In zijn boek The Wisdom of the Body stelde hij de term voor als een naam voor 'de gecoördineerde fysiologische processen die de meest stabiele toestanden van het lichaam in stand houden'. In de toekomst werd deze term uitgebreid tot het vermogen om de constantheid van de interne toestand van elk open systeem dynamisch te handhaven. Het concept van de constantheid van de interne omgeving werd echter al in 1878 geformuleerd door de Franse wetenschapper Claude Bernard.

Algemene informatie

De term "homeostase" wordt het meest gebruikt in de biologie. Om meercellige organismen te laten bestaan, is het noodzakelijk om de constantheid van de interne omgeving te behouden. Veel ecologen zijn ervan overtuigd dat dit principe ook geldt voor de externe omgeving. Als het systeem zijn evenwicht niet kan herstellen, kan het uiteindelijk ophouden te functioneren.

Complexe systemen - bijvoorbeeld het menselijk lichaam - moeten homeostase hebben om de stabiliteit te behouden en te bestaan. Deze systemen moeten niet alleen streven om te overleven, ze moeten zich ook aanpassen aan veranderingen in de omgeving en evolueren.

eigenschappen van homeostase

Homeostatische systemen hebben de volgende eigenschappen:

• instabiliteit systeem: test hoe het zich het beste kan aanpassen.
• Streven naar balans: alle interne, structurele en functionele organisatie van systemen draagt ​​bij aan het handhaven van het evenwicht.
• onvoorspelbaarheid: Het resulterende effect van een bepaalde actie kan vaak anders zijn dan verwacht.

• Regulering van de hoeveelheid micronutriënten en water in het lichaam - osmoregulatie. Uitgevoerd in de nieren.
• Verwijdering van afvalproducten van het stofwisselingsproces - isolatie. Het wordt uitgevoerd door exocriene organen - nieren, longen, zweetklieren en het maagdarmkanaal.
• Regeling van de lichaamstemperatuur. Verlaging van de temperatuur door zweten, een verscheidenheid aan thermoregulerende reacties.
• Regulering van de bloedglucosespiegels. Hoofdzakelijk uitgevoerd door de lever, insuline en glucagon uitgescheiden door de alvleesklier.

Het is belangrijk op te merken dat hoewel het lichaam in balans is, de fysiologische toestand ervan dynamisch kan zijn. Veel organismen vertonen endogene veranderingen in de vorm van circadiane, ultradiane en infradische ritmes. Dus zelfs in homeostase zijn lichaamstemperatuur, bloeddruk, hartslag en de meeste metabole indicatoren niet altijd op een constant niveau, maar veranderen ze in de loop van de tijd.

Mechanismen van homeostase: feedback

Wanneer er een verandering in variabelen is, zijn er twee hoofdtypen feedback waarop het systeem reageert:

1. Negatieve feedback, uitgedrukt als een reactie waarbij het systeem zo reageert dat de richting van verandering wordt omgekeerd. Omdat de feedback dient om de constantheid van het systeem te behouden, kunt u de homeostase handhaven.
   • Wanneer bijvoorbeeld de concentratie van koolstofdioxide in het menselijk lichaam toeneemt, krijgen de longen het signaal om hun activiteit te verhogen en meer koolstofdioxide uit te ademen.
   • Thermoregulatie is een ander voorbeeld van negatieve feedback. Wanneer de lichaamstemperatuur stijgt (of daalt), registreren thermoreceptoren in de huid en hypothalamus de verandering, waardoor een signaal van de hersenen wordt geactiveerd. Dit signaal veroorzaakt op zijn beurt een reactie - een verlaging van de temperatuur (of verhoging).
2. Positieve feedback, die wordt uitgedrukt als een versterking van de verandering in een variabele. Het heeft een destabiliserend effect, dus het leidt niet tot homeostase. Positieve feedback komt minder vaak voor in natuurlijke systemen, maar heeft ook zijn toepassingen.
   • In zenuwen bijvoorbeeld, veroorzaakt een elektrisch drempelpotentiaal het genereren van een veel grotere actiepotentiaal. Bloedstolling en geboortegebeurtenissen zijn andere voorbeelden van positieve feedback.

Stabiele systemen hebben combinaties van beide soorten feedback nodig. Terwijl negatieve feedback je in staat stelt terug te keren naar een homeostatische toestand, wordt positieve feedback gebruikt om naar een volledig nieuwe (en mogelijk minder wenselijke) staat van homeostase te gaan, een situatie die "metastabiliteit" wordt genoemd. Dergelijke catastrofale veranderingen kunnen bijvoorbeeld optreden bij een toename van voedingsstoffen in rivieren met helder water, wat leidt tot een homeostatische toestand van hoge eutrofiëring (algenovergroei van het kanaal) en troebelheid.

ecologische homeostase

In verstoorde ecosystemen of subclimax-biologische gemeenschappen - zoals bijvoorbeeld het eiland Krakatoa, na een sterke vulkaanuitbarsting in - werd de staat van homeostase van het vorige bosclimax-ecosysteem vernietigd, zoals al het leven op dit eiland. Krakatoa maakte in de jaren na de uitbarsting een keten van ecologische veranderingen door, waarbij nieuwe plant- en diersoorten elkaar opvolgden, wat leidde tot biodiversiteit en daarmee tot een climaxgemeenschap. De ecologische successie in Krakatoa verliep in verschillende fasen. Een complete keten van opeenvolgingen die tot een climax leiden, wordt een preserie genoemd. In het voorbeeld van Krakatoa ontwikkelde dit eiland een climaxgemeenschap met achtduizend verschillende soorten geregistreerd in , honderd jaar nadat de uitbarsting het leven erop vernietigde. De gegevens bevestigen dat de positie gedurende enige tijd in homeostase wordt gehandhaafd, terwijl de opkomst van nieuwe soorten zeer snel leidt tot de snelle verdwijning van oude.

Het geval van Krakatoa en andere verstoorde of intacte ecosystemen laat zien dat de initiële kolonisatie door pioniersoorten plaatsvindt door reproductiestrategieën met positieve feedback waarbij de soort zich verspreidt, waarbij zoveel mogelijk nakomelingen worden geproduceerd, maar met weinig of geen investering in het succes van elk individu. . Bij dergelijke soorten is er een snelle ontwikkeling en een even snelle ineenstorting (bijvoorbeeld door een epidemie). Naarmate een ecosysteem zijn climax nadert, worden dergelijke soorten vervangen door complexere climaxsoorten die zich via negatieve feedback aanpassen aan de specifieke omstandigheden van hun omgeving. Deze soorten worden zorgvuldig gecontroleerd door de potentiële capaciteit van het ecosysteem en volgen een andere strategie - het produceren van kleinere nakomelingen, in het reproductieve succes waarvan in de omstandigheden van de micro-omgeving van zijn specifieke ecologische niche, meer energie wordt geïnvesteerd.

Ontwikkeling begint bij de pioniersgemeenschap en eindigt bij de climaxgemeenschap. Deze climaxgemeenschap ontstaat wanneer flora en fauna in balans komen met de lokale omgeving.

Dergelijke ecosystemen vormen heterarchieën, waarin homeostase op het ene niveau bijdraagt ​​aan homeostatische processen op een ander complex niveau. Zo maakt het bladverlies van een volwassen tropische boom ruimte voor nieuwe groei en verrijkt de bodem. Evenzo vermindert de tropische boom de toegang van licht tot lagere niveaus en helpt voorkomen dat andere soorten binnendringen. Maar bomen vallen ook op de grond en de ontwikkeling van het bos hangt af van de constante verandering van bomen, de cyclus van voedingsstoffen die wordt uitgevoerd door bacteriën, insecten, schimmels. Evenzo dragen dergelijke bossen bij aan ecologische processen, zoals de regulering van microklimaten of hydrologische cycli van ecosystemen, en kunnen verschillende ecosystemen op elkaar inwerken om de rivierafvoerhomeostase binnen een biologisch gebied te handhaven. De variabiliteit van bioregio's speelt ook een rol bij de homeostatische stabiliteit van een biologische regio of bioom.

Biologische homeostase

Homeostase fungeert als een fundamenteel kenmerk van levende organismen en wordt opgevat als het binnen aanvaardbare grenzen houden van het interne milieu.

De interne omgeving van het lichaam omvat lichaamsvloeistoffen - bloedplasma, lymfe, intercellulaire substantie en hersenvocht. Het handhaven van de stabiliteit van deze vloeistoffen is van vitaal belang voor organismen, terwijl de afwezigheid ervan leidt tot schade aan het genetische materiaal.

Homeostase in het menselijk lichaam

Verschillende factoren beïnvloeden het vermogen van lichaamsvloeistoffen om het leven te ondersteunen. Onder hen zijn parameters zoals temperatuur, zoutgehalte, zuurgraad en de concentratie van voedingsstoffen - glucose, verschillende ionen, zuurstof en afvalproducten - koolstofdioxide en urine. Aangezien deze parameters de chemische reacties beïnvloeden die het organisme in leven houden, zijn er ingebouwde fysiologische mechanismen om ze op het vereiste niveau te houden.

Homeostase kan niet worden beschouwd als de oorzaak van de processen van deze onbewuste aanpassingen. Het moet worden gezien als een algemeen kenmerk van veel normale processen die samenwerken, en niet als hun hoofdoorzaak. Bovendien zijn er veel biologische fenomenen die niet in dit model passen - bijvoorbeeld anabolisme.

Andere gebieden

Het begrip "homeostase" wordt ook op andere gebieden gebruikt.

De actuaris kan meepraten risico homeostase, waarin bijvoorbeeld mensen met antikleefremmen op hun auto niet veiliger zitten dan mensen die dat niet hebben, omdat deze mensen een veiligere auto onbewust compenseren door risicovol te rijden. Dit gebeurt omdat sommige van de vasthoudmechanismen - zoals angst - niet meer werken.

Sociologen en psychologen kunnen praten over stress homeostase- de wens van een populatie of individu om op een bepaald stressniveau te blijven, vaak kunstmatig stress veroorzakend als het "natuurlijke" stressniveau niet voldoende is.

Voorbeelden

• thermoregulatie
  • Het trillen van de skeletspieren kan beginnen als de lichaamstemperatuur te laag is.
  • Een ander type thermogenese omvat de afbraak van vetten om warmte af te geven.
  • Door te zweten koelt het lichaam af door verdamping.
• Chemische regelgeving
  • De alvleesklier scheidt insuline en glucagon af om de bloedsuikerspiegel onder controle te houden.
  • De longen nemen zuurstof op en geven koolstofdioxide af.
  • De nieren scheiden urine uit en regelen het waterpeil en een aantal ionen in het lichaam.

Veel van deze organen worden aangestuurd door hormonen uit het hypothalamus-hypofyse-systeem.

zie ook

Wikimedia Stichting. 2010 .

synoniemen:

Zie wat "homeostase" is in andere woordenboeken:

Homeostase... Spellingwoordenboek

homeostase- Het algemene principe van zelfregulering van levende organismen. Perls benadrukt het belang van dit concept sterk in zijn werk The Gestalt Approach en Eye Witness to Therapy. Kort verklarend psychologisch en psychiatrisch woordenboek. Ed. igisheva. 2008 ... Grote psychologische encyclopedie

Homeostase (van het Grieks vergelijkbaar, identiek en staat), de eigenschap van het lichaam om zijn parameters en fysiologisch te behouden. functies in def. bereik, gebaseerd op de stabiliteit van het interne. lichaamsomgeving in relatie tot storende invloeden ... Filosofische Encyclopedie

- (van Grieks homoios hetzelfde, gelijkaardig en Grieks stasis immobiliteit, staand), homeostase, het vermogen van een organisme of systeem van organismen om een ​​stabiel (dynamisch) evenwicht te bewaren in veranderende omgevingscondities. Homeostase in een populatie Ecologisch woordenboek

Homeostase (van homeo... en Griekse stasis immobiliteit, staat), het vermogen van biol. systemen om verandering te weerstaan ​​en dynamisch te blijven. verwijst naar de constantheid van de samenstelling en eigenschappen. De term "G." voorgesteld door W. Kennon in 1929 om staten te karakteriseren ... Biologisch encyclopedisch woordenboek

Homeostase is een zelfregulerend proces waarbij alle biologische systemen ernaar streven de stabiliteit te behouden tijdens de periode van aanpassing aan bepaalde omstandigheden die optimaal zijn om te overleven. Elk systeem, dat in dynamisch evenwicht is, streeft naar een stabiele toestand die weerstand biedt aan externe factoren en stimuli.

