Geleiding van een zenuwimpuls langs de vezel treedt op als gevolg van de voortplanting van een depolarisatiegolf langs de omhulling van het proces. De meeste perifere zenuwen zorgen via hun motorische en sensorische vezels voor impulsgeleiding met een snelheid tot 50-60 m / s. Het eigenlijke depolarisatieproces is vrij passief, terwijl het herstel van de rustmembraanpotentiaal en het vermogen om te geleiden wordt uitgevoerd door de werking van de NA / K- en Ca-pompen. Hun werk vereist ATP, een voorwaarde voor de vorming hiervan is de aanwezigheid van segmentale bloedstroom. De stopzetting van de bloedtoevoer naar de zenuw blokkeert onmiddellijk de geleiding van de zenuwimpuls.

Volgens de structurele kenmerken en functies zijn zenuwvezels verdeeld in twee typen: niet-gemyeliniseerd en gemyeliniseerd. Niet-gemyeliniseerde zenuwvezels hebben geen myelineschede. Hun diameter is 5-7 micron, de snelheid van impulsgeleiding is 1-2 m/s. Myelinevezels bestaan ​​uit een axiale cilinder bedekt door een myelineschede gevormd door Schwann-cellen. De axiale cilinder heeft een membraan en oxoplasma. De myelineschede bestaat uit 80% lipiden en 20% eiwit. De myelineschede bedekt de axiale cilinder niet volledig, maar is onderbroken en laat open delen van de axiale cilinder achter, die nodale intercepts (Ranvier intercepts) worden genoemd. De lengte van de secties tussen de intercepts is verschillend en hangt af van de dikte van de zenuwvezel: hoe dikker deze is, hoe langer de afstand tussen de intercepts.

Afhankelijk van de snelheid van excitatiegeleiding, worden zenuwvezels onderverdeeld in drie typen: A, B, C. Type A-vezels hebben de hoogste excitatiegeleidingssnelheid, waarvan de excitatiegeleidingssnelheid 120 m/s bereikt, B heeft een snelheid van 3 tot 14 m/s, C - van 0,5 tot 2 m/s.

Er zijn 5 wetten van excitatie:

• 1. De zenuw moet fysiologische en functionele continuïteit behouden.
• 2. Onder natuurlijke omstandigheden de voortplanting van een impuls van de cel naar de periferie. Er is een 2-zijdige impulsgeleiding.
• 3. Afzonderlijk een impuls uitvoeren, d.w.z. gemyeliniseerde vezels geven geen impulsen door aan naburige zenuwvezels, maar alleen langs de zenuw.
• 4. De relatieve onvermoeibaarheid van de zenuw, in tegenstelling tot de spieren.
• 5. De mate van excitatie hangt af van de aan- of afwezigheid van myeline en de lengte van de vezel.
• 3. Classificatie van perifere zenuwbeschadigingen

Schade is:

• A) vuurwapens: -direct (kogel, fragmentatie)
• -bemiddeld
• - pneumatische schade
• B) niet-vuurwapens: snijden, steken, gebeten, compressie, compressie-ischemisch

Ook in de literatuur is er een verdeling van verwondingen in open (snij-, steek-, gescheurde, gehakte, gekneusde, verbrijzelde wonden) en gesloten (hersenschudding, blauwe plekken, knijpen, rekken, scheuren en ontwrichting) verwondingen van het perifere zenuwstelsel.

UITVOERING VAN EEN ZENUMPULS

STRUCTUUR VAN ZENUWVEZELS

De geleiding van zenuwimpulsen is een gespecialiseerde functie van zenuwvezels, d.w.z. processen van zenuwcellen.

Zenuwvezels zijn onderverdeeld in: vlezig, of gemyeliniseerd, en vleesloos, ongemyeliniseerd. Pulp, sensorische en motorische vezels maken deel uit van de zenuwen die de zintuigen en skeletspieren voeden; ze worden ook gevonden in het autonome zenuwstelsel. Niet-vlezige vezels bij gewervelde dieren behoren voornamelijk tot het sympathische zenuwstelsel.

Zenuwen bestaan ​​meestal uit zowel pulpachtige als niet-pulmonale vezels, en de verhouding tussen het aantal van beide in verschillende zenuwen is verschillend. In veel huidzenuwen overheersen bijvoorbeeld amyopiatische zenuwvezels. Dus in de zenuwen van het autonome zenuwstelsel, bijvoorbeeld in de nervus vagus, bereikt het aantal niet-vlezige vezels 80-95%. Integendeel, in de zenuwen die skeletspieren innerveren, zijn er slechts een relatief klein aantal amyopiatische vezels.

Op afb. 42 toont schematisch de structuur van een gemyeliniseerde zenuwvezel. Zoals je kunt zien, bestaat het uit een axiale cilinder en een myeline-omhulsel dat het bedekt. Het oppervlak van de axiale cilinder wordt gevormd door het plasmamembraan en de inhoud ervan is een axoplasma dat wordt gepenetreerd door de dunste (10-40 nm in diameter) neurofibrillen (en microtubuli), waartussen zich een groot aantal mitochondriën en microsomen bevindt. De diameter van zenuwvezels varieert van 0,5 tot 25 micron.

Zoals aangetoond door elektronenmicroscopische studies, wordt de myeline-omhulling gecreëerd als gevolg van het feit dat de myelocyt (Schwann-cel) zich herhaaldelijk rond de axiale cilinder wikkelt (Fig. 43, I), waarbij de lagen samenvloeien en een dicht vettig omhulsel vormen - de myeline omhulsel. De myelineschede wordt onderbroken met intervallen van gelijke lengte, waardoor open secties van het membraan met een breedte van ongeveer 1 m overblijven. Deze gebieden worden intercepts genoemd. (onderscheppingen van Ranvier).

De lengte van de interstitiële gebieden bedekt met myelineschede is ongeveer evenredig met de diameter van de vezel. Dus in zenuwvezels met een diameter van 10-20 micron is de lengte van de opening tussen onderscheppingen 1-2 mm. In de dunste vezels (1–2 µm in diameter) zijn deze secties ongeveer 0,2 mm lang.

