Živčani impulsi iz tijela neurona prenose se duž. motoneuron

Proučavanje prirode živčanog impulsa bilo je povezano s posebnim poteškoćama, budući da se tijekom prolaska impulsa duž živca ne događaju vidljive promjene. Tek nedavno, s razvojem mikrokemijskih metoda, bilo je moguće pokazati da tijekom provođenja impulsa živac troši više energije, troši više kisika i oslobađa više ugljičnog dioksida nego u mirovanju. To ukazuje da su oksidativne reakcije uključene u provođenje impulsa, u obnovu početnog stanja nakon provođenja ili u oba ova procesa.

Kada je prije otprilike 100 godina utvrđeno da živčani impuls prate određene električne pojave, pojavilo se mišljenje da je sam impuls električna struja. U to se vrijeme znalo da električna struja putuje vrlo brzo, pa je izraženo mišljenje da je brzina širenja živčanog impulsa prevelika da bi se mogla mjeriti. Deset godina kasnije, Helmholtz je izmjerio brzinu provođenja impulsa stimulirajući živac do mišića na različitim udaljenostima od mišića i mjereći vrijeme koje je proteklo između stimulacije i kontrakcije. Na taj je način pokazao da se živčani impuls širi mnogo sporije od električnog - u živcima žabe brzinom od oko 30 m/s. To je, naravno, ukazivalo da živčani impuls nije električna struja, poput struje u bakrenoj žici. Osim toga, mrtvi ili zgnječeni živac i dalje provodi struju, ali ne provodi živčane impulse, a bilo da iritiramo živac strujom, dodirom, primjenom topline ili kemijskim čimbenicima, nastali impuls širi "I" brzinom jednakom Iz ovoga zaključujemo da živčani impuls nije električna struja, već elektrokemijski poremećaj u živčanom vlaknu. Poremećaj izazvan podražajem u jednom dijelu živčanog vlakna uzrokuje isti poremećaj u susjednom dijelu, i tako dalje , sve dok impuls ne dođe do kraja vlakna.Dakle, prijenos impulsa je sličan gorenju Fickfordove vrpce: od topline koja se oslobađa pri gorenju jednog dijela vrpce, zasvijetli sljedeći dio itd. U živcu ulogu topline igraju električni fenomeni koji, nastali u jednom dijelu, stimuliraju sljedeći.

Prijenos živčanog impulsa sličan je izgaranju fitilja u nekim drugim aspektima. Brzina gorenja užeta ne ovisi o količini topline utrošene na njegovo paljenje, sve dok je ta toplina dovoljna da se uže zapali. Nije bitan ni način paljenja. Isto je i sa živcem. Živac neće reagirati sve dok se na njega ne primijeni podražaj određene minimalne snage, ali daljnje povećanje snage podražaja neće uzrokovati brže širenje impulsa. To je zbog činjenice da energiju za provođenje impulsa daje sam živac, a ne podražaj. Opisani fenomen ogleda se u zakonu sve ili ništa: živčani impuls ne ovisi o prirodi i snazi podražaja koji ga je izazvao, samo ako je podražaj dovoljno jak da izazove pojavu impulsa. Iako brzina provođenja ne ovisi o jačini podražaja, ona ovisi o stanju živčanog vlakna, a razne tvari mogu usporiti ili onemogućiti prijenos impulsa.

Spaljena vrpca ne može se ponovno upotrijebiti, dok se živčano vlakno može vratiti u prvobitno stanje i prenijeti druge impulse. Međutim, ne može ih provoditi kontinuirano: nakon što se provede jedan impuls, prođe određeno vrijeme prije nego što vlakno može poslati drugi impuls. Ovo vremensko razdoblje, nazvano refraktorno razdoblje, traje od 0,0005 do 0,002 sekunde. U to vrijeme dolazi do kemijskih i fizikalnih promjena, uslijed kojih se vlakno vraća u prvobitno stanje.

Koliko znamo, impulsi koje prenose neuroni svih vrsta - motorički, senzorni ili interkalarni - u osnovi su slični jedni drugima. Onaj

jedan impuls uzrokuje osjet svjetlosti, drugi osjet zvuka, treći kontrakciju mišića, a četvrti potiče sekretornu aktivnost žlijezde, ovisi u potpunosti o prirodi struktura do kojih dolaze impulsi, a ne o bilo kakvim svojstvima samih impulsa.

Iako se živčano vlakno može stimulirati u bilo kojoj točki, u normalnim uvjetima stimulacija se proizvodi samo na jednom kraju, od kojeg impuls putuje duž vlakna do njegovog drugog kraja. Veza između uzastopnih neurona naziva se sinapsa. Živčani impuls se prenosi od vrha aksona jednog neurona do sljedećeg dendrita kroz sinaptički spoj otpuštanjem određene tvari na vrhu aksona. Ova tvar uzrokuje pojavu živčanog impulsa u dendritu sljedećeg aksona. Prijenos ekscitacije kroz sinapsu mnogo je sporiji od njenog prijenosa duž živca. U normalnim uvjetima impulsi putuju samo u jednom smjeru: kod osjetnih neurona idu od osjetilnih organa do leđne moždine i mozga, a kod motornih neurona idu od mozga i leđne moždine do mišića i žlijezda. Smjer određuje sinapsa, jer samo vrh aksona može otpustiti tvar koja stimulira drugi neuron. Svako pojedino živčano vlakno može provesti impuls u oba smjera; kad se vlakno električno stimulira negdje u sredini, nastaju dva impulsa od kojih jedan ide u jednom, a drugi u drugom smjeru (ovi se impulsi mogu detektirati odgovarajućim električnim uređajima). ali samo onaj koji ide prema vrhu aksona može stimulirati sljedeći neuron u lancu. Impuls koji ide do dendrita će "stati" kada dođe do kraja.

