zenuwvezels zijn processen van zenuwcellen, waaronder dendrieten en axonen worden onderscheiden. Een van de belangrijkste functies van deze vezels is de waarneming van signalen uit de externe en interne omgeving, hun omzetting in zenuwimpulsen en hun geleiding door dendrieten in of langs axonen van het CZS naar effectorcellen.

Zenuwvezels (uitgroeisels van zenuwcellen) geleiden zenuwimpulsen. Zenuwvezels zijn onderverdeeld in: myeline(bedekt met myelineschede) en ongemyeliniseerd. Gemyeliniseerde vezels overheersen in de motorische zenuwen en niet-gemyeliniseerde vezels in het autonome zenuwstelsel.

De structuur van de vezels

De zenuwvezel bestaat uit een axiale cilinder en een myelineschede die deze bedekt, onderbroken met bepaalde tussenpozen (Ranvier's intercepts). De myelineschede wordt gevormd als gevolg van het feit dat de lemmocyt (Schwann-cel) zich herhaaldelijk rond de axiale cilinder wikkelt en een dichte lipidelaag vormt. Dergelijke vezels worden myeline, of vlezig. Zenuwvezels die geen myelineschede hebben, worden ongemyeliniseerd, of pulploos. De axiale cilinder heeft een plasmamembraan en een axoplasma.

Uit zenuwvezels worden zenuwen of zenuwstammen gevormd, ingesloten in een gemeenschappelijk bindweefselomhulsel. De zenuw bevat zowel gemyeliniseerde als niet-gemyeliniseerde vezels.

Rijst. Diagram van de structuur van zenuwvezels

Afhankelijk van de functie en richting van zenuwimpulsen, worden de vezels onderverdeeld in: afferent, die signalen naar het CZS geleiden, en efferente, waardoor ze van het centrale zenuwstelsel naar de uitvoerende organen worden geleid. Zenuwvezels vormen de zenuwen en talrijke signaalroutes in het zenuwstelsel zelf.

Soorten zenuwvezels

Zenuwvezels worden gewoonlijk onderverdeeld in drie typen op basis van hun diameter en excitatiesnelheid: A, B, C. Type A-vezels zijn op hun beurt onderverdeeld in subtypen: A-α, A-β, A-γ, A-δ .

vezels type A bedekt met myelineschede. De dikste onder hen (A-a) hebben een diameter van 12-22 micron en hebben de hoogste excitatiesnelheid - 70-120 m / s. Door deze vezels wordt excitatie van de motorische zenuwcentra van het ruggenmerg naar de skeletspieren en van spierreceptoren naar de overeenkomstige zenuwcentra geleid. Andere type A vezels hebben een kleinere diameter en een lagere excitatiesnelheid (van 5 tot 70 m/s). Ze verwijzen voornamelijk naar gevoelige vezels die excitatie geleiden van verschillende receptoren (tactiele, temperatuur, enz.) In het centrale zenuwstelsel.

naar vezels type B gemyeliniseerde preganglionische vezels van het autonome zenuwstelsel. Hun diameter is 1-3,5 micron en de excitatiesnelheid is 3-18 m/s.

naar vezels type C omvatten dunne (diameter 0,5-2 micron) niet-gemyeliniseerde zenuwvezels. De snelheid van excitatie door hen is 0,5-3,0 m/s. Vezels van dit type maken deel uit van de postganglionische vezels van het autonome zenuwstelsel. Deze vezels geleiden ook excitatie van thermoreceptoren en pijnreceptoren.

Geleiding van excitatie langs zenuwvezels

Kenmerken van de geleiding van excitatie in zenuwvezels zijn afhankelijk van hun structuur en eigenschappen. Volgens deze kenmerken worden zenuwvezels verdeeld in groepen A, B en C. De vezels van groepen A en B worden weergegeven door gemyeliniseerde vezels. Ze zijn bedekt met een myeline-omhulsel, dat wordt gevormd door dicht aan elkaar gehechte gliacelmembranen die herhaaldelijk rond de axiale cilinder van de zenuwvezel zijn gewikkeld. In het CZS wordt de myelineschede gevormd door oligodendrocyten, en de myeline van perifere zenuwen wordt gevormd door Schwann-cellen.

Myeline is een meerlagig membraan dat bestaat uit fosfolipiden, cholesterol, myeline-basiseiwit en een kleine hoeveelheid andere stoffen. De myelineschede wordt onderbroken door ongeveer gelijke secties (0,5-2 mm), en het zenuwvezelmembraan blijft onbedekt met myeline. Deze secties worden onderscheppingen van Ranvier genoemd. Er is een hoge dichtheid van spanningsafhankelijke natrium- en kaliumkanalen in het zenuwvezelmembraan in het gebied van intercepts. De lengte van de intercepts is 0,3-14 micron. Hoe groter de diameter van de gemyeliniseerde vezel, hoe langer de secties bedekt zijn met myeline en hoe minder knopen van Ranvier aanwezig zijn per lengte-eenheid van een dergelijke vezel.

Groep A vezels zijn onderverdeeld in 4 subgroepen: a, β, y, δ (Tabel 1).

Tabel 1. Eigenschappen van verschillende warmbloedige zenuwvezels

Vezeltype:	Vezeldiameter, µm	Geleidingssnelheid, m/s	Functie	Actiepotentiaal piekduur, ms	Duur van sporendepolarisatie, ms	Duur van sporenhyperpolarisatie, ms
			proprioceptie functie Motorvezels van skeletspieren, afferente vezels van spierreceptoren
			Tactiele functie Afferente vezels van aanraakreceptoren
			motor functie Afferente vezels van tast- en drukreceptoren, afferente vezels tot spierspoeltjes
			Pijn, temperatuur en tactiele functies Afferente vezels van sommige receptoren voor warmte, druk, pijn
			Preganglionaire autonome vezels		Missend
			Sympathieke functie Postganglionaire autonome vezels, afferente vezels van sommige receptoren voor warmte, druk, pijn

Aa vezels- de grootste in diameter (12-20 micron) - hebben een excitatiesnelheid van 70-120 m / s. Ze vervullen de functies van afferente vezels die excitatie geleiden van huidtactiele receptoren, spier- en peesreceptoren, en zijn ook efferente vezels die excitatie van spinale a-motoneuronen naar extrafusale contractiele vezels overbrengen. De informatie die via hen wordt verzonden, is nodig voor de implementatie van snelle reflex- en vrijwillige bewegingen. zenuwvezels excitatie uitvoeren van de spinale y-motorneuronen naar de contractiele cellen van de spierspoeltjes. Met een diameter van 3-6 µm voeren Ay-fibers excitatie uit met een snelheid van 15-30 m/s. De informatie die door deze vezels wordt verzonden, wordt niet direct gebruikt om bewegingen te initiëren, maar om ze te coördineren.

Van tafel. Figuur 1 laat zien dat dikke gemyeliniseerde vezels worden gebruikt in die sensorische en motorische zenuwen die moeten worden gebruikt om informatie het snelst door te geven voor onmiddellijke reacties.

De processen die door het autonome zenuwstelsel worden gecontroleerd, worden met lagere snelheden uitgevoerd dan de motorische reacties van skeletspieren. De informatie die nodig is voor hun implementatie wordt waargenomen door sensorische receptoren en doorgegeven aan het centrale zenuwstelsel via de dunste afferente gemyeliniseerde Aδ-, B- en niet-gemyeliniseerde C-vezels. Efferente vezels van het type B en C maken deel uit van de zenuwen van het autonome zenuwstelsel.

Het mechanisme van geleiding van excitatie langs zenuwvezels

Tot op heden is bewezen dat de geleiding van excitatie langs gemyeliniseerde en niet-gemyeliniseerde zenuwvezels wordt uitgevoerd op basis van ionische mechanismen voor het genereren van actiepotentiaal. Maar het mechanisme van het geleiden van excitatie langs de vezels van beide typen heeft bepaalde kenmerken.

Dus wanneer excitatie zich verspreidt langs een niet-gemyeliniseerde zenuwvezel, veroorzaken lokale stromen die ontstaan ​​tussen de aangeslagen en niet-geëxciteerde secties membraandepolarisatie en het genereren van een actiepotentiaal. Dan ontstaan ​​er al lokale stromen tussen het aangeslagen gebied van het membraan en het dichtstbijzijnde niet-aangeslagen gebied. De herhaalde herhaling van dit proces draagt ​​bij aan de verspreiding van excitatie langs de zenuwvezel. Omdat alle secties van het vezelmembraan achtereenvolgens betrokken zijn bij het excitatieproces, wordt een dergelijk mechanisme voor het geleiden van excitatie genoemd continu. Continue geleiding van de actiepotentiaal vindt plaats in spiervezels en in niet-gemyeliniseerde type C zenuwvezels.