Het concept van homeostase

Alle lichaamssystemen moeten samenwerken om een ​​goede homeostase in het lichaam te behouden. Homeostase is de regulering van de lichaamstemperatuur, het watergehalte en het koolstofdioxidegehalte. Diabetes mellitus is bijvoorbeeld een aandoening waarbij het lichaam de bloedsuikerspiegel niet kan reguleren.

Homeostase is een term die zowel wordt gebruikt om het bestaan ​​van organismen in een ecosysteem te beschrijven als om het succesvol functioneren van cellen in een organisme te beschrijven. Organismen en populaties kunnen de homeostase handhaven terwijl de geboorte- en sterftecijfers stabiel blijven.

Feedback

Feedback is een proces dat plaatsvindt wanneer de systemen van het lichaam moeten worden vertraagd of volledig moeten worden gestopt. Wanneer een persoon eet, komt voedsel in de maag en begint de spijsvertering. Tussen de maaltijden door mag de maag niet werken. Het spijsverteringsstelsel werkt met een reeks hormonen en zenuwimpulsen om de zuurproductie in de maag te stoppen en te starten.

Een ander voorbeeld van negatieve feedback is te zien bij een verhoging van de lichaamstemperatuur. De regulatie van homeostase manifesteert zich door zweten, een beschermende reactie van het lichaam op oververhitting. Op deze manier wordt de temperatuurstijging gestopt en wordt het probleem van oververhitting geneutraliseerd. Bij onderkoeling zorgt het lichaam ook voor een aantal maatregelen om op te warmen.

Intern evenwicht bewaren

Homeostase kan worden gedefinieerd als een eigenschap van een organisme of systeem die het helpt bepaalde parameters binnen het normale waardenbereik te houden. Dit is de sleutel tot het leven, en een verkeerde balans bij het handhaven van homeostase kan leiden tot ziekten zoals hypertensie en diabetes.

Homeostase is een sleutelelement om te begrijpen hoe het menselijk lichaam werkt. Een dergelijke formele definitie kenmerkt een systeem dat zijn interne omgeving reguleert en streeft naar het handhaven van de stabiliteit en regelmaat van alle processen die in het lichaam plaatsvinden.

Homeostatische regulatie: lichaamstemperatuur

Controle van de lichaamstemperatuur bij de mens is een goed voorbeeld van homeostase in een biologisch systeem. Wanneer een persoon gezond is, schommelt zijn lichaamstemperatuur rond de +37°C, maar verschillende factoren kunnen deze waarde beïnvloeden, waaronder hormonen, stofwisseling en verschillende ziekten die koorts veroorzaken.

In het lichaam wordt de temperatuurregulatie geregeld in een deel van de hersenen dat de hypothalamus wordt genoemd. Via de bloedbaan naar de hersenen worden temperatuursignalen ontvangen, evenals de analyse van de resultaten van gegevens over de frequentie van de ademhaling, de bloedsuikerspiegel en de stofwisseling. Het verlies van warmte in het menselijk lichaam draagt ​​ook bij aan verminderde activiteit.

Water-zoutbalans

Hoeveel water iemand ook drinkt, het lichaam zwelt niet op als een ballon, en het menselijk lichaam krimpt niet als rozijnen als je heel weinig drinkt. Waarschijnlijk heeft iemand er ooit minstens één keer over nagedacht. Op de een of andere manier weet het lichaam hoeveel vocht er moet worden opgeslagen om het gewenste niveau te behouden.

De concentratie van zout en glucose (suiker) in het lichaam wordt op een constant niveau gehouden (bij afwezigheid van negatieve factoren), de hoeveelheid bloed in het lichaam is ongeveer 5 liter.

Regeling van de bloedsuikerspiegel

Glucose is een type suiker dat in het bloed wordt aangetroffen. Het menselijk lichaam moet de juiste glucosespiegels handhaven om gezond te blijven. Als de glucosespiegel te hoog wordt, maakt de alvleesklier het hormoon insuline aan.

Als de bloedglucosespiegel te laag wordt, zet de lever het glycogeen in het bloed om, waardoor de suikerspiegel stijgt. Wanneer pathogene bacteriën of virussen het lichaam binnenkomen, begint het de infectie te bestrijden voordat de pathogene elementen tot gezondheidsproblemen kunnen leiden.

Druk onder controle

Het handhaven van een gezonde bloeddruk is ook een voorbeeld van homeostase. Het hart kan veranderingen in bloeddruk waarnemen en signalen naar de hersenen sturen voor verwerking. Vervolgens sturen de hersenen een signaal terug naar het hart met instructies om correct te reageren. Als de bloeddruk te hoog is, moet deze worden verlaagd.

Hoe wordt homeostase bereikt?

Hoe regelt het menselijk lichaam alle systemen en organen en compenseert het de voortdurende veranderingen in de omgeving? Dit komt door de aanwezigheid van veel natuurlijke sensoren die temperatuur, bloedzoutsamenstelling, bloeddruk en vele andere parameters regelen. Deze detectoren sturen signalen naar de hersenen, naar het hoofdcontrolecentrum, voor het geval sommige waarden afwijken van de norm. Daarna worden compenserende maatregelen genomen om de normale toestand te herstellen.

Het handhaven van homeostase is ongelooflijk belangrijk voor het lichaam. Het menselijk lichaam bevat een bepaalde hoeveelheid chemicaliën die bekend staan ​​als zuren en logen, en hun juiste balans is essentieel voor het optimaal functioneren van alle organen en lichaamssystemen. Het calciumgehalte in het bloed moet op het juiste niveau worden gehouden. Omdat ademen onvrijwillig is, voorziet het zenuwstelsel het lichaam van de broodnodige zuurstof. Wanneer gifstoffen in je bloedbaan terechtkomen, verstoren ze de homeostase van het lichaam. Het menselijk lichaam reageert op deze verstoring met behulp van het urinestelsel.

Het is belangrijk om te benadrukken dat de homeostase van het lichaam automatisch werkt als het systeem normaal functioneert. Bijvoorbeeld een reactie op hitte - de huid wordt rood, omdat de kleine bloedvaten automatisch verwijden. Trillen is een reactie op het koud hebben. Homeostase is dus geen verzameling organen, maar de synthese en balans van lichaamsfuncties. Samen stelt u dit in staat om het hele lichaam in een stabiele toestand te houden.

Homeostase - onderhoud van de interne omgeving van het lichaam

De wereld om ons heen verandert voortdurend. Winterwind dwingt ons warme kleren en handschoenen aan te trekken, terwijl centrale verwarming ons aanmoedigt om ze uit te doen. De zomerzon vermindert de behoefte aan warmteopslag, tenminste totdat efficiënte airconditioning het tegenovergestelde doet. En toch, ongeacht de omgevingstemperatuur, zal de individuele lichaamstemperatuur van gezonde mensen die je kent waarschijnlijk niet veel meer dan een tiende van een graad verschillen. Bij mensen en andere warmbloedige dieren wordt de temperatuur van de inwendige delen van het lichaam op een constant niveau gehouden ergens rond de 37 ° C, hoewel deze enigszins kan stijgen en dalen in verband met het dagelijkse ritme.

De meeste mensen eten anders. Sommigen geven de voorkeur aan een goed ontbijt, een lichte lunch en een stevige lunch met het verplichte dessert. Anderen eten het grootste deel van de dag niet, maar 's middags houden ze van een goede snack en een dutje. Sommigen doen alleen waar ze op kauwen, anderen lijken helemaal niets om eten te geven. En toch, als je het bloedsuikergehalte van de leerlingen in je klas meet, dan zal het allemaal dicht bij 0,001 g (1 mg) per milliliter bloed liggen, ondanks het grote verschil in het dieet en de verdeling van de maaltijden.

Nauwkeurige regeling van lichaamstemperatuur en bloedglucose zijn slechts twee voorbeelden van de belangrijkste functies onder controle van het zenuwstelsel. De samenstelling van de vloeistoffen die al onze cellen omringen, wordt continu gereguleerd, wat zorgt voor een verbazingwekkende constantheid.

Het handhaven van een constante interne omgeving wordt genoemd homeostase (homeo - hetzelfde, vergelijkbaar; stasis - stabiliteit, balans). De belangrijkste verantwoordelijkheid voor homeostatische regulatie wordt gedragen door de autonome (autonome) en intestinale delen van het perifere zenuwstelsel, evenals het centrale zenuwstelsel, dat via de hypofyse en andere endocriene organen opdrachten aan het lichaam geeft. Door samen te werken stemmen deze systemen de behoeften van het lichaam af op de omgevingsomstandigheden. (Als deze uitspraak je bekend voorkomt, bedenk dan dat we precies dezelfde woorden hebben gebruikt om de belangrijkste functie van de hersenen te beschrijven.)

De Franse fysioloog Claude Bernard, die leefde in de 19e eeuw en zich volledig wijdde aan de studie van de processen van spijsvertering en de regulatie van de bloedstroom, beschouwde lichaamsvloeistoffen als een "interne omgeving" (milieu interne). In verschillende organismen kunnen de concentratie van bepaalde zouten en de normale temperatuur enigszins verschillen, maar binnen een soort komt de interne omgeving van individuen overeen met de normen die kenmerkend zijn voor deze soort. Alleen kortstondige en niet al te grote afwijkingen van deze normen zijn toegestaan, anders kan het organisme niet gezond blijven en bijdragen aan het voortbestaan ​​van de soort. Walter B. Cannon, de belangrijkste Amerikaanse fysioloog van het midden van deze eeuw, breidde Bernards concept van de interne omgeving uit. Hij geloofde dat de onafhankelijkheid van het individu van voortdurende veranderingen in externe omstandigheden wordt verzekerd door het werk homeostatische mechanismen die de constantheid van de interne omgeving handhaven.

Het vermogen van een organisme om aan de eisen van zijn omgeving het hoofd te bieden, verschilt sterk van soort tot soort. Een persoon die naast de interne mechanismen van homeostase complexe soorten gedrag gebruikt, heeft blijkbaar de grootste onafhankelijkheid van externe omstandigheden. Niettemin overtreffen veel dieren het in bepaalde soortspecifieke mogelijkheden. IJsberen zijn bijvoorbeeld beter bestand tegen kou; sommige soorten spinnen en hagedissen die in woestijnen leven, verdragen hitte beter; kamelen kunnen langer zonder water. In dit hoofdstuk gaan we in op een aantal structuren die ons in staat stellen om een ​​zekere mate van onafhankelijkheid te verkrijgen van de veranderende fysieke omstandigheden van de buitenwereld. We zullen ook dieper ingaan op de regulerende mechanismen die de constantheid van onze interne omgeving in stand houden.

Astronauten dragen speciale pakken (pakken) waarmee ze een normale lichaamstemperatuur, voldoende zuurstofspanning in het bloed en bloeddruk kunnen handhaven wanneer ze werken in een omgeving met een vacuüm. Speciale sensoren die in deze pakken zijn ingebouwd, registreren de zuurstofconcentratie, lichaamstemperatuur en hartslagindicatoren en rapporteren deze gegevens aan de computers van het ruimtevaartuig, die op hun beurt weer aan grondcontrolecomputers. De computers van het bestuurde ruimtevaartuig kunnen omgaan met bijna alle voorspelbare situaties met betrekking tot de behoeften van het organisme. Als zich een onvoorzien probleem voordoet, worden computers op aarde aangesloten om het op te lossen, die nieuwe opdrachten rechtstreeks naar de instrumenten van het pak sturen.
In het lichaam wordt de registratie van sensorische gegevens en lokale controle uitgevoerd door het autonome zenuwstelsel met de deelname van het endocriene systeem, dat de functie van algemene coördinatie op zich neemt.

autonoom zenuwstelsel

Enkele algemene principes van de organisatie van sensorische en motorische systemen zullen voor ons zeer nuttig zijn bij de studie van systemen van interne regulatie. Alle drie divisies autonome (autonome) zenuwstelsel hebben " zintuiglijk" en " motor" Componenten. Terwijl de eerste indicatoren van de interne omgeving registreren, versterken of remmen de laatste de activiteit van die structuren die het regulatieproces zelf uitvoeren.