Kemijski i električni procesi povezani s prijenosom živčanog impulsa umnogome su slični procesima koji se događaju tijekom kontrakcije mišića. Ali živac za provođenje impulsa troši vrlo malo energije u usporedbi s kontrakcijskim mišićem; toplina nastala tijekom iritacije živca u trajanju od 1 minute, po 1 g tkiva, ekvivalentna je energiji oslobođenoj tijekom oksidacije 0,000001 g glikogena. To "znači da kad bi živac sadržavao samo 1% glikogena kao izvora energije, mogao bi se kontinuirano stimulirati tjedan dana i zaliha glikogena ne bi bila iscrpljena. Uz dovoljnu opskrbu kisikom, živčana vlakna su praktički neumorna. priroda "mentalni zamor", to ne može biti pravi zamor živčanih vlakana.

ŽIVČANI IMPULS

Val uzbude, koji se širi duž živčanog vlakna i služi za prijenos informacija s periferije. receptor (osjetljivi) završeci na živčane centre, unutar centra. živčani sustav i iz njega u izvršni aparat – mišiće i žlijezde. N.-ov prolaz i. praćen prolaznim električnim. procesa, to-rye je moguće registrirati i izvanstanične i unutarstanične elektrode.

Proizvodnja, prijenos i obrada N. i. provodi živčani sustav. Glavni strukturni element živčanog sustava viših organizama je živčana stanica ili neuron, koji se sastoji od tijela stanice i brojnih. procesi - dendriti (slika 1). Jedan od procesa u neriferiji. neuroni imaju veliku duljinu - to je živčano vlakno, ili akson, čija je duljina ~ 1 m, a debljina od 0,5 do 30 mikrona. Postoje dvije klase živčanih vlakana: kašasta (mijelinizirana) i amijelinska. Kašasta vlakna imaju mijelin, formiran posebnim. membrana, rubovi poput izolacije namotana je na akson. Duljina odsječaka kontinuirane mijelinske ovojnice je od 200 mikrona do 1 mm, prekinuti su tzv. Ranvierove presjeke širine 1 μm. Mijelinska ovojnica ima ulogu izolacije; živčano vlakno u tim područjima je pasivno, električno aktivno samo u Ranvierovim čvorovima. Vlakna bez mela nemaju izolaciju. parcele; struktura im je homogena cijelom dužinom, a membrana ima električnu. aktivnost na cijeloj površini.

Živčana vlakna završavaju na tijelima ili dendritima drugih živčanih stanica, ali su od njih odvojena intermedijerom

jezivu širinu od ~10 nm. Ovo područje kontakta između dviju stanica naziva se. sinapsa. Membrana aksona koja ulazi u sinapsu naziva se. presinaptička, a odgovarajuća dendritička ili mišićna membrana je postsinaptička (vidi sl. Stanične strukture).

U normalnim uvjetima, niz N. i. neprestano teče duž živčanog vlakna, nastajući na dendritima ili tijelu stanice i šireći se duž aksona u smjeru od tijela stanice (akson može voditi N. i. u oba smjera ). Učestalost ovih periodičnih iscjedaci nose informacije o snazi iritacije koja ih je uzrokovala; npr. uz umjerenu aktivnost frekvencija je ~ 50-100 impulsa/s. Postoje ćelije, to-rye se ispuštaju s frekvencijom od ~ 1500 impulsa / s.

Brzina distribucije N. i. u . ovisi o vrsti živčanog vlakna i njegovom promjeru d, u . ~ d 1/2. U tankim vlaknima ljudskog živčanog sustava u . ~ 1 m/s, a u debelim vlaknima u . ~ 100-120 m/s.

Svaki N. i. nastaje kao posljedica nadražaja tijela živčane stanice ili živčanog vlakna. N. i. uvijek ima ista svojstva (oblik i brzinu) bez obzira na jačinu nadražaja, tj. kod subthreshold stimulacije N. i. ne javlja se uopće, ali s nadpragom - ima punu amplitudu.

Nakon ekscitacije dolazi do refraktornog razdoblja, tijekom kojeg se smanjuje ekscitabilnost živčanog vlakna. Razlikovati trbušnjake. refraktorno razdoblje, kada se vlakno ne može pobuditi nikakvim podražajima, a odnosi se. refraktornog razdoblja, kada je to moguće, ali je njegov prag iznad normale. Trbušnjaci refraktorni period ograničava frekvenciju prijenosa N. odozgo i. Živčano vlakno ima svojstvo smještaja, odnosno navikava se na stalno djelovanje iritacije, što se izražava postupnim povećanjem praga ekscitabilnosti. To dovodi do smanjenja učestalosti N. i. pa čak i do njihova potpunog nestanka. Ako se iritacija polako razvija, tada do ekscitacije možda neće doći čak ni nakon dostizanja praga.

Sl. 1. Dijagram strukture živčane stanice.

Uz N. živčano vlakno i. distribuira u obliku električne energije. potencijal. U sinapsi dolazi do promjene u mehanizmu širenja. Kada je N. i. dospijeva u presinaptički završeci, u sinap. praznina se dodjeljuje aktivnim kem. - m e d i a t o r. Medijator difundira kroz sinaptičku. jaz i mijenja propusnost postsinaptičke. membrana, uslijed čega se pojavljuje, ponovno stvarajući propagirajući . Ovako radi kemoterapija. sinapsa. Tu je i električna sinapsa kada . neuron je električki pobuđen.

N.-ovo uzbuđenje i. Phys. ideje o izgledu električne. potencijali u stanicama temelje se na tzv. membranska teorija. Stanične membrane odvajaju elektrolite različitih koncentracija i posjeduju is-Byrate. propusnost za određene ione. Dakle, membrana aksona je tanak sloj lipida i proteina debljine ~7 nm. Njezin električni otpor u mirovanju ~ 0,1 ohm. m 2, a kapacitet je ~ 10 mf / m 2. Unutar aksona visoka je koncentracija K + iona, a niska koncentracija Na + i Cl - iona, dok je u okolini obrnuto.

U mirovanju je membrana aksona propusna za K + ione. Zbog razlike u koncentracijama C 0 K . u vanj. i C u ekst. otopine, na membrani se uspostavlja kalijev membranski potencijal

gdje T - trbušnjaci pace-pa, e - naboj elektrona. Na membrani aksona doista se opaža potencijal mirovanja od ~ -60 mV, što odgovara naznačenoj f-le.