De aanwezigheid in gemyeliniseerde zenuwvezels van gebieden zonder deze myelineschede (intercepts van Ranvier) bepaalt het specifieke type geleiding van excitatie. In deze vezels treden lokale elektrische stromen op tussen aangrenzende knooppunten van Ranvier, gescheiden door een stuk vezel met een myeline-omhulsel. En de excitatie "springt" over de gebieden bedekt met myelineschede, van het ene intercept naar het andere. Dit voortplantingsmechanisme heet saltatorisch(springen) of intermitterend. De snelheid van saltatoire geleiding van excitatie is veel hoger dan in niet-gemyeliniseerde vezels, omdat niet het hele membraan betrokken is bij het excitatieproces, maar alleen de kleine secties in het gebied van onderscheppingen.

"Springen" van het actiepotentiaal door het myelinegebied is mogelijk omdat de amplitude 5-6 keer groter is dan de waarde die nodig is om de aangrenzende knoop van Ranvier te prikkelen. Soms kan de actiepotentiaal zelfs door verschillende interceptieve hiaten "springen".

Transportfunctie van zenuwvezels

De implementatie door het membraan van zenuwvezels van een van hun hoofdfuncties - de geleiding van zenuwimpulsen - is onlosmakelijk verbonden met de transformatie van elektrische potentialen in de afgifte van signaalmoleculen - neurotransmitters van de zenuwuiteinden. In veel gevallen wordt hun synthese uitgevoerd in de kern van het lichaam van de zenuwcel, en de axonen van de zenuwcel, die een lengte van 1 m kunnen bereiken, leveren neurotransmitters aan de zenuwuiteinden via speciale transportmechanismen, axonaal genoemd. transport van stoffen. Met hun hulp bewegen niet alleen neurotransmitters langs de zenuwvezels, maar ook enzymen, plastic en andere stoffen die nodig zijn voor de groei, het onderhoud van de structuur en functie van zenuwvezels, synapsen en postsynaptische cellen.

Axontransport is onderverdeeld in snel en langzaam.

Snel axon transport zorgt voor de beweging van mediatoren, sommige intracellulaire organellen, enzymen in de richting van het lichaam van het neuron naar de presynaptische uiteinden van het axon. Dergelijk transport heet antegrade. Het wordt uitgevoerd met de deelname van actine-eiwit, Ca2+-ionen en microtubuli en microfilamenten die langs het axon gaan. Zijn snelheid is 25-40 cm/dag. De energie van het cellulaire metabolisme wordt besteed aan transport.

Langzaam axon transport komt voor met een snelheid van 1-2 mm/dag in de richting van het lichaam van het neuron naar de zenuwuiteinden. Langzaam antegrade transport is de beweging van het axoplasma samen met de organellen, RNA, eiwitten en biologisch actieve stoffen die het bevat van het lichaam van het neuron naar zijn uiteinden. De snelheid van axongroei hangt af van de snelheid van hun beweging wanneer het zijn lengte herstelt (regenereert) na beschadiging.

ook toewijzen retrograde axon transport in de richting van het zenuwuiteinde naar het lichaam van het neuron. Met behulp van dit type transport verplaatsen het enzym acetylcholinesterase, fragmenten van vernietigde organellen en enkele biologische stoffen die de eiwitsynthese in het neuron reguleren, zich naar het lichaam van het neuron. De transportsnelheid bereikt 30 cm/dag. Rekening houden met de aanwezigheid van retrograde transport is ook belangrijk omdat met zijn hulp pathogene agentia in het zenuwstelsel kunnen doordringen: polio, herpes, hondsdolheid, tetanustoxinevirussen.

Axonaal transport is nodig om de normale structuur en functie van zenuwvezels te behouden, levering van energiestoffen, mediatoren en neuropeptiden aan presynaptische terminals. Het is belangrijk voor het verschaffen van een trofisch effect op geïnnerveerde weefsels en voor het herstellen van beschadigde zenuwvezels. Als de zenuwvezel wordt gekruist, degenereert het perifere gedeelte ervan, verstoken van het vermogen om verschillende stoffen uit te wisselen met het lichaam van de zenuwcel met behulp van axontransport. Het centrale deel van de zenuwvezel, dat zijn verbinding met het lichaam van de zenuwcel heeft behouden, regenereert.

Een zenuwimpuls uitvoeren

De geleiding van zenuwimpulsen is een gespecialiseerde functie van zenuwvezels, d.w.z. uitgroeisels van zenuwcellen.

Zenuwvezels zijn onderverdeeld in: vlezig, gemyeliniseerd, en pulploos, of ongemyeliniseerd. Pulp, sensorische en motorische vezels maken deel uit van de zenuwen die de zintuigen en skeletspieren voeden; ze worden ook gevonden in het autonome zenuwstelsel. Niet-vlezige vezels bij gewervelde dieren behoren voornamelijk tot het sympathische zenuwstelsel.

De structuur van de zenuwvezel

Zenuwen bestaan ​​meestal uit zowel pulpachtige als niet-pulmonale vezels, en hun verhouding in verschillende zenuwen is verschillend. In veel huidzenuwen overheersen bijvoorbeeld amyopiatische zenuwvezels. Dus in de zenuwen van het autonome zenuwstelsel, bijvoorbeeld in de nervus vagus, bereikt het aantal amyopievezels 80-95%. Integendeel, in de zenuwen die skeletspieren innerveren, zijn er slechts een relatief klein aantal amyopiatische vezels.

Zoals aangetoond door elektronenmicroscopische studies, wordt de myeline-omhulling gecreëerd als gevolg van het feit dat de myelocyt (Schwann-cel) zich herhaaldelijk rond de axiale cilinder wikkelt (Fig. 1), de lagen versmelten en vormen een dichte vettige omhulling - de myeline-omhulling . De myelineschede wordt onderbroken met intervallen van gelijke lengte, waardoor open secties van het membraan overblijven met een breedte van ongeveer 1 m. Deze gebieden heten onderscheppingen van Ranvier.

Rijst. 1. De rol van de myelocyt (Schwann-cel) bij de vorming van de myelineschede in de pulpachtige zenuwvezels: de opeenvolgende stadia van de spiraalvormige verdraaiing van de myelocyt rond het axon (I); onderlinge rangschikking van myelocyten en axonen in amyeloïde zenuwvezels (II)

De lengte van de interstitiële gebieden bedekt met myelineschede is ongeveer evenredig met de diameter van de vezel. Dus in zenuwvezels met een diameter van 10-20 micron is de lengte van de opening tussen onderscheppingen 1-2 mm. In de dunste vezels (1–2 µm in diameter) zijn deze secties ongeveer 0,2 mm lang.

Amyelinated zenuwvezels hebben geen myelineschede, ze worden alleen van elkaar geïsoleerd door Schwann-cellen. In het eenvoudigste geval omringt een enkele myelocyt een enkele, amyeloïde vezel. Vaak zijn er echter meerdere dunne niet-vlezige vezels in de plooien van de myelocyt.

De myelineschede heeft een dubbele functie: de functie van een elektrische isolator en een trofische functie. De isolerende eigenschappen van de myelineschede zijn te danken aan het feit dat myeline, als lipidesubstantie, de doorgang van ionen verhindert en daardoor een zeer hoge weerstand heeft. Vanwege het bestaan ​​​​van de myeline-omhulling is het optreden van excitatie in de pulpachtige zenuwvezels niet mogelijk over de gehele lengte van de axiale cilinder, maar alleen in beperkte gebieden - de knooppunten van Ranvier. Dit is essentieel voor de voortplanting van de zenuwimpuls langs de vezel.

De trofische functie van de myelineschede is blijkbaar dat het deelneemt aan de regulatie van het metabolisme en de groei van de axiale cilinder.

Geleiding van excitatie in niet-gemyeliniseerde en gemyeliniseerde zenuwvezels

In amyospineuze zenuwvezels verspreidt de excitatie zich continu langs het hele membraan, van het ene opgewonden gebied naar het andere in de buurt. In gemyeliniseerde vezels daarentegen kan de actiepotentiaal zich alleen voortplanten in sprongen, "springend" over delen van de vezel bedekt met een isolerende myeline-omhulling. Dergelijk gedrag heet zouthoudend.

Directe elektrofysiologische studies uitgevoerd door Kago (1924) en later door Tasaki (1953) op enkele gemyeliniseerde kikkerzenuwvezels toonden aan dat actiepotentialen in deze vezels alleen bij knopen ontstaan, en de met myeline bedekte gebieden tussen knopen zijn praktisch niet-prikkelbaar.

