Vanjski sloj gastrule čine stanice. Gastrula - što je to? Proces i metode gastrulacije

Koji se zove gastrula, i proces njegovog nastanka gastrulacija.

Blastula, kao jednoslojni embrij, još se nije diferencirala u zametne listove, odnosno stanične slojeve. Embrij poprima znakove višestanične životinje tek kada mu je tijelo podijeljeno na vanjski i unutarnji zametak - ekto- i endoderma. Ektoderm čini primarni pokrov tijela. Iz endoderma nastaje primarno crijevo.

Pojam klicinog listića uveo je poznati prirodoslovac Karl Baer, koji je otkrio klicine listiće u pilećem embriju. Pokazao je da se kod svih kralježnjaka stvaranje određenih organa može povezati s tri klicina lista. Ektoderm tvori epidermis i njegove derivate, kao što su dlaka, perje, kao i živčani sustav i osjetljivi epitel. Iz endoderma nastaju crijeva i pridruženi organi, kao što su jetra i pluća. Treći klicni sloj mezoderm, tvori mišiće, kostur, sustav za izlučivanje i dio spolnih žlijezda. Naknadno je dokazano da je teorija zametnih listića sasvim primjenjiva na razvoj beskralježnjaka, te je stoga univerzalna. Naravno, klice u stvarnosti nisu strogo specijalizirane, budući da se granice između njih mogu povrijediti zbog širokih potencijalnih mogućnosti stanica tijekom individualnog razvoja. Istodobno, glavno stajalište teorije zametnih listova, prema kojem je osnovni plan strukture višestaničnih životinja u skladu s dva ili tri slabo diferencirana primordija, što ukazuje na filogenetsku sličnost ovih životinja, nije opravdano.

Dakle, embrij dobiva metacelularnu razinu razvoja kada se njegovo tijelo podijeli na ekto- i endoderm. Ovo odvajanje se postiže u procesu gastrulacije.

Dvoslojni zametak na vegetativnom polu tvori primarna usta, odn blastopore koji vodi do šupljine primarnog crijeva. Ovisno o položaju primarnih usta, razlikuju se dvije glavne skupine među bilateralno simetričnim životinjama: primarni- i sekundarno. U protostomama blastopor prelazi u usni otvor životinje, dok anus nastaje iz sekundarno savijenog ektoderma koji je povezan sa stražnjim dijelom endodermalnog crijeva (sl. 30a). U deuterostomima se primarna usta pretvaraju u anus, au području glave, u obliku ektodermalne izbočine, ponovno se formira otvor za usta (slika 30, b).

Dakle, glavni procesi koji se odvijaju u ovoj fazi embriogeneze su značajna kretanja stanica jedna u odnosu na drugu ( morfogenetska kretanja). Rezultat je embrij složene anatomske strukture.

Nakon gastrulacije slijedi razdoblje u kojem se nastavljaju dioba stanica i morfogenetski pokreti. U ovom trenutku važni su procesi stanične diferencijacije i organogeneze. U predstavnicima različitih vrsta životinja, oni se jako razlikuju.

Metode gastrulacije (nastanak dvoslojnog zametka - gastrule)

Postoji nekoliko načina za formiranje dvoslojne jezgre − gastrule.

Imigracija

Najjednostavniji način je imigracija (puzanje) nekih stanica iz površinskog sloja u šupljinu blastule, njihovo razmnožavanje tamo i ispunjavanje cijelog blastocela nasumično smještenom masom. Vanjski sloj stanica je ektoderm, a unutarnji endoderm (slika 29). U mnogim nižim višestaničnim organizmima, dvije glavne strukture formirane su zahvaljujući unutarnjem sloju: epitel srednjeg crijeva (pravi endoderm) i tkiva koja ga okružuju, koja čine treći klicni list, ili mezoderm. Ova dva sloja (endo- i mezoderm), prema prijedlogu I. I. Mečnikova, nazivaju se fagocitoblastom, dok je ektoderm kinoblastoma. Funkcije ovih slojeva su različite.

