdid võivad koguda vett, mis arvati olevat rakkudevahelises ruumis. Ilmselgelt, kui see vedelik sisaldub rakkudes, mängivad astrotsüüdid mingisuguse ekstraneuronaalse ruumi rolli, mis on võimeline akumuleerima vett ja selles lahustunud aineid, mida tavaliselt peetakse rakuvälisteks komponentideks.

Elektronmikroskoopilised uuringud näitasid tihedat struktuurset seost neuronite ja glia vahel, mis näitab, et neuronid puutuvad veresoontega harva kokku ning nende struktuuride vahel on gliiarakud, mis võivad olla ühenduslüliks neuroni ja kapillaaride vahel, tagades toitainetega varustamise ja eemaldamise. ainevahetuse lõpptoodetest. , mis täiendab rakuvälist ruumi läbivat vahetust. Siiski näib, et selliste ruumide kasutamist piiravad arvukad "tihedad ristmikud" rakkude vahel. Lisaks võivad gliiarakud, mis ühendavad neuroneid ja kapillaare, olla võimelised täitma mõnevõrra keerukamaid funktsioone kui erinevate ainete passiivne transport.

On teada ka teisi neurono-gliaalsete suhete vorme. Seega näidati gliiarakkude reaktsiooni aju (neuronite) kahjustusele. Neuronit ümbritsevad gliiarakud reageerivad selle neuroni funktsionaalse aktiivsuse suurenemisele ja ka ärritusele. Neid ja mõningaid muid tähelepanekuid võib pidada tõenditeks, et gliiarakud on seotud vähemalt närviraku aktiivsuse säilitamisega.

Mikrokeemilised meetodid on näidanud neuronite ja gliiarakkude vahelise seose mitmeid teisi aspekte. Siin on mõned neist tähelepanekutest:

a) glia osakaal moodustab ainult 10% neuronites sisalduvast RNA kogusest (arvutatud kuivmassi alusel). Ilmselt on selle põhjuseks RNA vähemintensiivne süntees ja hajus jaotumine suurtes astrotsüütides koos nende arvukate pikkade protsessidega või RNA võimalik ülekandumine naaberneuronitesse;

b) neuronite lühiajaline stimuleerimine toob kaasa RNA ja valgu sisalduse suurenemise neis ning hingamisteede ensüümide aktiivsuse suurenemise, samuti nende komponentide sisalduse vähenemise ümbritsevates gliiarakkudes. See näitab neuronite ja savirakkude vahelise vahetuse võimalust. Pikaajaline ärritus viib RNA sisalduse vähenemiseni nii neuronites kui ka gliiarakkudes;

c) neuronite stimuleerimisel suureneb neis hingamisteede ensüümide aktiivsus ja anaeroobne glükolüüs pärsitakse; ümbritsevates gliiarakkudes suureneb oluliselt anaeroobse glükolüüsi intensiivsus.

Edasised uuringud näitasid, et gliiarakkude kogumassi saab jagada rakkudeks, mis paiknevad peamiselt kapillaaride ümber (kus on tavaliselt rohkem astrotsüüte), ja rakkudeks, mis paiknevad peamiselt neuronite ümber. Kuigi astrotsüüdid näivad olevat seotud nii neuronite kui ka kapillaaridega, on oligodendrotsüüdid satelliitrakkudena rohkem seotud neuronitega. Seega on neuroneid ümbritsevate gliiarakkude seas umbes
90% oligodendrotsüüte ja 10% astrotsüüte. Kapillaargliia sisaldab 70% oligodendrotsüüte ja 30% astrotsüüte. Need andmed saadi valgusmikroskoobi abil. Gliia ja neuronite struktuurilise seose uuringud elektronmikroskoobiga on näidanud, et piirkondades, kus domineerivad oligodendrotsüütide kehad, on palju astrotsüütide protsesse, mis enamikul juhtudel "kiiluvad" oligodendroglia ja sünteesimehhanismiga neuronite vahele.