Intramusculaire receptoren, samen met receptoren in pezen en op sommige andere plaatsen, reageren op druk en rekken. Samen vormen ze een speciaal soort intern sensorisch systeem dat helpt bij het beheersen van onze bewegingen.
De receptoren die betrokken zijn bij homeostase werken op een andere manier: ze voelen veranderingen in de bloedchemie of drukschommelingen in het vaatstelsel en in holle inwendige organen zoals het spijsverteringskanaal en de blaas. Deze sensorische systemen, die informatie verzamelen over de interne omgeving, lijken qua organisatie sterk op systemen die signalen van het oppervlak van het lichaam ontvangen. Hun receptorneuronen vormen de eerste synaptische schakelaars binnen het ruggenmerg. Langs de motorbanen van het autonome systeem gaan commando's aan de lichamen die de interne omgeving direct reguleren;. Deze paden beginnen met speciaal autonome preganglionische neuronen ruggengraat. Een dergelijke organisatie doet enigszins denken aan de organisatie van het spinale niveau van het motorische systeem.

De focus van dit hoofdstuk ligt op die motorcomponenten van het autonome systeem die de spieren van het hart, de bloedvaten en de darmen innerveren, waardoor ze samentrekken of ontspannen. Dezelfde vezels innerveren ook de klieren, waardoor het proces van secretie wordt veroorzaakt.

autonoom zenuwstelsel bestaat uit twee grote delen sympathiek en parasympathisch. Beide divisies hebben één structureel kenmerk dat we nog niet eerder zijn tegengekomen: de neuronen die de spieren van de interne organen en klieren aansturen, liggen buiten het centrale zenuwstelsel en vormen kleine ingekapselde clusters van cellen genaamd ganglia. Zo is er in het autonome zenuwstelsel een extra verbinding tussen het ruggenmerg en het terminale werkorgaan (effector).

Autonome neuronen van het ruggenmerg sensorische informatie van interne organen en andere bronnen combineren. Op basis hiervan regelen ze vervolgens de activiteit autonome ganglionneuronen. De verbindingen tussen de ganglia en het ruggenmerg worden genoemd preganglionaire vezels . De neurotransmitter die wordt gebruikt om impulsen van het ruggenmerg naar ganglionneuronen in zowel het sympathische als het parasympathische gebied over te brengen, is bijna altijd acetylcholine, dezelfde neurotransmitter waarmee de motorneuronen van het ruggenmerg rechtstreeks de skeletspieren aansturen. Net als bij de vezels die skeletspieren innerveren, kan de werking van acetylcholine worden versterkt in de aanwezigheid van nicotine en worden geblokkeerd door curare. Axonen gaan van autonome ganglionneuronen, of postganglionaire vezels , ga dan naar de doelorganen en vorm daar veel takken.

De sympathische en parasympathische afdelingen van het autonome zenuwstelsel zijn verschillend
1) volgens de niveaus waarop preganglionische vezels het ruggenmerg verlaten;
2) door de nabijheid van de locatie van de ganglia tot de doelorganen;
3) door de neurotransmitter die postganglionaire neuronen gebruiken om de functies van deze doelorganen te reguleren.
We zullen nu deze kenmerken bekijken.

Sympathisch zenuwstelsel

In het sympathische systeem, preganglionic vezels verlaten het thoracale en lumbale ruggenmerg. De ganglia bevinden zich vrij dicht bij het ruggenmerg en zeer lange postganglionaire vezels lopen van hen naar de doelorganen (zie Fig. 63). De belangrijkste bemiddelaar van de sympathische zenuwen is noradrenaline, een van de catecholamines, die ook dienst doet als bemiddelaar in het centrale zenuwstelsel.

Rijst. 63. De sympathische en parasympathische afdelingen van het autonome zenuwstelsel, de organen die ze innerveren en hun effect op elk orgaan.

Om te begrijpen welke organen worden beïnvloed door het sympathische zenuwstelsel, is het het gemakkelijkst om je voor te stellen wat er gebeurt met een opgewonden dier, klaar voor een vecht- of vluchtreactie.
De pupillen worden groter om meer licht binnen te laten; de frequentie van hartcontracties neemt toe en elke samentrekking wordt krachtiger, wat leidt tot een toename van de algehele bloedstroom. Bloed stroomt van de huid en inwendige organen naar de spieren en hersenen. De beweeglijkheid van het maag-darmstelsel verzwakt, de spijsverteringsprocessen vertragen. Spieren langs de luchtwegen die naar de longen leiden, ontspannen, waardoor een snellere ademhaling en verhoogde gasuitwisseling mogelijk is. De cellen van de lever en het vetweefsel geven meer glucose en vetzuren aan het bloed - energierijke brandstof, en de alvleesklier krijgt de opdracht om minder insuline aan te maken. Hierdoor kunnen de hersenen een groter deel van de glucose die in de bloedbaan circuleert ontvangen, omdat de hersenen, in tegenstelling tot andere organen, geen insuline nodig hebben om de bloedsuikerspiegel te gebruiken. De bemiddelaar van het sympathische zenuwstelsel, die al deze veranderingen uitvoert, is noradrenaline.

Er is een extra systeem dat een nog algemener effect heeft om al deze veranderingen beter te waarborgen. Ze zitten op de toppen van de nieren als twee kleine kapjes, bijnieren . In hun binnenste deel - de medulla - bevinden zich speciale cellen die worden geïnnerveerd door preganglionische sympathische vezels. Deze cellen in het proces van embryonale ontwikkeling worden gevormd uit dezelfde neurale lijstcellen waaruit de sympathische ganglia worden gevormd. De medulla is dus een onderdeel van het sympathische zenuwstelsel. Wanneer ze worden geactiveerd door preganglionaire vezels, geven medullacellen hun eigen catecholamines (norepinefrine en epinefrine) direct in het bloed af voor levering aan doelorganen (Fig. 64). Circulerende hormoonbemiddelaars - dienen als voorbeeld van hoe de regulatie van endocriene organen wordt uitgevoerd (zie p. 89).

Parasympathisch zenuw stelsel

in de parasympathische preganglionaire vezels Gaan uit de hersenstam("craniale component") en van de onderste, sacrale segmenten van het ruggenmerg(zie Afb. 63 hierboven). Ze vormen in het bijzonder een zeer belangrijke zenuwstam genaamd nervus vagus , waarvan de talrijke vertakkingen alle parasympathische innervatie van het hart, de longen en het darmkanaal uitvoeren. (De nervus vagus stuurt ook sensorische informatie van deze organen terug naar het centrale zenuwstelsel.) parasympathische axonen heel lang, want ganglia bevinden zich meestal dichtbij of in de weefsels die ze innerveren.

Aan de uiteinden van de vezels van het parasympathische systeem wordt een neurotransmitter gebruikt acetylcholine. De reactie van de respectievelijke doelcellen op acetylcholine is ongevoelig voor de werking van nicotine of curare. In plaats daarvan worden acetylcholinereceptoren geactiveerd door muscarine en geblokkeerd door atropine.

Het overwicht van parasympathische activiteit schept voorwaarden voor " rust en herstel» organisme. In het uiterste geval doet het algemene patroon van parasympathische activering denken aan de rusttoestand die optreedt na een stevige maaltijd. Een verhoogde bloedtoevoer naar het spijsverteringskanaal versnelt de beweging van voedsel door de darmen en verbetert de afscheiding van spijsverteringsenzymen. De frequentie en kracht van hartcontracties nemen af, de pupillen vernauwen zich, het lumen van de luchtwegen neemt af en de vorming van slijm daarin neemt toe. De blaas trekt samen. Alles bij elkaar genomen, brengen deze veranderingen het lichaam terug naar die vredige staat die voorafging aan de "vecht- of vluchtreactie". (Dit alles wordt geïllustreerd in figuur 63; zie ook hoofdstuk 6.)

Vergelijkende kenmerken van de afdelingen van het autonome zenuwstelsel

Het sympathische systeem, met zijn extreem lange postganglionaire vezels, verschilt sterk van het parasympathische systeem, waarin daarentegen de preganglionische vezels langer zijn en de ganglia zich dichtbij of in de doelorganen bevinden. Veel interne organen, zoals de longen, het hart, de speekselklieren, de blaas, de geslachtsklieren, ontvangen innervatie van beide delen van het autonome systeem (ze zouden hebben " dubbele innervatie"). Andere weefsels en organen, zoals spierslagaders, ontvangen alleen sympathische innervatie. Over het geheel genomen kan worden gezegd dat twee afdelingen werken afwisselend: afhankelijk van de activiteit van het organisme en van de commando's van de hogere vegetatieve centra, domineert de een of de ander.

Deze karakterisering is echter niet helemaal correct. Beide systemen zijn voortdurend in een staat van verschillende mate van activiteit.. Het feit dat doelorganen zoals het hart of de iris kunnen reageren op impulsen van beide gebieden, weerspiegelt eenvoudig hun complementaire rol. Als u bijvoorbeeld erg boos bent, stijgt uw bloeddruk, waardoor de overeenkomstige receptoren in de halsslagaders worden opgewonden. Deze signalen worden ontvangen door het integrerende centrum van het cardiovasculaire systeem, gelegen in het onderste deel van de hersenstam en bekend als de kernen van het solitaire kanaal. Excitatie van dit centrum activeert de preganglionische parasympathische vezels van de nervus vagus, wat leidt tot een afname van de frequentie en kracht van hartcontracties. Tegelijkertijd wordt onder invloed van hetzelfde coördinerende vasculaire centrum de sympathische activiteit geremd, waardoor een verhoging van de bloeddruk wordt tegengegaan.

Hoe essentieel is het functioneren van elk van de afdelingen voor adaptieve reacties? Verrassend genoeg kunnen niet alleen dieren, maar ook mensen dat bijna volledige uitschakeling van het sympathische zenuwstelsel doorstaan zonder zichtbare nadelige gevolgen. Deze uitschakeling wordt aanbevolen voor sommige vormen van aanhoudende hypertensie.

En hier het is niet zo eenvoudig om te doen zonder het parasympathische zenuwstelsel. Mensen die een dergelijke operatie hebben ondergaan en zich buiten de beschermende omstandigheden van een ziekenhuis of laboratorium bevinden, passen zich zeer slecht aan de omgeving aan. Ze kunnen de lichaamstemperatuur niet reguleren wanneer ze worden blootgesteld aan hitte of kou; bij bloedverlies wordt hun bloeddrukregulatie verstoord en bij elke intense spierbelasting ontwikkelt zich snel vermoeidheid.

Diffuus darmzenuwstelsel

Recente studies hebben het bestaan ​​onthuld derde belangrijke afdeling van het autonome zenuwstelsel - diffuus intestinaal zenuwstelsel . Deze afdeling is verantwoordelijk voor de innervatie en coördinatie van de spijsverteringsorganen. Zijn werk is onafhankelijk van de sympathische en parasympathische systemen, maar kan onder hun invloed worden gewijzigd. Dit is een extra schakel die de autonome postganglionaire zenuwen verbindt met de klieren en spieren van het maagdarmkanaal.

De ganglia van dit systeem innerveren de wanden van de darmen. Axonen van de cellen van deze ganglia veroorzaken samentrekkingen van de ringvormige en longitudinale spieren, waardoor voedsel door het maagdarmkanaal wordt geduwd, een proces dat peristaltiek wordt genoemd. Deze ganglia bepalen dus de kenmerken van lokale peristaltische bewegingen. Wanneer de voedselmassa zich in de darm bevindt, rekt deze de wanden enigszins uit, wat een vernauwing van het gebied dat iets hoger ligt langs de loop van de darm, en ontspanning van het iets daaronder gelegen gebied veroorzaakt. Hierdoor wordt de voedselmassa verder geduwd. Onder invloed van parasympathische of sympathische zenuwen kan de activiteit van de darmganglia echter veranderen. Activering van het parasympathische systeem verbetert de peristaltiek en activering van het sympathische systeem verzwakt het.

Acetylcholine dient als een bemiddelaar die de gladde spieren van de darm prikkelt. Remmingssignalen die tot ontspanning leiden, lijken echter door verschillende stoffen te worden overgedragen, waarvan er slechts enkele zijn onderzocht. Van de neurotransmitters in de darm zijn er minstens drie die ook in het centrale zenuwstelsel werken: somatostatine (zie hieronder), endorfine en stof P (zie hoofdstuk 6).

Centrale regulatie van de functies van het autonome zenuwstelsel

Het centrale zenuwstelsel oefent in veel mindere mate controle uit over het autonome systeem dan over het sensorische of skeletmotorische systeem. Gebieden van de hersenen die het meest worden geassocieerd met autonome functies zijn: hypothalamus en hersenstam, vooral dat deel ervan dat zich direct boven het ruggenmerg bevindt - de medulla oblongata. Het is vanuit deze gebieden dat de belangrijkste paden naar sympathische en parasympathische preganglionische autonome neuronen op ruggengraatniveau gaan.