Prihvatanje

Kod manje primitivnih životinja gastrula ne nastaje uvlačenjem stanica u blastocel, već uvrtanjem vanjskog epitela, nakon čega uvijeni dio postaje endoderm. Taj se proces naziva invaginacija.

Delaminacija

Ako se nakon drobljenja jajeta ne dobije šuplja lopta, već morula, tada se dvoslojnost postiže delaminacijom (cijepanjem). Bit delaminacije leži u činjenici da se vanjske stanice pretvaraju u epitel, dok unutarnje stanice ostaju endoderm.

Epiboly (obraštanje)

Drugi način formiranja dvoslojnog embrija naziva se epibolija ili obraštanje. Epibolija se opaža kod jaja bogatih žumanjkom, kada su unutar njih buduće endodermne stanice zbog obraštanja stanicama animalnog pola. materijal sa stranice

Evolucija gastrule

Embriolozi i evolucionisti veliku važnost pridaju procesima koji pretvaraju jednostanično oplođeno jajašce (zigotu) u višestanični dvoslojni embrij. Ali višestanične teorije I. I. Mečnikova proizašle su iz sferičnih kolonija protozoa. Odvojene jedinke takve kolonije, nakon što su uhvatile hranu, ostavile da je probave u šupljini kolonije, a zatim se vratile natrag. Tijekom vremena došlo je do podjele stanica na hranjive i motorne stanice, opremljene flagelama. Kolonija je prestala biti šuplja lopta, budući da su unutra uvijek bile hranjive stanice koje su tvorile fagocitoblast. Ova struktura višestaničnog Mečnikova tzv parenhimula. Parenhim mazge hipotetska je primordijalna višestanična životinja.

S druge strane, ne manje poznati zoolog E. Haeckel, opet na temelju promatranih procesa koji se odvijaju u jajetu u razvoju, sugerirao je da je primarna dvoslojna životinja nastala invaginacijom na određenom mjestu protozojske kolonije-lopte. Haeckel je ovu hipotetsku životinju nazvao gastrea.

Što je prvo - imigracija ili invaginacija - teško je odlučiti. Ali treba imati na umu opće pravilo: ako se u jednom organizmu neki proces odvija kretanjem pojedinih stanica, a u drugom savijanjem epitelnih slojeva, prvi je organizam u tom pogledu primitivniji od drugog. Činjenica je da invaginacija zahtijeva da tijelo već ima regulatorne mehanizme koji osiguravaju prijateljsko, koordinirano ponašanje invaginalnih stanica.

Na ovoj stranici materijal o temama:

gastrula neurula, gastrula je
gastrula(novolat gastrula, od drugog grčkog γαστήρ - želudac, maternica) - stupanj embrionalnog razvoja višestaničnih životinja nakon blastule. Posebnost gastrule je stvaranje takozvanih klica - slojeva (slojeva) stanica. Kod koelenterata, u stadiju gastrule, formiraju se dva zametna listića: vanjski je ektoderm, a unutarnji je endoderm. Kod ostalih skupina višestaničnih životinja na stadiju gastrule nastaju tri zametna lista: vanjski je ektoderm, unutarnji je endoderm i srednji je mezoderm. Proces razvoja gastrule naziva se gastrulacija.

Najjednostavnije uređena gastrula nalazi se u koelenteratima - to je embrij elipsoidnog oblika, u kojem je ektoderm predstavljen vanjskim jednostaničnim slojem, a endoderm je unutarnja nakupina stanica. U unutarnjem sloju embrija (endodermu) nastaje šupljina – tzv. "primarnog crijeva", ili gastrocoela. Kasnije, na prednjem kraju embrija, tzv. “Primarna usta” ili blastopore su otvor kroz koji primarno crijevo komunicira s vanjskim okolišem.

