Synaps van een zenuwcel en geleiding van een zenuwimpuls. zenuw impulsen

Lezing nr. 3
zenuwachtig
momentum
De structuur van de synaps

zenuwvezels

Pulp
(gemyeliniseerd)
pulploos
(niet gemyeliseerd)
Sensorisch en motorisch
vezels.
Ze behoren voornamelijk tot
sympathieke n.s.
PD plant zich met grote sprongen voort
(zoute geleiding).
PD verspreidt zich continu.
in de aanwezigheid van zelfs zwakke myelinisatie
met dezelfde vezeldiameter - 1520 m/s. Vaker met een grotere diameter van 120
m/sec.
Met een vezeldiameter van ongeveer 2 µm en
gebrek aan myelineschede
snelheid zal zijn
~1 m/s

I - niet-gemyeliniseerde vezel II - gemyeliniseerde vezel

Volgens de geleidingssnelheid zijn alle zenuwvezels onderverdeeld in:

Type A vezels - α, β, γ, δ.
gemyeliniseerd. De dikste .
Excitatiesnelheid 70-120m/s
Geleid excitatie naar skeletspieren.
Vezels β, γ, δ. Ze hebben een kleinere diameter
snelheid, langere PD. Voornamelijk
sensorische vezels van tactiele, pijn
temperatuur receptoren, intern
organen.

Type B-vezels zijn bedekt met myeline
schelp. Snelheid van 3 -18 m/s
- overwegend preganglionair
vezels van het autonome zenuwstelsel.
Type C-vezels zijn pulploos. Zeer
kleine diameter. Snelheid uitvoeren
excitatie van 0-3 m/sec. het
postganglionaire vezels
sympathisch zenuwstelsel en
sommige sensorische vezels
receptoren.

Wetten van het geleiden van excitatie in zenuwen.

1) De wet van anatomische en
fysiologische continuïteit
vezels. Elke zenuwbeschadiging
(doorsnede) of zijn blokkade
(novocaïne), excitatie langs de zenuw is niet
gehouden.

2) De wet van tweezijdig vasthouden.
Excitatie wordt uitgevoerd langs de zenuw van
plaatsen van irritatie in beide
zijkanten zijn hetzelfde.
3) De wet van geïsoleerd gedrag
opwinding. in de perifere zenuw
impulsen planten zich door elkaar voort
vezel geïsoleerd, d.w.z. zonder te bewegen van
de ene vezel naar de andere en render
actie alleen op die cellen, eindes
zenuwvezel die in contact is

De opeenvolging van processen die leiden tot de blokkade van de geleiding van zenuwimpulsen onder invloed van een lokaal anestheticum

1. Diffusie van anestheticum door de zenuwschede en
zenuw membraan.
2. Fixatie van het anestheticum in de receptorzone in natrium
kanaal.
3. Blokkade van het natriumkanaal en remming van de permeabiliteit
membranen voor natrium.
4. Verminderde snelheid en mate van depolarisatiefase
actiepotentiaal.
5. De onmogelijkheid om het drempelniveau te bereiken en
ontwikkeling van actiepotentiaal.
6. Geleidingsblokkade.

synaps.

Synaps - (van het Griekse "verbinden, verbinden").
Dit concept werd in 1897 geïntroduceerd door Sherrington

Algemeen plan van de structuur van de synaps

De belangrijkste eigenschappen van synapsen:

1. Eenzijdige excitatie.
2. Vertraging bij het uitvoeren van excitatie.
3. Sommatie en transformatie. toegewezen
kleine doses van de mediator worden samengevat en
opwinding veroorzaken.
Dientengevolge, de frequentie van zenuw
impulsen die door het axon komen
omgezet naar een andere frequentie.

4. In alle synapsen van één neuron
één bemiddelaar wordt uitgekozen, of
prikkelende of remmende werking.
5. Synapsen worden gekenmerkt door lage labiliteit
en hoge gevoeligheid voor chemicaliën
stoffen.

Synaps classificatie

Door mechanisme:
Chemisch
Elektrisch
Elektrochemisch
Op locatie:
1. neuromusculair Door teken:
- prikkelend
2. Nerveus
- axo-somatisch - rem
- axo-dendritisch
- axo-axonaal
- dendro-dendritisch

Het mechanisme van geleiding van excitatie in de synaps.

Volgorde aanbrengen in:

* Ontvangst van excitatie in de vorm van PD to
uiteinde van de zenuwvezel.
* presynaptische depolarisatie
membranen en afgifte van Ca++-ionen
van het sarcoplasmatisch reticulum
membranen.
*Ontvangst van Ca++ bij toelating tot
bevordert synaptische plaque
vrijkomen van de mediator uit de blaasjes.

zenuwvezels zijn processen van zenuwcellen, waaronder dendrieten en axonen worden onderscheiden. Een van de belangrijkste functies van deze vezels is de waarneming van signalen uit de externe en interne omgeving, hun omzetting in zenuwimpulsen en hun geleiding door dendrieten in of langs axonen van het CZS naar effectorcellen.

Zenuwvezels (uitgroeisels van zenuwcellen) geleiden zenuwimpulsen. Zenuwvezels zijn onderverdeeld in: myeline(bedekt met myelineschede) en ongemyeliniseerd. Gemyeliniseerde vezels overheersen in de motorische zenuwen en niet-gemyeliniseerde vezels in het autonome zenuwstelsel.

De structuur van de vezels

De zenuwvezel bestaat uit een axiale cilinder en een myelineschede die deze bedekt, onderbroken met bepaalde tussenpozen (Ranvier's intercepts). De myelineschede wordt gevormd als gevolg van het feit dat de lemmocyt (Schwann-cel) zich herhaaldelijk rond de axiale cilinder wikkelt en een dichte lipidelaag vormt. Dergelijke vezels worden myeline, of vlezig. Zenuwvezels die geen myelineschede hebben, worden ongemyeliniseerd, of pulploos. De axiale cilinder heeft een plasmamembraan en een axoplasma.