Neid andmeid ja eeldusi ei saa pidada lõplikuks tõendiks spetsiifiliste metaboolsete seoste olemasolu kohta neuronite ja glia vahel. Samal ajal on täiesti võimalik, et neuronite ja glia vahel on mõned olulised seosed, mis vabastavad neuroni vajadusest olla täiesti sõltumatu ainevahetusüksus, mis säilitab täielikult oma struktuuri. Seni saadud andmed neuronite ja glia vaheliste metaboolsete suhete kohta on valkude ja nukleiinhapete sünteesi osas kõige veenvamad.

Närvikiud

Närvikiud- perifeerse närvisüsteemi oligodendrotsüütide (neurolemmotsüüdid või Schwanni rakud) moodustatud membraanidega ümbritsetud närvirakkude protsessid. On müeliniseerimata ja müeliniseerunud kiude.

Kell müeliniseerimata kiud neuronite protsessid painutavad oligodendrotsüütide (neurolemmotsüüdi) plasmamembraani, sulgudes selle peale (joon. 8, AGA), moodustades voldid, mille põhjas asuvad eraldi aksiaalsed silindrid. Konvergents oligodendrotsüütide membraani sektsioonide voldi piirkonnas aitab kaasa topeltmembraani moodustumisele - mesaxon, mille külge riputatakse justkui aksiaalne silinder. Närvikiu plasmamembraanide ja oligodendrotsüütide vahel on kitsas vahe. Paljud närvikiud on sukeldatud ühte Schwanni rakku, enamik neist täielikult, nii et igal kiul on mesakson . Kuid mõnda kiudu ei kata Schwanni rakk igalt poolt ja neil puudub mesakson. Ühe neurolemmotsüüdiga seotud müeliniseerimata närvikiudude rühm on kaetud endoneuriumiga, mille moodustab viimase basaalmembraan ja õhuke võrk, mis koosneb põimunud kollageenist ja retikulaarsetest mikrofibrillidest. Müeliniseerimata närvikiud ei ole segmenteeritud.

Riis. 8. Närvikiudude struktuuri skeem valgusoptilisel ( AGA, B)
ja ultramikroskoopiline ( a, b) tasemed:

AGA, a- müeliinkiud; B, b- müeliniseerimata kiud 1 – aksiaalne silinder;
2 - müeliinikiht; 3 - sidekoe; 4 - sälkmüeliin;
5 - neurolemmotsüüdi tuum; 6 – sõlmede pealtkuulamine; 7 - mikrotuubulid;
8 - neurofilamendid; 9 - mitokondrid; 10 - mesaxon; 11 - keldri membraan

müeliniseerunud närvikiud(Joonis 8, B) tekivad tänu sellele, et neurolemmotsüüt keerdub spiraalselt ümber närviraku aksoni. Sel juhul pigistatakse sellest välja neurolemmotsüüdi tsütoplasma, nagu see juhtub siis, kui hambapastatuubi perifeerset otsa keeratakse (joon. 9). Iga neurolemmotsüüt ümbritseb ainult osa umbes 1 mm pikkusest aksiaalsest silindrist, moodustades müeliinikiu sõlmedevahelise segmendi. müeliin – see on neurolemmotsüüdi (oligodendrotsüütide) plasmamembraani mitmekordselt keerdunud topeltkiht, mis moodustab aksiaalse silindri sisemise kesta. Paks ja tihe lipiididerikas müeliinkesta isoleerib närvikiude ja takistab voolu (närviimpulsi) lekkimist aksiaalsilindri membraanist aksolemmast.