Tipičnom gastrulom smatra se gastrula morskog ježa. Nastaje “invaginacijom” dijela površine kuglaste blastule. kao rezultat invaginacije, dio blastoderma (koža blastule) se gura prema unutra i tvori gastrocoel (primarno crijevo). Stanice gastrocoela pripadaju endodermu. Dio blastoderma ostaje na površini embrija i tvori ektoderm. Dio stanica se "isteruje" u prostor između vanjskog sloja embrija i primarnog crijeva, te stanice tvore mezoderm. Također iz primarnog crijeva unutar embrija odvajaju se tzv. celomske vrećice, koje su također dio mezoderma. Otvor kroz koji dolazi do invaginacije je primarno usta (blastopore).

Ljudski embrij prolazi kroz stadij gastrule 8-9. dana razvoja. Ljudska gastrula je spljoštena diskoidna tvorevina (tzv. "germinativni disk"), koja nastaje od "unutarnje stanične mase" blastociste. Gornji (odnosno, okrenut prema animalnom polu) sloj germinativnog diska naziva se ektoderm, srednji sloj se naziva mezoderm, donji (odnosno, okrenut prema vegetativnom polu, prema budućoj žumanjčanoj vrećici) sloj diska naziva se endoderma. Homolog primarnog crijeva u čovjeka je tzv. "primarna žumanjčana vrećica" - prostor omeđen od animalnog pola ektodermom germinativnog diska, a s ostalih strana tzv. hipoblastom – ekstraembrionalni endoderm.

Gastrula može nastati invaginacijom (invaginacija ili embolija) ili epibolijom (npr. kod nekih beskralježnjaka). Kod epibolije male ektodermalne stanice postupno prerastaju velike endodermalne stanice, dok se šupljina ne formira odmah, već se pojavljuje kasnije.

Kod većine životinja embrij u stadiju gastrule ne živi slobodno, već se nalazi u jajnim ovojnicama ili u maternici. Ali postoje životinje sa slobodno plivajućim gastrulama (na primjer, slobodno plivajuća ličinka Coelenterates - planula (parenchymula) - je gastrula).

Evolucijsko podrijetlo gastrule

Prisutnost stadija gastrule kod svih višestaničnih životinja jedan je od dokaza jedinstva njihova podrijetla. Prema Haeckel-Mullerovom biogenetskom zakonu, ova okolnost ukazuje na zajedničkog pretka koji je postojao u svim višestaničnim životinjama, a strukturom nalikuje gastruli modernih životinja. Postoji nekoliko hipoteza o evolucijskom podrijetlu ovog hipotetskog pretka metazoa nalik gastruli.

Ernst Haeckel je 1872. godine iznio tzv. "Teorija gastreje". Prema ovoj hipotezi, preci svih višestaničnih organizama bile su kuglaste višestanične kolonije bičaša (po sličnosti s blastulom, Haeckel je ovaj praorganizam nazvao "blastea"), koje su plivale u moru kao dio planktona i hranile se sitnim organskim česticama suspendiranim u vodi (na primjer, bakterije). Tijekom evolucije, blastea je prošla invaginaciju (invaginaciju) i formirala organizam koji se sastoji od dva sloja stanica (vanjski i unutarnji), unutarnji sloj stanica formirao je "crijeva", koja su se otvarala prema van s "ustima" (po sličnosti s gastrulom, Haeckel je ovaj predački organizam nazvao "gastreja"). Prema E. Haeckelu, biološki smisao transformacije blastee u gastreu sastojao se u specijalizaciji stanica. Sve blastea stanice bile su iste; uz pomoć udarajućih flagela, stanice su podržavale blasteu u vodenom stupcu, a također su skupljale čestice hrane za gutanje. Specijalizacija se dogodila u gastrei: stanice vanjskog sloja, uz pomoć udaranja bičeva, podupirale su gastreu u vodenom stupcu, stanice unutarnjeg sloja, uz pomoć udaranja bičeva, stvarale su protok tekućine koji je povukao čestice u primarno crijevo. Prisutnost šupljine u gastrei dala joj je evolucijsku prednost - gastrea je, za razliku od blastee, imala sposobnost jesti hranu, čija je veličina veća od samih stanica gastree, jer su sada stanice unutarnjeg sloja mogle lučiti probavne enzime. u želučanu šupljinu. Prema teoriji gastrulacije, najstariji tip gastrulacije je invaginacija, ostali tipovi gastrulacije su sekundarni i javljaju se kasnije u evoluciji. Dakle, najprimitivniji oblik gastrule, planula, sekundarno je pojednostavljeni embrionalni oblik koelenterata.