Amyelinated zenuwvezels hebben geen myelineschede, ze worden alleen van elkaar geïsoleerd door Schwann-cellen. In het eenvoudigste geval omringt een enkele myelocyt een enkele, amyeloïde vezel. Vaak zijn er echter in de plooien van de myelocyt verschillende dunne niet-vlezige vezels (Fig. 43. II).

Rijst. 43. De rol van de myelocyt (Schwann-cel) bij de vorming van de myelineschede in de pulpachtige zenuwvezels. De opeenvolgende stadia van de spiralen van de myelocyt rond het axon worden getoond (I). Onderlinge rangschikking van myelocyten en axonen in amyeloïde zenuwvezels (II).

FYSIOLOGISCHE ROL VAN DE STRUCTURELE ELEMENTEN VAN DE GEMYELINEERDE ZENUWVEZEL

Het kan als bewezen worden beschouwd dat het oppervlaktemembraan van de axiale cilinder de hoofdrol speelt in de processen van optreden en geleiding van een zenuwimpuls. De myelineschede heeft een dubbele functie: de functie van een elektrische isolator en een trofische functie. De isolerende eigenschappen van de myelineschede zijn te danken aan het feit dat myeline, als lipidesubstantie, de doorgang van ionen verhindert en daardoor een zeer hoge weerstand heeft. Vanwege het bestaan ​​​​van de myeline-omhulling is het optreden van excitatie in de pulpachtige zenuwvezels niet mogelijk over de gehele lengte van de axiale cilinder, maar alleen in beperkte gebieden - de onderscheppingen van het knooppunt (de onderschepping van Ranvier). Dit is essentieel voor de voortplanting van de zenuwimpuls langs de vezel.

De trofische functie van de myelineschede is blijkbaar dat het deelneemt aan de regulatie van het metabolisme en de groei van de axiale cilinder.

Rijst. 44. Hypothetisch transportmechanisme van de zenuwvezel.

Aangenomen wordt dat microtubuli (MT) en neurofilamenten (NF) worden gevormd door myosine, terwijl dunne transportfilamenten worden gevormd door actine. Wanneer ATP wordt gesplitst, schuiven de transportfilamenten langs de microtubuli en transporteren zo mitochondriën (M), eiwitmoleculen (B) of blaasjes (P) met daaraan gehechte mediator. ATP wordt geproduceerd door mitochondriën als gevolg van de afbraak van glucose dat de vezel binnendringt. De energie van ATP wordt ook deels gebruikt door de natriumpomp van het oppervlaktemembraan.

Neurofibrillen, microtubuli en transportfilamenten zorgen voor het transport van verschillende stoffen en enkele celorganellen langs de zenuwvezels van het neuronlichaam naar de zenuwuiteinden en vice versa. Zo worden langs het axon vanuit het cellichaam naar de periferie getransporteerd: eiwitten die ionenkanalen en pompen vormen;

prikkelende en remmende mediatoren; mitochondriën. Geschat wordt dat gedurende de dag ongeveer 1000 mitochondriën door een dwarsdoorsnede van een axon met een gemiddelde diameter bewegen.

Er werd gevonden dat neurofibrillen worden gevormd door het contractiele eiwit actine en microtubuli - door het eiwit tubuline. Er wordt aangenomen dat microtubuli, die in wisselwerking staan ​​met neurofibrillen, dezelfde rol vervullen in de zenuwvezel als myosine in de spiervezel. De door actine gevormde transportfilamenten "glijden" langs de microtubuli met een snelheid van 410 µm/dag. Ze binden verschillende stoffen (bijvoorbeeld eiwitmoleculen) of celorganellen (mitochondriën) en voeren ze langs de vezel (fig. 44).

Naast het spiercontractiele apparaat, gebruikt het transportsysteem van de zenuwvezel de energie van ATP voor zijn werk en heeft het de aanwezigheid van ionen nodig. Ca2+ in cytoplasma.

REGENERATIE VAN ZENUWVEZELS NA ZENUWTRANSCTIE

Zenuwvezels kunnen niet bestaan ​​buiten de verbinding met het lichaam van de zenuwcel: doorsnijding van de zenuw leidt tot de dood van die vezels die zijn gescheiden van het cellichaam. Bij warmbloedige dieren, al 2-3 dagen na zenuwdoorsnede, verliest het perifere proces het vermogen om zenuwimpulsen te geleiden. Hierna begint de degeneratie van zenuwvezels en ondergaat de myelineschede vetdegeneratie. Dit komt tot uiting in het feit dat het pulpachtige membraan myeline verliest, dat zich ophoopt in de vorm van druppels; de gedesintegreerde vezels en hun myeline worden geresorbeerd en strengen gevormd door de lemmocyt (Schwann-cel) blijven op de plaats van de zenuwvezels. Al deze veranderingen werden voor het eerst beschreven door de Engelse arts Waller en naar hem vernoemd de Walleriaanse wedergeboorte.

Zenuwregeneratie is erg traag. Lemmocyten die achterblijven op de plaats van gedegenereerde zenuwvezels beginnen te groeien in de buurt van de plaats van doorsnijding naar het centrale segment van de zenuw. Tegelijkertijd vormen de afgesneden uiteinden van de axonen van het centrale segment de zogenaamde groeikolven - verdikkingen die groeien in de richting van het perifere segment. Sommige van deze takken komen het oude bed van de snijzenuw binnen en blijven in dit bed groeien met een snelheid van 0,5-4,5 mm per dag totdat ze het corresponderende perifere weefsel of orgaan bereiken, waar de vezels zenuwuiteinden vormen. Sindsdien is de normale innervatie van het orgaan of weefsel hersteld.

In verschillende organen vindt het herstel van de functie na zenuwdoorsnijding op verschillende tijdstippen plaats. In spieren kunnen de eerste tekenen van functioneel herstel na 5-6 weken verschijnen;

de uiteindelijke restauratie vindt veel later plaats, soms al na een jaar.

GEDRAGSREGELS VAN EXCITATIE IN NERVA

Bij het bestuderen van de geleiding van excitatie langs de zenuw, werden verschillende noodzakelijke voorwaarden en regels (wetten) voor het verloop van dit proces vastgesteld.