Ioni Na + i Cl - prodiru kroz membranu. Kako bi održala potrebnu neravnotežnu distribuciju iona, stanica koristi aktivni transportni sustav, koji za rad koristi staničnu energiju. Stoga stanje mirovanja živčanog vlakna nije termodinamički ravnotežno. Stacionarna je zbog djelovanja ionskih pumpi, a membranski potencijal u uvjetima otvorenog kruga određuje se iz jednakosti nuli ukupnog el. Trenutno.

Proces živčanog uzbuđenja razvija se na sljedeći način (vidi također Biofizika). Ako se kroz akson propusti slabi strujni impuls, što dovodi do depolarizacije membrane, tada nakon uklanjanja vanjskog. potencijal izloženosti se monotono vraća na početnu razinu. Pod tim uvjetima, akson se ponaša kao pasivni električni krug. krug koji se sastoji od kondenzatora i istosmjerne struje. otpornost.

Riža. 2. Razvoj akcijskog potencijala u živčanom sustavulokne: a- podprag ( 1 ) i iznad praga (2) iritacija; b-reakcija membrane; kod iritacije iznad praga pojavljuje se puni znojakcijski ciklus; u je ionska struja koja teče kroz membrana kada je uzbuđena; G - aproksimacija ionska struja u jednostavnom analitičkom modelu.

Ako strujni impuls prijeđe određenu vrijednost praga, potencijal se nastavlja mijenjati čak i nakon što se smetnja isključi; potencijal postaje pozitivan i tek tada se vraća u stanje mirovanja, au početku čak i malo preskače (područje hiperpolarizacije, sl. 2). Odgovor membrane ne ovisi o poremećaju; ovaj impuls se zove akcijski potencijal. U isto vrijeme, ionska struja teče kroz membranu, usmjerena prvo prema unutra, a zatim prema van (Sl. 2, u).

Fenomenološki tumačenje mehanizma nastanka N. i. dali su A. L. Hodg-kin i A. F. Huxley 1952. Ukupnu ionsku struju čine tri komponente: kalij, natrij i struja curenja. Kada se membranski potencijal pomakne za vrijednost praga j* (~ 20mV), membrana postaje propusna za ione Na +. Ioni Na + jure u vlakno, pomičući membranski potencijal dok ne dosegne ravnotežni natrijev potencijal:

komponenta ~ 60 mV. Stoga puna amplituda akcijskog potencijala doseže ~ 120 mV. Do trenutka kada maks. potencijal u membrani počinje razvijati kalij (a istovremeno se smanjuje natrij). Kao rezultat, natrijeva struja zamijenjena je kalijevom strujom usmjerenom prema van. Ova struja odgovara smanjenju akcijskog potencijala.

Empirijskog ur-cija za opis strujanja natrija i kalija. Ponašanje membranskog potencijala tijekom prostorno homogene ekscitacije vlakna određeno je jednadžbom:

gdje OD - kapacitet membrane, ja- ionska struja, koja se sastoji od kalija, natrija i struje curenja. Ove struje određuju post. emf j K , j Na i j l i vodljivosti g K, g Na i gl:

vrijednost gl smatra se konstantom, vodljivost g Na i g K se opisuje pomoću parametara m, h i P:

g ne, g K - konstante; opcije t, h i P zadovoljavaju linearne jednadžbe

Ovisnost koeficijenta. a . i b na membranski potencijal j (slika 3) odabiru se iz uvjeta najboljeg podudaranja

Riža. 3. Ovisnost koeficijenataa. ibod membranapotencijal.

izračunate i izmjerene krivulje ja(t). Izbor parametara uzrokovan je istim razmatranjima. Ovisnost stacionarnih vrijednosti t, h i P na membranski potencijal prikazan je na sl. 4. Postoje modeli s velikim brojem parametara. Dakle, membrana živčanog vlakna je nelinearni ionski vodič, čija svojstva značajno ovise o električnom. polja. Mehanizam stvaranja ekscitacije slabo je poznat. Hodgkin-Huxley Urna daje samo uspješan empirijski. opis fenomena, za koji ne postoji određena fizikalna. modeli. Stoga je važan zadatak proučavanje mehanizama strujanja električne energije. struje kroz membrane, posebice kroz kontroliranu električnu. polje ionskih kanala.

Riža. 4. Ovisnost stacionarnih vrijednosti t, h i P od membranskog potencijala.

N. distribucija i. N. i. može se širiti duž vlakna bez slabljenja i s post. ubrzati. To je zbog činjenice da energija potrebna za prijenos signala ne dolazi iz jednog središta, već se uvlači na mjestu, na svakoj točki vlakna. U skladu s dvije vrste vlakana, postoje dva načina prijenosa N. i

U slučaju nemijelinizacije membranska potencijalna vlakna j( x, t) određena je jednadžbom:

gdje OD - membranski kapacitet po jedinici duljine vlakna, R- zbroj uzdužnih (unutarstaničnih i izvanstaničnih) otpora po jedinici duljine vlakna, ja- ionska struja koja teče kroz membranu vlakna jedinične duljine. Električni Trenutno ja je funkcional potencijala j, koji ovisi o vremenu t i koordinate X. Ta je ovisnost određena jednadžbama (2) - (4).

Vrsta funkcionalnosti ja specifično za biološki uzbudljivu okolinu. Međutim, jednadžba (5), osim oblika ja, ima općenitiji karakter i opisuje mnoge fizičke. pojave, npr. proces sagorijevanja. Stoga N.-ov prijenos i. usporedio sa spaljivanjem užeta baruta. Ako se u tekućem plamenu proces paljenja provodi zbog toplinske vodljivosti, tada u N. i. do ekscitacije dolazi uz pomoć tzv. lokalne struje (slika 5).

Riža. 5. Lokalne struje koje osiguravaju distribucijuživčani impuls.