Ilja Iljič Mečnikov 1876-1886 formulirao tzv. "teorija fagocita". Prema ovoj hipotezi, evolucija blasteje nije se odvijala invaginacijom, već izbacivanjem stanica vanjskog sloja unutar sferične blastee. Mečnikov je takvo izbacivanje ("imigraciju") potkrijepio na sljedeći način: stanice blasteje, nakon hvatanja čestica hrane (fagocitoza), odvojene su od vanjskog sloja i uronjene u blasteju radi probave. Na kraju probave, stanice su reintegrirane u vanjski sloj. Taj se proces odvijao kontinuirano. Mečnikov je ovaj hipotetski drevni organizam nazvao "phagocytella" ili "paranchimella". Teoriji fagocitela ide u prilog činjenica da najprimitivnije višestanične životinje tvore gastrulu useljavanjem stanica vanjskog sloja unutra, kao i činjenica da najjednostavnije uređene višestanične životinje nemaju šupljinsku probavu, već samo unutarstaničnu. . Prema teoriji fagocitela, najstariji tip gastrulacije je imigracija. Slaba točka teorije fagocita je što ne objašnjava biološki smisao migracije fagocitnih stanica u koloniju.

vidi također

gastrulacija

Književnost

Pri pisanju ovog članka korišten je materijal iz Enciklopedijskog rječnika Brockhausa i Efrona (1890.-1907.).

Embriogeneza

razvojna biologija

faze	Zigota Morula Blastula (organizmi: Diploblasti Triploblasti) Blastocista gastrula Embrij Neirula

Procesi	Cijepanje jajašca Blastulacija Gastrulacija (delaminacija, invaginacija, imigracija, epibolija) Neurulacija Organogeneza

zametni listići	Ektoderm Endoderm Mezoderm

Diferencijacija stanica	Blastomera Embrioblast Trofoblast Epiblast Hipoblast

Koje embrij višestanične životinje prolazi tijekom svog razvoja. Blastula prelazi u gastrulu. Ovo je najraniji stadij u razvoju embrija. Proces nastanka i rasta gastrule naziva se gastrulacija. Zatim dolazi stadij neurule.

Struktura embrija u tom razdoblju

Kao što znate, stanice gastrule tvore takozvane latice. Odgovaraju trima slojevima. Vanjski se naziva egzoderma, au budućnosti se pretvara u epidermu - nokte, kosu i živčani sustav odraslog organizma.

Srednji režanj gastrule naziva se mezoderm. Iz nje izrastaju mišići, kostur, endokrini i krvožilni sustav. Ali nemaju svi živi organizmi srednji sloj stanica. Neki jednostavni beskralješnjaci razvijaju se iz dvoslojne gastrule.

Endoderm je najunutarnji sloj embrija. Tvori pluća, jetru i crijeva. Ljudski fetus također ima stadij gastrule. Formira se u obliku diska već 8.-9. dana oplodnje. Ali, ipak, to je gastrula, kao kod vodozemaca s gmazovima.