Anatomische en fysiologische continuïteit van de vezel. Geleiding van impulsen is alleen mogelijk onder de voorwaarde van de anatomische integriteit van de vezel, daarom verstoren zowel de cerebroscissus van zenuwvezels als elke verwonding van het oppervlaktemembraan de geleiding. Niet-geleiding wordt ook waargenomen wanneer de fysiologische integriteit van de vezel wordt geschonden (blokkering van de natriumkanalen van het exciteerbare membraan met tetrodotoxine of lokale anesthetica, plotselinge afkoeling, enz.). De geleiding wordt ook verstoord met aanhoudende depolarisatie van het zenuwvezelmembraan door K-ionen, die zich tijdens ischemie ophopen in de intercellulaire openingen. Mechanisch trauma, compressie van de zenuw tijdens inflammatoir weefseloedeem kan gepaard gaan met een gedeeltelijke of volledige schending van de geleidingsfunctie.

Bilaterale holding. Wanneer een zenuwvezel geïrriteerd is, verspreidt de excitatie zich eroverheen in zowel centrifugale als centripetale richtingen. Dit wordt bewezen door het volgende experiment.

Twee paar elektroden worden aangebracht op de zenuwvezel, motorisch of sensorisch, verbonden met twee elektrische meetinstrumenten A en B (Fig. 45). Tussen deze elektroden wordt irritatie aangebracht. Als resultaat van bilaterale geleiding van excitatie, zullen de apparaten de passage van de puls zowel onder elektrode A als onder elektrode B registreren.

Bilaterale geleiding is niet alleen een laboratoriumfenomeen. Onder natuurlijke omstandigheden ontstaat de actiepotentiaal van een zenuwcel in dat deel ervan, waar het lichaam overgaat in zijn proces - het axon (het zogenaamde initiële segment). Vanaf het eerste segment plant de actiepotentiaal zich bilateraal voort: in het axon naar de zenuwuiteinden en in het cellichaam naar zijn dendrieten.

Geïsoleerde bedrijf. BIJ In de perifere zenuw planten impulsen zich langs elke vezel afzonderlijk voort, d.w.z. zonder van de ene vezel naar de andere te gaan en alleen die cellen beïnvloeden waarmee de uiteinden van deze zenuwvezel in contact komen. Dit is erg belangrijk vanwege het feit dat elke perifere zenuwstam een ​​groot aantal zenuwvezels bevat - motorisch, sensorisch en vegetatief, die verschillend, soms ver van elkaar en heterogeen in structuur en functies, cellen en weefsels innerveren. De nervus vagus innerveert bijvoorbeeld alle organen van de borstholte en een aanzienlijk deel van de buikorganen, de heupzenuw - alle spieren, botapparaten, bloedvaten en huid van de onderste ledematen. Als excitatie in de zenuwstam van de ene vezel naar de andere zou gaan, dan zou in dit geval de normale werking van perifere organen en weefsels onmogelijk zijn Geïsoleerde geleiding in individuele vezels van een gemengde zenuw kan worden bewezen door een eenvoudig experiment op een skeletspier die wordt geïnnerveerd door een gemengde zenuw, bij de vorming waarvan meerdere ruggengraatwortels betrokken zijn. Als een van deze wortels geïrriteerd is, trekt niet de hele spier samen, zoals bij een prikkeloverdracht van de ene zenuwvezel naar de andere het geval zou zijn, maar alleen die groepen spiervezels die door de geïrriteerde wortel worden geïnnerveerd. Een nog strenger bewijs van de geïsoleerde geleiding van excitatie kan worden verkregen door actiepotentialen van verschillende zenuwvezels van de zenuwstam af te leiden.

De geïsoleerde geleiding van een zenuwimpuls is te wijten aan het feit dat de weerstand van de vloeistof die de intercellulaire gaten vult veel lager is dan de weerstand van het membraan.

Rijst. 45. Schematische weergave van het experiment om de bilaterale geleiding van de impuls in de zenuw te bewijzen. Uitleg in de tekst.

branen van zenuwvezels. Daarom gaat het grootste deel van de stroom die optreedt tussen de geëxciteerde (gedepolariseerde) en rustende delen van het exciteerbare membraan door de intercellulaire openingen zonder aangrenzende vezels binnen te gaan.

UITVOERING VAN EEN ZENUMPULS

zenuwimpuls, de overdracht van een signaal in de vorm van een excitatiegolf binnen een neuron en van de ene cel naar de andere. P. n. en. langs de zenuwgeleiders vindt plaats met behulp van elektrotonische potentialen en actiepotentialen die zich in beide richtingen langs de vezel voortplanten zonder naar aangrenzende vezels te gaan (zie Bio-elektrische potentialen, zenuwimpuls). De overdracht van intercellulaire signalen wordt uitgevoerd via synapsen, meestal met behulp van mediatoren die het verschijnen van postsynaptische potentialen veroorzaken. Zenuwgeleiders kunnen worden beschouwd als kabels met een relatief lage axiale weerstand (axoplasmatische weerstand - ri) en hogere mantelweerstand (membraanweerstand - rm). De zenuwimpuls plant zich voort langs de zenuwgeleider door de stroomdoorgang tussen de rustende en actieve delen van de zenuw (lokale stromen). In de geleider treedt, naarmate de afstand tot de excitatieplaats toeneemt, een geleidelijke, en bij een homogene geleiderstructuur, exponentiële verzwakking van de puls op, die met een factor 2,7 afneemt bij een afstand l (lengteconstante). Aangezien rm en ri omgekeerd evenredig zijn met de diameter van de geleider, treedt de verzwakking van de zenuwimpuls in dunne vezels eerder op dan in dikke vezels. De imperfectie van de kabeleigenschappen van de zenuwgeleiders wordt gecompenseerd door het feit dat ze prikkelbaar zijn. De belangrijkste voorwaarde voor excitatie is de aanwezigheid van een rustpotentiaal in de zenuwen. Als een lokale stroom door het rustgebied ervoor zorgt dat membraandepolarisatie een kritiek niveau (drempel) bereikt, zal dit leiden tot het ontstaan ​​van een zich voortplantende actiepotentiaal (AP). De verhouding van het niveau van drempeldepolarisatie en AP-amplitude, meestal ten minste 1:5, zorgt voor een hoge betrouwbaarheid van geleiding: secties van de geleider die het vermogen hebben om AP te genereren, kunnen op een dergelijke afstand van elkaar worden gescheiden, waardoor de zenuwimpuls vermindert de amplitude met bijna 5 keer. Dit verzwakte signaal wordt weer versterkt tot het standaardniveau (AP-amplitude) en kan zijn reis door de zenuw voortzetten.