Hypothalamus. De hypothalamus is een van de hersengebieden, waarvan de algemene structuur en organisatie min of meer vergelijkbaar is bij vertegenwoordigers van verschillende klassen van gewervelde dieren.

Over het algemeen wordt aangenomen dat hypothalamus is de focus van viscerale integratieve functies. Signalen van de neuronale systemen van de hypothalamus komen direct de netwerken binnen die de preganglionische secties van de autonome zenuwbanen prikkelen. Bovendien oefent dit deel van de hersenen directe controle uit over het gehele endocriene systeem via specifieke neuronen die de afscheiding van hormonen door de hypofysevoorkwab regelen, en de axonen van andere hypothalamische neuronen eindigen in de achterste hypofyse. Hier scheiden deze uiteinden mediatoren af ​​die als hormonen in het bloed circuleren: 1) vasopressine, die de bloeddruk verhoogt in noodgevallen, bij verlies van vocht of bloed; het vermindert ook de uitscheiding van water in de urine (daarom wordt vasopressine ook wel antidiuretisch hormoon genoemd); 2) oxytocine, het stimuleren van samentrekkingen van de baarmoeder in de laatste fase van de bevalling.

Rijst. 65. Hypothalamus en hypofyse. Geeft schematisch de belangrijkste functionele gebieden van de hypothalamus weer.

Hoewel er onder de clusters van hypothalamische neuronen verschillende duidelijk afgebakende kernen zijn, is het grootste deel van de hypothalamus een verzameling zones met vage grenzen (Fig. 65). Er zijn echter vrij uitgesproken kernen in drie zones. We zullen nu de functies van deze structuren bekijken.

1. Periventriculaire zone direct grenzend aan de derde cerebrale ventrikel, die door het centrum van de hypothalamus loopt. Cellen die het ventrikel bekleden, geven informatie door aan neuronen in de periventriculaire zone over belangrijke interne parameters die mogelijk moeten worden gereguleerd, zoals temperatuur, zoutconcentratie en niveaus van hormonen die worden uitgescheiden door de schildklier, bijnieren of geslachtsklieren, zoals geïnstrueerd door de hypofyse .

2. mediale zone bevat de meeste paden waarlangs de hypothalamus endocriene controle uitoefent via de hypofyse. Het kan bij benadering worden gezegd dat de cellen van de periventriculaire zone de feitelijke uitvoering van commando's die door de cellen van de mediale zone aan de hypofyse worden gegeven, controleren.

3. Door laterale zone cellen controle over de hypothalamus vanuit de hogere instanties van de hersenschors en het limbische systeem. Het ontvangt ook sensorische informatie van de centra van de medulla oblongata, die de ademhalings- en cardiovasculaire activiteit coördineren. De laterale zone is waar hogere hersencentra kunnen de reacties van de hypothalamus aanpassen op veranderingen in de interne omgeving. In de cortex is bijv. vergelijking van informatie afkomstig van twee bronnen - interne en externe omgeving. Als bijvoorbeeld de cortex besluit dat de tijd en omstandigheden niet geschikt zijn om te eten, worden de zintuiglijke meldingen van een lage bloedsuikerspiegel en een lege maag opzij gezet tot een gunstiger moment. Het negeren van de hypothalamus door het limbische systeem is minder waarschijnlijk. In plaats daarvan kan dit systeem emotionele en motiverende kleuren toevoegen aan de interpretatie van externe zintuiglijke signalen, of percepties van de omgeving op basis van deze signalen vergelijken met soortgelijke situaties in het verleden.

Samen met de corticale en limbische componenten voert de hypothalamus ook veel routine-integrerende acties uit, en over veel langere tijdsperioden dan tijdens de implementatie van kortetermijnregulerende functies. De hypothalamus "weet" van tevoren wat het lichaam nodig heeft in een normaal dagelijks levensritme. Hij brengt bijvoorbeeld het endocriene systeem in actie zodra we wakker worden. Het bewaakt ook de hormonale activiteit van de eierstokken tijdens de menstruatiecyclus; neemt stappen om de baarmoeder voor te bereiden op de komst van een bevruchte eicel. Bij trekvogels en overwinterende zoogdieren coördineert de hypothalamus, met zijn vermogen om de lengte van de daglichturen te bepalen, het leven van het organisme gedurende cycli die enkele maanden duren. (Deze aspecten van gecentraliseerde regulering van interne functies worden besproken in de hoofdstukken 5 en 6.)

Merg(thalamus en hypothalamus)

De hypothalamus maakt minder dan 5% uit van de totale hersenmassa. Deze kleine hoeveelheid weefsel bevat echter centra die alle functies van het lichaam ondersteunen, met uitzondering van spontane ademhalingsbewegingen, de regulering van de bloeddruk en het hartritme. Deze laatste functies zijn afhankelijk van de medulla oblongata (zie afb. 66). Bij traumatisch hersenletsel treedt de zogenaamde "hersendood" op wanneer alle tekenen van elektrische activiteit van de cortex verdwijnen en de controle van de hypothalamus en medulla oblongata verloren gaat, hoewel kunstmatige beademing nog steeds voldoende verzadiging van het circulerende bloed met zuurstof kan handhaven.

voortzetting
- -

Zoals u weet, is een levende cel een mobiel, zelfregulerend systeem. Haar interne organisatie wordt ondersteund door actieve processen die gericht zijn op het beperken, voorkomen of opheffen van verschuivingen veroorzaakt door verschillende invloeden uit de omgeving en de interne omgeving. Het vermogen om terug te keren naar de oorspronkelijke staat na een afwijking van een bepaald gemiddeld niveau, veroorzaakt door een of andere "verontrustende" factor, is de belangrijkste eigenschap van de cel. Een meercellig organisme is een holistische organisatie waarvan de cellulaire elementen gespecialiseerd zijn om verschillende functies uit te voeren. Interactie in het lichaam wordt uitgevoerd door complexe regulerende, coördinerende en correlerende mechanismen met de deelname van nerveuze, humorale, metabole en andere factoren. Veel individuele mechanismen die intra- en intercellulaire relaties reguleren, hebben in sommige gevallen tegengestelde (antagonistische) effecten die elkaar in evenwicht houden. Dit leidt tot de vestiging van een mobiele fysiologische achtergrond (fysiologisch evenwicht) in het lichaam en stelt het levende systeem in staat om relatieve dynamische constantheid te behouden, ondanks veranderingen in de omgeving en verschuivingen die optreden tijdens het leven van het organisme.

De term 'homeostase' werd in 1929 voorgesteld door de fysioloog W. Cannon, die geloofde dat de fysiologische processen die de stabiliteit in het lichaam handhaven, zo complex en divers zijn dat het raadzaam is ze te combineren onder de algemene naam homeostase. In 1878 schreef K. Bernard echter dat alle levensprocessen maar één doel hebben: het handhaven van de constantheid van de levensomstandigheden in onze interne omgeving. Soortgelijke uitspraken zijn te vinden in de werken van veel onderzoekers van de 19e en de eerste helft van de 20e eeuw. (E. Pfluger, S. Richet, L.A. Fredericq, I.M. Sechenov, I.P. Pavlov, K.M. Bykov en anderen). De werken van L. S. Stern (met medewerkers), gewijd aan de rol van barrièrefuncties die de samenstelling en eigenschappen van de micro-omgeving van organen en weefsels reguleren.

Het idee van homeostase komt niet overeen met het concept van een stabiel (niet-fluctuerend) evenwicht in het lichaam - het evenwichtsprincipe is niet van toepassing op complexe fysiologische en biochemische processen die plaatsvinden in levende systemen. Het is ook verkeerd om homeostase af te zetten tegen ritmische fluctuaties in de interne omgeving. Homeostase in brede zin omvat de problematiek van cyclische en fasestroom van reacties, compensatie, regulatie en zelfregulatie van fysiologische functies, de dynamiek van de onderlinge afhankelijkheid van zenuw-, humorale en andere componenten van het regulerende proces. De grenzen van homeostase kunnen rigide en plastisch zijn en variëren afhankelijk van individuele leeftijd, geslacht, sociale, professionele en andere omstandigheden.

Van bijzonder belang voor het leven van het organisme is de constantheid van de samenstelling van het bloed - de vloeibare basis van het lichaam (vloeibare matrix), volgens W. Cannon. De stabiliteit van zijn actieve reactie (pH), osmotische druk, verhouding van elektrolyten (natrium, calcium, chloor, magnesium, fosfor), glucosegehalte, aantal gevormde elementen, enzovoort zijn algemeen bekend. Dus bijvoorbeeld de pH van het bloed gaat in de regel niet verder dan 7,35-7,47. Zelfs ernstige stoornissen van het zuur-basemetabolisme met een pathologie van zuuraccumulatie in de weefselvloeistof, bijvoorbeeld bij diabetische acidose, hebben zeer weinig effect op de actieve reactie van het bloed. Ondanks het feit dat de osmotische druk van bloed en weefselvloeistof onderhevig is aan continue fluctuaties als gevolg van de constante toevoer van osmotisch actieve producten van het interstitiële metabolisme, blijft deze op een bepaald niveau en verandert alleen in sommige ernstige pathologische aandoeningen.

Het handhaven van een constante osmotische druk is van het grootste belang voor het watermetabolisme en het handhaven van de ionische balans in het lichaam (zie Water-zoutmetabolisme). De grootste constantheid is de concentratie van natriumionen in de interne omgeving. Ook het gehalte aan andere elektrolyten fluctueert binnen nauwe grenzen. De aanwezigheid van een groot aantal osmoreceptoren in weefsels en organen, inclusief in de centrale zenuwformaties (hypothalamus, hippocampus), en een gecoördineerd systeem van regulatoren van watermetabolisme en ionische samenstelling stelt het lichaam in staat om snel verschuivingen in de osmotische bloeddruk te elimineren die treden bijvoorbeeld op wanneer water in het lichaam wordt gebracht.

Ondanks het feit dat bloed de algemene interne omgeving van het lichaam vertegenwoordigt, komen de cellen van organen en weefsels er niet direct mee in contact.

In meercellige organismen heeft elk orgaan zijn eigen interne omgeving (micro-omgeving) die overeenkomt met zijn structurele en functionele kenmerken, en de normale toestand van organen hangt af van de chemische samenstelling, fysisch-chemische, biologische en andere eigenschappen van deze micro-omgeving. De homeostase wordt bepaald door de functionele toestand van histohematische barrières en hun permeabiliteit in de richtingen van bloed → weefselvloeistof, weefselvloeistof → bloed.

Van bijzonder belang is de constantheid van de interne omgeving voor de activiteit van het centrale zenuwstelsel: zelfs kleine chemische en fysisch-chemische verschuivingen die optreden in de cerebrospinale vloeistof, glia en pericellulaire ruimten kunnen een scherpe verstoring veroorzaken in de loop van levensprocessen in individuele neuronen of in hun ensembles. Een complex homeostatisch systeem, met inbegrip van verschillende neurohumorale, biochemische, hemodynamische en andere regulerende mechanismen, is het systeem dat zorgt voor een optimaal bloeddrukniveau. Tegelijkertijd wordt de bovengrens van het niveau van de arteriële druk bepaald door de functionaliteit van de baroreceptoren van het vasculaire systeem van het lichaam, en de ondergrens wordt bepaald door de behoefte van het lichaam aan bloedtoevoer.

De meest perfecte homeostatische mechanismen in het lichaam van hogere dieren en mensen omvatten de processen van thermoregulatie; bij homo-iothermische dieren zijn temperatuurschommelingen in de inwendige delen van het lichaam tijdens de meest dramatische veranderingen in temperatuur in de omgeving niet groter dan tienden van een graad.

Verschillende onderzoekers verklaren op verschillende manieren de mechanismen van algemeen biologische aard die ten grondslag liggen aan homeostase. Dus W. Cannon hechtte speciaal belang aan het hogere zenuwstelsel, L.A. Orbeli beschouwde de adaptief-trofische functie van het sympathische zenuwstelsel als een van de leidende factoren van homeostase. De organiserende rol van het zenuwstelsel (het principe van nervisme) ligt ten grondslag aan de bekende ideeën over de essentie van de principes van homeostase (I.M. Sechenov, I.P. Pavlov, A.D. Speransky en anderen). Noch het dominante principe (A.A. Ukhtomsky), noch de theorie van barrièrefuncties (L.S. Stern), noch het algemene aanpassingssyndroom (G. Selye), noch de theorie van functionele systemen (P.K. Anokhin), noch de hypothalamische regulatie van homeostase (N.I. Grashchenkov) en vele andere theorieën lossen het probleem van homeostase niet volledig op.