De dichtheid van natriumkanalen in de intercepts is erg hoog: er zijn ongeveer 10.000 natriumkanalen per 1 m 2 van het membraan, wat 200 keer hoger is dan hun dichtheid in het membraan van het reuzeninktvisaxon. De hoge dichtheid van natriumkanalen is de belangrijkste voorwaarde voor de saltatorische geleiding van excitatie. Op afb. 2 laat zien hoe het "springen" van de zenuwimpuls van het ene intercept naar het andere plaatsvindt.

In rust is het buitenoppervlak van het prikkelbare membraan van alle knopen van Ranvier positief geladen. Er is geen potentiaalverschil tussen aangrenzende intercepts. Op het moment van excitatie, het oppervlak van het onderscheppingsmembraan VAN wordt elektronegatief geladen ten opzichte van het membraanoppervlak van de aangrenzende knoop D. Dit leidt tot het verschijnen van een lokale (lokale) elektrische stroom, die door de interstitiële vloeistof rond de vezel, het membraan en het axoplasma gaat in de richting aangegeven door de pijl in de figuur. Naar buiten komen via het intercept D de stroom prikkelt het, waardoor het membraan wordt opgeladen. In onderschepping C gaat de excitatie nog steeds door en wordt deze een tijdje ongevoelig. daarom onderschepping D is in staat om alleen de volgende interceptie in een staat van opwinding te brengen, enz.

"Springen" van het actiepotentiaal door het inter-nodale gebied is alleen mogelijk omdat de amplitude van het actiepotentiaal in elk intercept 5-6 keer hoger is dan de drempelwaarde die nodig is om het aangrenzende intercept te exciteren. Onder bepaalde omstandigheden kan het actiepotentiaal niet alleen door één, maar ook door twee onderscheppingsplaatsen "springen", in het bijzonder als de prikkelbaarheid van de aangrenzende onderschepping wordt verminderd door een farmacologisch middel, bijvoorbeeld novocaïne, cocaïne, enz.

Rijst. 2. Saltatoire verspreiding van excitatie in de pulpachtige zenuwvezel van onderschepping tot onderschepping: A - niet-gemyeliniseerde vezel; B - gemyeliniseerde vezels. De pijlen geven de richting van de stroom aan

De veronderstelling over de krampachtige voortplanting van excitatie in zenuwvezels werd voor het eerst naar voren gebracht door B.F. Verigo (1899). Deze geleidingsmethode heeft een aantal voordelen ten opzichte van continue geleiding in niet-vlezige vezels: ten eerste, door over relatief grote delen van de vezel te "springen", kan excitatie zich met een veel hogere snelheid voortplanten dan bij continue geleiding door een niet-vlezige vezel van dezelfde diameter; ten tweede is krampachtige voortplanting energetisch zuiniger, omdat niet het hele membraan in de actieve toestand komt, maar alleen de kleine secties in het gebied van intercepts, die een breedte hebben van minder dan 1 m. Verliezen aan ionen (per lengte-eenheid van de vezel) die gepaard gaan met het optreden van een actiepotentiaal in dergelijke beperkte delen van het membraan zijn zeer klein, en bijgevolg zijn de energiekosten voor de werking van de natrium-kaliumpomp die nodig zijn om de veranderde ionische verhoudingen tussen de interne inhoud van de zenuwvezel en weefselvloeistof.

Wetten van het geleiden van excitatie in zenuwen

Bij het bestuderen van de geleiding van excitatie langs de zenuw, werden verschillende noodzakelijke voorwaarden en regels (wetten) voor het verloop van dit proces vastgesteld.

Anatomische en fysiologische continuïteit van de vezel. Een voorwaarde voor excitatie is de morfologische en functionele integriteit van het membraan. Elke sterke impact op de vezel - vastbinden, knijpen, uitrekken, de werking van verschillende chemische middelen, overmatige blootstelling aan kou of hitte - veroorzaakt schade aan de vezel en stopt de opwinding.

Bilaterale opwinding. Langs de zenuwvezels vindt excitatie zowel in de afferente als in de efferente richting plaats. Dit kenmerk van zenuwvezels werd bewezen door de experimenten van A.I. Babukhin (1847) op het elektrische orgel van de Nijlmeerval. Het elektrische orgaan van de meerval bestaat uit afzonderlijke platen die worden geïnnerveerd door takken van een enkel axon. A.I. Babukhin verwijderde de middelste platen om excitatie door het elektrische orgaan te vermijden en sneed een van de takken van de zenuw door. Hij irriteerde het centrale uiteinde van de snijzenuw en observeerde een reactie in alle segmenten van het elektrische orgaan. Bijgevolg vond excitatie langs de zenuwvezels plaats in verschillende richtingen - centripetaal en centrifugaal.

Bilaterale geleiding is niet alleen een laboratoriumfenomeen. Onder natuurlijke omstandigheden ontstaat de actiepotentiaal van een zenuwcel in dat deel ervan, waar het lichaam overgaat in zijn proces - het axon (het zogenaamde initiële segment). Vanaf het eerste segment plant de actiepotentiaal zich bilateraal voort: in het axon naar de zenuwuiteinden en in het cellichaam naar zijn dendrieten.

Geïsoleerde bedrijf. In de perifere zenuw planten impulsen zich langs elke vezel afzonderlijk voort, d.w.z. zonder van de ene vezel naar de andere te gaan en alleen effect uit te oefenen op die cellen waarmee de uiteinden van deze zenuwvezel in contact komen. Dit komt door de kenmerken van de myelineschede. Het heeft een hoge weerstand en is een isolator die de voortplanting van excitatie naar naburige vezels voorkomt. Dit is erg belangrijk vanwege het feit dat elke perifere zenuwstam een ​​groot aantal zenuwvezels bevat - motorisch, sensorisch en autonoom, die verschillend, soms ver van elkaar en heterogeen in structuur en functie, cellen en weefsels innerveren. De nervus vagus innerveert bijvoorbeeld alle organen van de borstholte en een aanzienlijk deel van de buikorganen, de heupzenuw - alle spieren, het botapparaat, de bloedvaten en de huid van de onderste ledematen. Als excitatie in de zenuwstam van de ene vezel naar de andere zou gaan, dan zou in dit geval de normale geïsoleerde werking van perifere organen en weefsels onmogelijk zijn.

Regeneratie van zenuwvezels na zenuwtranssectie. Zenuwvezels kunnen niet bestaan ​​buiten de verbinding met het lichaam van de zenuwcel: doorsnijding van de zenuw leidt tot de dood van die vezels die zijn gescheiden van het cellichaam. Bij warmbloedige dieren verliest het perifere proces twee tot drie dagen na zenuwdoorsnede het vermogen om zenuwimpulsen te geleiden. Hierna begint de degeneratie van zenuwvezels en ondergaat de myeline-omhulling een vettige degeneratie: de vlezige omhulling verliest myeline, die zich ophoopt in de vorm van druppels; de gedesintegreerde vezels en hun myeline worden geresorbeerd en strengen gevormd door de lemmocyt (Schwann-cel) blijven op de plaats van de zenuwvezels. Al deze veranderingen werden voor het eerst beschreven door de Engelse arts Waller en naar hem vernoemd de Walleriaanse wedergeboorte.

Zenuwregeneratie is erg traag. Lemmocyten die achterblijven op de plaats van gedegenereerde zenuwvezels beginnen te groeien in de buurt van de plaats van doorsnijding naar het centrale segment van de zenuw. Tegelijkertijd vormen de afgesneden uiteinden van de axonen van het centrale segment de zogenaamde groeikolven - verdikkingen die groeien in de richting van het perifere segment. Sommige van deze takken vallen in het oude bed van de snijzenuw en blijven in dit bed groeien met een snelheid van 0,5-4,5 mm per dag, totdat ze het corresponderende perifere weefsel of orgaan bereiken, waar de vezels zenuwuiteinden vormen. Sindsdien is de normale innervatie van het orgaan of weefsel hersteld.

In verschillende organen vindt het herstel van de functie na zenuwdoorsnijding op verschillende tijdstippen plaats. In spieren kunnen de eerste tekenen van functioneel herstel na vijf tot zes weken verschijnen; het uiteindelijke herstel vindt veel later plaats, soms na een jaar.

Eigenschappen van zenuwvezels

De zenuwvezel heeft bepaalde fysiologische eigenschappen: prikkelbaarheid, geleidbaarheid en labiliteit.

De zenuwvezel wordt gekenmerkt door een zeer lage vermoeidheid. Dit komt door het feit dat bij het geleiden van één actiepotentiaal langs de zenuwvezel, een zeer kleine hoeveelheid ATP wordt verbruikt om ionische gradiënten te herstellen.