Snelheid P.n. en. hangt af van de snelheid waarmee de membraancapaciteit in het gebied vóór de puls wordt ontladen tot het niveau van de AP-generatiedrempel, die op zijn beurt wordt bepaald door de geometrische kenmerken van de zenuwen, veranderingen in hun diameter en de aanwezigheid van vertakkingsknooppunten. Vooral dunne vezels hebben een hogere ri en een grotere oppervlaktecapaciteit, en dus de snelheid van P. n. en. op hen hieronder. Tegelijkertijd beperkt de dikte van zenuwvezels het bestaan ​​van een groot aantal parallelle communicatiekanalen. Het conflict tussen de fysieke eigenschappen van de zenuwgeleiders en de vereisten voor de "compactheid" van het zenuwstelsel werd opgelost door het verschijnen in de loop van de evolutie van de zogenaamde gewervelde dieren. pulpachtige (gemyeliniseerde) vezels (zie zenuwen). Snelheid P.n. en. in gemyeliniseerde vezels van warmbloedige dieren (ondanks hun kleine diameter - 4-20 micron) bereikt 100-120 m / s. Het genereren van AP vindt alleen plaats in beperkte delen van hun oppervlak - de onderscheppingen van Ranvier, en langs de onderscheppingsgebieden P. en. en. het wordt elektrotonisch uitgevoerd (zie Saltatorny uitvoeren). Sommige medicinale stoffen, zoals anesthetica, vertragen enorm, tot een volledig blok, P. n. en. Dit wordt gebruikt in de praktische geneeskunde voor pijnverlichting.

verlicht. zie onder de artikelen Excitatie, Synapsen.

L.G. Magazanik.

Grote Sovjet Encyclopedie, TSB. 2012

Zie ook interpretaties, synoniemen, betekenissen van het woord en wat NERVE PULSE CONDUCTION is in het Russisch in woordenboeken, encyclopedieën en naslagwerken:

• UITVOEREN in het Encyclopedisch Woordenboek van Brockhaus en Euphron:
  in brede zin, het gebruik van muzikaal denken in een compositie waarin het voortdurend plaatsvindt in verschillende stemmen, in zijn huidige vorm of ...
• UITVOEREN in de encyclopedie van Brockhaus en Efron:
  ? in brede zin, het gebruik van muzikaal denken in een compositie, waarin het voortdurend plaatsvindt in verschillende stemmen, in zijn huidige vorm ...
• UITVOEREN in het volledige geaccentueerde paradigma volgens Zaliznyak:
  geleiding, geleiding, geleiding, geleiding, geleiding, geleiding, geleiding, geleiding, geleiding, geleiding, geleiding, geleiding, ...
• UITVOEREN in het woordenboek van synoniemen van de Russische taal:
  uitvoering, uitvoering, opsporen, bedrog, uitvoering, ontwerp, constructie, draad, bedrading, werk, leggen, leggen, opsporen, ...
• UITVOEREN in het nieuwe verklarende en afgeleide woordenboek van de Russische taal Efremova:
  vgl. Het proces van actie op waarde. werkwoord: voeren (1 *), ...
• UITVOEREN in het Woordenboek van de Russische taal Lopatin:
  vasthouden, -i (naar ...
• UITVOEREN in het complete spellingwoordenboek van de Russische taal:
  vasthouden, -i (naar ...
• UITVOEREN in het spellingwoordenboek:
  vasthouden, -i (naar ...
• UITVOEREN in het verklarende woordenboek van de Russische taal Ushakov:
  houden, pl. nee, vgl. Actie op werkwoord. houd in 1, 2, 4, 5, 6 en 7 cijfers. - besteed 1 ...
• UITVOEREN in het verklarende woordenboek van Efremova:
  houden vgl. Het proces van actie op waarde. werkwoord: voeren (1 *), ...
• UITVOEREN in het nieuwe woordenboek van de Russische taal Efremova:
  
• UITVOEREN in het grote moderne verklarende woordenboek van de Russische taal:
  vgl. handelingsproces volgens hfst. besteed ik, …
• SALTATOR GEDRAG
  geleiding (lat. saltatorius, van salto - ik spring, spring), krampachtige geleiding van een zenuwimpuls langs de pulpachtige (gemyeliniseerde) zenuwen, waarvan de omhulling relatief ...
• Acetylcholine in de Geneesmiddelengids:
  ACETYLCHOLINE (Asetulcholinum). Acetylcholine verwijst naar biogene aminen - stoffen die in het lichaam worden gevormd. Voor gebruik als medicinale stof en voor ...
• JEAN BURIDA in het nieuwste filosofische woordenboek:
  (Buridan) (c. 1300-c. 1358) - Franse filosoof en logicus, vertegenwoordiger van nominalisme (in de variant van terminisme). Vanaf 1328 - docent aan de Faculteit der Letteren ...
• KOSTPRIJS in het woordenboek van economische termen:
  - waardering van producten (werken, diensten) gebruikt in het productieproces, natuurlijke hulpbronnen, grondstoffen, materialen, brandstof, energie, vaste activa, arbeid ...
• BORSTKANKER in het Medisch Woordenboek:
  