In sommige gevallen wordt het concept homeostase niet helemaal correct gebruikt om geïsoleerde fysiologische toestanden, processen en zelfs sociale verschijnselen te verklaren. Zo verschenen de termen "immunologisch", "elektrolyt", "systemisch", "moleculair", "fysisch-chemisch", "genetische homeostase" en dergelijke in de literatuur. Er zijn pogingen gedaan om het probleem van de homeostase terug te brengen tot het principe van zelfregulering. Een voorbeeld van het oplossen van het probleem van homeostase vanuit het oogpunt van cybernetica is Ashby's poging (W.R. Ashby, 1948) om een ​​zelfregulerend apparaat te ontwerpen dat het vermogen van levende organismen simuleert om het niveau van bepaalde hoeveelheden binnen fysiologisch aanvaardbare grenzen te houden. Sommige auteurs beschouwen de interne omgeving van het lichaam als een complex ketensysteem met veel "actieve inputs" (interne organen) en individuele fysiologische indicatoren (bloedstroom, bloeddruk, gasuitwisseling, enz.), waarvan de waarde te wijten is aan aan de activiteit van de "inputs".

In de praktijk worden onderzoekers en clinici geconfronteerd met de vragen van het beoordelen van het adaptieve (adaptieve) of compenserende vermogen van het lichaam, hun regulatie, versterking en mobilisatie, en het voorspellen van de reacties van het lichaam op storende invloeden. Sommige staten van vegetatieve instabiliteit, veroorzaakt door insufficiëntie, overmaat of ontoereikendheid van regulerende mechanismen, worden beschouwd als "ziekten van homeostase". Met een zekere conventioneelheid kunnen ze functionele stoornissen omvatten in het normale functioneren van het lichaam geassocieerd met zijn veroudering, gedwongen herstructurering van biologische ritmen, sommige verschijnselen van vegetatieve dystonie, hyper- en hypocompensatoire reactiviteit onder stressvolle en extreme invloeden, enzovoort.

Om de staat van homeostatische mechanismen in fiziol te beoordelen. experiment en in een wig, praktijk worden verschillende gedoseerde functionele tests toegepast (koud, thermisch, adrenaline, insuline, mezaton en andere) met definitie in bloed en urine van een pariteit van biologisch actieve agentia (hormonen, mediatoren, metabolieten) enzovoort.

Biofysische mechanismen van homeostase

Biofysische mechanismen van homeostase. Vanuit het oogpunt van chemische biofysica is homeostase een toestand waarin alle processen die verantwoordelijk zijn voor energietransformaties in het lichaam in dynamisch evenwicht zijn. Deze toestand is het meest stabiel en komt overeen met het fysiologische optimum. In overeenstemming met de concepten van de thermodynamica kunnen een organisme en een cel bestaan ​​en zich aanpassen aan dergelijke omgevingsomstandigheden waaronder het mogelijk is om een ​​stationair verloop van fysisch-chemische processen, dat wil zeggen homeostase, in een biologisch systeem tot stand te brengen. De hoofdrol bij het vaststellen van homeostase is voornamelijk weggelegd voor cellulaire membraansystemen, die verantwoordelijk zijn voor bio-energetische processen en de snelheid van binnenkomst en afgifte van stoffen door cellen reguleren.

Vanuit deze posities zijn de belangrijkste oorzaken van de verstoring niet-enzymatische reacties die ongebruikelijk zijn voor normale levensactiviteit, die optreden in membranen; in de meeste gevallen zijn dit kettingreacties van oxidatie waarbij vrije radicalen betrokken zijn die voorkomen in celfosfolipiden. Deze reacties leiden tot schade aan de structurele elementen van cellen en verstoring van de regulerende functie. Factoren die homeostasestoornissen veroorzaken, omvatten ook middelen die radicale vorming veroorzaken - ioniserende straling, infectieuze toxines, bepaalde voedingsmiddelen, nicotine, evenals een gebrek aan vitamines, enzovoort.

Een van de belangrijkste factoren die de homeostatische toestand en functies van membranen stabiliseren, zijn bioantioxidanten, die de ontwikkeling van oxidatieve radicale reacties remmen.

Leeftijdskenmerken van homeostase bij kinderen

Leeftijdskenmerken van homeostase bij kinderen. De constantheid van de interne omgeving van het lichaam en de relatieve stabiliteit van fysisch-chemische parameters in de kindertijd zorgen voor een uitgesproken overwicht van anabole metabolische processen boven katabole. Dit is een onmisbare voorwaarde voor groei en onderscheidt het lichaam van het kind van het lichaam van volwassenen, waarin de intensiteit van metabolische processen zich in een staat van dynamisch evenwicht bevindt. In dit opzicht is de neuro-endocriene regulatie van de homeostase van het lichaam van het kind intenser dan bij volwassenen. Elke leeftijdsperiode wordt gekenmerkt door specifieke kenmerken van homeostasemechanismen en hun regulatie. Daarom zijn er bij kinderen veel vaker dan bij volwassenen ernstige schendingen van de homeostase, vaak levensbedreigend. Deze stoornissen worden meestal geassocieerd met de onvolgroeidheid van de homeostatische functies van de nieren, met stoornissen van de functies van het maagdarmkanaal of de ademhalingsfunctie van de longen.

De groei van een kind, uitgedrukt in een toename van de massa van zijn cellen, gaat gepaard met duidelijke veranderingen in de verdeling van vocht in het lichaam (zie Water-zoutmetabolisme). De absolute toename van het volume extracellulaire vloeistof blijft achter bij de snelheid van de totale gewichtstoename, dus het relatieve volume van de interne omgeving, uitgedrukt als een percentage van het lichaamsgewicht, neemt af met de leeftijd. Deze afhankelijkheid is vooral uitgesproken in het eerste jaar na de geboorte. Bij oudere kinderen neemt de snelheid van verandering in het relatieve volume van extracellulaire vloeistof af. Het systeem voor het regelen van de constantheid van het vloeistofvolume (volumeregeling) compenseert binnen vrij nauwe grenzen afwijkingen in de waterbalans. Een hoge mate van weefselhydratatie bij pasgeborenen en jonge kinderen bepaalt een significant hogere behoefte aan water dan bij volwassenen (per gewichtseenheid). Verlies van water of de beperking ervan leidt snel tot de ontwikkeling van uitdroging als gevolg van de extracellulaire sector, dat wil zeggen de interne omgeving. Tegelijkertijd zorgen de nieren - de belangrijkste uitvoerende organen in het systeem van volumeregeling - niet voor waterbesparing. De beperkende factor van regulering is de onvolgroeidheid van het buisvormige systeem van de nieren. Het belangrijkste kenmerk van de neuro-endocriene controle van de homeostase bij pasgeborenen en jonge kinderen is de relatief hoge secretie en renale excretie van aldosteron, wat een directe invloed heeft op de toestand van de weefselhydratatie en de functie van de niertubuli.

De regulering van de osmotische druk van bloedplasma en extracellulair vocht bij kinderen is ook beperkt. De osmolariteit van de interne omgeving varieert over een groter bereik (±50 mosm/l) dan bij volwassenen ±6 mosm/l). Dit is te wijten aan het grotere lichaamsoppervlak per 1 kg gewicht en, bijgevolg, meer significant waterverlies tijdens de ademhaling, evenals de onvolgroeidheid van de renale mechanismen van urineconcentratie bij kinderen. Homeostasestoornissen, die zich manifesteren door hyperosmose, komen vooral veel voor bij kinderen tijdens de neonatale periode en de eerste levensmaanden; op oudere leeftijd begint hypo-osmose te overheersen, voornamelijk geassocieerd met gastro-intestinale of nachtziekten. Minder bestudeerd is de ionische regulatie van homeostase, die nauw verband houdt met de activiteit van de nieren en de aard van voeding.

Eerder werd aangenomen dat de belangrijkste factor die de waarde van de osmotische druk van de extracellulaire vloeistof bepaalt de natriumconcentratie is, maar recentere studies hebben aangetoond dat er geen nauw verband bestaat tussen het natriumgehalte in het bloedplasma en de waarde van de totale osmotische druk in de pathologie. De uitzondering is plasmatische hypertensie. Daarom vereist homeostatische therapie door toediening van glucose-zoutoplossingen niet alleen monitoring van het natriumgehalte in serum of plasma, maar ook veranderingen in de totale osmolariteit van de extracellulaire vloeistof. Van groot belang bij het handhaven van de totale osmotische druk in het interne milieu is de concentratie van suiker en ureum. Het gehalte aan deze osmotisch actieve stoffen en hun effect op de water-zoutstofwisseling kan bij veel pathologische aandoeningen sterk toenemen. Daarom is het voor elke schending van de homeostase noodzakelijk om de concentratie van suiker en ureum te bepalen. Gezien het voorgaande kan bij kinderen van jonge leeftijd, in strijd met de water-zout- en eiwitregimes, een toestand van latente hyper- of hypo-osmose, hyperazotemie ontstaan ​​(E. Kerpel-Froniusz, 1964).

Een belangrijke indicator die homeostase bij kinderen kenmerkt, is de concentratie van waterstofionen in het bloed en de extracellulaire vloeistof. In de prenatale en vroege postnatale perioden hangt de regulatie van het zuur-base-evenwicht nauw samen met de mate van zuurstofverzadiging in het bloed, wat wordt verklaard door het relatieve overwicht van anaërobe glycolyse in bio-energetische processen. Bovendien gaat zelfs matige hypoxie bij de foetus gepaard met de ophoping van melkzuur in de weefsels. Bovendien schept de onvolgroeidheid van de acidogenetische functie van de nieren de voorwaarden voor de ontwikkeling van "fysiologische" acidose. In verband met de eigenaardigheden van homeostase bij pasgeborenen komen vaak aandoeningen voor die op de grens tussen fysiologisch en pathologisch staan.

De herstructurering van het neuro-endocriene systeem in de puberteit wordt ook geassocieerd met veranderingen in homeostase. De functies van de uitvoerende organen (nieren, longen) bereiken op deze leeftijd echter hun maximale mate van volwassenheid, dus ernstige syndromen of homeostaseziekten zijn zeldzaam, maar vaker hebben we het over gecompenseerde veranderingen in het metabolisme, die alleen kunnen worden gedetecteerd door een biochemische bloedtest. Om homeostase bij kinderen te karakteriseren, is het in de kliniek noodzakelijk om de volgende indicatoren te onderzoeken: hematocriet, totale osmotische druk, natrium, kalium, suiker, bicarbonaten en ureum in het bloed, evenals de pH van het bloed, pO 2 en pCO 2.

Kenmerken van homeostase bij ouderen en seniele leeftijd

Kenmerken van homeostase bij ouderen en seniele leeftijd. Hetzelfde niveau van homeostatische waarden in verschillende leeftijdsperioden wordt gehandhaafd vanwege verschillende verschuivingen in de systemen van hun regulering. De constantheid van de bloeddruk op jonge leeftijd wordt bijvoorbeeld gehandhaafd door een hoger hartminuutvolume en een lage totale perifere vaatweerstand, en bij ouderen en senielen - door een hogere totale perifere weerstand en een afname van het hartminuutvolume. Met de veroudering van het lichaam wordt de constantheid van de belangrijkste fysiologische functies gehandhaafd in omstandigheden van afnemende betrouwbaarheid en vermindering van het mogelijke bereik van fysiologische veranderingen in homeostase. Behoud van relatieve homeostase met significante structurele, metabolische en functionele veranderingen wordt bereikt door het feit dat tegelijkertijd niet alleen extinctie, verstoring en degradatie optreedt, maar ook de ontwikkeling van specifieke adaptieve mechanismen. Hierdoor worden een constant suikergehalte in het bloed, de pH van het bloed, de osmotische druk, de celmembraanpotentiaal, enzovoort gehandhaafd.

Veranderingen in de mechanismen van neurohumorale regulatie, een toename van de gevoeligheid van weefsels voor de werking van hormonen en mediatoren tegen de achtergrond van een verzwakking van nerveuze invloeden, zijn essentieel voor het handhaven van homeostase tijdens het verouderingsproces.