Riis. 9. Müeliinkiudude arendamise skeem:

AGA- järjestikuste arenguetappide läbilõiked (Robertsoni järgi);
B– moodustunud kiu kolmemõõtmeline kujutis;
1 - neurolemmotsüütide membraani (mesakson) dubleerimine; 2 - akson;
3 - müeliini sälgud; 4 - neurolemmotsüüdi sõrmetaolised kontaktid lõikepiirkonnas;
5 - neurolemmotsüütide tsütoplasma; 6 - spiraalselt keerdunud mesakson (müeliin);
7 - neurolemmotsüüdi tuum

Aksiaalse silindri väliskest moodustab neurolemmotsüüdi tsütoplasma, mida ümbritseb selle basaalmembraan ning õhuke retikulaarsete ja kollageenfibrillide võrk. Kahe kõrvuti asetseva neurolemmotsüüdi piiril tekib närvikiu ahenemine – umbes 0,5 μm laiune närvikiu sõlmeline katkestus (Ranvier intercept), kus müeliinkesta puudub. Siin puutub aksolemma kokku neurolemmotsüütide põimumisprotsessidega ja võib-olla ka Schwanni rakkude basaalmembraaniga.

Neurolemmotsüüdi lamedad protsessid on tasapinnal trapetsikujulised, seega on sisemised müeliiniplaadid kõige lühemad ja välimised kõige pikemad. Iga müeliiniplaat otstes läheb lõplikku lamellmansetti, mis kinnitub tiheda aine abil aksolemma külge. Mansetid on üksteisest eraldatud mesaksonitega.
Müeliini ümbrise mõnes piirkonnas on müeliiniplaadid üksteisest eraldatud Schwanni raku tsütoplasma kihtidega. Need on nn neurolemma sälgud (Schmidt-Lanterman). Need suurendavad närvikiu plastilisust. Seda tõenäolisem on, et sälgud puuduvad kesknärvisüsteemis, kus kiud ei allu mehaanilisele pingele. Seega säilivad kahe Schwanni raku vahel kitsad lõigud paljastatud aksolemmast. Siin on koondunud suurem osa naatriumikanalitest.
(3-5 tuhat 1 mikroni kohta), samas kui müeliiniga kaetud plasmolemmas need praktiliselt puuduvad.

Müeliiniga kaetud sõlmedevahelised segmendid omavad kaabliomadusi ja neid mööda impulsi juhtivuse aeg, s.o. tema potentsiaal läheneb. Aksolemmas tekib Ranvieri sõlme tasemel närviimpulss, mis juhitakse kiiresti lähedalasuvasse sõlme ja selle membraanis ergastatakse järgmine aktsioonipotentsiaal. Seda impulsijuhtimise meetodit nimetatakse soolaseks (hüppamiseks). Põhimõtteliselt toimub müeliniseerunud närvikiududes erutus ainult Ranvieri sõlmedes. Müeliini ümbris tagab isoleeritud, mitte-dekrementaalse (ilma potentsiaaliamplituudi languseta) ja kiirema ergastuse juhtivuse piki närvikiudu. Selle kesta paksuse ja impulsside kiiruse vahel on otsene seos. Paksu müeliinikihiga kiud juhivad impulsse kiirusega 70-140 m/s, õhukese müeliini ümbrisega juhid aga kiirusega umbes 1 m/s ja veelgi aeglasemalt - “lihata” kiud
(0,3–0,5 m/s).

Neuronite tsütolemma eraldatakse gliotsüütide tsütolemmast vedelikuga täidetud rakkudevaheliste lõhedega, mille laius varieerub vahemikus 15–20 nm. Kõik rakkudevahelised lüngad suhtlevad omavahel ja moodustavad rakkudevahelise ruumi. Interstitsiaalne (rakuväline) ruum hõivab umbes 17–20% aju kogumahust. See on täidetud mukopolüsahhariidi põhiainega, mis tagab hapniku ja toitainete difusiooni.

Vere ja ajukoe vahel on hematoentsefaalbarjäär(BBB), mis takistab paljude makromolekulide, toksiinide ja ravimite liikumist verest ajju. Hematoentsefaalbarjääri doktriini töötas välja akadeemik L.S. Stern. Barjäär koosneb kapillaaride endoteelist . Ajus on piirkondi, millel puudub hematoentsefaalbarjäär, kus fenestreeritud kapillaare ümbritsevad laiad perikapillaarsed ruumid (vaskulaarsed põimikud, epifüüs, hüpofüüsi tagumine osa, keskmine eminents, keskaju lehter).