• BORSTKANKER in het Medical Big Dictionary:
  De incidentie van borstkanker is de afgelopen 10 jaar aanzienlijk toegenomen: de ziekte komt voor bij 1 op de 9 vrouwen. De meest voorkomende locatie...
• ZENUWIMPULS in het Grote Encyclopedische Woordenboek:
  een golf van excitatie die zich voortplant langs een zenuwvezel als reactie op stimulatie van neuronen. Zorgt voor overdracht van informatie van receptoren naar het centrale zenuwstelsel ...
• CENTRAAL ZENUWSTELSEL in de Grote Sovjet Encyclopedie, TSB:
  zenuwstelsel, het grootste deel van het zenuwstelsel van dieren en mensen, bestaande uit een opeenhoping van zenuwcellen (neuronen) en hun processen; gepresenteerd op…
• FINLAND in de Grote Sovjet Encyclopedie, TSB:
  (Suomi), Republiek Finland (Suomen Tasavalta). I. Algemene informatie F. v staat in het noorden van Europa. Het grenst in het oosten aan de USSR (lengte ...
• FYSIOLOGIE in de Grote Sovjet Encyclopedie, TSB:
  (van het Griekse physis v nature and ... logic) van dieren en mensen, de wetenschap van het leven van organismen, hun individuele systemen, organen en ...
• NATUURKUNDE in de Grote Sovjet Encyclopedie, TSB:
  I. Het onderwerp en de structuur van de natuurkunde Ph. v is een wetenschap die de eenvoudigste en tegelijkertijd de meest algemene wetten van natuurlijke fenomenen, eigenschappen ...
• DEELTJESVERSNELLERS in de Grote Sovjet Encyclopedie, TSB:
  geladen deeltjes - apparaten voor het verkrijgen van geladen deeltjes (elektronen, protonen, atoomkernen, ionen) met hoge energieën. Versnellen gebeurt elektrisch...
• THERMODYNAMICA VAN NIET-EVENWICHTIGE PROCESSEN in de Grote Sovjet Encyclopedie, TSB:
  niet-evenwichtsprocessen, algemene theorie van macroscopische beschrijving van niet-evenwichtsprocessen. Het wordt ook niet-evenwichtsthermodynamica of thermodynamica van onomkeerbare processen genoemd. Klassieke thermodynamica...
• USSR. HET TIJDPERK VAN HET SOCIALISME in de Grote Sovjet Encyclopedie, TSB:
  Socialisme De Grote Socialistische Oktoberrevolutie van 1917. Vorming van de Socialistische Sovjetstaat De burgerlijk-democratische revolutie van februari diende als een proloog op de Oktoberrevolutie. Alleen de socialistische revolutie...
• USSR. LITERATUUR EN KUNST in de Grote Sovjet Encyclopedie, TSB:
  en kunst Literatuur Multinationale Sovjetliteratuur vertegenwoordigt een kwalitatief nieuwe fase in de ontwikkeling van literatuur. Als een bepaald artistiek geheel, verenigd door een enkele socio-ideologische ...
• USSR. NATUURWETENSCHAPPEN in de Grote Sovjet Encyclopedie, TSB:
  Wetenschappen Wiskunde Wetenschappelijk onderzoek op het gebied van wiskunde begon in Rusland sinds de 18e eeuw, toen L. ...
• BESCHERMINGSWETTEN in de Grote Sovjet Encyclopedie, TSB:
  wetten, fysieke wetten, volgens welke de numerieke waarden van sommige fysieke grootheden niet veranderen met de tijd in processen of in een bepaalde ...
• STERKE INTERACTIES in de Grote Sovjet Encyclopedie, TSB:
  interacties, een van de belangrijkste fundamentele (elementaire) interacties van de natuur (samen met elektromagnetische, zwaartekracht en zwakke interacties). Deeltjes betrokken bij S. v., ...
• SELECTIE VAN PULSEIGNALEN in de Grote Sovjet Encyclopedie, TSB:
  pulssignalen, selectie uit een set elektrische videopulsen (signalen) alleen die welke de gewenste eigenschappen hebben. Afhankelijk van welke eigenschappen...
• SADOWSKI-EFFECT in de Grote Sovjet Encyclopedie, TSB:
  effect, het optreden van een mechanisch koppel dat inwerkt op een lichaam dat wordt bestraald met elliptisch of circulair gepolariseerd licht. Theoretisch voorspeld in 1898...
• RELATIVITEIT THEORIE in de Grote Sovjet Encyclopedie, TSB:
  theorie, een natuurkundige theorie die rekening houdt met de tijdruimtelijke eigenschappen van fysische processen. De patronen die door O. t. zijn vastgesteld, zijn gemeenschappelijk voor alle fysieke processen, zo vaak ...
• ZENUWREGULERING in de Grote Sovjet Encyclopedie, TSB:
  reguleren, coördineren van de invloed van het zenuwstelsel (NS) op cellen, weefsels en organen, hun activiteit afstemmen op de behoeften van het lichaam en ...
• ONZEKERHEIDSVERHOUDING in de Grote Sovjet Encyclopedie, TSB:
  relatie, onzekerheidsprincipe, fundamentele positie van de kwantumtheorie, waarin staat dat een fysiek systeem niet in toestanden kan zijn waarin de coördinaten ...
• NIET-LINEAIRE OPTIES in de Grote Sovjet Encyclopedie, TSB:
  optica, een tak van fysieke optica, die de studie van de voortplanting van krachtige lichtstralen in vaste stoffen, vloeistoffen en gassen en hun interactie met ...
• MUONS in de Grote Sovjet Encyclopedie, TSB:
  (oude naam - m-mesonen), onstabiele elementaire deeltjes met een spin van 1/2, een levensduur van 2,2 × 10-6 sec en een massa van ongeveer 207 keer ...
• MEERDERE PROCESSEN in de Grote Sovjet Encyclopedie, TSB:
  processen, de geboorte van een groot aantal secundaire sterk op elkaar inwerkende deeltjes (hadronen) in één handeling van deeltjesbotsing met hoge energie. M. ...
• HET MEDICIJN in de Grote Sovjet Encyclopedie, TSB:
  (Latijnse medicina, van medicus - medisch, genezend, medeor - ik behandel, genees), een systeem van wetenschappelijke kennis en praktische maatregelen verenigd door het doel van erkenning, ...
• BEMIDDELAARS in de Grote Sovjet Encyclopedie, TSB:
  zenders (biol.), stoffen die de overdracht van excitatie van het zenuwuiteinde naar het werkende orgaan en van de ene zenuwcel naar de andere uitvoeren. Veronderstelling, …
• LASERSTRALING in de Grote Sovjet Encyclopedie, TSB:
  straling (actie op materie). Hoog vermogen van L. en. in combinatie met hoge directiviteit kunt u lichtstromen krijgen met behulp van focussering ...
• LASER in de Grote Sovjet Encyclopedie, TSB:
  een bron van elektromagnetische straling in het zichtbare, infrarode en ultraviolette bereik, gebaseerd op de gestimuleerde emissie van atomen en moleculen. Het woord "laser" bestaat uit de eerste ...
• COMPTON-EFFECT in de Grote Sovjet Encyclopedie, TSB:
  effect, Compton-effect, elastische verstrooiing van elektromagnetische straling door vrije elektronen, vergezeld van een toename van de golflengte; waargenomen in de verstrooiing van straling van kleine golflengten ...
• KINETICA FYSIEKE in de Grote Sovjet Encyclopedie, TSB:
  fysisch, de theorie van macroscopische processen die niet in evenwicht zijn, dat wil zeggen processen die plaatsvinden in systemen die uit een toestand van thermisch (thermodynamisch) evenwicht zijn gehaald. K.f. …