Uit zenuwvezels worden zenuwen of zenuwstammen gevormd, ingesloten in een gemeenschappelijk bindweefselomhulsel. De zenuw bevat zowel gemyeliniseerde als niet-gemyeliniseerde vezels.

Rijst. Diagram van de structuur van zenuwvezels

Afhankelijk van de functie en richting van zenuwimpulsen, worden de vezels onderverdeeld in: afferent, die signalen naar het CZS geleiden, en efferente, waardoor ze van het centrale zenuwstelsel naar de uitvoerende organen worden geleid. Zenuwvezels vormen de zenuwen en talrijke signaalroutes in het zenuwstelsel zelf.

Soorten zenuwvezels

Zenuwvezels worden gewoonlijk onderverdeeld in drie typen op basis van hun diameter en snelheid van excitatiegeleiding: A, B, C. Type A-vezels zijn op hun beurt onderverdeeld in subtypen: A-α, A-β, A-γ, A -δ.

vezels type A bedekt met myelineschede. De dikste onder hen (A-a) hebben een diameter van 12-22 micron en hebben de hoogste excitatiesnelheid - 70-120 m / s. Door deze vezels wordt excitatie van de motorische zenuwcentra van het ruggenmerg naar de skeletspieren en van spierreceptoren naar de overeenkomstige zenuwcentra geleid. Andere type A vezels hebben een kleinere diameter en een lagere excitatiesnelheid (van 5 tot 70 m/s). Ze verwijzen voornamelijk naar gevoelige vezels die excitatie geleiden van verschillende receptoren (tactiele, temperatuur, enz.) In het centrale zenuwstelsel.

naar vezels type B gemyeliniseerde preganglionische vezels van het autonome zenuwstelsel. Hun diameter is 1-3,5 micron en de excitatiesnelheid is 3-18 m/s.

naar vezels type C omvatten dunne (diameter 0,5-2 micron) niet-gemyeliniseerde zenuwvezels. De snelheid van excitatie door hen is 0,5-3,0 m/s. Vezels van dit type maken deel uit van de postganglionische vezels van het autonome zenuwstelsel. Deze vezels geleiden ook excitatie van thermoreceptoren en pijnreceptoren.

Geleiding van excitatie langs zenuwvezels

Kenmerken van de geleiding van excitatie in zenuwvezels zijn afhankelijk van hun structuur en eigenschappen. Volgens deze kenmerken worden zenuwvezels verdeeld in groepen A, B en C. De vezels van groepen A en B worden weergegeven door gemyeliniseerde vezels. Ze zijn bedekt met een myeline-omhulsel, dat wordt gevormd door dicht aan elkaar gehechte gliacelmembranen die herhaaldelijk rond de axiale cilinder van de zenuwvezel zijn gewikkeld. In het CZS wordt de myelineschede gevormd door oligodendrocyten, en de myeline van perifere zenuwen wordt gevormd door Schwann-cellen.

Myeline is een meerlagig membraan dat bestaat uit fosfolipiden, cholesterol, myeline-basiseiwit en een kleine hoeveelheid andere stoffen. De myelineschede wordt onderbroken door ongeveer gelijke secties (0,5-2 mm), en het zenuwvezelmembraan blijft onbedekt met myeline. Deze secties worden onderscheppingen van Ranvier genoemd. Er is een hoge dichtheid van spanningsafhankelijke natrium- en kaliumkanalen in het zenuwvezelmembraan in het gebied van intercepts. De lengte van de intercepts is 0,3-14 micron. Hoe groter de diameter van de gemyeliniseerde vezel, hoe langer de secties bedekt zijn met myeline en hoe minder knopen van Ranvier aanwezig zijn per lengte-eenheid van een dergelijke vezel.

Groep A vezels zijn onderverdeeld in 4 subgroepen: a, β, y, δ (Tabel 1).

Tabel 1. Eigenschappen van verschillende warmbloedige zenuwvezels

Vezeltype:	Vezeldiameter, µm	Geleidingssnelheid, m/s	Functie	Actiepotentiaal piekduur, ms	Duur van sporendepolarisatie, ms	Duur van sporenhyperpolarisatie, ms
			proprioceptie functie Motorvezels van skeletspieren, afferente vezels van spierreceptoren
			Tactiele functie Afferente vezels van aanraakreceptoren
			motor functie Afferente vezels van tast- en drukreceptoren, afferente vezels tot spierspoeltjes
			Pijn, temperatuur en tactiele functies Afferente vezels van sommige receptoren voor warmte, druk, pijn
			Preganglionaire autonome vezels		Missend
			Sympathieke functie Postganglionaire autonome vezels, afferente vezels van sommige receptoren voor warmte, druk, pijn

Aa vezels- de grootste in diameter (12-20 micron) - hebben een excitatiesnelheid van 70-120 m / s. Ze vervullen de functies van afferente vezels die excitatie geleiden van huidtactiele receptoren, spier- en peesreceptoren, en zijn ook efferente vezels die excitatie van spinale a-motoneuronen naar extrafusale contractiele vezels overbrengen. De informatie die via hen wordt verzonden, is nodig voor de implementatie van snelle reflex- en vrijwillige bewegingen. zenuwvezels excitatie uitvoeren van de spinale y-motorneuronen naar de contractiele cellen van de spierspoeltjes. Met een diameter van 3-6 µm voeren Ay-fibers excitatie uit met een snelheid van 15-30 m/s. De informatie die door deze vezels wordt verzonden, wordt niet direct gebruikt om bewegingen te initiëren, maar om ze te coördineren.

Van tafel. Figuur 1 laat zien dat dikke gemyeliniseerde vezels worden gebruikt in die sensorische en motorische zenuwen die moeten worden gebruikt om informatie het snelst door te geven voor onmiddellijke reacties.