Labiliteit en parabiose van zenuwvezels

Zenuwvezels hebben labiliteit. Labiliteit (instabiliteit) is het vermogen van een zenuwvezel om een ​​bepaald aantal excitatiecycli per tijdseenheid te reproduceren. Een maat voor de labiliteit van een zenuwvezel is het maximale aantal excitatiecycli dat het per tijdseenheid kan reproduceren zonder het ritme van de stimulatie te veranderen. De zenuwvezel kan tot 1000 impulsen per seconde reproduceren.

Academicus N.E. Vvedensky ontdekte dat wanneer een schadelijk agens (verandering), zoals een chemische stof, wordt blootgesteld aan een zenuwplaats, de labiliteit van deze plaats afneemt. Dit komt door de blokkade van de natrium- en kaliumpermeabiliteit van het membraan. Een dergelijke toestand van verminderde labiliteit N.E. Vvedensky genaamd parabiose. Parabiose is verdeeld in drie opeenvolgende fasen: egaliserend, paradoxaal en remmend.

BIJ egalisatie fase dezelfde waarde van de reactie op de actie van sterke en zwakke stimuli wordt vastgesteld. Onder normale omstandigheden gehoorzaamt de grootte van de respons van de spiervezels die door deze zenuw worden geïnnerveerd aan de wet van kracht: de respons op zwakke stimuli is minder en op sterke stimuli - meer.

Paradoxale fase Het wordt gekenmerkt door het feit dat een reactie van een grotere omvang wordt opgemerkt op zwakke stimuli dan op sterke.

BIJ remfase: vezellabiliteit wordt zodanig verminderd dat stimuli van enige sterkte geen reactie kunnen veroorzaken. In dit geval bevindt het vezelmembraan zich in een staat van langdurige depolarisatie.

Parabiose is omkeerbaar. In het geval van een kortdurend effect op de zenuw van een schadelijke stof, verlaat de zenuw na beëindiging van zijn actie de staat van parabiose en doorloopt hij vergelijkbare fasen, maar in omgekeerde volgorde.

zenuwvermoeidheid

Zenuwvermoeidheid werd voor het eerst aangetoond door N.E. Vvedensky (1883), die het behoud van de arbeidscapaciteit van de zenuw observeerde na continue stimulatie van 8 uur. Vvedensky voerde een experiment uit met twee neuromusculaire preparaten van de poten van een kikker. Beide zenuwen waren lange tijd geïrriteerd door een ritmische inductiestroom van dezelfde sterkte. Maar op een van de zenuwen, dichter bij de spier, werden bovendien DC-elektroden geïnstalleerd, met behulp waarvan de geleiding van excitatie naar de spieren werd geblokkeerd. Zo waren beide zenuwen gedurende 8 uur geïrriteerd, maar de opwinding ging alleen over naar de spieren van één been. Na een irritatie van 8 uur, toen de spieren van het werkende medicijn niet meer samentrokken, werd het blok verwijderd van de zenuw van een ander medicijn. Tegelijkertijd trokken zijn spieren samen als reactie op zenuwirritatie. Bijgevolg werd de zenuw die de excitatie naar de geblokkeerde poot geleidt niet moe, ondanks langdurige stimulatie.

Dunne vezels worden sneller moe dan dikke. De relatieve rusteloosheid van de zenuwvezel wordt voornamelijk geassocieerd met het niveau van het metabolisme. Omdat de zenuwvezels tijdens activiteit alleen worden geëxciteerd in de knooppunten van Ranvier (wat een relatief klein oppervlak is), is de hoeveelheid verbruikte energie klein. Daarom dekken hersyntheseprocessen deze kosten gemakkelijk, zelfs als de excitatie enkele uren duurt. Bovendien wordt de zenuw in de natuurlijke omstandigheden van het functioneren van het lichaam niet moe vanwege het feit dat deze een belasting draagt ​​die minder is dan zijn capaciteiten.

Van alle schakels in de reflexboog heeft de zenuw de hoogste labiliteit. Ondertussen wordt in het hele organisme de frequentie van impulsen die langs de efferente zenuw reizen bepaald door de labiliteit van de zenuwcentra, die niet hoog is. Daarom geleidt de zenuw een kleiner aantal impulsen per tijdseenheid dan hij zou kunnen reproduceren. Dit zorgt voor zijn relatieve onvermoeibaarheid.

De structuur van de zenuwvezel. De geleiding van zenuwimpulsen is een gespecialiseerde functie van zenuwvezels, d.w.z. uitgroeisels van zenuwcellen.

Zenuwvezels scheiden zacht, of gemyeliniseerd, en pulploos, of ongemyeliniseerd. Pulp, sensorische en motorische vezels maken deel uit van de zenuwen die de zintuigen en skeletspieren voeden; ze worden ook gevonden in het autonome zenuwstelsel. Niet-vlezige vezels bij gewervelde dieren behoren voornamelijk tot het sympathische zenuwstelsel.

Zenuwen bestaan ​​meestal uit zowel pulpachtige als niet-pulmonale vezels, en hun verhouding in verschillende zenuwen is verschillend. In veel huidzenuwen overheersen bijvoorbeeld amyopiatische zenuwvezels. Dus in de zenuwen van het autonome zenuwstelsel, bijvoorbeeld in de nervus vagus, bereikt het aantal amyopievezels 80-95%. Integendeel, in de zenuwen die skeletspieren innerveren, zijn er slechts een relatief klein aantal amyopiatische vezels.

Zoals aangetoond door elektronenmicroscopische studies, wordt de myeline-omhulling gecreëerd als gevolg van het feit dat de myelocyt (Schwann-cel) zich herhaaldelijk rond de axiale cilinder wikkelt (Fig. 2.27 "), de lagen versmelten en vormen een dicht vettig omhulsel - de myeline De myelineschede wordt door spleten van gelijke lengte onderbroken, waardoor open secties van het membraan overblijven met een breedte van ongeveer 1 μm. Deze secties worden onderscheppingen van Ranvier.

Rijst. 2.27. De rol van de myelocyt (Schwann-cel) bij de vorming van de myelineschede in de pulpachtige zenuwvezels: de opeenvolgende stadia van spiraalvorming van de myelocyt rond het axon (I); onderlinge rangschikking van myelocyten en axonen in amyeloïde zenuwvezels (II)

De lengte van de interstitiële gebieden bedekt met myelineschede is ongeveer evenredig met de diameter van de vezel. Dus in zenuwvezels met een diameter van 10-20 micron is de lengte van de opening tussen onderscheppingen 1-2 mm. In de dunste vezels (diameter

1-2 µm), deze gebieden zijn ongeveer 0,2 mm lang.

Amyelinated zenuwvezels hebben geen myelineschede, ze worden alleen van elkaar geïsoleerd door Schwann-cellen. In het eenvoudigste geval omringt een enkele myelocyt een niet-pulmonale vezel. Vaak zijn er echter meerdere dunne niet-vlezige vezels in de plooien van de myelocyt.

De myelineschede heeft een dubbele functie: de functie van een elektrische isolator en een trofische functie. De isolerende eigenschappen van de myelineschede zijn te danken aan het feit dat myeline, als lipidesubstantie, de doorgang van ionen verhindert en daardoor een zeer hoge weerstand heeft. Vanwege het bestaan ​​​​van de myeline-omhulling is het optreden van excitatie in de pulpachtige zenuwvezels niet mogelijk over de gehele lengte van de axiale cilinder, maar alleen in beperkte gebieden - de onderscheppingen van Ranvier. Dit is essentieel voor de voortplanting van de zenuwimpuls langs de vezel.

De trofische functie van de myelineschede is blijkbaar dat het deelneemt aan de regulatie van het metabolisme en de groei van de axiale cilinder.

Geleiding van excitatie in niet-gemyeliniseerde en gemyeliniseerde zenuwvezels. In amyospineuze zenuwvezels verspreidt de excitatie zich continu langs het hele membraan, van het ene opgewonden gebied naar het andere in de buurt. In gemyeliniseerde vezels daarentegen kan de actiepotentiaal zich alleen voortplanten in sprongen, "springend" over delen van de vezel bedekt met een isolerende myeline-omhulling. Dergelijk gedrag heet zout.

Directe elektrofysiologische studies uitgevoerd door Kato (1924) en vervolgens door Tasaki (1953) op enkele gemyeliniseerde kikkerzenuwvezels toonden aan dat actiepotentialen in deze vezels alleen in intercepts ontstaan, en de gebieden tussen intercepts, bedekt met myeline, zijn praktisch niet-prikkelbaar .

De dichtheid van natriumkanalen in de intercepts is erg hoog: er zijn ongeveer 10.000 natriumkanalen per 1 m 2 van het membraan, wat 200 keer hoger is dan hun dichtheid in het membraan van het reuzeninktvisaxon. De hoge dichtheid van natriumkanalen is de belangrijkste voorwaarde voor de saltatorische geleiding van excitatie. Op afb. 2.28 laat zien hoe het "springen" van de zenuwimpuls van het ene intercept naar het andere plaatsvindt.