1. Fysiologie van zenuwen en zenuwvezels. Soorten zenuwvezels

Fysiologische eigenschappen van zenuwvezels:

1) prikkelbaarheid- het vermogen om in een staat van opwinding te komen als reactie op irritatie;

2) geleidbaarheid- het vermogen om zenuwexcitatie in de vorm van een actiepotentiaal over de hele lengte over te brengen vanaf de plaats van irritatie;

3) vuurvastheid(stabiliteit) - de eigenschap om de prikkelbaarheid tijdens het excitatieproces tijdelijk sterk te verminderen.

Zenuwweefsel heeft de kortste refractaire periode. De waarde van ongevoeligheid is om het weefsel te beschermen tegen overmatige opwinding, om een ​​reactie uit te voeren op een biologisch significante stimulus;

4) labiliteit- het vermogen om met een bepaalde snelheid op irritatie te reageren. Labiliteit wordt gekenmerkt door het maximale aantal excitatie-impulsen gedurende een bepaalde tijd (1 s) exact in overeenstemming met het ritme van de toegediende stimuli.

Zenuwvezels zijn geen onafhankelijke structurele elementen van het zenuwweefsel, ze zijn een complexe formatie, inclusief de volgende elementen:

1) processen van zenuwcellen - axiale cilinders;

2) gliacellen;

3) bindweefsel (basale) plaat.

De belangrijkste functie van zenuwvezels is het geleiden van zenuwimpulsen. De processen van zenuwcellen geleiden de zenuwimpulsen zelf, en gliacellen dragen bij aan deze geleiding. Volgens de structurele kenmerken en functies zijn zenuwvezels verdeeld in twee typen: niet-gemyeliniseerd en gemyeliniseerd.

Niet-gemyeliniseerde zenuwvezels hebben geen myelineschede. Hun diameter is 5-7 µm, de pulsgeleidingssnelheid is 1-2 m/s. Myelinevezels bestaan ​​uit een axiale cilinder bedekt door een myelineschede gevormd door Schwann-cellen. De axiale cilinder heeft een membraan en oxoplasma. De myelineschede bestaat uit 80% lipiden met een hoge ohmse weerstand en 20% eiwit. De myelineschede bedekt de axiale cilinder niet volledig, maar is onderbroken en laat open delen van de axiale cilinder achter, die nodale intercepts (Ranvier intercepts) worden genoemd. De lengte van de secties tussen de intercepts is verschillend en hangt af van de dikte van de zenuwvezel: hoe dikker deze is, hoe langer de afstand tussen de intercepts. Met een diameter van 12–20 µm is de excitatiesnelheid 70–120 m/s.

Afhankelijk van de snelheid van geleiding van excitatie, zijn zenuwvezels verdeeld in drie typen: A, B, C.

Type A-vezels hebben de hoogste excitatiegeleidingssnelheid, waarvan de excitatiegeleidingssnelheid 120 m / s bereikt, B heeft een snelheid van 3 tot 14 m / s, C - van 0,5 tot 2 m / s.

De begrippen "zenuwvezel" en "zenuw" mogen niet worden verward. Zenuw- een complexe formatie bestaande uit een zenuwvezel (gemyeliniseerd of niet-gemyeliniseerd), los vezelig bindweefsel dat de zenuwomhulsel vormt.

2. Mechanismen van geleiding van excitatie langs de zenuwvezel. Wetten van geleiding van excitatie langs de zenuwvezel

Het mechanisme van geleiding van excitatie langs de zenuwvezels hangt af van hun type. Er zijn twee soorten zenuwvezels: gemyeliniseerde en niet-gemyeliniseerde.

Metabolische processen in niet-gemyeliniseerde vezels bieden geen snelle compensatie voor het energieverbruik. De verspreiding van excitatie gaat gepaard met een geleidelijke demping - met een afname. Het afnemende gedrag van excitatie is kenmerkend voor een laaggeorganiseerd zenuwstelsel. De excitatie wordt voortgeplant door kleine cirkelvormige stromen die optreden in de vezel of in de vloeistof eromheen. Er ontstaat een potentiaalverschil tussen de aangeslagen en niet-aangeslagen gebieden, wat bijdraagt ​​aan het ontstaan ​​van cirkelstromen. De stroom zal zich verspreiden van de "+" lading naar "-". Bij het vertrekpunt van de circulaire stroom neemt de permeabiliteit van het plasmamembraan voor Na-ionen toe, wat resulteert in membraandepolarisatie. Tussen het nieuw aangeslagen gebied en het aangrenzende niet-aangeslagen potentiaalverschil ontstaat opnieuw, wat leidt tot het optreden van cirkelvormige stromen. De excitatie bedekt geleidelijk de aangrenzende delen van de axiale cilinder en verspreidt zich zo naar het uiteinde van het axon.

In myelinevezels, dankzij de perfectie van het metabolisme, gaat de opwinding voorbij zonder te vervagen, zonder afname. Vanwege de grote straal van de zenuwvezel, vanwege de myeline-omhulling, kan de elektrische stroom de vezel alleen binnenkomen en verlaten in het gebied van onderschepping. Wanneer irritatie wordt toegepast, vindt depolarisatie plaats in het gebied van intercept A, het aangrenzende intercept B is op dit moment gepolariseerd. Tussen de onderscheppingen ontstaat een potentiaalverschil en verschijnen cirkelvormige stromen. Door de cirkelvormige stromen worden andere onderscheppingen geëxciteerd, terwijl de excitatie zich op een saltatoire manier verspreidt, abrupt van de ene onderschepping naar de andere. De saltatorische methode van excitatievoortplanting is economisch en de snelheid van excitatievoortplanting is veel hoger (70-120 m/s) dan langs niet-gemyeliniseerde zenuwvezels (0,5-2 m/s).