De processen die door het autonome zenuwstelsel worden gecontroleerd, worden met lagere snelheden uitgevoerd dan de motorische reacties van skeletspieren. De informatie die nodig is voor hun implementatie wordt waargenomen door sensorische receptoren en doorgegeven aan het centrale zenuwstelsel via de dunste afferente gemyeliniseerde Aδ-, B- en niet-gemyeliniseerde C-vezels. Efferente vezels van het type B en C maken deel uit van de zenuwen van het autonome zenuwstelsel.

Het mechanisme van geleiding van excitatie langs zenuwvezels

Tot op heden is bewezen dat de geleiding van excitatie langs gemyeliniseerde en niet-gemyeliniseerde zenuwvezels wordt uitgevoerd op basis van ionische mechanismen voor het genereren van actiepotentiaal. Maar het mechanisme van het geleiden van excitatie langs de vezels van beide typen heeft bepaalde kenmerken.

Dus, wanneer excitatie zich verspreidt langs een niet-gemyeliniseerde zenuwvezel, veroorzaken lokale stromen die ontstaan ​​tussen de geëxciteerde en niet-geëxciteerde secties membraandepolarisatie en het genereren van een actiepotentiaal. Dan ontstaan ​​er al lokale stromen tussen het aangeslagen gebied van het membraan en het dichtstbijzijnde niet-aangeslagen gebied. De herhaalde herhaling van dit proces draagt ​​bij aan de verspreiding van excitatie langs de zenuwvezel. Omdat alle secties van het vezelmembraan achtereenvolgens betrokken zijn bij het excitatieproces, wordt een dergelijk mechanisme voor het geleiden van excitatie genoemd continu. Continue geleiding van de actiepotentiaal vindt plaats in spiervezels en in niet-gemyeliniseerde type C zenuwvezels.

De aanwezigheid in gemyeliniseerde zenuwvezels van gebieden zonder deze myelineschede (intercepts van Ranvier) bepaalt het specifieke type geleiding van excitatie. In deze vezels treden lokale elektrische stromen op tussen aangrenzende knooppunten van Ranvier, gescheiden door een stuk vezel met een myeline-omhulsel. En de excitatie "springt" over de gebieden bedekt met myelineschede, van het ene intercept naar het andere. Dit voortplantingsmechanisme heet saltatorisch(springen) of intermitterend. De snelheid van saltatoire geleiding van excitatie is veel hoger dan in niet-gemyeliniseerde vezels, omdat niet het hele membraan betrokken is bij het excitatieproces, maar alleen de kleine secties in het gebied van onderscheppingen.

"Springen" van het actiepotentiaal door het myelinegebied is mogelijk omdat de amplitude 5-6 keer groter is dan de waarde die nodig is om de aangrenzende knoop van Ranvier te prikkelen. Soms kan de actiepotentiaal zelfs door verschillende interceptieve hiaten "springen".

Transportfunctie van zenuwvezels

De implementatie door het membraan van zenuwvezels van een van hun hoofdfuncties - de geleiding van zenuwimpulsen - is onlosmakelijk verbonden met de transformatie van elektrische potentialen in de afgifte van signaalmoleculen - neurotransmitters van de zenuwuiteinden. In veel gevallen wordt hun synthese uitgevoerd in de kern van het lichaam van de zenuwcel, en de axonen van de zenuwcel, die een lengte van 1 m kunnen bereiken, leveren neurotransmitters aan de zenuwuiteinden via speciale transportmechanismen, axonaal genoemd. transport van stoffen. Met hun hulp bewegen niet alleen neurotransmitters langs de zenuwvezels, maar ook enzymen, plastic en andere stoffen die nodig zijn voor de groei, het onderhoud van de structuur en functie van zenuwvezels, synapsen en postsynaptische cellen.

Axontransport is onderverdeeld in snel en langzaam.

Snel axon transport zorgt voor de beweging van mediatoren, sommige intracellulaire organellen, enzymen in de richting van het lichaam van het neuron naar de presynaptische uiteinden van het axon. Dergelijk transport heet antegrade. Het wordt uitgevoerd met de deelname van actine-eiwit, Ca2+-ionen en microtubuli en microfilamenten die langs het axon gaan. Zijn snelheid is 25-40 cm/dag. De energie van het cellulaire metabolisme wordt besteed aan transport.

Langzaam axon transport komt voor met een snelheid van 1-2 mm/dag in de richting van het lichaam van het neuron naar de zenuwuiteinden. Langzaam antegrade transport is de beweging van het axoplasma samen met de organellen, RNA, eiwitten en biologisch actieve stoffen die het bevat van het lichaam van het neuron naar zijn uiteinden. De snelheid van axongroei hangt af van de snelheid van hun beweging wanneer het zijn lengte herstelt (regenereert) na beschadiging.

ook toewijzen retrograde axon transport in de richting van het zenuwuiteinde naar het lichaam van het neuron. Met behulp van dit type transport verplaatsen het enzym acetylcholinesterase, fragmenten van vernietigde organellen en enkele biologische stoffen die de eiwitsynthese in het neuron reguleren, zich naar het lichaam van het neuron. De transportsnelheid bereikt 30 cm/dag. Rekening houden met de aanwezigheid van retrograde transport is ook belangrijk omdat met zijn hulp pathogene agentia in het zenuwstelsel kunnen doordringen: polio, herpes, hondsdolheid, tetanustoxinevirussen.

Axonaal transport is nodig om de normale structuur en functie van zenuwvezels te behouden, levering van energiestoffen, mediatoren en neuropeptiden aan presynaptische terminals. Het is belangrijk voor het verschaffen van een trofisch effect op geïnnerveerde weefsels en voor het herstellen van beschadigde zenuwvezels. Als de zenuwvezel wordt gekruist, degenereert het perifere gedeelte ervan, verstoken van het vermogen om verschillende stoffen uit te wisselen met het lichaam van de zenuwcel met behulp van axontransport. Het centrale deel van de zenuwvezel, dat zijn verbinding met het lichaam van de zenuwcel heeft behouden, regenereert.

Een zenuwimpuls uitvoeren

De geleiding van zenuwimpulsen is een gespecialiseerde functie van zenuwvezels, d.w.z. uitgroeisels van zenuwcellen.