Ur-cija Hodgkin - Huxleya za N. distribuciju i. riješen numerički. Dobivena rješenja, zajedno s akumuliranim eksperimentima. podaci su pokazali da N. distribucija i. ne ovisi o pojedinostima procesa pobude. Kvalitete. slika N. distribucije i. može se dobiti pomoću jednostavnih modela koji odražavaju samo opća svojstva pobude. Takav pristup omogućio je računanje i oblika N. i. u homogenom vlaknu, njihova promjena u prisutnosti nehomogenosti, pa čak i složeni načini širenja pobude u aktivnom mediju, na primjer. u srčanom mišiću. Ima ih nekoliko matematika. modeli ove vrste. Najjednostavniji od njih je ovaj. Ionska struja koja teče kroz membranu tijekom prolaska N. i. je izmjeničnog predznaka: prvo teče u vlakno, a zatim izlazi. Stoga se može aproksimirati komadno konstantnom funkcijom (sl. 2, G). Ekscitacija nastaje kada se membranski potencijal pomakne za vrijednost praga j*. U ovom trenutku pojavljuje se struja, usmjerena unutar vlakna i jednaka u apsolutnoj vrijednosti j". Nakon t "struja se mijenja u suprotnu, jednaku j". Ovo se nastavlja za vrijeme ~t". Samoslično rješenje jednadžbe (5) može se pronaći kao funkcija varijable t = x/ u , gdje si - brzina raspodjele N. i. (Sl. 2, b).

U realnim vlaknima vrijeme t" je dovoljno veliko, pa samo ono određuje brzinu u , za koje vrijedi f-la: . S obzirom na to j" ~ ~d, R~d 2 i IZ~ d, gdje d- promjer vlakna, nalazimo, u skladu s eksperimentom, da u ~d 1/2 . Koristeći komadno konstantnu aproksimaciju, pronalazi se oblik akcijskog potencijala.

Ur-cija (5) za širenje N. i. zapravo dopušta dva rješenja. Drugo rješenje pokazalo se nestabilnim; to daje N. i. s puno manjom brzinom i amplitudom potencijala. Prisutnost druge, nestabilne otopine ima analogiju u teoriji izgaranja. Kada se plamen širi s bočnim hladnjakom, također se može pojaviti nestabilan režim. Jednostavna analitika N.-ov model i. može se poboljšati, uzimajući u obzir dodatke. pojedinosti.

Pri promjeni presjeka i pri grananju živčanih vlakana N. prolaz i. može biti teško ili čak potpuno blokirano. U vlaknu koje se širi (slika 6), brzina pulsa se smanjuje kako se približava ekspanziji, a nakon ekspanzije počinje rasti dok ne dosegne novu stacionarnu vrijednost. N.-ovo kašnjenje i. što je jači, razlika u presjecima je veća. Uz dovoljno veliku ekspanziju N. i. zaustavlja. Postoji kritična širenje vlakana, rez zadržava N. i.

Na povratnom pokretu N. i. (od širokog vlakna do uskog) nema blokiranja, već je promjena brzine suprotna. Na prilazu suženju N. brzina i. raste i zatim počinje padati na novu stacionarnu vrijednost. Na grafikonu brzine (sl., 6 a) rezultira nekom vrstom petlje histereze.

Rie. 6. Prolaz živčanih impulsa širenjemtrčanje vlakana: a - promjena brzine pulsa u ovisno o njegovom smjeru; b- shematski slika vlakna koje se širi.

Druga vrsta heterogenosti je grananje vlakana. U grani čvor, razne mogućnosti prolaska i blokiranja impulsa. Kod nesinkronog pristupa N. i. uvjet blokiranja ovisi o vremenskom pomaku. Ako je vrijeme između impulsa malo, tada oni pomažu jedni drugima da prodru u široko treće vlakno. Ako je pomak dovoljno velik, onda N. i. ometati jedni druge. To je zbog činjenice da N. i., koji je došao prvi, ali nije uspio uzbuditi treće vlakno, djelomično prenosi čvor u vatrostalno stanje. Osim toga, postoji učinak sinkronizacije: u procesu N. pristupa i. do čvora, njihovo kašnjenje jedno u odnosu na drugo se smanjuje.

N. interakcija i.Živčana vlakna u tijelu su spojena u snopove ili živčane debla, tvoreći neku vrstu upletenog kabela. Sva vlakna u snopu su neovisna. komunikacijske linije, ali imaju jednu zajedničku "žicu" - međustaničnu. Kada N. i prolazi duž bilo kojeg vlakna, stvara električnu struju u međustaničnoj tekućini. , rez utječe na membranski potencijal sljedećih vlakana. Obično je takav utjecaj zanemariv i komunikacijske linije rade bez međusobnih smetnji, ali se očituje u patološkom. i umjetnosti. Uvjeti. Obrada živčanih debla posebna. kem. tvari, moguće je promatrati ne samo međusobnu interferenciju, već i prijenos uzbude na susjedna vlakna.

Poznati eksperimenti o interakciji dvaju živčanih vlakana smještenih u ograničenom volumenu vanjskog. riješenje. Ako N. prolazi duž jednog od vlakana i., tada se istodobno mijenja ekscitabilnost drugog vlakna. Promjena prolazi kroz tri faze. U početku pada ekscitabilnost drugog vlakna (povisuje se ekscitacijski prag). Ovo smanjenje podražljivosti prethodi akcijskom potencijalu koji putuje duž prvog vlakna i traje otprilike dok potencijal u prvom vlaknu ne dosegne svoj maksimum. Tada ekscitabilnost raste, ova faza vremenski se podudara s procesom smanjenja potencijala u prvom vlaknu. Ekscitabilnost ponovno opada kada se u prvom vlaknu pojavi blaga hiperpolarizacija membrane.

U isto vrijeme N.-ov prolaz i. na dva vlakna ponekad je bilo moguće postići njihovu sinkronizaciju. Unatoč činjenici da vlastite N.-ove brzine i. u različitim vlaknima su različiti, u isto vrijeme. pobuda mogla nastati kolektivna N. i. Ako vlastiti. brzine bile iste, tada je kolektivni impuls imao manju brzinu. S osjetnom razlikom u svojstvu. brzine, skupna brzina imala je srednju vrijednost. Sinkronizirati se mogao samo N. i. čije se brzine nisu previše razlikovale.