Met de veroudering van het lichaam veranderen het werk van het hart, de longventilatie, de gasuitwisseling, de nierfuncties, de afscheiding van de spijsverteringsklieren, de functie van de endocriene klieren, het metabolisme en andere aanzienlijk. Deze veranderingen kunnen worden gekarakteriseerd als homeorese - een regelmatig traject (dynamiek) van veranderingen in de intensiteit van het metabolisme en fysiologische functies met de leeftijd in de tijd. De waarde van het verloop van leeftijdsgerelateerde veranderingen is erg belangrijk voor het karakteriseren van het verouderingsproces van een persoon, het bepalen van zijn biologische leeftijd.

Bij ouderen en seniele leeftijd neemt het algemene potentieel van adaptieve mechanismen af. Daarom neemt op oudere leeftijd, met verhoogde belastingen, stress en andere situaties, de kans op verstoring van adaptieve mechanismen en homeostase-stoornissen toe. Een dergelijke afname van de betrouwbaarheid van homeostasemechanismen is een van de belangrijkste voorwaarden voor de ontwikkeling van pathologische stoornissen op oudere leeftijd.

Ben je categorisch niet tevreden met het vooruitzicht om onherstelbaar van deze wereld te verdwijnen? Wil je een ander leven leiden? Helemaal opnieuw beginnen? De fouten van dit leven herstellen? Onvervulde dromen waarmaken? Volg deze link:

De geschiedenis van de ontwikkeling van de doctrine van homeostase

K. Bernard en zijn rol in de ontwikkeling van de doctrine van de interne omgeving

Voor het eerst werden homeostatische processen in het lichaam in het midden van de 19e eeuw door de Franse natuuronderzoeker en fysioloog C. Bernard beschouwd als processen die zorgen voor de constantheid van de interne omgeving. De term zelf homeostase werd pas in 1929 voorgesteld door de Amerikaanse fysioloog W. Kennon.

Bij de ontwikkeling van de doctrine van homeostase werd de hoofdrol gespeeld door het idee van C. Bernard dat er voor een levend organisme “eigenlijk twee omgevingen zijn: een externe omgeving waarin het organisme wordt geplaatst, de andere interne omgeving waarin weefselelementen leven.” In 1878 formuleert de wetenschapper het concept van de constantheid van de samenstelling en eigenschappen van de interne omgeving. De kerngedachte van dit concept was het idee dat de interne omgeving niet alleen bloed is, maar ook alle plasma- en blastoomvloeistoffen die daaruit komen. "Het interne milieu", schreef K. Bernard, "... wordt gevormd uit alle samenstellende delen van het bloed - stikstofhoudend en stikstofvrij, eiwit, fibrine, suiker, vet, enz., ... met uitzondering van bloedbolletjes, die al onafhankelijke organische elementen zijn.”

De interne omgeving omvat alleen de vloeibare componenten van het lichaam, die alle elementen van weefsels wassen, d.w.z. bloedplasma, lymfe en weefselvocht. K. Bernard beschouwde de eigenschap van de interne omgeving als "in direct contact met de anatomische elementen van een levend wezen". Hij merkte op dat bij het bestuderen van de fysiologische eigenschappen van deze elementen, het noodzakelijk is om rekening te houden met de voorwaarden voor hun manifestatie en hun afhankelijkheid van de omgeving.

Claude Bernard (1813-1878) De grootste Franse fysioloog, patholoog, natuuronderzoeker. In 1839 studeerde hij af aan de Universiteit van Parijs. In 1854-1868 hoofd van de afdeling Algemene Fysiologie van de Universiteit van Parijs, sinds 1868 - een medewerker van het Museum of Natural History. Lid van de Academie van Parijs (sinds 1854), de vice-president (1868) en voorzitter (1869), buitenlands corresponderend lid van de Academie van Wetenschappen van St. Petersburg (sinds 1860). Wetenschappelijke studies van C. Bernard zijn gewijd aan de fysiologie van het zenuwstelsel, de spijsvertering en de bloedsomloop. De verdiensten van de wetenschapper bij de ontwikkeling van experimentele fysiologie zijn groot. Hij voerde klassieke studies uit naar de anatomie en fysiologie van het maagdarmkanaal, de rol van de pancreas, het koolhydraatmetabolisme, de functies van spijsverteringssappen, ontdekte de vorming van glycogeen in de lever, bestudeerde de innervatie van bloedvaten, het vasoconstrictieve effect van sympathische zenuwen, enz. Een van de makers van de doctrine van homeostase, introduceerde het concept van de interne omgeving van het lichaam. De basis gelegd voor farmacologie en toxicologie. Hij toonde de gemeenschappelijkheid en eenheid van een aantal vitale fenomenen bij dieren en planten.

De wetenschapper geloofde terecht dat de manifestaties van het leven te wijten zijn aan het conflict tussen de bestaande krachten van het lichaam (constitutie) en de invloed van de externe omgeving. Het vitale conflict in het lichaam manifesteert zich in de vorm van twee tegengestelde en dialectisch verwante verschijnselen: synthese en verval. Als gevolg van deze processen past het lichaam zich aan, of past het zich aan aan de omgevingsomstandigheden.

Een analyse van de werken van K. Bernard stelt ons in staat om te concluderen dat alle fysiologische mechanismen, hoe verschillend ze ook zijn, dienen om de constantheid van de levensomstandigheden in de interne omgeving te handhaven. “De constantheid van de interne omgeving is de voorwaarde voor een vrij, onafhankelijk leven. Dit wordt bereikt door een proces dat in de interne omgeving alle voorwaarden handhaaft die nodig zijn voor het leven van de elementen. De constantheid van de omgeving veronderstelt een dergelijke perfectie van het organisme, waarin externe variabelen op elk moment zouden worden gecompenseerd en in evenwicht gebracht. Voor een vloeibaar medium werden de belangrijkste voorwaarden voor constant onderhoud bepaald: de aanwezigheid van water, zuurstof, voedingsstoffen en een bepaalde temperatuur.

De onafhankelijkheid van het leven van de externe omgeving, waarover K. Bernard sprak, is zeer relatief. De interne omgeving is nauw verbonden met de externe. Bovendien behield het veel eigenschappen van de primaire omgeving waarin het leven ooit is ontstaan. Levende wezens sloten als het ware het zeewater af in een stelsel van bloedvaten en veranderden de constant fluctuerende externe omgeving in een interne omgeving, waarvan de constantheid wordt beschermd door speciale fysiologische mechanismen.

De belangrijkste functie van de interne omgeving is om 'organische elementen in relatie te brengen met elkaar en met de externe omgeving'. K. Bernard legde uit dat er een constante uitwisseling van stoffen is tussen de interne omgeving en de cellen van het lichaam vanwege hun kwalitatieve en kwantitatieve verschillen binnen en buiten de cellen. De interne omgeving wordt gecreëerd door het organisme zelf, en de constantheid van zijn samenstelling wordt gehandhaafd door de organen van spijsvertering, ademhaling, uitscheiding, enz., waarvan de belangrijkste functie is om "een gemeenschappelijke voedingsvloeistof te bereiden" voor de cellen van de lichaam. De activiteit van deze organen wordt gereguleerd door het zenuwstelsel en met behulp van 'speciaal geproduceerde stoffen'. Dit "bestaat uit een ononderbroken cirkel van wederzijdse invloeden die levensharmonie vormen."

Zo gaf C. Bernard in de tweede helft van de 19e eeuw de juiste wetenschappelijke definitie van de interne omgeving van het lichaam, selecteerde hij de elementen ervan, beschreef hij de samenstelling, eigenschappen, evolutionaire oorsprong en benadrukte hij het belang ervan om het leven van het lichaam te verzekeren. lichaam.

De doctrine van homeostase door W. Kennon

In tegenstelling tot C. Bernard, wiens conclusies waren gebaseerd op brede biologische generalisaties, kwam W. Kennon op een andere manier tot de conclusie over het belang van de constantheid van de interne omgeving van het lichaam: op basis van experimenteel fysiologisch onderzoek. De wetenschapper vestigde de aandacht op het feit dat het leven van een dier en een persoon, ondanks de vrij frequente nadelige effecten, vele jaren normaal verloopt.

Amerikaanse fysioloog. Geboren in Prairie-du-Chine (Wisconsin), studeerde hij in 1896 af aan Harvard University. In 1906-1942 - Professor in de fysiologie aan de Harvard Higher School, buitenlands erelid van de USSR Academy of Sciences (sinds 1942). De belangrijkste wetenschappelijke werken zijn gewijd aan de fysiologie van het zenuwstelsel. Hij ontdekte de rol van adrenaline als sympathische zender en formuleerde het concept van het sympathisch-bijniersysteem. Hij ontdekte dat wanneer sympathische zenuwvezels worden gestimuleerd, sympathine vrijkomt in hun uiteinden - een stof die qua werking vergelijkbaar is met adrenaline. Een van de makers van de doctrine van homeostase, die hij schetste in zijn werk "The Wisdom of the Body" (1932). Hij beschouwde het menselijk lichaam als een zelfregulerend systeem met de hoofdrol van het autonome zenuwstelsel.

W. Kennon merkte op dat de constante omstandigheden die in het lichaam worden gehandhaafd, kunnen worden genoemd balans. Er werd echter al eerder een vrij duidelijke betekenis aan dit woord toegekend: het duidt de meest waarschijnlijke toestand van een geïsoleerd systeem aan, waarin alle bekende krachten onderling in evenwicht zijn, daarom zijn in een evenwichtstoestand de parameters van het systeem niet afhankelijk van tijd, en er zijn geen stromen van materie of energie in het systeem. In het lichaam vinden voortdurend complexe gecoördineerde fysiologische processen plaats, die de stabiliteit van zijn toestanden verzekeren. Een voorbeeld is de gecoördineerde activiteit van de hersenen, zenuwen, hart, longen, nieren, milt en andere inwendige organen en systemen. Daarom stelde W. Kennon een speciale aanduiding voor dergelijke staten voor - homeostase. Dit woord impliceert helemaal niet iets dat bevroren en onbeweeglijk is. Het betekent een toestand die kan veranderen, maar toch relatief constant blijft.

Termijn homeostase gevormd uit twee Griekse woorden: homo's vergelijkbaar, vergelijkbaar en stilstand- stilstaan. Bij het interpreteren van deze term benadrukte W. Kennon dat het woord stilstand impliceert niet alleen een stabiele toestand, maar ook een toestand die tot dit fenomeen leidt, en het woord homo's geeft de gelijkenis en gelijkenis van verschijnselen aan.

Het concept van homeostase omvat volgens W. Kennon ook fysiologische mechanismen die de stabiliteit van levende wezens verzekeren. Deze speciale stabiliteit wordt niet gekenmerkt door de stabiliteit van de processen, integendeel, ze zijn dynamisch en veranderen voortdurend, maar onder de omstandigheden van de "norm" zijn de fluctuaties van fysiologische parameters vrij ernstig beperkt.

Later toonde W. Kennon aan dat alle stofwisselingsprocessen en de belangrijkste omstandigheden waaronder de belangrijkste vitale functies van het lichaam worden uitgevoerd - lichaamstemperatuur, de concentratie van glucose en minerale zouten in het bloedplasma, druk in de bloedvaten - binnen zeer smalle limieten in de buurt van bepaalde gemiddelde waarden - fysiologische constanten. Het handhaven van deze constanten in het lichaam is een voorwaarde voor het bestaan.

W. Kennon uitgekozen en geclassificeerd belangrijkste componenten van homeostase. Hij verwees naar hen materialen die voorzien in cellulaire behoeften(materialen die nodig zijn voor groei, herstel en reproductie - glucose, eiwitten, vetten; water; chloriden van natrium, kalium en andere zouten; zuurstof; regulerende verbindingen), en fysieke en chemische factoren die de cellulaire activiteit beïnvloeden (osmotische druk, temperatuur, concentratie van waterstofionen, enz.). In het huidige stadium van ontwikkeling van kennis over homeostase is deze classificatie aangevuld mechanismen die zorgen voor de structurele constantheid van de interne omgeving van het lichaam en structurele en functionele integriteit het hele organisme. Waaronder:

a) erfelijkheid;
b) regeneratie en reparatie;
c) immunobiologische reactiviteit.

voorwaarden automatisch handhaven van homeostase, volgens W. Kennon, zijn:

– een feilloos werkend alarmsysteem dat de centrale en perifere regelgevende apparaten op de hoogte stelt van wijzigingen die de homeostase bedreigen;
- de aanwezigheid van corrigerende middelen die tijdig van kracht worden en het begin van deze veranderingen vertragen.