Zenuwvezels zijn onderverdeeld in: vlezig, gemyeliniseerd, en pulploos, of ongemyeliniseerd. Pulp, sensorische en motorische vezels maken deel uit van de zenuwen die de zintuigen en skeletspieren voeden; ze worden ook gevonden in het autonome zenuwstelsel. Niet-vlezige vezels bij gewervelde dieren behoren voornamelijk tot het sympathische zenuwstelsel.

De structuur van de zenuwvezel

Zenuwen bestaan ​​meestal uit zowel pulpachtige als niet-pulmonale vezels, en hun verhouding in verschillende zenuwen is verschillend. In veel huidzenuwen overheersen bijvoorbeeld amyopiatische zenuwvezels. Dus in de zenuwen van het autonome zenuwstelsel, bijvoorbeeld in de nervus vagus, bereikt het aantal amyopievezels 80-95%. Integendeel, in de zenuwen die skeletspieren innerveren, zijn er slechts een relatief klein aantal amyopiatische vezels.

Zoals aangetoond door elektronenmicroscopische studies, wordt de myeline-omhulling gecreëerd als gevolg van het feit dat de myelocyt (Schwann-cel) zich herhaaldelijk rond de axiale cilinder wikkelt (Fig. 1), de lagen versmelten en vormen een dichte vettige omhulling - de myeline-omhulling . De myelineschede wordt onderbroken met intervallen van gelijke lengte, waardoor open secties van het membraan overblijven met een breedte van ongeveer 1 m. Deze gebieden heten onderscheppingen van Ranvier.

Rijst. 1. De rol van de myelocyt (Schwann-cel) bij de vorming van de myelineschede in de pulpachtige zenuwvezels: de opeenvolgende stadia van de spiraalvormige verdraaiing van de myelocyt rond het axon (I); onderlinge rangschikking van myelocyten en axonen in amyeloïde zenuwvezels (II)

De lengte van de interstitiële gebieden bedekt met myelineschede is ongeveer evenredig met de diameter van de vezel. Dus in zenuwvezels met een diameter van 10-20 micron is de lengte van de opening tussen onderscheppingen 1-2 mm. In de dunste vezels (1–2 µm in diameter) zijn deze secties ongeveer 0,2 mm lang.

Amyelinated zenuwvezels hebben geen myelineschede, ze worden alleen van elkaar geïsoleerd door Schwann-cellen. In het eenvoudigste geval omringt een enkele myelocyt een enkele, amyeloïde vezel. Vaak zijn er echter meerdere dunne niet-vlezige vezels in de plooien van de myelocyt.

De myelineschede heeft een dubbele functie: de functie van een elektrische isolator en een trofische functie. De isolerende eigenschappen van de myelineschede zijn te danken aan het feit dat myeline, als lipidesubstantie, de doorgang van ionen verhindert en daardoor een zeer hoge weerstand heeft. Vanwege het bestaan ​​​​van de myeline-omhulling is het optreden van excitatie in de pulpachtige zenuwvezels niet mogelijk over de gehele lengte van de axiale cilinder, maar alleen in beperkte gebieden - de knooppunten van Ranvier. Dit is essentieel voor de voortplanting van de zenuwimpuls langs de vezel.

De trofische functie van de myelineschede is blijkbaar dat het deelneemt aan de regulatie van het metabolisme en de groei van de axiale cilinder.

Geleiding van excitatie in niet-gemyeliniseerde en gemyeliniseerde zenuwvezels

In niet-vlezige zenuwvezels verspreidt de excitatie zich continu langs het hele membraan, van het ene opgewonden gebied naar het andere in de buurt. In gemyeliniseerde vezels daarentegen kan de actiepotentiaal zich alleen op een sprongachtige manier voortplanten, "springend" over delen van de vezel bedekt met een isolerende myeline-omhulling. Dergelijk gedrag heet zouthoudend.

Directe elektrofysiologische studies uitgevoerd door Kago (1924) en later door Tasaki (1953) op enkele gemyeliniseerde kikkerzenuwvezels toonden aan dat actiepotentialen in deze vezels alleen bij knopen ontstaan, en de met myeline bedekte gebieden tussen knopen zijn praktisch niet-prikkelbaar.

De dichtheid van natriumkanalen in de intercepts is erg hoog: er zijn ongeveer 10.000 natriumkanalen per 1 m 2 van het membraan, wat 200 keer hoger is dan hun dichtheid in het membraan van het reuzeninktvisaxon. De hoge dichtheid van natriumkanalen is de belangrijkste voorwaarde voor de saltatorische geleiding van excitatie. Op afb. 2 laat zien hoe het "springen" van de zenuwimpuls van het ene intercept naar het andere plaatsvindt.

In rust is het buitenoppervlak van het prikkelbare membraan van alle knopen van Ranvier positief geladen. Er is geen potentiaalverschil tussen aangrenzende intercepts. Op het moment van excitatie, het oppervlak van het onderscheppingsmembraan VAN wordt elektronegatief geladen ten opzichte van het membraanoppervlak van de aangrenzende knoop D. Dit leidt tot het verschijnen van een lokale (lokale) elektrische stroom, die door de interstitiële vloeistof rond de vezel, het membraan en het axoplasma gaat in de richting aangegeven door de pijl in de figuur. Door de onderschepping naar buiten komen D de stroom prikkelt het, waardoor het membraan wordt opgeladen. In onderschepping C gaat de excitatie nog steeds door en wordt deze een tijdje ongevoelig. daarom onderschepping D is in staat om alleen de volgende interceptie in een staat van opwinding te brengen, enz.

"Springen" van het actiepotentiaal door het inter-nodale gebied is alleen mogelijk omdat de amplitude van het actiepotentiaal in elk intercept 5-6 keer hoger is dan de drempelwaarde die nodig is om het aangrenzende intercept te exciteren. Onder bepaalde omstandigheden kan het actiepotentiaal niet alleen door één, maar ook door twee interceptieve plaatsen "springen", in het bijzonder als de prikkelbaarheid van de aangrenzende interceptie wordt verminderd door een farmacologisch middel, bijvoorbeeld novocaïne, cocaïne, enz.