Er zijn drie wetten van geleiding van irritatie langs de zenuwvezel.

De wet van anatomische en fysiologische integriteit.

Geleiding van impulsen langs de zenuwvezel is alleen mogelijk als de integriteit ervan niet wordt geschonden. Als de fysiologische eigenschappen van de zenuwvezel worden geschonden door afkoeling, het gebruik van verschillende medicijnen, knijpen, evenals snijwonden en schade aan de anatomische integriteit, zal het onmogelijk zijn om er een zenuwimpuls doorheen te geleiden.

De wet van geïsoleerde geleiding van excitatie.

Er zijn een aantal kenmerken van de verspreiding van excitatie in de perifere, pulpachtige en niet-pulmonale zenuwvezels.

In perifere zenuwvezels wordt excitatie alleen langs de zenuwvezel overgedragen, maar niet naar naburige zenuwvezels die zich in dezelfde zenuwstam bevinden.

In de pulpachtige zenuwvezels wordt de rol van een isolator vervuld door de myelineschede. Door myeline neemt de soortelijke weerstand toe en neemt de elektrische capaciteit van de schil af.

In de niet-vlezige zenuwvezels wordt excitatie geïsoleerd overgedragen. Dit komt door het feit dat de weerstand van de vloeistof die de intercellulaire gaten opvult veel lager is dan de weerstand van het zenuwvezelmembraan. Daarom gaat de stroom die optreedt tussen het gedepolariseerde gebied en het niet-gepolariseerde gebied door de intercellulaire openingen en komt niet in de aangrenzende zenuwvezels.

De wet van bilaterale excitatie.

De zenuwvezel geleidt zenuwimpulsen in twee richtingen - centripetaal en centrifugaal.

In een levend organisme wordt excitatie slechts in één richting uitgevoerd. De tweerichtingsgeleiding van een zenuwvezel wordt in het lichaam beperkt door de plaats van oorsprong van de impuls en door de klepeigenschap van de synapsen, die bestaat in de mogelijkheid om excitatie in slechts één richting uit te voeren.

De essentie van het concept "opwinding"

De opkomst en geleiding van nerveuze opwinding

Excitatie is de reactie van een weefsel op irritatie, die zich naast niet-specifieke reacties (opwekking van een actiepotentiaal, metabolische veranderingen) manifesteert bij het uitvoeren van een functie die specifiek is voor dit weefsel; prikkelbaar zijn zenuw- (geleiding van excitatie), spier- (samentrekking) en klierweefsel (secretie).

Prikkelbaarheid is de eigenschap van cellen om op irritatie te reageren met excitatie.

Bij opwinding gaat een levend systeem van een toestand van relatieve fysiologische rust naar een toestand van fysiologische activiteit. Excitatie is gebaseerd op complexe fysische en chemische processen. Een maat voor excitatie is de sterkte van de stimulus die excitatie veroorzaakt.

Prikkelbare weefsels zijn zeer gevoelig voor de werking van een zwakke elektrische stroom (elektrische prikkelbaarheid), wat voor het eerst werd aangetoond door L. Galvani.

actiepotentiaal.

Een actiepotentiaal is een golf van excitatie die langs het membraan van een levende cel beweegt tijdens het verzenden van een zenuwsignaal. In wezen vertegenwoordigt het een elektrische ontlading - een snelle kortetermijnverandering in potentiaal in een klein deel van het membraan van een exciteerbare cel (neuron, spiervezel of glandulaire cel), waardoor het buitenoppervlak van dit gedeelte wordt negatief geladen met betrekking tot aangrenzende delen van het membraan, terwijl het binnenoppervlak positief geladen wordt met betrekking tot aangrenzende gebieden van het membraan. De actiepotentiaal is de fysieke basis van een zenuw- of spierimpuls die een signaal(regulerende) rol speelt. Actiepotentialen kunnen verschillen in hun parameters, afhankelijk van het type cel en zelfs op verschillende delen van het membraan van dezelfde cel. Het meest kenmerkende voorbeeld van verschillen is de actiepotentiaal van de hartspier en de actiepotentiaal van de meeste neuronen. De volgende verschijnselen liggen echter ten grondslag aan elk actiepotentiaal:

1. Het membraan van een levende cel is gepolariseerd - het binnenoppervlak is negatief geladen ten opzichte van het buitenste vanwege het feit dat in de oplossing nabij het buitenoppervlak een groter aantal positief geladen deeltjes (kationen) en nabij het binnenoppervlak - een groter aantal negatief geladen deeltjes (anionen).

2. Het membraan heeft selectieve permeabiliteit - de permeabiliteit voor verschillende deeltjes (atomen of moleculen) hangt af van hun grootte, elektrische lading en chemische eigenschappen.

3. Het membraan van een prikkelbare cel is in staat om snel de permeabiliteit voor een bepaald type kationen te veranderen, waardoor een positieve lading van buiten naar binnen overgaat (Fig. 1).

De eerste twee eigenschappen zijn kenmerkend voor alle levende cellen. De derde is een kenmerk van de cellen van prikkelbare weefsels en de reden waarom hun membranen in staat zijn om actiepotentialen te genereren en te geleiden.

Actiepotentiaal fasen:

Prespike is het proces van langzame depolarisatie van het membraan tot een kritiek niveau van depolarisatie (lokale excitatie, lokale respons).

Piekpotentiaal of piek, bestaande uit een stijgend deel (membraandepolarisatie) en een dalend deel (membraanrepolarisatie).

Negatieve sporenpotentiaal - van het kritische niveau van depolarisatie tot het initiële niveau van membraanpolarisatie (sporendepolarisatie).

Positief sporenpotentiaal - een toename van het membraanpotentiaal en de geleidelijke terugkeer naar zijn oorspronkelijke waarde (sporenhyperpolarisatie).

Algemene bepalingen.