Metode gastrulacije

Moderna biologija poznaje ih nekoliko:

Prihvatanje. Javlja se kod koelenterata i čak viših životinja. Scifoidne meduze i koralji u embrionalnoj fazi razvijaju se upravo invaginacijom. Ova metoda dovodi do povlačenja stijenke prema unutra i stvaranja rupe, koja u budućnosti često postaje usta kod protostoma, a anus ili kloaka kod deuterostoma. Protostomi su jednostavne životinje male veličine. Neki nisu ni vidljivi ljudskom oku. To su člankonošci, mekušci, nematode, anelidi, tardigradi itd. Deuterostomi uključuju viša stvorenja: bodljikaše i hordate. Uključujući osobu.

Imigracija. Pokazuje da stanice prodiru unutar blastule i iznutra tvore posebno važno tkivo koje se zove parenhim. Obično se opaža kod spužvi i koelenterata, na primjeru kojih je veliki ruski znanstvenik I. I. Mečnikov utvrdio da gastrula nije jednostavan stadij embrija, već neobično otkriće u svjetskoj embriologiji.
Delaminacija. Prevedeno s latinskog kao "podjela na slojeve". Ovakav način gastrulacije moguć je zbog cijepanja stanica blastule u dva sloja iz kojih kasnije nastaju ektoderm i endoderm. Ova jednostavna vrsta organogeneze svojstvena je višim sisavcima.
Epibolija. U nekih riba i vodozemaca na taj se način razvija gastrula. U tom slučaju male, žumanjkom siromašne stanice rastu oko jedne velike, u kojoj ima dovoljno žumanjka. Rezultat je gastrula, po sastavu slična ptičjem jajetu.

Ova četiri načina gastrulacije rijetko se nalaze u prirodi u svom čistom obliku. Češće se promatraju njihove kombinacije.

Povijest imena

Ruski biolog G. Kovalevsky 1865. godine smatra da je gastrula "crijevna ličinka", zbog sličnosti gastrule s ličinkom i njezinog položaja u području blizu crijeva. Nepuno desetljeće kasnije, 1874. godine, njemački filozof i prirodoslovac E. Haeckel uveo je sam pojam "gastrula", što se sa starogrčkog prevodi kao "maternica", "želudac", što se također objašnjava položajem embrija. .

neovisni organizam

U pravilu, gastrula je embrij koji ne postoji sam po sebi. Nalazi se u jajetu ili maternici. Ali u prirodi postoje i životinje koje se razvijaju iz slobodno plivajućih gastrula. Najčešće - to je crijevna. Ova skupina bića zanimljiva je zbog svoje jednostavne građe, koja je kod odrasle osobe slična sastavu gastrule. Iz ovoga slijedi da je to isti neovisni organizam kao i životinja koja na kraju izrasta iz njega. Može obavljati sve funkcije potrebne za održavanje vitalne aktivnosti u embrionalnom stanju.

Jedan od mehanizama gastrulacije je invaginacija (uvlačenje dijela stijenke blastule u embrij)
1 - blastula,
2 - gastrula.

Najjednostavnije uređena gastrula nalazi se u crijevnim šupljinama - to je embrij elipsoidnog oblika, u kojem je ektoderm predstavljen vanjskim jednostaničnim slojem, a endoderm je unutarnja nakupina stanica. U unutarnjem sloju embrija (endodermu) nastaje šupljina – tzv. "primarnog crijeva", ili gastrocoela. Kasnije, na prednjem kraju embrija, tzv. “Primarna usta” ili blastopore su otvor kroz koji primarno crijevo komunicira s vanjskim okolišem.

Gastrula morskih ježinaca smatra se tipičnom gastrulom. Nastaje "invaginacijom" dijela površine kuglaste blastule. Kao rezultat invaginacije, dio blastoderma (koža blastule) se gura prema unutra i formira gastrocoel (primarno crijevo). Stanice gastrocoela pripadaju endodermu. Dio blastoderma ostaje na površini embrija i tvori ektoderm. Dio stanica se "isteruje" u prostor između vanjskog sloja embrija i primarnog crijeva, te stanice tvore mezoderm. Također iz primarnog crijeva unutar embrija odvajaju se tzv. celomske vrećice, koje su također dio mezoderma. Otvor kroz koji dolazi do invaginacije je primarno usta (blastopore).