Matem. opis ove pojave dan je sustavom jednadžbi za membranske potencijale dvaju paralelnih vlakana j 1 i j 2:

gdje R 1 i R 2 - uzdužni otpori prvog i drugog vlakna, R 3 - uzdužni otpor okoline, g = R 1 R 2 + R 1 R 3 . + R 2 R 3 . Ionske struje ja 1 i ja 2 može se opisati jednim ili drugim modelom živčane ekscitacije.

Pri korištenju jednostavne analitike modelsko rješenje dovodi do sljedećeg. slika. Kad je jedno vlakno pobuđeno, u susjednom se inducira izmjenični membranski potencijal: vlakno je prvo hiperpolarizirano, potom depolarizirano i na kraju ponovno hiperpolarizirano. Ove tri faze odgovaraju smanjenju, povećanju i novom smanjenju podražljivosti vlakana. Pri normalnim vrijednostima parametara, pomak membranskog potencijala u drugoj fazi prema depolarizaciji ne doseže prag, tako da nema prijenosa ekscitacije na susjedno vlakno. U isto vrijeme uzbudom dvaju vlakana, sustav (6) omogućuje zajedničko samoslično rješenje, koje odgovara dvama N. i. koji se kreću istom brzinom po stupu. udaljenost jedna od druge. Ako postoji spori N. i. naprijed, tada usporava brzi impuls, ne puštajući ga naprijed; oba se kreću relativno sporom brzinom. Ako je naprijed brza II. i., zatim povlači spori impuls. Ispostavilo se da je skupna brzina blizu intrinzične brzine. brza brzina impulsa. U složenim neuralnim strukturama pojava auto će.

ekscitabilne sredine.Živčane stanice u tijelu spojene su u neuronske mreže koje se, ovisno o učestalosti grananja vlakana, dijele na rijetke i guste. U rijetkoj mreži pobuđuju se neovisno jedan o drugom i međusobno djeluju samo na čvorovima grana, kao što je gore opisano.

U gustoj mreži pobuda obuhvaća više elemenata odjednom, tako da njihova detaljna struktura i način na koji su međusobno povezani ispadaju beznačajni. Mreža se ponaša kao kontinuirani ekscitabilni medij čiji parametri određuju pojavu i širenje ekscitacije.

Uzbudljivi medij može biti trodimenzionalan, iako se češće smatra dvodimenzionalnim. Uzbuđenje koje je nastalo u. točka na površini, širi se u svim smjerovima u obliku prstenastog vala. Pobudni val može obilaziti prepreke, ali se od njih ne može reflektirati, niti se reflektira od granice medija. Kad se valovi međusobno sudare, dolazi do njihovog međusobnog uništenja; ovi valovi ne mogu prolaziti jedni kroz druge zbog prisutnosti refraktornog područja iza fronte uzbude.

Primjer ekscitabilnog okruženja je srčani neuromuskularni sincicij - spoj živčanih i mišićnih vlakana u jedan provodni sustav sposoban prenijeti ekscitaciju u bilo kojem smjeru. Neuromuskularni sincicij se kontrahira sinkrono, pokoravajući se valu uzbude, koji šalje jedan kontrolni centar - pacemaker. Ponekad je poremećen jedinstveni ritam, javljaju se aritmije. Jedan od tih načina je tzv titranje atrija: to su autonomne kontrakcije uzrokovane kruženjem ekscitacije oko prepreke, na primjer. gornju ili donju venu. Za nastanak takvog režima perimetar prepreke mora premašiti valnu duljinu ekscitacije, koja u ljudskom atriju iznosi ~ 5 cm. kontrakcija atrija s frekvencijom od 3-5 Hz. Složeniji način ekscitacije je ventrikularna fibrilacija srca, kada otd. elementi srčanog mišića počinju se kontrahirati bez vanjskih. naredbi i bez komunikacije sa susjednim elementima frekvencijom ~ 10 Hz. Fibrilacija dovodi do prestanka cirkulacije krvi.

Pojava i održavanje spontane aktivnosti ekscitabilnog medija neraskidivo je povezana s pojavom izvora valova. Najjednostavniji izvor valova (spontano pobuđene stanice) može pružiti periodičku. pulsiranje aktivnosti, tako radi srčani stimulator.

Izvori pobude također mogu nastati zbog složenih prostora. organizacija načina pobude, na primjer. reverberator tipa rotirajućeg spiralnog vala, koji se pojavljuje u najjednostavnijem ekscitabilnom mediju. Druga vrsta reverba javlja se u okruženju koje se sastoji od dvije vrste elemenata s različitim pragovima pobude; reverb povremeno pobuđuje jedan ili drugi element, mijenjajući smjer svog kretanja i generirajući ravne valove.

Treća vrsta izvora je vodeći centar (izvor odjeka), koji se pojavljuje u okolini koja je nehomogena u smislu refrakternosti ili praga pobude. U tom slučaju na nehomogenosti se pojavljuje reflektirani val (eho). Prisutnost takvih izvora valova dovodi do pojave složenih režima pobude, koji se proučavaju u teoriji autovalova.

Lit.: Hodgkin A., Živčani impuls, trans. s engleskog, M., 1965.; Katz B., Živac, mišić i sinapsa, trans. s engleskog, M., 1968.; Khodorov B. I., Problem ekscitabilnosti, L., 1969; Tasaki I., Živčano uzbuđenje, prev. s engleskog, M., 1971.; V. S. Markin, V. F. Pastušenko, Ju. A. Čizmadžev, Teorija uzbudljivih medija, Moskva, 1981. V. S. Markin.

NERNSTA TEOREM- isto kao Treći zakon termodinamike.