E.Pfluger, Sh.Richet, I.M. Sechenov, L. Frederick, D. Haldane en andere onderzoekers die aan het begin van de 19e-20e eeuw werkten, benaderden ook het idee van het bestaan ​​​​van fysiologische mechanismen die de stabiliteit van het organisme garanderen, en gebruikten hun eigen terminologie. Echter, de term homeostase, voorgesteld door W. Kennon om de toestanden en processen te karakteriseren die een dergelijk vermogen creëren.

Voor biologische wetenschappen is het voor het begrijpen van homeostase volgens W. Kennon waardevol dat levende organismen worden beschouwd als open systemen die veel verbindingen hebben met de omgeving. Deze verbindingen worden uitgevoerd via de ademhalings- en spijsverteringsorganen, oppervlaktereceptoren, zenuw- en spierstelsels, enz. Veranderingen in de omgeving hebben direct of indirect invloed op deze systemen, waardoor er passende veranderingen in hen optreden. Deze effecten gaan echter meestal niet gepaard met grote afwijkingen van de norm en veroorzaken geen ernstige verstoringen in fysiologische processen.

Bijdrage van L.S. Strenge in de ontwikkeling van ideeën over homeostase

Russische fysioloog, academicus van de Academie van Wetenschappen van de USSR (sinds 1939). Geboren in Libava (Litouwen). In 1903 studeerde ze af aan de Universiteit van Genève en werkte daar tot 1925. In 1925-1948 - Professor van het 2e Moskouse Medisch Instituut en tegelijkertijd directeur van het Instituut voor Fysiologie van de USSR Academie van Wetenschappen. Van 1954 tot 1968 was ze verantwoordelijk voor de afdeling fysiologie van het Instituut voor Biofysica van de USSR Academie van Wetenschappen. Werken van L. S. Stern zijn gewijd aan de studie van de chemische grondslagen van fysiologische processen die plaatsvinden in verschillende delen van het centrale zenuwstelsel. Ze bestudeerde de rol van katalysatoren in het proces van biologische oxidatie, stelde een methode voor om medicijnen in de cerebrospinale vloeistof te introduceren bij de behandeling van bepaalde ziekten.

Gelijktijdig met W. Cannon in 1929 in Rusland, de Russische fysioloog L.S. Streng. “In tegenstelling tot de eenvoudigste, vindt bij meer complexe meercellige organismen de uitwisseling met de omgeving plaats via de zogenaamde omgeving, waaruit individuele weefsels en organen het materiaal halen dat ze nodig hebben en waarin ze de producten van hun metabolisme afscheiden. ... Aangezien individuele delen van het lichaam (organen en weefsels) differentiëren en zich ontwikkelen, moet elk orgaan, elk weefsel zijn eigen onmiddellijke voedingsbodem creëren en ontwikkelen, waarvan de samenstelling en eigenschappen moeten overeenkomen met de structurele en functionele kenmerken van dit orgaan . Deze onmiddellijke voedende of intieme omgeving moet een zekere constantheid hebben om de normale werking van het gewassen orgaan te verzekeren. ... De directe voedingsbodem van individuele organen en weefsels is intercellulair of weefselvocht.

LS Stern stelde het belang vast voor de normale activiteit van organen en weefsels van de constantheid van de samenstelling en eigenschappen van niet alleen bloed, maar ook weefselvloeistof. Ze liet zien het bestaan ​​van histohematische barrières- fysiologische barrières tussen bloed en weefsels. Deze formaties bestaan ​​volgens haar uit capillair endotheel, basaalmembraan, bindweefsel, cellipoproteïnemembranen. De selectieve permeabiliteit van barrières draagt ​​bij aan het behoud van homeostase en de bekende specificiteit van de interne omgeving die nodig is voor de normale functie van een bepaald orgaan of weefsel. Voorgesteld en goed onderbouwd door L.S. Sterns theorie van barrièremechanismen is een fundamenteel nieuwe bijdrage aan de studie van de interne omgeving.

histohematisch , of vaatweefsel , barrière - dit is in wezen een fysiologisch mechanisme dat de relatieve constantheid van de samenstelling en eigenschappen van de eigen omgeving van het orgaan en de cel bepaalt. Het vervult twee belangrijke functies: regulerend en beschermend, d.w.z. zorgt voor de regulering van de samenstelling en eigenschappen van de eigen omgeving van het orgaan en de cel en beschermt deze tegen de opname van stoffen uit het bloed die vreemd zijn aan dit orgaan of het hele organisme.

Histohematische barrières zijn aanwezig in bijna alle organen en hebben de juiste namen: hematoencephalic, hematooftalmic, hematolabyrinthic, hematoliquor, hematolymfatisch, hematopulmonaal en hematopleuraal, hematorenaal, evenals de bloed-gonadale barrière (bijvoorbeeld hematotesticulair), enz.

Moderne concepten van homeostase

Het idee van homeostase bleek zeer vruchtbaar te zijn, en gedurende de 20e eeuw. het is ontwikkeld door vele binnen- en buitenlandse wetenschappers. Tot nu toe heeft dit concept in de biologische wetenschap echter geen duidelijke terminologische definitie. In de wetenschappelijke en educatieve literatuur kan men ofwel de equivalentie van de termen "interne omgeving" en "homeostase" vinden, of een andere interpretatie van het concept "homeostase".

Russische fysioloog, academicus van de USSR Academy of Sciences (1966), volwaardig lid van de USSR Academy of Medical Sciences (1945). Afgestudeerd aan het Leningrad Institute of Medical Knowledge. Sinds 1921 werkte hij bij het Instituut voor de Hersenen onder leiding van V.M. Bechterew, in 1922-1930. aan de Militair Medische Academie in het laboratorium van I.P. Pavlova. In 1930-1934 Professor van de afdeling Fysiologie van het Gorky Medical Institute. In 1934-1944 - Afdelingshoofd van het All-Union Institute of Experimental Medicine in Moskou. In 1944-1955 werkte aan het Instituut voor Fysiologie van de USSR Academie voor Medische Wetenschappen (sinds 1946 - directeur). Sinds 1950 - Hoofd van het Neurofysiologisch Laboratorium van de USSR Academie voor Medische Wetenschappen, en vervolgens hoofd van de Afdeling Neurofysiologie van het Instituut voor Normale en Pathologische Fysiologie van de USSR Academie voor Medische Wetenschappen. Laureaat van de Lenin-prijs (1972). De belangrijkste werken zijn gewijd aan de studie van de activiteit van het lichaam en vooral de hersenen op basis van de door hem ontwikkelde theorie van functionele systemen. De toepassing van deze theorie op de evolutie van functies maakte het voor P.K. Anokhin om het concept van systemogenese te formuleren als een algemeen patroon van het evolutieproces.

De interne omgeving van het lichaam de hele reeks circulerende lichaamsvloeistoffen genoemd: bloed, lymfe, intercellulaire (weefsel)vloeistof, wascellen en structurele weefsels, betrokken bij metabolisme, chemische en fysieke transformaties. De componenten van de interne omgeving omvatten ook de intracellulaire vloeistof (cytosol), aangezien dit direct de omgeving is waarin de belangrijkste reacties van het cellulaire metabolisme plaatsvinden. Het volume van het cytoplasma in het lichaam van een volwassene is ongeveer 30 liter, het volume van de intercellulaire vloeistof is ongeveer 10 liter en het volume bloed en lymfe dat de intravasculaire ruimte inneemt is 4-5 liter.

In sommige gevallen wordt de term "homeostase" gebruikt om te verwijzen naar de constantheid van de interne omgeving en het vermogen van het lichaam om daarin te voorzien. Homeostase is een relatieve dynamiek, die fluctueert binnen strikt gedefinieerde grenzen, de constantheid van de interne omgeving en de stabiliteit (stabiliteit) van de fundamentele fysiologische functies van het lichaam. In andere gevallen wordt homeostase opgevat als fysiologische processen of controlesystemen die de vitale activiteit van het lichaam reguleren, coördineren en corrigeren om een ​​stabiele toestand te behouden.

Zo wordt de definitie van het begrip homeostase van twee kanten benaderd. Enerzijds wordt homeostase gezien als een kwantitatieve en kwalitatieve constantheid van fysisch-chemische en biologische parameters. Aan de andere kant wordt homeostase gedefinieerd als een reeks mechanismen die de constantheid van de interne omgeving van het lichaam handhaven.

Een analyse van de definities die beschikbaar zijn in de biologische en referentieliteratuur maakte het mogelijk om de belangrijkste aspecten van dit concept te onderscheiden en een algemene definitie te formuleren: homeostase is een toestand van relatief dynamisch evenwicht van een systeem dat in stand wordt gehouden door zelfregulerende mechanismen. Deze definitie omvat niet alleen kennis van de relativiteit van de constantheid van de interne omgeving, maar toont ook het belang aan van de homeostatische mechanismen van biologische systemen die deze constantheid verzekeren.

De vitale functies van het lichaam omvatten homeostatische mechanismen van een heel andere aard en werking: nerveus, humoraal-hormonaal, barrière, het beheersen en handhaven van de constantheid van de interne omgeving en optreden op verschillende niveaus.

Het werkingsprincipe van homeostatische mechanismen:

Het werkingsprincipe van homeostatische mechanismen die zorgen voor regulering en zelfregulering op verschillende niveaus van de organisatie van levende materie werd beschreven door G.N. Kassil. Er zijn de volgende niveaus van regulering:

1) submoleculair;
2) moleculair;
3) subcellulair;
4) cellulair;
5) vloeistof (interne omgeving, humoraal-hormonaal-ionische relaties, barrièrefuncties, immuniteit);
6) weefsel;
7) zenuwstelsel (centraal en perifeer zenuwstelsel, neurohumoraal-hormonaal barrièrecomplex);
8) organisme;
9) populatie (populaties van cellen, meercellige organismen).

Het elementaire homeostatische niveau van biologische systemen moet worden overwogen organisme. Binnen haar grenzen worden er nog een aantal andere onderscheiden: cytogenetische, somatische, ontogenetische en functionele (fysiologische) homeostase, somatische genostase.

Cytogenetische homeostase aangezien morfologisch en functioneel aanpassingsvermogen de voortdurende herstructurering van organismen in overeenstemming met de bestaansvoorwaarden uitdrukt. Direct of indirect worden de functies van een dergelijk mechanisme vervuld door het erfelijke apparaat van de cel (genen).

somatische homeostase- de richting van de totale verschuivingen in de functionele activiteit van het lichaam om de meest optimale relatie met de omgeving tot stand te brengen.

Ontogenetische homeostase- dit is de individuele ontwikkeling van het organisme van de vorming van een kiemcel tot de dood of de beëindiging van het bestaan ​​in zijn vroegere hoedanigheid.

Onder functionele homeostase de optimale fysiologische activiteit van verschillende organen, systemen en het hele organisme in specifieke omgevingscondities begrijpen. Op zijn beurt omvat het: metabole, respiratoire, spijsverterings-, excretie-, regulatie- (zorgen voor een optimaal niveau van neurohumorale regulatie onder gegeven omstandigheden) en psychologische homeostase.

somatische genostase is een controle over de genetische constantheid van de somatische cellen waaruit het individuele organisme bestaat.

Het is mogelijk om circulatoire, motorische, sensorische, psychomotorische, psychologische en zelfs informatieve homeostase te onderscheiden, wat zorgt voor een optimale reactie van het lichaam op binnenkomende informatie. Afzonderlijk wordt een pathologisch niveau onderscheiden - ziekten van homeostase, d.w.z. verstoring van homeostatische mechanismen en regelsystemen.

Hemostase als adaptief mechanisme

Hemostase is een vitaal complex van complexe onderling verbonden processen, een integraal onderdeel van het adaptieve mechanisme van het lichaam. Gezien de speciale rol van bloed bij het handhaven van de basisparameters van het lichaam, wordt het onderscheiden als een onafhankelijk type homeostatische reacties.