Rijst. 2. Saltatoire verspreiding van excitatie in de pulpachtige zenuwvezel van onderschepping tot onderschepping: A - niet-gemyeliniseerde vezel; B - gemyeliniseerde vezels. De pijlen geven de richting van de stroom aan

De veronderstelling over de krampachtige voortplanting van excitatie in zenuwvezels werd voor het eerst naar voren gebracht door B.F. Verigo (1899). Deze geleidingsmethode heeft een aantal voordelen ten opzichte van continue geleiding in niet-vlezige vezels: ten eerste, door over relatief grote delen van de vezel te "springen", kan excitatie zich met een veel hogere snelheid voortplanten dan bij continue geleiding door een niet-vlezige vezel van dezelfde diameter; ten tweede is krampachtige voortplanting energetisch zuiniger, omdat niet het hele membraan in de actieve toestand komt, maar alleen de kleine secties in het gebied van intercepts, die een breedte hebben van minder dan 1 m. Verliezen aan ionen (per lengte-eenheid van de vezel) die gepaard gaan met het optreden van een actiepotentiaal in zulke beperkte delen van het membraan zijn erg klein, en daarom zijn de energiekosten voor de werking van de natrium-kaliumpomp, die nodig zijn om de de veranderde ionenverhoudingen tussen de interne inhoud van de zenuwvezel en weefselvloeistof.

Wetten van het geleiden van excitatie in zenuwen

Bij het bestuderen van de geleiding van excitatie langs de zenuw, werden verschillende noodzakelijke voorwaarden en regels (wetten) voor het verloop van dit proces vastgesteld.

Anatomische en fysiologische continuïteit van de vezel. Een voorwaarde voor excitatie is de morfologische en functionele integriteit van het membraan. Elke sterke impact op de vezel - binden, knijpen, uitrekken, de werking van verschillende chemische middelen, overmatige blootstelling aan kou of hitte - veroorzaakt schade aan de vezel en het stoppen van de opwinding.

Bilaterale opwinding. Langs de zenuwvezels vindt excitatie zowel in de afferente als in de efferente richting plaats. Dit kenmerk van zenuwvezels werd bewezen door de experimenten van A.I. Babukhin (1847) op het elektrische orgel van de Nijlmeerval. Het elektrische orgaan van de meerval bestaat uit afzonderlijke platen die worden geïnnerveerd door takken van een enkel axon. A.I. Babukhin verwijderde de middelste platen om excitatie door het elektrische orgaan te vermijden en sneed een van de takken van de zenuw door. Hij irriteerde het centrale uiteinde van de snijzenuw en observeerde een reactie in alle segmenten van het elektrische orgaan. Bijgevolg vond excitatie langs de zenuwvezels plaats in verschillende richtingen - centripetaal en centrifugaal.

Bilaterale geleiding is niet alleen een laboratoriumfenomeen. Onder natuurlijke omstandigheden ontstaat de actiepotentiaal van een zenuwcel in dat deel ervan, waar het lichaam overgaat in zijn proces - het axon (het zogenaamde initiële segment). Vanaf het eerste segment plant de actiepotentiaal zich bilateraal voort: in het axon naar de zenuwuiteinden en in het cellichaam naar zijn dendrieten.

Geïsoleerde bedrijf. In de perifere zenuw planten impulsen zich langs elke vezel afzonderlijk voort, d.w.z. zonder van de ene vezel naar de andere te gaan en alleen effect uit te oefenen op die cellen waarmee de uiteinden van deze zenuwvezel in contact komen. Dit komt door de kenmerken van de myelineschede. Het heeft een hoge weerstand en is een isolator die de voortplanting van excitatie naar naburige vezels voorkomt. Dit is erg belangrijk vanwege het feit dat elke perifere zenuwstam een ​​groot aantal zenuwvezels bevat - motorisch, sensorisch en vegetatief, die verschillend, soms ver van elkaar en heterogeen in structuur en functie, cellen en weefsels innerveren. De nervus vagus innerveert bijvoorbeeld alle organen van de borstholte en een aanzienlijk deel van de buikorganen, de heupzenuw - alle spieren, botapparaten, bloedvaten en huid van de onderste ledematen. Als excitatie in de zenuwstam van de ene vezel naar de andere zou gaan, dan zou in dit geval de normale geïsoleerde werking van perifere organen en weefsels onmogelijk zijn.

Regeneratie van zenuwvezels na zenuwtranssectie. Zenuwvezels kunnen niet bestaan ​​buiten de verbinding met het lichaam van de zenuwcel: doorsnijding van de zenuw leidt tot de dood van die vezels die zijn gescheiden van het cellichaam. Bij warmbloedige dieren verliest het perifere proces twee tot drie dagen na zenuwdoorsnede het vermogen om zenuwimpulsen te geleiden. Hierna begint de degeneratie van zenuwvezels en ondergaat de myeline-omhulling een vettige degeneratie: de vlezige omhulling verliest myeline, die zich ophoopt in de vorm van druppels; de gedesintegreerde vezels en hun myeline worden geresorbeerd en strengen gevormd door de lemmocyt (Schwann-cel) blijven op de plaats van de zenuwvezels. Al deze veranderingen werden voor het eerst beschreven door de Engelse arts Waller en naar hem vernoemd de Walleriaanse wedergeboorte.

Zenuwregeneratie is erg traag. Lemmocyten die achterblijven op de plaats van gedegenereerde zenuwvezels beginnen te groeien in de buurt van de plaats van doorsnijding naar het centrale segment van de zenuw. Tegelijkertijd vormen de afgesneden uiteinden van de axonen van het centrale segment de zogenaamde groeikolven - verdikkingen die groeien in de richting van het perifere segment. Sommige van deze takken komen het oude bed van de snijzenuw binnen en blijven in dit bed groeien met een snelheid van 0,5-4,5 mm per dag totdat ze het corresponderende perifere weefsel of orgaan bereiken, waar de vezels zenuwuiteinden vormen. Sindsdien is de normale innervatie van het orgaan of weefsel hersteld.