NERNSTA UČINAK(uzdužni galvanotermomagnetski učinak) - pojava u vodiču, kroz koji teče struja j , koji se nalazi u magnetu. polje H | j , temperaturni gradijent T , usmjerena duž struje j ; temperaturni gradijent ne mijenja predznak kada se promijeni smjer polja H do suprotnog (ravnomjernog učinka). Otvorio W. G. Nernst (W. H. Nernst) 1886. N. e. nastaje kao rezultat činjenice da prijenos struje (protok nositelja naboja) prati protok topline. Zapravo N. e. predstavlja Peltier efekt pod uvjetima kada temperaturna razlika koja nastaje na krajevima uzorka dovodi do kompenzacije za toplinski tok povezan sa strujom j , protok topline zbog toplinske vodljivosti. N. e. promatrano i u odsutnosti magneta. polja.

NERNSTA-ETTINGSHAUSENOV EFEKT- pojava elektriciteta. polja E ne u vodiču, u kojem postoji temperaturni gradijent T , u smjeru okomitom na magnetski polje H . Razlikovati poprečne i uzdužne učinke.

Poprečni H.-E. e. sastoji se u pojavi elektriciteta. polja E ne | (potencijalna razlika V ne | ) u smjeru okomitom na H i T . U nedostatku magneta. polja termoelektr polje kompenzira tijek nositelja naboja stvoren gradijentom temperature, a kompenzacija se odvija samo za ukupnu struju: elektroni s energijom većom od prosječne (vruće) kreću se od vrućeg kraja uzorka prema hladnom, elektroni s energijom manjom od prosjeka (hladno) - u suprotnom smjeru. Lorentzova sila otklanja te skupine nositelja u smjeru okomitom na T i magn. polje, u različitim smjerovima; kut otklona (Hallov kut) određen je vremenom relaksacije t zadane skupine nositelja, tj. razlikuje se za tople i hladne nositelje ako t ovisi o energiji. U ovom slučaju struje hladnih i vrućih nosača u poprečnom smjeru ( | T i | H ) ne mogu se međusobno poništiti. Time nastaje polje E | ne , cija se vrijednost odreduje iz uvjeta jednakosti 0 ukupne struje j = 0.

Vrijednost polja E | ne ovisi o T, H i svojstva tvari, karakterizirana koeficijentom. Nernst-Ettingsha-Usen N | :

NA poluvodiči Pod utjecajem T nositelji naboja različitih predznaka gibaju se u istom smjeru, a u magnetskom. polje je otklonjeno u suprotnim smjerovima. Kao rezultat toga, smjer Nernst-Ettingshausenovog polja stvorenog nabojima različitih predznaka ne ovisi o predznaku nositelja. Time se bitno razlikuje poprečna N.-E. e. iz efekt dvorane, gdje je smjer Hallovog polja različit za naboje različitih predznaka.

Budući da koeficijent N | je određena ovisnošću vremena relaksacije t nositelja o njihovoj energiji, tada je N.-E. e. osjetljiv na mehanizam raspršenje nositelja naboja. Raspršenje nositelja naboja smanjuje utjecaj magnetskog. polja. Ako je t ~ , tada je at r> 0 topli nosioci raspršuju se rjeđe od hladnih i smjer polja E | ne određuje se smjerom otklona u magn. polje toplih nosača. Na r < 0 направление E | ne je suprotna i određena je hladnim nosačima.

NA metali, gdje struju nose elektroni s energijama u intervalu ~ kT blizu Fermijeve površine, veličina N | je dana derivacijom d t /d. na Fermijevoj površini = const (obično za metale N | > 0, ali, na primjer, bakar N | < 0).

Mjerenja N.-E. e. u poluvodičima omogućuju određivanje r, tj. vratiti funkciju t(). Obično pri visokim temperaturama u vlastitom području. poluvodička vodljivost N | < 0 zbog raspršenja nosilaca na optičkom. fononi. Kada temperatura padne, pojavljuje se područje sa N | > 0, što odgovara vodljivosti nečistoća i raspršenju nositelja Pogl. arr. na fononima ( r< < 0). При ещё более низких T dominira ionizacijsko raspršenje. nečistoće sa N | < 0 (r > 0).

U slabom magnetskom polja (w s t<< 1, где w с - ciklotronska frekvencija prijevoznici) N | ne ovisi o H. U jakim poljima (w c t >> 1) koeficijent. N | proporcionalan jedan/ H 2. Kod anizotropnih vodiča koeficij. N | - tenzor. Po iznosu N | utjecati na otpor elektrona fotonima (povećava se N | ), anizotropija Fermijeve površine itd.

Uzdužni H.-E. e. sastoji se u pojavi električnih bogatih. polja E || ne (razlika potencijala V || ne) duž T u prisutnosti H | T . Jer zajedno T postoji termo-elektr. polje E a = a T , gdje je a koeficijent. termoelektrični polja, onda će izgled nadopuniti. polja duž T je ekvivalentno promjeni polja E a . prilikom primjene magneta. polja:

Magn. polje, savijajući putanje elektrona (vidi gore), smanjuje njihov srednji slobodni put l u pravcu T . Budući da srednji slobodni put (vrijeme relaksacije t) ovisi o energiji elektrona, smanjenje l nije isti za tople i hladne nosače: manji je za skupinu za koju je m manji. T. o., magn. polje mijenja ulogu brzih i sporih nositelja u prijenosu energije, a termoelektr. mora se promijeniti polje koje osigurava odsutnost naboja tijekom prijenosa energije. Istovremeno, koeficijent N || također ovisi o mehanizmu raspršenja nosača. Termoelektrični struja raste ako m opada s porastom energije nositelja (tijekom raspršenja nositelja na akustičnim fononima), odnosno opada ako m raste s porastom (tijekom raspršenja na nečistoćama). Ako elektroni s različitim energijama imaju isti t, učinak nestaje ( N|| = 0). Stoga, u metalima, gdje je raspon energije elektrona uključenih u procese prijenosa mali (~ kT), N || mali: U poluvodiču s dvije vrste nositelja N ||~ ~ g/kT. Na niskim temp-pax N|| može također porasti zbog utjecaja povlačenja elektrona od strane fonona. U jakom magnetskom polja ukupno termoelektr polje u magn. polje se "zasiti" i neovisno je o mehanizmu raspršenja nositelja. U feromagnet. metali N.-E. e. ima značajke povezane s prisutnošću spontane magnetizacije.