In rust is het buitenoppervlak van het prikkelbare membraan van alle knopen van Ranvier positief geladen. Er is geen potentiaalverschil tussen aangrenzende intercepts. Op het moment van excitatie, het oppervlak van het onderscheppingsmembraan VAN wordt elektronegatief geladen ten opzichte van het membraanoppervlak van de aangrenzende knoop D. Dit leidt tot het ontstaan ​​van lokale (lo

Rijst. 2.28.

MAAR- ongemyeliniseerde vezels; BIJ- gemyeliniseerde vezels. De pijlen geven de richting van de stroom aan

cal) elektrische stroom die door de interstitiële vloeistof rond de vezel, het membraan en het axoplasma gaat in de richting die wordt aangegeven door de pijl in de figuur. Naar buiten komen via het intercept D de stroom prikkelt het, waardoor het membraan wordt opgeladen. bij onderschepping VAN de opwinding duurt nog steeds voort en hij wordt een tijdje ongevoelig. daarom onderschepping D is in staat om alleen de volgende interceptie in een staat van opwinding te brengen, enz.

"Springen" van het actiepotentiaal door het inter-nodale gebied is alleen mogelijk omdat de amplitude van het actiepotentiaal in elk intercept 5-6 keer hoger is dan de drempelwaarde die nodig is om het aangrenzende intercept te exciteren. Onder bepaalde omstandigheden kan het actiepotentiaal niet alleen door één, maar ook door twee onderscheppingsplaatsen "springen", in het bijzonder als de prikkelbaarheid van de aangrenzende onderschepping wordt verminderd door een farmacologisch middel, bijvoorbeeld novocaïne, cocaïne, enz.

De veronderstelling over de krampachtige voortplanting van excitatie in zenuwvezels werd voor het eerst naar voren gebracht door B.F. Verigo (1899). Deze geleidingsmethode heeft een aantal voordelen ten opzichte van continue geleiding in niet-vlezige vezels: ten eerste, door over relatief grote delen van de vezel te "springen", kan excitatie zich met een veel hogere snelheid voortplanten dan bij continue geleiding door een niet-vlezige vezel van dezelfde diameter; ten tweede is krampachtige voortplanting energetisch zuiniger, omdat niet het hele membraan in de actieve toestand komt, maar alleen de kleine secties in het gebied van intercepts, die een breedte hebben van minder dan 1 m. Verliezen aan ionen (per lengte-eenheid van de vezel) die gepaard gaan met het optreden van een actiepotentiaal in dergelijke beperkte delen van het membraan zijn zeer klein, en bijgevolg zijn de energiekosten voor de werking van de natrium-kaliumpomp die nodig zijn om de veranderde ionische verhoudingen tussen de interne inhoud van de zenuwvezel en weefselvloeistof.

• Zie: Menselijke Fysiologie / Ed. A. Kositsky.

Actiepotentiaal of zenuwimpuls, een specifieke reactie die optreedt in de vorm van een prikkelende golf en langs de gehele zenuwbaan stroomt. Deze reactie is een reactie op een stimulus. De belangrijkste taak is om gegevens van de receptor naar het zenuwstelsel over te brengen en deze informatie vervolgens naar de juiste spieren, klieren en weefsels te leiden. Na het passeren van de puls wordt het oppervlaktedeel van het membraan negatief geladen, terwijl het binnenste deel positief blijft. Opeenvolgend overgedragen elektrische veranderingen worden dus zenuwimpulsen genoemd.

Opwindende werking en de verspreiding ervan is onderhevig aan fysisch-chemische aard. De energie voor dit proces wordt direct in de zenuw zelf opgewekt. Dit komt door het feit dat de passage van de puls de vorming van warmte met zich meebrengt. Zodra het voorbij is, begint de vervagende of referentiële toestand. Waarin slechts een fractie van een seconde de zenuw geen prikkel kan geleiden. De snelheid waarmee een impuls kan aankomen varieert van 3 m/s tot 120 m/s.

De vezels waar de excitatie doorheen gaat, hebben een specifieke omhulling. Dit systeem lijkt grofweg op een elektrische kabel. In zijn samenstelling kan de omhulling gemyeliniseerd en niet-gemyeliniseerd zijn. Het belangrijkste onderdeel van de myelineschede is myeline, dat de rol van isolator speelt.

De pulsvoortplantingssnelheid is afhankelijk van verschillende factoren, bijvoorbeeld van de dikte van de vezels, en hoe dikker deze is, hoe sneller de snelheid zich ontwikkelt. Een andere factor bij het versnellen van de geleiding is myeline zelf. Maar tegelijkertijd bevindt het zich niet over het hele oppervlak, maar in secties, alsof het geregen is. Dienovereenkomstig zijn er tussen deze gebieden die "naakt" blijven. Ze voeren stroom van het axon.

Een axon is een proces waarmee gegevens van de ene cel naar de rest worden verzonden. Dit proces wordt gereguleerd met behulp van een synaps - een directe verbinding tussen neuronen of een neuron en een cel. Er is ook de zogenaamde synaptische ruimte of kloof. Wanneer een irriterende impuls bij een neuron aankomt, komen tijdens de reactie neurotransmitters (moleculen met een chemische samenstelling) vrij. Ze gaan door de synaptische opening en vallen uiteindelijk op de receptoren van het neuron of de cel waarnaar de gegevens moeten worden overgebracht. Calciumionen zijn nodig voor de geleiding van een zenuwimpuls, want zonder deze is er geen afgifte van de neurotransmitter.

Het autonome systeem wordt voornamelijk geleverd door niet-gemyeliniseerde weefsels. Door hen verspreidt de opwinding zich constant en continu.

Het transmissieprincipe is gebaseerd op het verschijnen van een elektrisch veld, daarom ontstaat er een potentiaal dat het membraan van het aangrenzende gedeelte irriteert, enzovoort door de hele vezel.

In dit geval beweegt het actiepotentiaal niet, maar verschijnt en verdwijnt het op één plek. De transmissiesnelheid op dergelijke vezels is 1-2 m/s.

Gedragswetten

Er zijn vier basiswetten in de geneeskunde:

• Anatomische en fysiologische waarde. Excitatie wordt alleen uitgevoerd als er geen schending is van de integriteit van de vezel zelf. Als de eenheid niet is gewaarborgd, bijvoorbeeld door inbreuk, drugsgebruik, dan is de geleiding van een zenuwimpuls onmogelijk.
• Geïsoleerde bedrijf van irritatie. Opwinding kan op geen enkele manier worden doorgegeven zonder zich naar naburige te verspreiden.
• Bilaterale holding. Het pad van impulsgeleiding kan van slechts twee soorten zijn: centrifugaal en centripetaal. Maar in werkelijkheid komt de richting in een van de opties voor.
• Decrementless uitvoering. De impulsen nemen niet af, met andere woorden, ze worden zonder afname geleid.

Chemie van impulsgeleiding

Het irritatieproces wordt ook gecontroleerd door ionen, voornamelijk kalium, natrium en sommige organische verbindingen. De concentratie van de locatie van deze stoffen is anders, de cel is negatief geladen van binnen en positief op het oppervlak. Dit proces wordt potentiaalverschil genoemd. Wanneer een negatieve lading fluctueert, bijvoorbeeld wanneer deze afneemt, wordt een potentiaalverschil uitgelokt en dit proces wordt depolarisatie genoemd.

Irritatie van een neuron houdt het openen van natriumkanalen in op de plaats van irritatie. Dit kan het binnendringen van positief geladen deeltjes in het binnenste van de cel vergemakkelijken. Dienovereenkomstig neemt de negatieve lading af en treedt een actiepotentiaal op of treedt een zenuwimpuls op. Daarna sluiten de natriumkanalen zich weer.

Vaak wordt geconstateerd dat het de verzwakking van de polarisatie is die bijdraagt ​​aan het openen van kaliumkanalen, wat de afgifte van positief geladen kaliumionen veroorzaakt. Deze actie vermindert de negatieve lading op het celoppervlak.

De rustpotentiaal of elektrochemische toestand wordt hersteld wanneer de kalium-natriumpompen worden ingeschakeld, met behulp waarvan natriumionen de cel verlaten en kalium erin.

Dientengevolge kan worden gezegd dat wanneer elektrochemische processen worden hervat, er impulsen optreden die langs de vezels streven.

neurotransmitters zijn stoffen die worden gekenmerkt door de volgende kenmerken:

Accumuleren in het presynaptische membraan in voldoende concentratie;

Vrijgegeven wanneer een impuls wordt verzonden;

Na binding aan het postsynaptische membraan veroorzaken ze een verandering in de snelheid van metabolische processen en het verschijnen van een elektrische impuls;

Ze hebben een systeem voor inactivatie of een transportsysteem om hydrolyseproducten uit de synaps te verwijderen.