In verschillende organen vindt het herstel van de functie na zenuwdoorsnijding op verschillende tijdstippen plaats. In spieren kunnen de eerste tekenen van functioneel herstel na vijf tot zes weken verschijnen; het uiteindelijke herstel vindt veel later plaats, soms na een jaar.

Eigenschappen van zenuwvezels

De zenuwvezel heeft bepaalde fysiologische eigenschappen: prikkelbaarheid, geleidbaarheid en labiliteit.

De zenuwvezel wordt gekenmerkt door een zeer lage vermoeidheid. Dit komt door het feit dat bij het geleiden van één actiepotentiaal langs de zenuwvezel, een zeer kleine hoeveelheid ATP wordt verbruikt om ionische gradiënten te herstellen.

Labiliteit en parabiose van zenuwvezels

Zenuwvezels hebben labiliteit. Labiliteit (instabiliteit) is het vermogen van een zenuwvezel om een ​​bepaald aantal excitatiecycli per tijdseenheid te reproduceren. Een maat voor de labiliteit van een zenuwvezel is het maximale aantal excitatiecycli dat het per tijdseenheid kan reproduceren zonder het ritme van de stimulatie te veranderen. De zenuwvezel kan tot 1000 impulsen per seconde reproduceren.

Academicus N.E. Vvedensky ontdekte dat wanneer een schadelijk agens (verandering), zoals een chemische stof, wordt blootgesteld aan een zenuwplaats, de labiliteit van deze plaats afneemt. Dit komt door de blokkade van de natrium- en kaliumpermeabiliteit van het membraan. Een dergelijke toestand van verminderde labiliteit N.E. Vvedensky genaamd parabiose. Parabiose is verdeeld in drie opeenvolgende fasen: egaliserend, paradoxaal en remmend.

BIJ egalisatiefase dezelfde waarde van de reactie op de actie van sterke en zwakke stimuli wordt vastgesteld. Onder normale omstandigheden gehoorzaamt de grootte van de respons van de spiervezels die door deze zenuw worden geïnnerveerd aan de wet van kracht: de respons op zwakke stimuli is minder en op sterke stimuli - meer.

Paradoxale fase Het wordt gekenmerkt door het feit dat een reactie van een grotere omvang wordt opgemerkt op zwakke stimuli dan op sterke.

BIJ remfase: vezellabiliteit wordt zodanig verminderd dat stimuli van enige sterkte geen reactie kunnen veroorzaken. In dit geval bevindt het vezelmembraan zich in een staat van langdurige depolarisatie.

Parabiose is omkeerbaar. In het geval van een kortdurend effect op de zenuw van een schadelijke stof, verlaat de zenuw na beëindiging van zijn actie de staat van parabiose en doorloopt hij vergelijkbare fasen, maar in omgekeerde volgorde.

zenuwvermoeidheid

Zenuwvermoeidheid werd voor het eerst aangetoond door N.E. Vvedensky (1883), die het behoud van de arbeidscapaciteit van de zenuw observeerde na continue stimulatie van 8 uur. Vvedensky voerde een experiment uit met twee neuromusculaire preparaten van de poten van een kikker. Beide zenuwen waren lange tijd geïrriteerd door een ritmische inductiestroom van dezelfde sterkte. Maar op een van de zenuwen, dichter bij de spier, werden bovendien DC-elektroden geïnstalleerd, met behulp waarvan de geleiding van excitatie naar de spieren werd geblokkeerd. Zo waren beide zenuwen gedurende 8 uur geïrriteerd, maar de opwinding ging alleen over naar de spieren van één been. Na een irritatie van 8 uur, toen de spieren van het werkende medicijn niet meer samentrokken, werd het blok verwijderd van de zenuw van een ander medicijn. Tegelijkertijd trokken zijn spieren samen als reactie op zenuwirritatie. Bijgevolg werd de zenuw die de excitatie naar de geblokkeerde poot geleidt niet moe, ondanks langdurige stimulatie.

Dunne vezels worden sneller moe dan dikke. De relatieve rusteloosheid van de zenuwvezel wordt voornamelijk geassocieerd met het niveau van het metabolisme. Omdat de zenuwvezels tijdens activiteit alleen worden geëxciteerd in de knooppunten van Ranvier (wat een relatief klein oppervlak is), is de hoeveelheid verbruikte energie klein. Daarom dekken hersyntheseprocessen deze kosten gemakkelijk, zelfs als de excitatie enkele uren duurt. Bovendien wordt de zenuw in de natuurlijke omstandigheden van het functioneren van het lichaam niet moe vanwege het feit dat deze een belasting draagt ​​die minder is dan zijn capaciteiten.

Van alle schakels in de reflexboog heeft de zenuw de hoogste labiliteit. Ondertussen wordt in het hele organisme de frequentie van impulsen die langs de efferente zenuw reizen bepaald door de labiliteit van de zenuwcentra, die niet hoog is. Daarom geleidt de zenuw een kleiner aantal impulsen per tijdseenheid dan hij zou kunnen reproduceren. Dit zorgt voor zijn relatieve onvermoeibaarheid.

Elektrische verschijnselen in levende weefsels worden geassocieerd met het verschil in de concentraties van ionen die elektrische ladingen dragen.

Volgens de algemeen aanvaarde membraantheorie van de oorsprong van biopotentialen, het potentiaalverschil in een levende cel ontstaat omdat de ionen die elektrische ladingen dragen aan beide zijden van het semi-permeabele celmembraan zijn verdeeld, afhankelijk van de selectieve permeabiliteit voor verschillende ionen. Het actieve transport van ionen tegen de concentratiegradiënt wordt uitgevoerd met behulp van de zogenaamde ionenpompen, die een systeem van dragerenzymen zijn. Hiervoor wordt de energie van ATP gebruikt.