Het hoofdbestanddeel van hemostase is een complex systeem van adaptieve mechanismen dat zorgt voor de vloeibaarheid van bloed in de bloedvaten en de coagulatie ervan in geval van schending van hun integriteit. Hemostase handhaaft echter niet alleen de vloeibare toestand van bloed in de bloedvaten, de weerstand van de wanden van de bloedvaten en stopt het bloeden, maar beïnvloedt ook de hemodynamiek en vasculaire permeabiliteit, neemt deel aan wondgenezing, bij de ontwikkeling van ontstekings- en immuunreacties, en is gerelateerd aan niet-specifieke resistentie van het organisme.

Het hemostasesysteem staat in functionele interactie met het immuunsysteem. Deze twee systemen vormen één enkel humoraal afweermechanisme, waarvan de functies enerzijds verband houden met de strijd voor de zuiverheid van de genetische code en de preventie van verschillende ziekten, en anderzijds met het in stand houden van de vloeibare toestand van bloed in de bloedsomloop en stoppen met bloeden in geval van schending van de integriteit van de bloedvaten. Hun functionele activiteit wordt gereguleerd door het zenuwstelsel en het endocriene systeem.

De aanwezigheid van gemeenschappelijke mechanismen voor het 'aanzetten' van de afweersystemen van het lichaam - immuun, coagulatie, fibrinolytische, enz. - stelt ons in staat ze te beschouwen als een enkel structureel en functioneel gedefinieerd systeem.

De kenmerken zijn: 1) het cascadeprincipe van opeenvolgende inclusie en activering van factoren tot de vorming van de uiteindelijke fysiologisch actieve stoffen: trombine, plasmine, kininen; 2) de mogelijkheid van activering van deze systemen in elk deel van het vaatbed; 3) het algemene mechanisme voor het inschakelen van systemen; 4) feedback in het interactiemechanisme van deze systemen; 5) het bestaan ​​van veel voorkomende remmers.

Het waarborgen van de betrouwbaarheid van het functioneren van het hemostasesysteem, evenals van andere biologische systemen, wordt uitgevoerd in overeenstemming met het algemene betrouwbaarheidsprincipe. Dit betekent dat de betrouwbaarheid van het systeem wordt bereikt door redundantie van bedieningselementen en hun dynamische interactie, verdubbeling van functies of uitwisselbaarheid van bedieningselementen met een perfecte snelle terugkeer naar de vorige toestand, het vermogen tot dynamische zelforganisatie en het zoeken naar stabiele staten.

Vloeistofcirculatie tussen cel- en weefselruimten, evenals bloed- en lymfevaten

Cellulaire homeostase

De belangrijkste plaats bij zelfregulering en behoud van homeostase wordt ingenomen door cellulaire homeostase. Het wordt ook wel cel autoregulatie.

Noch het hormonale, noch het zenuwstelsel zijn fundamenteel in staat om de taak aan te gaan om de constantheid van de samenstelling van het cytoplasma van een individuele cel te handhaven. Elke cel van een meercellig organisme heeft zijn eigen mechanisme van autoregulatie van processen in het cytoplasma.

De leidende plaats in deze regulatie behoort tot het buitenste cytoplasmatische membraan. Het zorgt voor de overdracht van chemische signalen van en naar de cel, verandert de permeabiliteit, neemt deel aan de regulering van de elektrolytsamenstelling van de cel en functioneert als biologische "pompen".

Homeostaten en technische modellen van homeostatische processen

In de afgelopen decennia is het probleem van homeostase bekeken vanuit het standpunt van cybernetica - de wetenschap van doelgerichte en optimale beheersing van complexe processen. Biologische systemen zoals cellen, hersenen, organismen, populaties, ecosystemen werken volgens dezelfde wetten.

Ludwig van Bertalanffy (1901-1972) Oostenrijkse theoretisch bioloog, bedenker van de "algemene systeemtheorie". Vanaf 1949 werkte hij in de VS en Canada. Door biologische objecten te benaderen als georganiseerde dynamische systemen, gaf Bertalanffy een gedetailleerde analyse van de tegenstellingen tussen mechanisme en vitalisme, het ontstaan ​​en ontwikkelen van ideeën over de integriteit van het organisme en, op basis daarvan, de vorming van systeemconcepten in de biologie. Bertalanffy is verantwoordelijk voor een aantal pogingen om een ​​"organismische" benadering (d.w.z. een benadering vanuit het oogpunt van integriteit) toe te passen bij de studie van weefselademhaling en de relatie tussen metabolisme en groei bij dieren. De door de wetenschapper voorgestelde methode voor de analyse van open equifinal (gericht op een doel) systemen maakte het mogelijk om de ideeën van thermodynamica, cybernetica en fysische chemie op grote schaal te gebruiken in de biologie. Zijn ideeën vinden toepassing in de geneeskunde, psychiatrie en andere toegepaste disciplines. Als een van de pioniers van de systeembenadering bracht de wetenschapper het eerste algemene systeemconcept in de moderne wetenschap naar voren, met als taak het ontwikkelen van een wiskundig apparaat voor het beschrijven van verschillende soorten systemen, het vaststellen van het isomorfisme van wetten op verschillende gebieden van kennis te verwerven en te zoeken naar middelen om wetenschap te integreren (“General Systems Theory”, 1968). Deze taken zijn echter alleen gerealiseerd met betrekking tot bepaalde typen open biologische systemen.

De grondlegger van de theorie van controle in levende objecten is N. Wiener. De basis van zijn ideeën is het principe van zelfregulering - automatisch behoud van constantheid of verandering volgens de vereiste wet van de gereguleerde parameter. Lang voor N. Wiener en W. Kennon werd het idee van automatische besturing echter uitgedrukt door I.M. Sechenov: “... in het dierlijk lichaam kunnen regelaars alleen automatisch zijn, d.w.z. in actie worden gebracht door veranderde omstandigheden in de staat of loop van de machine (organisme) en activiteiten ontwikkelen waarmee deze onregelmatigheden worden geëlimineerd. In deze zin is er een indicatie van de behoefte aan zowel directe als feedbackrelaties die ten grondslag liggen aan zelfregulering.

Het idee van zelfregulering in biologische systemen werd verdiept en ontwikkeld door L. Bertalanffy, die een biologisch systeem opvatte als "een geordende reeks onderling verbonden elementen". Hij beschouwde ook het algemene biofysische mechanisme van homeostase in de context van open systemen. Op basis van de theoretische ideeën van L. Bertalanffy in de biologie is een nieuwe richting ontwikkeld, genaamd systeem benadering. De mening van L. Bertalanffy werd gedeeld door V.N. Novoseltsev, die het probleem van homeostase presenteerde als een probleem van het beheersen van de stromen van stoffen en energie die een open systeem met de omgeving uitwisselt.

De eerste poging om homeostase te modelleren en mogelijke mechanismen vast te stellen om deze te beheersen, behoort tot W.R. Ashby. Hij ontwierp een kunstmatig zelfregulerend apparaat genaamd "homeostat". Homeostaat U.R. Ashby was een systeem van potentiometrische circuits en reproduceerde alleen de functionele aspecten van het fenomeen. Dit model kon de essentie van de processen die ten grondslag liggen aan homeostase niet adequaat weergeven.

De volgende stap in de ontwikkeling van homeostatica werd gemaakt door S. Beer, die op twee nieuwe fundamentele punten wees: het hiërarchische principe van het bouwen van homeostatische systemen voor het beheer van complexe objecten en het principe van overlevingsvermogen. S. Beer probeerde bepaalde homeostatische principes toe te passen bij de praktische ontwikkeling van georganiseerde controlesystemen, en onthulde enkele cybernetische analogieën tussen een levend systeem en complexe productie.

Een kwalitatief nieuwe fase in de ontwikkeling van deze richting kwam na de creatie van een formeel homeostat-model door Yu.M. Gorski. Zijn opvattingen werden gevormd onder invloed van de wetenschappelijke ideeën van G. Selye, die betoogde dat "... als het mogelijk is om tegenstrijdigheden op te nemen in modellen die het werk van levende systemen weerspiegelen, en zelfs tegelijkertijd te begrijpen waarom de natuur, het creëren van levende wezens, ging deze kant op, dit zal een nieuwe doorbraak zijn in de geheimen van het leven met een grote praktische output.

Fysiologische homeostase

Fysiologische homeostase wordt onderhouden door het autonome en somatische zenuwstelsel, een complex van humoraal-hormonale en ionische mechanismen die het fysisch-chemische systeem van het lichaam vormen, evenals gedrag, waarin de rol van zowel erfelijke vormen als verworven individuele ervaring is geweldig.

Het idee van de leidende rol van het autonome zenuwstelsel, met name de sympathoadrenale afdeling, werd ontwikkeld in de werken van E. Gelgorn, B.R. Hess, W. Kennon, L.A. Orbeli, AG Ginetsinsky e.a. De organiserende rol van het zenuwstelsel (het principe van nervisme) ligt ten grondslag aan de Russische fysiologische school van I.P. Pavlova, I.M. Sechenov, AD Speranski.

Humoraal-hormonale theorieën (het principe van humoralisme) werden in het buitenland ontwikkeld in de werken van G. Dale, O. Levy, G. Selye, C. Sherrington en anderen.Russische wetenschappers I.P. Razenkov en L.S. Streng.

Het verzamelde kolossale feitelijke materiaal dat verschillende manifestaties van homeostase in levende, technische, sociale en ecologische systemen beschrijft, vereist studie en overweging vanuit een verenigd methodologisch standpunt. De verenigende theorie die in staat was om alle verschillende benaderingen te combineren om de mechanismen en manifestaties van homeostase te begrijpen, was: functionele systeemtheorie gemaakt door P.K. Anokhin. In zijn visie was de wetenschapper gebaseerd op de ideeën van N. Wiener over zelforganiserende systemen.

Moderne wetenschappelijke kennis over de homeostase van het hele organisme is gebaseerd op het begrip ervan als een vriendelijke en gecoördineerde zelfregulerende activiteit van verschillende functionele systemen, gekenmerkt door kwantitatieve en kwalitatieve veranderingen in hun parameters tijdens fysiologische, fysische en chemische processen.

Het mechanisme voor het handhaven van homeostase lijkt op een slinger (schalen). Allereerst moet het cytoplasma van de cel een constante samenstelling hebben - homeostase van de 1e fase (zie diagram). Dit wordt geleverd door de mechanismen van homeostase van de 2e fase - circulerende vloeistoffen, de interne omgeving. Op hun beurt wordt hun homeostase geassocieerd met vegetatieve systemen voor het stabiliseren van de samenstelling van binnenkomende stoffen, vloeistoffen en gassen en de afgifte van eindproducten van het metabolisme - stadium 3. Dus temperatuur, watergehalte en de concentratie van elektrolyten, zuurstof en koolstofdioxide, en de hoeveelheid voedingsstoffen wordt op een relatief constant niveau gehouden en uitgescheiden stofwisselingsproducten.

De vierde stap bij het handhaven van homeostase is gedrag. Naast doelmatige reacties omvat het ook emoties, motivaties, geheugen en denken. De vierde fase interageert actief met de vorige, bouwt erop voort en beïnvloedt deze. Bij dieren komt het gedrag tot uiting in de keuze van voedsel, voedingsbodems, broedplaatsen, dagelijkse en seizoensgebonden migraties, enz., waarvan de essentie het verlangen naar vrede, het herstel van een verstoord evenwicht is.

Dus homeostase is:

1) de toestand van het interne milieu en zijn eigendom;
2) een reeks reacties en processen die de constantheid van de interne omgeving in stand houden;
3) het vermogen van het organisme om veranderingen in de omgeving te weerstaan;
4) de voorwaarde voor het bestaan, de vrijheid en de onafhankelijkheid van het leven: “De constantheid van de interne omgeving is de voorwaarde voor een vrij leven” (K. Bernard).

Aangezien het concept van homeostase een sleutelbegrip is in de biologie, moet het worden vermeld bij het bestuderen van alle schoolvakken: "Botanie", "Zoölogie", "Algemene biologie", "Ecologie". Maar natuurlijk moet de belangrijkste aandacht worden besteed aan de onthulling van dit concept in de cursus "De mens en zijn gezondheid". Hier zijn enkele voorbeelden van onderwerpen die kunnen worden bestudeerd met behulp van de materialen van het artikel. "Orgels. Orgaansystemen, het organisme als geheel. "Nerveuze en humorale regulatie van functies in het lichaam". “De interne omgeving van het lichaam. Bloed, lymfe, weefselvocht. Samenstelling en eigenschappen van bloed. "Circulatie". "Adem". Metabolisme als de belangrijkste functie van het lichaam. "Isolatie". "Thermoregulatie".