Val ekscitacije koji se širi duž živčanog vlakna i manifestira se u električnom. (akcijski potencijal), ionski, mehanički, toplinski. i druge promjene. Omogućuje prijenos informacija s perifernih uređaja. završeci receptora za živčane centre unutar ... ... Biološki enciklopedijski rječnik

živčani impuls- Vidi akcijski potencijal. Psihologija. A Ya. Priručnik rječnika / Per. s engleskog. K. S. Tkachenko. M.: SAJAM PRESS. Mike Cordwell. 2000... Velika psihološka enciklopedija

Živčani impuls je električni impuls koji se širi duž živčanog vlakna. Uz pomoć prijenosa živčanih impulsa dolazi do izmjene informacija između neurona i prijenosa informacija od neurona do stanica drugih tkiva u tijelu. Nervozna ... ... Wikipedia

Val ekscitacije koji se širi duž živčanog vlakna kao odgovor na stimulaciju neurona. Omogućuje prijenos informacija od receptora do središnjeg živčanog sustava i od njega do izvršnih organa (mišića, žlijezda). Provođenje nervoze ... ... enciklopedijski rječnik

živčani impuls- val ekscitacije koji se širi duž živčanih vlakana i kroz tijelo živčanih stanica kao odgovor na podražaj neurona i služi za prijenos signala od receptora do središnjeg živčanog sustava, a od njega do izvršnih organa (mišići, .. ... Počeci moderne prirodne znanosti

živčani impuls- nervinis impulsas statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Jaudinimo banga, plintanti nerviniu audiniu. Atsiranda padirginus nervų ląsteles. Perduoda signalus iš jautriųjų periferinių nervų galūnių (receptorių) į centrinę nervų… … Sporto terminų žodynas

Pogledajte Nervous Impulse... Velika sovjetska enciklopedija

ŽIVČANI IMPULS- Vidi impuls (4) ... Objašnjavajući rječnik psihologije

Provođenje živčanih impulsa duž živčanih vlakana i kroz sinapse. Potencijal visokog napona koji se javlja kada se receptor pobudi u živčanom vlaknu je 5-10 puta veći od praga stimulacije receptora. Provođenje vala pobude duž živčanog vlakna osigurava se činjenicom da je svaki njegov sljedeći dio iritiran visokonaponskim potencijalom prethodnog odjeljka. U mesnatim živčanim vlaknima taj se potencijal ne širi kontinuirano, nego naglo; preskače jedno ili čak nekoliko ubačaja Ranviera, u kojima pojačava. Trajanje pobude između dva susjedna Ranvierova presjeka je jednako 5-10% trajanja visokonaponskog potencijala.

Provođenje živčanog impulsa duž živčanog vlakna događa se samo pod uvjetom njegovog anatomskog kontinuiteta i njegovog normalnog fiziološkog stanja. Kršenje fizioloških svojstava živčanog vlakna teškim hlađenjem ili trovanjem otrovima i lijekovima zaustavlja provođenje živčanog impulsa čak i uz njegov anatomski kontinuitet.

Živčani impulsi se provode izolirano duž pojedinih motornih i osjetnih živčanih vlakana koja su dio mješovitog živca, što ovisi o izolacijskim svojstvima mijelinskih ovojnica koje ih prekrivaju. U nemesnatim živčanim vlaknima biostruja se kontinuirano širi duž vlakna i zahvaljujući ovojnici vezivnog tkiva ne prelazi s jednog vlakna na drugo. Živčani impuls može se širiti duž živčanog vlakna u dva smjera: centripetalnom i centrifugalnom. Stoga postoje tri pravila provođenja živčanog impulsa u živčanim vlaknima: 1) anatomski kontinuitet i fiziološki integritet, 2) izolirano provođenje i 3) bilateralno provođenje.

2-3 dana nakon odvajanja živčanih vlakana od tijela neurona počinje njihova regeneracija, odnosno degeneracija, te prestaje provođenje živčanih impulsa. Živčana vlakna i mijelin su uništeni, a sačuvana je samo vezivnotkivna ovojnica. Ako su presječeni krajevi živčanih vlakana, odnosno živaca, spojeni, tada nakon degeneracije onih područja koja su odvojena od živčanih stanica, obnavljanje, odnosno regeneracija, živčanih vlakana počinje od tijela neurona, iz kojih se urastaju u očuvane membrane vezivnog tkiva. Regeneracija živčanih vlakana dovodi do obnove provođenja impulsa.

Za razliku od živčanih vlakana, živčani impulsi se kroz neurone živčanog sustava provode samo u jednom smjeru - od receptora do radnog organa. Ovisi o prirodi provođenja živčanog impulsa kroz sinapse. U živčanom vlaknu iznad presinaptičke membrane nalaze se mnoge sitne vezikule acetilkolina. Kada biostruja dođe do presinaptičke membrane, neke od ovih vezikula pucaju, a acetilkolin prolazi kroz najmanje rupice u presinaptičkoj membrani u sinaptičku pukotinu.
U postsinaptičkoj membrani postoje mjesta koja imaju poseban afinitet za acetilkolin, što uzrokuje privremenu pojavu pora u postsinaptičkoj membrani, što je čini privremeno propusnom za ione. Kao rezultat toga, u postsinaptičkoj membrani nastaje ekscitacija i visokonaponski potencijal koji se širi duž sljedećeg neurona ili inerviranog organa. Stoga se prijenos uzbude kroz sinapse događa kemijski putem medijatora, odnosno medijatora, acetilkolina, a provođenje uzbude duž sljedećeg neurona ponovno se provodi električnim putem.

Djelovanje acetilkolina na provođenje živčanog impulsa kroz sinapsu je kratkotrajno; brzo se uništava, hidrolizira enzim kolinesteraza.

Budući da se kemijski prijenos živčanog impulsa u sinapsi događa unutar djelića milisekunde, u svakoj sinapsi živčani impuls kasni za to vrijeme.