Evolucijsko podrijetlo gastrule

Ernst Haeckel je 1872. godine iznio tzv. "teorija gastreje". Prema ovoj hipotezi, preci svih višestaničnih organizama bile su kuglaste višestanične kolonije bičaša (po sličnosti s blastulom, Haeckel je ovaj praorganizam nazvao "blastea"), koje su plivale u moru kao dio planktona i hranile se sitnim organskim česticama suspendiranim u vodi (na primjer, bakterije). Tijekom evolucije, blastea je prošla invaginaciju (invaginaciju) i formirala organizam koji se sastoji od dva sloja stanica (vanjski i unutarnji), unutarnji sloj stanica formirao je "crijeva", koja su se otvarala prema van s "ustima" (po sličnosti s gastrulom, Haeckel je ovaj predački organizam nazvao "gastreya"). Prema E. Haeckelu, biološki smisao transformacije blastee u gastreu sastojao se u specijalizaciji stanica. Sve blastea stanice bile su iste; uz pomoć udarajućih flagela, stanice su podržavale blasteu u vodenom stupcu, a također su skupljale čestice hrane za gutanje. Specijalizacija se dogodila u gastrei: stanice vanjskog sloja, uz pomoć udaranja bičeva, podupirale su gastreu u vodenom stupcu, stanice unutarnjeg sloja, uz pomoć udaranja bičeva, stvarale su protok tekućine koji je povukao čestice u primarno crijevo. Prisutnost šupljine u gastrei dala joj je evolucijsku prednost - gastrea je, za razliku od blastee, imala sposobnost jesti hranu, čija je veličina veća od samih stanica gastree, jer su sada stanice unutarnjeg sloja mogle lučiti probavne enzime. u želučanu šupljinu. Prema teoriji gastrulacije, najstariji tip gastrulacije je invaginacija, ostali tipovi gastrulacije su sekundarni i javljaju se kasnije u evoluciji. Dakle, najprimitivniji oblik gastrule, planula, sekundarno je pojednostavljeni embrionalni oblik koelenterata.

Blastula, također nazvana germinalna vrećica, konačni je rezultat cijepanja jajašca. Sljedeća faza, koja zauzima srednji položaj između drobljenja i organogeneze, u embriogenezi je gastrulacija. Njegovo glavno značenje je stvaranje triju klica: endoderma, ektoderma i mezoderma. Drugim riječima, gastrulacijom započinje embrionalna diferencijacija i morfogeneza organizma.

Definicija pojma "gastrulacija"

Još 1901. godine gastrulacija je opisana kao put kroz koji mezodermalne, endodermalne i ektodermalne stanice ulaze u embrij. Ova definicija podrazumijeva prisutnost posebnih prostora za stvaranje organa u blastuli. Nakon što smo razumjeli ovaj prilično jednostavan opis, lako je prijeći na složenije, modernije značenje pojma. Gastrulacija je slijed morfogenetskih kretanja, čiji je rezultat pomicanje rudimenata tkiva na mjesta namijenjena za njih u skladu s "planom" organizacije organizma. Proces je složen, promjene su popraćene rastom i razmnožavanjem, usmjerenim kretanjem i diferencijacijom stanica.

Uzimajući u obzir gastrulaciju u općenitijem smislu, ona se može definirati kao međufaza koja pripada jednom dinamičkom procesu, tijekom kojeg se dijelovi blastule preuređuju, što uvelike olakšava prijelaz u proces organogeneze.

Kretanje stanica

Ako damo opći opis procesa koji se razmatra, onda možemo reći da je gastrulacija embolija i epibolija. Oba pojma odražavaju morfogenetsko kretanje stanica, koje se događa u apsolutno svim fazama ontogenetskog razvoja organizma. Ipak, oni su najizraženiji tijekom gastrulacije. Epibolizam je proces pomicanja stanica po površini embrija, a embolija je njihovo pomicanje u njega.