Als gevolg van het werk van ionenpompen is de concentratie van K + -ionen in de cel 40-50 keer hoger en Na + -ionen - 9 keer minder dan in de intercellulaire vloeistof. Ionen komen naar het oppervlak van de cel, anionen blijven erin en geven een negatieve lading aan het membraan. Zo is het gemaakt rustpotentieel, waarbij het membraan in de cel negatief geladen is ten opzichte van de extracellulaire omgeving (de lading wordt conventioneel als nul beschouwd). In verschillende cellen varieert de membraanpotentiaal van -50 tot -90 mV.

actiepotentiaal treedt op als gevolg van kortetermijnfluctuaties in de membraanpotentiaal. Het omvat twee fasen:

• depolarisatie fase komt overeen met een snelle verandering in membraanpotentiaal van ongeveer 110 mV. Dit wordt verklaard door het feit dat op de plaats van excitatie de permeabiliteit van het membraan voor Na + -ionen sterk toeneemt, omdat natriumkanalen opengaan. De stroom Na+-ionen stroomt de cel binnen, waardoor een potentiaalverschil ontstaat met een positieve lading aan de binnenzijde en een negatieve aan de buitenzijde van het membraan. De membraanpotentiaal op het moment van het bereiken van de piek is +40 mV. Tijdens de repolarisatiefase bereikt de membraanpotentiaal weer het rustniveau (het membraan repolariseert), waarna hyperpolarisatie optreedt tot een waarde van ongeveer -80 mV.
• Repolarisatie fase potentieel wordt geassocieerd met het sluiten van natrium en het openen van kaliumkanalen. Omdat positieve ladingen worden verwijderd als K+ naar buiten wordt geduwd, repolariseert het membraan. Hyperpolarisatie van het membraan tot een hoger (negatief) niveau dan de rustpotentiaal is te wijten aan de hoge kaliumpermeabiliteit in de repolarisatiefase. Het sluiten van kaliumkanalen leidt tot het herstel van het oorspronkelijke niveau van de membraanpotentiaal; de permeabiliteitswaarden voor K + en Na + keren ook terug naar de vorige.

Een zenuwimpuls uitvoeren

Het potentiaalverschil dat optreedt tussen de geëxciteerde (gedepolariseerde) en rustende (normaal gepolariseerde) secties van de vezel plant zich over de gehele lengte voort. In niet-gemyeliniseerde zenuwvezels wordt excitatie overgedragen met een snelheid tot 3 m/s. Op axonen bedekt met een myeline-omhulsel, bereikt de excitatiesnelheid 30-120 m/s. Deze hoge snelheid is te wijten aan het feit dat de depolariserende stroom niet door de gebieden loopt die zijn bedekt met een isolerende myeline-omhulling (gebieden tussen knooppunten). De actiepotentiaal is hier krampachtig verdeeld.

De geleidingssnelheid van een actiepotentiaal langs een axon is evenredig met de diameter ervan. In de vezels van de gemengde zenuw varieert deze van 120 m/s (dikke, tot 20 µm in diameter, gemyeliniseerde vezels) tot 0,5 m/s (de dunste, 0,1 µm in diameter, geamyeliniseerde vezels).

Actiepotentiaal of zenuwimpuls, een specifieke reactie die optreedt in de vorm van een prikkelende golf en langs de gehele zenuwbaan stroomt. Deze reactie is een reactie op een stimulus. De belangrijkste taak is om gegevens van de receptor naar het zenuwstelsel over te brengen en deze informatie vervolgens naar de juiste spieren, klieren en weefsels te leiden. Na het passeren van de puls wordt het oppervlaktedeel van het membraan negatief geladen, terwijl het binnenste deel positief blijft. Opeenvolgend overgedragen elektrische veranderingen worden dus zenuwimpulsen genoemd.

Opwindende werking en de verspreiding ervan is onderhevig aan fysisch-chemische aard. De energie voor dit proces wordt direct in de zenuw zelf opgewekt. Dit komt door het feit dat de passage van de puls de vorming van warmte met zich meebrengt. Zodra het voorbij is, begint de vervagende of referentiële toestand. Waarin slechts een fractie van een seconde de zenuw geen prikkel kan geleiden. De snelheid waarmee een impuls kan aankomen varieert van 3 m/s tot 120 m/s.

De vezels waar de excitatie doorheen gaat, hebben een specifieke omhulling. Dit systeem lijkt grofweg op een elektrische kabel. In zijn samenstelling kan de omhulling gemyeliniseerd en niet-gemyeliniseerd zijn. Het belangrijkste onderdeel van de myelineschede is myeline, dat de rol van isolator speelt.

De pulsvoortplantingssnelheid is afhankelijk van verschillende factoren, bijvoorbeeld van de dikte van de vezels, en hoe dikker deze is, hoe sneller de snelheid zich ontwikkelt. Een andere factor bij het versnellen van de geleiding is myeline zelf. Maar tegelijkertijd bevindt het zich niet over het hele oppervlak, maar in secties, alsof het geregen is. Dienovereenkomstig zijn er tussen deze gebieden die "naakt" blijven. Ze voeren stroom van het axon.

Een axon is een proces waarmee gegevens van de ene cel naar de rest worden verzonden. Dit proces wordt gereguleerd met behulp van een synaps - een directe verbinding tussen neuronen of een neuron en een cel. Er is ook de zogenaamde synaptische ruimte of kloof. Wanneer een irriterende impuls bij een neuron aankomt, komen tijdens de reactie neurotransmitters (moleculen met een chemische samenstelling) vrij. Ze gaan door de synaptische opening en vallen uiteindelijk op de receptoren van het neuron of de cel waarnaar de gegevens moeten worden overgebracht. Calciumionen zijn nodig voor de geleiding van een zenuwimpuls, want zonder deze is er geen afgifte van de neurotransmitter.

Het autonome systeem wordt voornamelijk geleverd door niet-gemyeliniseerde weefsels. Door hen verspreidt de opwinding zich constant en continu.