Neurotransmitters spelen een belangrijke rol bij het functioneren van het zenuwweefsel en zorgen voor synaptische overdracht van de zenuwimpuls. Hun synthese vindt plaats in het lichaam van neuronen en accumulatie in speciale blaasjes, die geleidelijk bewegen met de deelname van systemen van neurofilamenten en neurotubuli naar de toppen van axonen.

Neurotransmitters omvatten derivaten van aminozuren: taurine, noradrenaline, dopamine, GABA, glycine, acetylcholine, homocysteïne en enkele andere (adrenaline, serotonine, histamine), evenals neuropetiden.

Cholinerge synapsen

Acetylcholine gesynthetiseerd uit choline en acetyl-CoA. De synthese van choline vereist de aminozuren serine en methionine. Maar in de regel komt kant-en-klare choline uit het bloed in het zenuwweefsel. Acetylcholine is betrokken bij de synaptische overdracht van zenuwimpulsen. Het hoopt zich op in synaptische blaasjes en vormt complexen met het negatief geladen eiwit vesiculine (Fig. 22). De overdracht van excitatie van de ene cel naar de andere wordt uitgevoerd met behulp van een speciaal synaptisch mechanisme.

Rijst. 22. Cholinerge synaps

Een synaps is een functioneel contact tussen gespecialiseerde secties van de plasmamembranen van twee exciteerbare cellen. De synaps bestaat uit het presynaptische membraan, de synaptische spleet en het postsynaptische membraan. De membranen op het contactpunt hebben verdikkingen in de vorm van plaques - zenuwuiteinden. Een zenuwimpuls die het zenuwuiteinde heeft bereikt, is niet in staat om het obstakel te overwinnen dat ervoor is ontstaan ​​- de synaptische spleet. Daarna wordt het elektrische signaal omgezet in een chemisch signaal.

Het presynaptische membraan bevat speciale kanaaleiwitten die lijken op die welke het natriumkanaal in het axonmembraan vormen. Ze reageren ook op het membraanpotentiaal door hun conformatie te veranderen en een kanaal te vormen. Dientengevolge gaan Ca2+-ionen door het presynaptische membraan langs de concentratiegradiënt naar het zenuwuiteinde. De Ca2+-concentratiegradiënt wordt gecreëerd door het werk van het Ca2+-afhankelijke ATPase. Een toename van de concentratie Ca2+ in het zenuwuiteinde veroorzaakt de fusie van de daar aanwezige blaasjes, gevuld met acetylcholine. Acetylcholine wordt vervolgens uitgescheiden in de synaptische spleet door exocytose en bindt aan receptoreiwitten die zich op het oppervlak van het postsynaptische membraan bevinden.

De acetylcholinereceptor is een transmembraan oligomeer glycoproteïnecomplex bestaande uit 6 subeenheden. De dichtheid van receptoreiwitten in het postsynaptische membraan is erg hoog - ongeveer 20.000 moleculen per 1 m 2. De ruimtelijke structuur van de receptor komt strikt overeen met de bemiddelaarconformatie. Bij interactie met acetylcholine verandert het receptoreiwit zijn conformatie zodanig dat er een natriumkanaal in wordt gevormd. De kationische selectiviteit van het kanaal wordt verzekerd door het feit dat de kanaalpoorten worden gevormd door negatief geladen aminozuren. Dat. de permeabiliteit van het postsynaptische membraan voor natrium neemt toe en er treedt een impuls (of samentrekking van de spiervezel) op. Depolarisatie van het postsynaptische membraan veroorzaakt dissociatie van het acetylcholine-eiwit-receptorcomplex en acetylcholine komt vrij in de synaptische spleet. Zodra acetylcholine de synaptische spleet binnengaat, ondergaat het een snelle hydrolyse in 40 μs door de werking van het enzym acetylcholinesterase op choline en acetyl-CoA.

Onomkeerbare remming van acetylcholinesterase veroorzaakt de dood. Enzymremmers zijn organofosforverbindingen. De dood treedt op als gevolg van ademstilstand. Reversibele acetylcholinesteraseremmers worden gebruikt als therapeutische geneesmiddelen, bijvoorbeeld bij de behandeling van glaucoom en intestinale atonie.

Adrenerge synapsen(Fig. 23) worden gevonden in postganglionaire vezels, in de vezels van het sympathische zenuwstelsel, in verschillende delen van de hersenen. Zij dienen als bemiddelaars catecholamines: noradrenaline en dopamine. Catecholamines in zenuwweefsel worden gesynthetiseerd door een gemeenschappelijk mechanisme van tyrosine. Het belangrijkste enzym van de synthese is tyrosinehydroxylase, dat wordt geremd door eindproducten.

Rijst. 23. Adrenerge synaps

noradrenaline- een mediator in de postganglionische vezels van het sympathische systeem en in verschillende delen van het centrale zenuwstelsel.

Dopamine- een bemiddelaar van paden, waarvan de lichamen van neuronen zich in een deel van de hersenen bevinden. Dopamine is verantwoordelijk voor het beheersen van vrijwillige bewegingen. Daarom treedt parkinsonisme op wanneer de dopaminerge transmissie wordt verstoord.

Catecholamines, zoals acetylcholine, hopen zich op in synaptische blaasjes en komen ook vrij in de synaptische spleet wanneer een zenuwimpuls arriveert. Maar de regulatie in de adrenerge receptor verloopt anders. Het presynaptische membraan bevat een speciaal regulerend eiwit, achromogranine, dat, als reactie op een verhoging van de concentratie van de mediator in de synaptische spleet, de reeds vrijgekomen mediator bindt en de verdere exocytose ervan stopt. Er is geen enzym dat de neurotransmitter in adrenerge synapsen vernietigt. Nadat de impuls is overgedragen, worden de mediatormoleculen door een speciaal transportsysteem gepompt door actief transport met deelname van ATP terug naar het presynaptische membraan en opnieuw opgenomen in de blaasjes. In het presynaptische zenuwuiteinde kan de transmitterovermaat worden geïnactiveerd door monoamineoxidase (MAO) en catecholamine-O-methyltransferase (COMT) door methylering aan de hydroxygroep.

Signaaloverdracht in adrenerge synapsen verloopt met de deelname van het adenylaatcyclasesysteem. De binding van de mediator aan de postsynaptische receptor veroorzaakt vrijwel onmiddellijk een verhoging van de cAMP-concentratie, wat leidt tot snelle fosforylering van de eiwitten van het postsynaptische membraan. Als gevolg hiervan wordt het genereren van zenuwimpulsen van het postsynaptische membraan geremd. In sommige gevallen is de directe oorzaak hiervan een toename van de permeabiliteit van het postsynaptische membraan voor kalium, of een afname van de geleidbaarheid voor natrium (deze toestand leidt tot hyperpolarisatie).

Taurine gevormd uit het aminozuur cysteïne. Eerst wordt zwavel in de HS-groep geoxideerd (het proces verloopt in verschillende fasen), daarna vindt decarboxylatie plaats. Taurine is een ongebruikelijk zuur waarin geen carboxylgroep aanwezig is, maar een zwavelzuurresidu. Taurine is betrokken bij de geleiding van zenuwimpulsen in het proces van visuele waarneming.

GABA- remmende mediator (ongeveer 40% van de neuronen). GABA verhoogt de permeabiliteit van postsynaptische membranen voor kaliumionen. Dit leidt tot een verandering in de membraanpotentiaal. GABA remt het verbod op het uitvoeren van "onnodige" informatie: aandacht, motorische controle.

Glycine- hulpremmende mediator (minder dan 1% van de neuronen). In feite vergelijkbaar met GABA. Zijn functie is de remming van motorneuronen.

Glutaminezuur- de belangrijkste exciterende mediator (ongeveer 40% van de neuronen). Hoofdfunctie: uitvoeren van de belangrijkste informatiestromen in het centrale zenuwstelsel (sensorische signalen, motorische commando's, geheugen).

De normale activiteit van het centrale zenuwstelsel wordt verzorgd door een delicate balans van glutaminezuur en GABA. Schending van dit evenwicht (in de regel in de richting van afnemende remming) heeft een negatief effect op veel zenuwprocessen. Als het evenwicht wordt verstoord, ontwikkelt zich ADHD (Attention Deficit Hyperactivity Disorder) bij kinderen, nervositeit en angst bij volwassenen, slaapstoornissen, slapeloosheid en epilepsie.