U embriologiji se razlikuju sljedeći glavni tipovi gastrulacije ili kretanja stanica: invaginacija, imigracija, involucija, delaminacija i epibolija. Više detalja o njima - kasnije u članku.

Kretanje staničnih listova

U procesu gastrulacije mogu sudjelovati ne samo pojedinačne (slobodno migrirajuće) stanice, već i cijeli stanični slojevi. Smjer je određen stalnim i udaljenim međudjelovanjima. Prve sile otkrio je P. Weiss 20-ih godina prošlog stoljeća i očito se javljaju u embriogenezi, drugi - rijetki i posebni, javljaju se s malim stupnjem vjerojatnosti tijekom normalne morfogeneze.

Tijekom gastrulacije ne dolazi do fragmentacije stanica. Kao što je gore spomenuto, počinje kretanje staničnih masa i, kao rezultat, formiranje dvoslojnog embrija, nazvanog gastrula. Endoderm i ektoderm postaju jasno vidljivi. U svih višestaničnih organizama (iznimka su samo koelenterati), usporedno s gastrulacijom ili neposredno nakon nje, formira se treći zametni listić, koji se naziva mezoderm. To je skup stanica smješten između ektoderma i endoderma. Kao rezultat toga, embrij postaje troslojan.

Metode gastrulacije izravno ovise o vrsti blastule.

Invaginirana gastrula

Naziv metode govori sam za sebe. Invaginacija je invaginacija jednoslojne stijenke blastule (balstoderma) u blastocelu. Najprimitivniji i najilustrativniji primjer bit će s gumenom loptom. Kada ga pritisnete, dio materijala se utisne prema unutra. Invaginacija se može dovesti do najdaljeg zida ili učiniti beznačajnom. Kao rezultat toga, blastula se transformira, a gastrula se dobiva u obliku dvoslojne vrećice s arhenteronom. Njegova unutarnja stijenka je primarni endoderm, a vanjski zid je primarni ektoderm. Nastali arheteron (primarno crijevo) komunicira s vanjskim okolišem kroz rupu koja se naziva blastopore. Njegovo drugo ime su primarna usta. Njegov daljnji razvoj ovisi o vrsti organizma. Kod mnogih životinja blastopore se na kraju razvijaju u definitivna usta. U tom smislu nazivaju se protostomi (mekušci, crvi, člankonošci). Kod deuterostoma se blastopor pretvara u neurointestinalni kanal koji se nalazi u stražnjem dijelu embrija (kod hordata) ili u anus.

useljavanje gastrula

Imigracijska gastrulacija je način formiranja dvoslojnog embrija, najkarakterističniji za koelenterate. Gastrula nastaje aktivnim izbacivanjem dijela stanica blastule u blastocelu. Takva imigracija je unipolarna. Stanice se kreću samo od vegetativnog pola. Kasnije formiraju endoderm, tj. unutarnji sloj. Na taj se način odvija gastrulacija kod hidroidnog polipa, meduze.

Blastodermalne stanice mogu prodrijeti u blastocel ne na bilo kojem području, već po cijeloj površini embrija. Takva se imigracija naziva multipolarnom, ali je vrlo rijetka.

U mnogim koelenteratima, za koje je karakteristična imigracijska metoda gastrulacije, dolazi do vrlo aktivnog "izbacivanja" stanica blastule, a nastala gastrula potpuno gubi blastocel. U ovom slučaju, blastopore karakterističan za prethodnu metodu invaginacije je odsutan.