Za razliku od živčanih vlakana u kojima se informacije prenose po principu “sve ili ništa”, odnosno diskretno, u sinapsama, informacije se prenose po principu “manje više”, odnosno postupno. Što se više posrednika acetilkolina stvara do određene granice, to je veća učestalost visokonaponskih potencijala u sljedećem neuronu. Nakon te granice ekscitacija prelazi u inhibiciju. Dakle, digitalna informacija koja se prenosi duž živčanih vlakana prolazi u sinapsama u mjernu informaciju. mjerni elektronički strojevi,

u kojima postoje određeni odnosi između stvarno izmjerenih veličina i veličina koje one predstavljaju nazivaju se analognim, radeći na principu "više ili manje"; možemo pretpostaviti da se sličan proces odvija u sinapsama i dolazi do njezina prijelaza u digitalnu. Posljedično, živčani sustav funkcionira prema mješovitom tipu: u njemu se izvode i digitalni i analogni procesi.

Akcijski potencijal ili živčani impuls, specifična reakcija koja se javlja u obliku ekscitacijskog vala i teče cijelim živčanim putem. Ova reakcija je odgovor na podražaj. Glavni zadatak je prenijeti podatke od receptora do živčanog sustava, a zatim ih usmjeriti do pravih mišića, žlijezda i tkiva. Nakon prolaska impulsa, površinski dio membrane postaje negativno nabijen, dok njen unutarnji dio ostaje pozitivan. Stoga se sekvencijalno prenošene električne promjene nazivaju živčani impulsi.

Ekscitatorno djelovanje i njegova distribucija podliježu fizikalno-kemijskoj prirodi. Energija za ovaj proces stvara se izravno u samom živcu. To je zbog činjenice da prolaz pulsa povlači za sobom stvaranje topline. Čim prođe, počinje fading ili referentno stanje. U kojem samo djelić sekunde živac ne može provesti podražaj. Brzina kojom impuls može stići kreće se od 3 m/s do 120 m/s.

Vlakna kroz koja prolazi uzbuda imaju specifičan omotač. Grubo rečeno, ovaj sustav podsjeća na električni kabel. Po svom sastavu ovojnica može biti mijelinizirana i nemijelinizirana. Najvažnija komponenta mijelinske ovojnice je mijelin koji ima ulogu izolatora.

Brzina širenja impulsa ovisi o nekoliko čimbenika, primjerice o debljini vlakna, a što je ono deblje, brzina se brže razvija. Drugi čimbenik ubrzavanja provođenja je sam mijelin. Ali u isto vrijeme, ne nalazi se po cijeloj površini, već u dijelovima, kao da je nanizan. Sukladno tome, između ovih područja postoje ona koja ostaju "gola". Oni nose struju iz aksona.

Akson je proces uz pomoć kojeg se podaci prenose od jedne stanice do ostalih. Taj se proces regulira uz pomoć sinapse – izravne veze između neurona ili neurona i stanice. Postoji i tzv. sinaptički prostor ili jaz. Kada nadražajni impuls stigne do neurona, tijekom reakcije oslobađaju se neurotransmiteri (molekule kemijskog sastava). Oni prolaze kroz sinaptički otvor i na kraju padaju na receptore neurona ili stanice do kojih se podaci trebaju prenijeti. Ioni kalcija su neophodni za provođenje živčanog impulsa, jer bez toga nema otpuštanja neurotransmitera.

Autonomni sustav osiguravaju uglavnom nemijelinizirana tkiva. Kroz njih se uzbuđenje širi neprestano i kontinuirano.

Načelo prijenosa temelji se na pojavi električnog polja, stoga se pojavljuje potencijal koji iritira membranu susjednog dijela i tako dalje kroz vlakno.

U tom se slučaju akcijski potencijal ne pomiče, već se pojavljuje i nestaje na jednom mjestu. Brzina prijenosa na takvim vlaknima je 1-2 m/s.

Zakoni ponašanja

U medicini postoje četiri osnovna zakona:

Anatomska i fiziološka vrijednost. Uzbuđenje se provodi samo ako nema povrede integriteta samog vlakna. Ako jedinstvo nije osigurano, na primjer, zbog kršenja, uzimanja droge, tada je provođenje živčanog impulsa nemoguće.
Izolirano zadržavanje iritacije. Uzbuđenje se može prenijeti duž živčanog vlakna, ni na koji način, a da se ne proširi na susjedna.
Bilateralno držanje. Put provođenja impulsa može biti samo dvije vrste - centrifugalni i centripetalni. Ali u stvarnosti, smjer se javlja u jednoj od opcija.
Izvršenje bez smanjivanja. Impulsi ne jenjavaju, drugim riječima, provode se bez smanjenja.

Kemija provođenja impulsa

Proces iritacije također kontroliraju ioni, uglavnom kalij, natrij i neki organski spojevi. Koncentracija mjesta ovih tvari je različita, stanica je negativno nabijena iznutra, a pozitivno na površini. Taj proces nazivamo razlikom potencijala. Kada negativni naboj fluktuira, na primjer, kada se smanjuje, izaziva se razlika potencijala i taj se proces naziva depolarizacija.

Iritacija neurona povlači za sobom otvaranje natrijevih kanala na mjestu iritacije. To može olakšati ulazak pozitivno nabijenih čestica u unutrašnjost stanice. Sukladno tome, negativni naboj se smanjuje i javlja se akcijski potencijal ili živčani impuls. Nakon toga se natrijevi kanali ponovno zatvaraju.

Često se otkriva da upravo slabljenje polarizacije pridonosi otvaranju kalijevih kanala, što izaziva oslobađanje pozitivno nabijenih iona kalija. Ovo djelovanje smanjuje negativni naboj na površini stanice.

Potencijal mirovanja ili elektrokemijsko stanje uspostavlja se kada se uključe kalij-natrijeve pumpe uz pomoć kojih ioni natrija izlaze iz stanice, a kalij ulazi u nju.

Kao rezultat toga, može se reći da kada se elektrokemijski procesi nastave, dolazi do impulsa koji se kreću duž vlakana.