Neuropeptiden hebben in hun samenstelling van drie tot enkele tientallen aminozuurresiduen. Ze functioneren alleen in de hogere delen van het zenuwstelsel. Deze peptiden vervullen niet alleen de functie van neurotransmitters, maar ook van hormonen. Ze verzenden informatie van cel naar cel via het circulatiesysteem. Waaronder:

Neurohypofyse-hormonen (vasopressine, liberines, statines) - het zijn zowel hormonen als mediatoren;

Gastro-intestinale peptiden (gastrine, cholecystokinine). Gastrine veroorzaakt honger, cholecystokinine veroorzaakt een vol gevoel en stimuleert ook de samentrekking van de galblaas en de pancreasfunctie;

Opiaatachtige peptiden (of pijnstillende peptiden). Gevormd door reacties van beperkte proteolyse van het proopiocortine-precursoreiwit. Werkt samen met dezelfde receptoren als opiaten (bijvoorbeeld morfine), waardoor hun werking wordt nagebootst. De algemene naam is endorfine. Ze worden gemakkelijk vernietigd door proteïnasen, dus hun farmacologische effect is verwaarloosbaar;

Slaap peptiden. Hun moleculaire aard is niet vastgesteld. Ze veroorzaken slaap;

Geheugenpeptiden (scotofobine). Accumuleert tijdens het trainen om het donker te vermijden;

Peptiden zijn componenten van het renine-angiotensinesysteem. Stimuleert het dorstcentrum en de afscheiding van antidiuretisch hormoon.

De vorming van peptiden vindt plaats als gevolg van reacties van beperkte proteolyse, ze worden vernietigd onder invloed van proteïnasen.

testvragen

1. Beschrijf de chemische samenstelling van de hersenen.

2. Wat zijn de kenmerken van de stofwisseling in het zenuwweefsel?

3. Noem de functies van glutamaat in het zenuwweefsel.

4. Wat is de rol van neurotransmitters bij de overdracht van een zenuwimpuls? Noem de belangrijkste remmende en prikkelende neurotransmitters.

5. Wat zijn de verschillen in het functioneren van adrenerge en cholinerge synapsen?

6. Geef voorbeelden van verbindingen die de synaptische overdracht van zenuwimpulsen beïnvloeden.

7. Welke biochemische veranderingen kunnen worden waargenomen in het zenuwweefsel bij geestesziekten?

8. Wat zijn de kenmerken van de werking van neuropeptiden?

Biochemie van spierweefsel

Spieren vormen 40-50% van het lichaamsgewicht van een persoon.

Onderscheiden drie soorten spieren:

Gestreepte skeletspieren (willekeurig worden verminderd);

dwarsgestreepte hartspier (trekt onwillekeurig samen);

Gladde spieren (vaten, darmen, baarmoeder) (onwillekeurig samentrekken).

dwarsgestreepte spier bestaat uit talrijke langwerpige vezels.

spiervezel- een meerkernige cel bedekt met een elastisch membraan - sarcolemma. De spiervezel bevat motorische zenuwen een zenuwimpuls naar hem overbrengen die contractie veroorzaakt. Langs de lengte van de vezel in de halfvloeibare stof sarcoplasma filamenteuze formaties bevinden zich - myofibrillen. Sarcomeer- een herhalend element van de myofibril, begrensd door de Z-lijn (Fig. 24). In het midden van het sarcomeer bevindt zich een A-schijf, die donker is in een fasecontrastmicroscoop, met in het midden een M-lijn, zichtbaar onder elektronenmicroscopie. H-zone beslaat het middelste deel
A-schijf. I-schijven zijn helder in een fasecontrastmicroscoop en elk is door een Z-lijn in gelijke helften verdeeld. De A-schijven bevatten dikke myosine- en dunne actinefilamenten. Dunne filamenten beginnen bij de Z-lijn, gaan door de I-schijf en breken in de H-zone. Elektronenmicroscopie heeft aangetoond dat de dikke filamenten in een hexagonale vorm zijn gerangschikt en door de hele A-schijf gaan. Tussen de dikke draden zitten dunne. Tijdens spiercontractie verdwijnen de I-discs praktisch en neemt het overlappingsgebied tussen dunne en dikke filamenten toe.

Sarcoplasmatisch reticulum- een intracellulair membraansysteem van onderling verbonden afgeplatte blaasjes en buisjes dat de sarcomeren van myofibrillen omringt. Op het binnenmembraan bevinden zich eiwitten die calciumionen kunnen binden.

UITVOERING VAN EEN ZENUMPULS

STRUCTUUR VAN ZENUWVEZELS

De geleiding van zenuwimpulsen is een gespecialiseerde functie van zenuwvezels, d.w.z. processen van zenuwcellen.

Zenuwvezels zijn onderverdeeld in: vlezig, of gemyeliniseerd, en vleesloos, ongemyeliniseerd. Pulp, sensorische en motorische vezels maken deel uit van de zenuwen die de zintuigen en skeletspieren voeden; ze worden ook gevonden in het autonome zenuwstelsel. Niet-vlezige vezels bij gewervelde dieren behoren voornamelijk tot het sympathische zenuwstelsel.

Zenuwen bestaan ​​meestal uit zowel pulpachtige als niet-pulmonale vezels, en de verhouding tussen het aantal van beide in verschillende zenuwen is verschillend. In veel huidzenuwen overheersen bijvoorbeeld amyopiatische zenuwvezels. Dus in de zenuwen van het autonome zenuwstelsel, bijvoorbeeld in de nervus vagus, bereikt het aantal niet-vlezige vezels 80-95%. Integendeel, in de zenuwen die skeletspieren innerveren, zijn er slechts een relatief klein aantal amyopiatische vezels.

Op afb. 42 toont schematisch de structuur van een gemyeliniseerde zenuwvezel. Zoals je kunt zien, bestaat het uit een axiale cilinder en een myeline-omhulsel dat het bedekt. Het oppervlak van de axiale cilinder wordt gevormd door het plasmamembraan en de inhoud ervan is een axoplasma dat wordt gepenetreerd door de dunste (10-40 nm in diameter) neurofibrillen (en microtubuli), waartussen zich een groot aantal mitochondriën en microsomen bevindt. De diameter van zenuwvezels varieert van 0,5 tot 25 micron.

Zoals aangetoond door elektronenmicroscopische studies, wordt de myeline-omhulling gecreëerd als gevolg van het feit dat de myelocyt (Schwann-cel) zich herhaaldelijk rond de axiale cilinder wikkelt (Fig. 43, I), waarbij de lagen samenvloeien en een dichte vettige omhulling vormen - de myeline omhulsel. De myelineschede wordt onderbroken met intervallen van gelijke lengte, waardoor open secties van het membraan overblijven met een breedte van ongeveer 1 m. Deze gebieden worden intercepts genoemd. (onderscheppingen van Ranvier).

De lengte van de interstitiële gebieden bedekt met myelineschede is ongeveer evenredig met de diameter van de vezel. Dus in zenuwvezels met een diameter van 10-20 micron is de lengte van de opening tussen onderscheppingen 1-2 mm. In de dunste vezels (1–2 µm in diameter) zijn deze secties ongeveer 0,2 mm lang.

Amyelinated zenuwvezels hebben geen myelineschede, ze worden alleen van elkaar geïsoleerd door Schwann-cellen. In het eenvoudigste geval omringt een enkele myelocyt een enkele, amyeloïde vezel. Vaak zijn er echter in de plooien van de myelocyt verschillende dunne niet-vlezige vezels (Fig. 43. II).

Rijst. 43. De rol van de myelocyt (Schwann-cel) bij de vorming van de myelineschede in de pulpachtige zenuwvezels. De opeenvolgende stadia van de spiralen van de myelocyt rond het axon worden getoond (I). Onderlinge rangschikking van myelocyten en axonen in amyeloïde zenuwvezels (II).

FYSIOLOGISCHE ROL VAN DE STRUCTURELE ELEMENTEN VAN DE GEMYELINEERDE ZENUWVEZEL

Het kan als bewezen worden beschouwd dat het oppervlaktemembraan van de axiale cilinder de hoofdrol speelt in de processen van optreden en geleiding van een zenuwimpuls. De myelineschede heeft een dubbele functie: de functie van een elektrische isolator en een trofische functie. De isolerende eigenschappen van de myelineschede zijn te danken aan het feit dat myeline, als lipidesubstantie, de doorgang van ionen verhindert en daardoor een zeer hoge weerstand heeft. Vanwege het bestaan ​​​​van de myeline-omhulling is het optreden van excitatie in de pulpachtige zenuwvezels niet mogelijk over de gehele lengte van de axiale cilinder, maar alleen in beperkte gebieden - de onderscheppingen van het knooppunt (de onderschepping van Ranvier). Dit is essentieel voor de voortplanting van de zenuwimpuls langs de vezel.