Delaminacija gastrule

Ovu rijetku vrstu gastrule prvi je opisao Mečnikov I.I., a tipična je za crijevnu. Procesi koji prate gastrulaciju vrlo su osebujni, ali kada se uzme u obzir tipičan slučaj, percipiraju se jednostavnije. Na primjer, jaja nekih scyphomedusa imaju koncentrično smještene i dobro uočljive dijelove citoplazme: guste i zrnaste (ektoplazma) i stanične (endoplazma). Karakterizira ih relativno sinkrona i ujednačena dioba: 2, 4, 8, 16. U konačnici, embrij sadrži 32 blastomera. Daljnja podjela provodi se paralelno s površinom embrija. Formira se vanjski sloj blastomera, koji se sastoji od ektoplazme, i unutarnji sloj, dijelom od ektoplazme i endoplazme. Drugim riječima, proces formiranja višeslojnog embrija odvija se cijepanjem jednog sloja stanica na dva. Tada se zdrobe samo unutarnji blastomeri i to opet paralelno s površinom embrija, koji uslijed tako osebujne gastrulacije poprima oblik lopte. Sastoji se od 64 plosnate stanice koje tvore ektoderm i još 32 konveksne stanice koje su osnova endoderma.

epibolička gastrula

U životinja s izraženom telolecitalnom strukturom jaja (pomicanje žumanjka na vegetativni pol), gastrulacija se javlja prema epiboličkoj metodi. Makromeri su veliki blastomeri koji se vrlo sporo dijele i sadrže veliku količinu žumanjka. Oni nemaju sposobnost kretanja, s tim u vezi, aktivniji mikromeri koji se nalaze na površini stanice doslovno "pužu" po njima. S takvom gastrulacijom, blastopore je odsutan, a arhenteron se ne formira. Tek u budućnosti, kada se makromeri ipak smanjuju u veličini, počinje se formirati šupljina, rudiment primarnog crijeva.

involucija

Involucionarna gastrulacija je proces koji se sastoji u "uvlačenju" vanjskog sloja stanica u unutrašnjost embrija. Povećavajući se u veličini, širi se duž unutarnje površine. Ovaj način gastrulacije karakterističan je za životinje s mezolecitalnim jajima - vodozemci (vodozemci). Kretanje vodećih dubokih stanica rubne regije inhibira razvoj arhenterona. Upravo u njima leži pokretačka snaga involucije.

Mješoviti način gastrulacije

Kao što znate, embriogeneza je najranije razdoblje razvoja svakog pojedinog organizma: od začeća do rođenja. Gastrulacija je jedna od njegovih faza, druga po kronologiji nakon drobljenja. Njezine su metode toliko različite da se mogu usporediti s visokim stupnjem konvencionalnosti. Svaki od njih zahtijeva detaljnu studiju i analizu. Međutim, još uvijek postoje određene linije sjecišta između njih. Dakle, kao svojevrsna varijanta invaginacije može se smatrati proces epibolije, a delaminacija ima sličnosti s imigracijom.

Imajte na umu da se kod mnogih životinja gastrulacija događa kombinirano. U takvim slučajevima epibolija i invaginacija, kao i drugi morfogenetski procesi, odvijaju se istovremeno. Konkretno, tako se javlja gastrulacija kod vodozemaca. U tom smislu mnogi autori razlikuju mješovitu metodu.

gastrula

Doslovno s latinskog, izraz "gastrula" preveden je kao "maternica, želudac". Označava specifičnu klicu višestaničnih organizama. Posebnost gastrule je prisutnost dva ili tri klica. Proces njegovog formiranja je faza gastrulacije.

Najjednostavniji uređaj opaža se kod životinja. Karakterizira ih elipsoidna gastrula s jednostaničnim vanjskim slojem (ektoderm) i unutarnjom nakupinom stanica (endoderm), kao i "primarnim crijevom". Tipičnom se smatra gastrula morskog ježa koja nastaje invaginacijom. Kod čovjeka se gastrulacija odvija 8-9. dana razvoja. Gastrula je spljoštena tvorevina u obliku diska nastala od unutarnje stanične mase.

U pravilu, kod većine životinja u stadiju gastrule embrij ne može živjeti slobodno i nalazi se u maternici ili ovojnici jajeta. Međutim, postoje iznimke. Dakle, ličinke crijevnih šupljina, planula, slobodno plutajuća gastrula.