Het transmissieprincipe is gebaseerd op het verschijnen van een elektrisch veld, daarom ontstaat er een potentiaal dat het membraan van het aangrenzende gedeelte irriteert, enzovoort door de hele vezel.

In dit geval beweegt het actiepotentiaal niet, maar verschijnt en verdwijnt het op één plek. De transmissiesnelheid op dergelijke vezels is 1-2 m/s.

Gedragswetten

Er zijn vier basiswetten in de geneeskunde:

• Anatomische en fysiologische waarde. Excitatie wordt alleen uitgevoerd als er geen schending is van de integriteit van de vezel zelf. Als de eenheid niet is gewaarborgd, bijvoorbeeld door inbreuk, drugsgebruik, dan is de geleiding van een zenuwimpuls onmogelijk.
• Geïsoleerde bedrijf van irritatie. Opwinding kan op geen enkele manier worden doorgegeven zonder zich naar naburige te verspreiden.
• Bilaterale holding. Het pad van impulsgeleiding kan van slechts twee soorten zijn: centrifugaal en centripetaal. Maar in werkelijkheid komt de richting in een van de opties voor.
• Decrementless uitvoering. De impulsen nemen niet af, met andere woorden, ze worden zonder afname geleid.

Chemie van impulsgeleiding

Het irritatieproces wordt ook gecontroleerd door ionen, voornamelijk kalium, natrium en sommige organische verbindingen. De concentratie van de locatie van deze stoffen is anders, de cel is negatief geladen van binnen en positief op het oppervlak. Dit proces wordt potentiaalverschil genoemd. Wanneer een negatieve lading fluctueert, bijvoorbeeld wanneer deze afneemt, wordt een potentiaalverschil uitgelokt en dit proces wordt depolarisatie genoemd.

Irritatie van een neuron houdt het openen van natriumkanalen in op de plaats van irritatie. Dit kan het binnendringen van positief geladen deeltjes in het binnenste van de cel vergemakkelijken. Dienovereenkomstig neemt de negatieve lading af en treedt een actiepotentiaal op of treedt een zenuwimpuls op. Daarna sluiten de natriumkanalen zich weer.

Vaak wordt geconstateerd dat het de verzwakking van de polarisatie is die bijdraagt ​​aan het openen van kaliumkanalen, wat de afgifte van positief geladen kaliumionen veroorzaakt. Deze actie vermindert de negatieve lading op het celoppervlak.

De rustpotentiaal of elektrochemische toestand wordt hersteld wanneer de kalium-natriumpompen worden ingeschakeld, met behulp waarvan natriumionen de cel verlaten en kalium erin.

Dientengevolge kan worden gezegd dat wanneer elektrochemische processen worden hervat, er impulsen optreden die langs de vezels streven.

Geleiding van een zenuwimpuls langs de vezel treedt op als gevolg van de voortplanting van een depolarisatiegolf langs de omhulling van het proces. De meeste perifere zenuwen zorgen via hun motorische en sensorische vezels voor impulsgeleiding met een snelheid tot 50-60 m / s. Het eigenlijke depolarisatieproces is vrij passief, terwijl het herstel van de rustmembraanpotentiaal en het geleidingsvermogen wordt uitgevoerd door de werking van de NA/K- en Ca-pompen. Hun werk vereist ATP, een voorwaarde voor de vorming hiervan is de aanwezigheid van segmentale bloedstroom. De stopzetting van de bloedtoevoer naar de zenuw blokkeert onmiddellijk de geleiding van de zenuwimpuls.

Volgens de structurele kenmerken en functies zijn zenuwvezels verdeeld in twee typen: niet-gemyeliniseerd en gemyeliniseerd. Niet-gemyeliniseerde zenuwvezels hebben geen myelineschede. Hun diameter is 5-7 micron, de snelheid van impulsgeleiding is 1-2 m/s. Myelinevezels bestaan ​​uit een axiale cilinder bedekt door een myelineschede gevormd door Schwann-cellen. De axiale cilinder heeft een membraan en oxoplasma. De myelineschede bestaat uit 80% lipiden en 20% eiwit. De myelineschede bedekt de axiale cilinder niet volledig, maar is onderbroken en laat open delen van de axiale cilinder achter, die nodale intercepts (Ranvier intercepts) worden genoemd. De lengte van de secties tussen de intercepts is verschillend en hangt af van de dikte van de zenuwvezel: hoe dikker deze is, hoe langer de afstand tussen de intercepts.

Afhankelijk van de snelheid van excitatiegeleiding, worden zenuwvezels onderverdeeld in drie typen: A, B, C. Type A-vezels hebben de hoogste excitatiegeleidingssnelheid, waarvan de excitatiegeleidingssnelheid 120 m/s bereikt, B heeft een snelheid van 3 tot 14 m/s, C - van 0,5 tot 2 m/s.

Er zijn 5 wetten van excitatie:

• 1. De zenuw moet fysiologische en functionele continuïteit behouden.
• 2. Onder natuurlijke omstandigheden de voortplanting van een impuls van de cel naar de periferie. Er is een 2-zijdige impulsgeleiding.
• 3. Afzonderlijk een impuls uitvoeren, d.w.z. gemyeliniseerde vezels geven geen impulsen door aan naburige zenuwvezels, maar alleen langs de zenuw.
• 4. De relatieve onvermoeibaarheid van de zenuw, in tegenstelling tot de spieren.
• 5. De mate van excitatie hangt af van de aan- of afwezigheid van myeline en de lengte van de vezel.
• 3. Classificatie van perifere zenuwbeschadigingen

Schade is:

• A) vuurwapens: -direct (kogel, fragmentatie)
• -bemiddeld
• - pneumatische schade
• B) niet-vuurwapens: snijden, steken, gebeten, compressie, compressie-ischemisch

Ook in de literatuur is er een verdeling van verwondingen in open (snij-, steek-, gescheurde, gehakte, gekneusde, verbrijzelde wonden) en gesloten (hersenschudding, blauwe plekken, knijpen, rekken, scheuren en ontwrichting) verwondingen van het perifere zenuwstelsel.