De trofische functie van de myelineschede is blijkbaar dat het deelneemt aan de regulatie van het metabolisme en de groei van de axiale cilinder.

Rijst. 44. Hypothetisch transportmechanisme van de zenuwvezel.

Aangenomen wordt dat microtubuli (MT) en neurofilamenten (NF) worden gevormd door myosine, terwijl dunne transportfilamenten worden gevormd door actine. Wanneer ATP wordt gesplitst, schuiven de transportfilamenten langs de microtubuli en transporteren zo mitochondriën (M), eiwitmoleculen (B) of blaasjes (P) met daaraan gehechte mediator. ATP wordt geproduceerd door mitochondriën als gevolg van de afbraak van glucose dat de vezel binnendringt. De energie van ATP wordt ook deels gebruikt door de natriumpomp van het oppervlaktemembraan.

Neurofibrillen, microtubuli en transportfilamenten zorgen voor het transport van verschillende stoffen en enkele celorganellen langs de zenuwvezels van het neuronlichaam naar de zenuwuiteinden en vice versa. Zo worden langs het axon vanuit het cellichaam naar de periferie getransporteerd: eiwitten die ionenkanalen en pompen vormen;

prikkelende en remmende mediatoren; mitochondriën. Geschat wordt dat gedurende de dag ongeveer 1000 mitochondriën door een dwarsdoorsnede van een axon met een gemiddelde diameter bewegen.

Er werd gevonden dat neurofibrillen worden gevormd door het contractiele eiwit actine en microtubuli - door het eiwit tubuline. Er wordt aangenomen dat microtubuli, die in wisselwerking staan ​​met neurofibrillen, dezelfde rol vervullen in de zenuwvezel als myosine in de spiervezel. De door actine gevormde transportfilamenten "glijden" langs de microtubuli met een snelheid van 410 µm/dag. Ze binden verschillende stoffen (bijvoorbeeld eiwitmoleculen) of celorganellen (mitochondriën) en voeren ze langs de vezel (fig. 44).

Naast het spiercontractiele apparaat, gebruikt het transportsysteem van de zenuwvezel de energie van ATP voor zijn werk en heeft het de aanwezigheid van ionen nodig. Ca2+ in cytoplasma.

REGENERATIE VAN ZENUWVEZELS NA ZENUWTRANSCTIE

Zenuwvezels kunnen niet bestaan ​​buiten de verbinding met het lichaam van de zenuwcel: doorsnijding van de zenuw leidt tot de dood van die vezels die zijn gescheiden van het cellichaam. Bij warmbloedige dieren, al 2-3 dagen na zenuwdoorsnede, verliest het perifere proces het vermogen om zenuwimpulsen te geleiden. Hierna begint de degeneratie van zenuwvezels en ondergaat de myelineschede vetdegeneratie. Dit komt tot uiting in het feit dat het pulpachtige membraan myeline verliest, dat zich ophoopt in de vorm van druppels; de gedesintegreerde vezels en hun myeline worden geresorbeerd en strengen gevormd door de lemmocyt (Schwann-cel) blijven op de plaats van de zenuwvezels. Al deze veranderingen werden voor het eerst beschreven door de Engelse arts Waller en naar hem vernoemd de Walleriaanse wedergeboorte.

Zenuwregeneratie is erg traag. Lemmocyten die achterblijven op de plaats van gedegenereerde zenuwvezels beginnen te groeien in de buurt van de plaats van doorsnijding naar het centrale segment van de zenuw. Tegelijkertijd vormen de afgesneden uiteinden van de axonen van het centrale segment de zogenaamde groeikolven - verdikkingen die groeien in de richting van het perifere segment. Sommige van deze takken komen het oude bed van de snijzenuw binnen en blijven in dit bed groeien met een snelheid van 0,5-4,5 mm per dag totdat ze het corresponderende perifere weefsel of orgaan bereiken, waar de vezels zenuwuiteinden vormen. Sindsdien is de normale innervatie van het orgaan of weefsel hersteld.

In verschillende organen vindt het herstel van de functie na zenuwdoorsnijding op verschillende tijdstippen plaats. In spieren kunnen de eerste tekenen van functioneel herstel na 5-6 weken verschijnen;

de uiteindelijke restauratie vindt veel later plaats, soms al na een jaar.

GEDRAGSREGELS VAN EXCITATIE IN NERVA

Bij het bestuderen van de geleiding van excitatie langs de zenuw, werden verschillende noodzakelijke voorwaarden en regels (wetten) voor het verloop van dit proces vastgesteld.

Anatomische en fysiologische continuïteit van de vezel. Geleiding van impulsen is alleen mogelijk onder de voorwaarde van de anatomische integriteit van de vezel, daarom verstoren zowel de cerebroscissus van zenuwvezels als elke verwonding van het oppervlaktemembraan de geleiding. Niet-geleiding wordt ook waargenomen wanneer de fysiologische integriteit van de vezel wordt geschonden (blokkering van de natriumkanalen van het exciteerbare membraan met tetrodotoxine of lokale anesthetica, plotselinge afkoeling, enz.). De geleiding wordt ook verstoord met aanhoudende depolarisatie van het zenuwvezelmembraan door K-ionen, die zich tijdens ischemie ophopen in de intercellulaire openingen. Mechanisch trauma, compressie van de zenuw tijdens inflammatoir weefseloedeem kan gepaard gaan met een gedeeltelijke of volledige schending van de geleidingsfunctie.

Bilaterale holding. Wanneer een zenuwvezel geïrriteerd is, verspreidt de excitatie zich eroverheen in zowel centrifugale als centripetale richtingen. Dit wordt bewezen door het volgende experiment.

Twee paar elektroden worden aangebracht op de zenuwvezel, motorisch of sensorisch, verbonden met twee elektrische meetinstrumenten A en B (Fig. 45). Tussen deze elektroden wordt irritatie aangebracht. Als resultaat van bilaterale geleiding van excitatie, zullen de apparaten de passage van de puls zowel onder elektrode A als onder elektrode B registreren.

Bilaterale geleiding is niet alleen een laboratoriumfenomeen. Onder natuurlijke omstandigheden ontstaat de actiepotentiaal van een zenuwcel in dat deel ervan, waar het lichaam overgaat in zijn proces - het axon (het zogenaamde initiële segment). Vanaf het eerste segment plant de actiepotentiaal zich bilateraal voort: in het axon naar de zenuwuiteinden en in het cellichaam naar zijn dendrieten.

Geïsoleerde bedrijf. BIJ In de perifere zenuw planten impulsen zich langs elke vezel afzonderlijk voort, d.w.z. zonder van de ene vezel naar de andere te gaan en alleen die cellen beïnvloeden waarmee de uiteinden van deze zenuwvezel in contact komen. Dit is erg belangrijk vanwege het feit dat elke perifere zenuwstam een ​​groot aantal zenuwvezels bevat - motorisch, sensorisch en vegetatief, die verschillend, soms ver van elkaar en heterogeen in structuur en functie, cellen en weefsels innerveren. De nervus vagus innerveert bijvoorbeeld alle organen van de borstholte en een aanzienlijk deel van de buikorganen, de heupzenuw - alle spieren, het botapparaat, de bloedvaten en de huid van de onderste ledematen. Als excitatie in de zenuwstam van de ene vezel naar de andere zou gaan, dan zou in dit geval de normale werking van perifere organen en weefsels onmogelijk zijn Geïsoleerde geleiding in individuele vezels van een gemengde zenuw kan worden bewezen door een eenvoudig experiment op een skeletspier die wordt geïnnerveerd door een gemengde zenuw, bij de vorming waarvan meerdere ruggengraatwortels betrokken zijn. Als een van deze wortels geïrriteerd is, trekt niet de hele spier samen, zoals het geval zou zijn bij de overdracht van excitatie van de ene zenuwvezel naar de andere, maar alleen die groepen spiervezels die door de geïrriteerde wortel worden geïnnerveerd. Een nog strenger bewijs van de geïsoleerde geleiding van excitatie kan worden verkregen door actiepotentialen van verschillende zenuwvezels van de zenuwstam af te leiden.

De geïsoleerde geleiding van een zenuwimpuls is te wijten aan het feit dat de weerstand van de vloeistof die de intercellulaire gaten vult veel lager is dan de weerstand van het membraan.

Rijst. 45. Schematische weergave van het experiment om de bilaterale geleiding van de impuls in de zenuw te bewijzen. Uitleg in de tekst.

branen van zenuwvezels. Daarom gaat het grootste deel van de stroom die optreedt tussen de geëxciteerde (gedepolariseerde) en rustende delen van het exciteerbare membraan door de intercellulaire openingen zonder aangrenzende vezels binnen te gaan.