De polarisatie van het membraan van een levende cel is te wijten aan het verschil in de ionische samenstelling van de binnen- en buitenzijde. Wanneer de cel zich in een rustige (niet-geëxciteerde) toestand bevindt, creëren ionen aan weerszijden van het membraan een relatief stabiel potentiaalverschil, de rustpotentiaal genoemd. Als je een elektrode in een levende cel brengt en de rustmembraanpotentiaal meet, zal deze een negatieve waarde hebben (in de orde van? 70 -? 90 mV). Dit wordt verklaard door het feit dat de totale lading aan de binnenzijde van het membraan aanzienlijk minder is dan aan de buitenzijde, hoewel beide zijden zowel kationen als anionen bevatten. Buiten - een orde van grootte meer natrium-, calcium- en chloorionen, binnen - kaliumionen en negatief geladen eiwitmoleculen, aminozuren, organische zuren, fosfaten, sulfaten.

Het moet duidelijk zijn dat we het hebben over de lading van het membraanoppervlak als geheel, de omgeving zowel binnen als buiten de cel is neutraal geladen. De membraanpotentiaal kan veranderen onder invloed van verschillende stimuli. Een kunstmatige stimulus kan een elektrische stroom zijn die via de elektrode aan de buiten- of binnenkant van het membraan wordt aangelegd.

Onder natuurlijke omstandigheden is de stimulus vaak een chemisch signaal van naburige cellen, dat door de synaps komt of door diffuse transmissie door het intercellulaire medium. De verschuiving van de membraanpotentiaal kan in negatieve (hyperpolarisatie) of positieve (depolarisatie) richting plaatsvinden. In zenuwweefsel treedt in de regel een actiepotentiaal op tijdens depolarisatie - als de depolarisatie van het neuronmembraan een bepaald drempelniveau bereikt of overschrijdt, wordt de cel geëxciteerd en plant een golf van elektrisch signaal zich voort van zijn lichaam naar de axonen en dendrieten. (In reële omstandigheden ontstaan ​​postsynaptische potentialen meestal op het lichaam van een neuron, die heel anders zijn dan de actiepotentiaal in de natuur - ze houden bijvoorbeeld niet aan het "alles of niets"-principe. Deze potentialen worden omgezet in een actiepotentiaal op een speciaal deel van het membraan - de axonheuvel, zodat de actiepotentiaal zich niet voortplant naar de dendrieten).

De meeste kanalen zijn ion-specifiek - het natriumkanaal laat praktisch alleen natriumionen door en andere niet (dit fenomeen wordt selectiviteit genoemd). Het celmembraan van prikkelbare weefsels (zenuw en spier) bevat een groot aantal spanningsafhankelijke ionenkanalen die snel kunnen reageren op een verschuiving in de membraanpotentiaal. Membraandepolarisatie zorgt er voornamelijk voor dat spanningsafhankelijke natriumkanalen worden geopend. Wanneer er voldoende natriumkanalen tegelijkertijd opengaan, stromen positief geladen natriumionen er doorheen naar de binnenkant van het membraan. De drijvende kracht in dit geval wordt geleverd door een concentratiegradiënt (er zijn veel meer positief geladen natriumionen aan de buitenkant van het membraan dan in de cel) en een negatieve lading aan de binnenkant van het membraan. nog grotere en zeer snelle verandering in de membraanpotentiaal, die de actiepotentiaal wordt genoemd (in de gespecialiseerde literatuur wordt dit PD genoemd).

Volgens de "alles-of-niets"-wet reageert het celmembraan van een prikkelbaar weefsel ofwel helemaal niet op de stimulus, of reageert het met de maximaal mogelijke kracht ervoor. Dat wil zeggen, als de stimulus te zwak is en de drempel niet wordt bereikt, ontstaat er helemaal geen actiepotentiaal; tegelijkertijd zal een drempelstimulus een actiepotentiaal opwekken met dezelfde amplitude als een stimulus boven de drempel. Dit betekent niet dat de amplitude van het actiepotentiaal altijd hetzelfde is - hetzelfde deel van het membraan, dat zich in verschillende toestanden bevindt, kan actiepotentialen met verschillende amplitudes genereren.

Na excitatie bevindt het neuron zich enige tijd in een staat van absolute ongevoeligheid, wanneer geen signalen het opnieuw kunnen exciteren, dan komt het in de fase van relatieve ongevoeligheid, wanneer uitzonderlijk sterke signalen het kunnen exciteren (in dit geval zal de AP-amplitude lager zijn dan normaal). De refractaire periode treedt op als gevolg van de inactivering van de snelle natriumstroom, d.w.z. de inactivering van de natriumkanalen (zie hieronder).

Actiepotentiaalvoortplanting

Actiepotentiaalvoortplanting langs niet-gemyeliniseerde vezels.

AP plant zich continu voort langs de niet-gemyeliniseerde vezel. Geleiding van een zenuwimpuls begint met de voortplanting van een elektrisch veld. Het resulterende AP is door het elektrische veld in staat om het membraan van het aangrenzende gebied te depolariseren tot een kritisch niveau, waardoor nieuwe AP's in het aangrenzende gebied worden gegenereerd. PD zelf beweegt niet, ze verdwijnen op dezelfde plek waar ze ontstaan. De hoofdrol bij het ontstaan ​​van een nieuwe PD wordt gespeeld door de vorige. Als een axon in het midden geïrriteerd is met een intracellulaire elektrode, dan zal AP zich in beide richtingen voortplanten. Gewoonlijk plant AP zich langs het axon in één richting voort (van het lichaam van het neuron naar de zenuwuiteinden), hoewel membraandepolarisatie optreedt aan beide zijden van de plaats waar de AP op dat moment plaatsvond. Unilaterale geleiding van AP wordt geleverd door de eigenschappen van natriumkanalen - na opening zijn ze enige tijd geïnactiveerd en kunnen ze niet openen bij waarden van het membraanpotentiaal (refractoire eigenschap). Daarom komt het niet voor in het gebied dat zich het dichtst bij het cellichaam bevindt, waar AP al "doorheen is gegaan". Ceteris paribus, de voortplanting van AP langs het axon gebeurt hoe sneller, hoe groter de vezeldiameter. Langs de gigantische axonen van de inktvis kan AP zich met bijna dezelfde snelheid voortplanten als langs de gemyeliniseerde vezels van gewervelde dieren (ongeveer 100 m/s).

Voortplanting van de actiepotentiaal langs gemyeliniseerde vezels.

PD verspreidt zich krampachtig langs de gemyeliniseerde vezel (zoutgeleiding). Gemyeliniseerde vezels worden alleen gekenmerkt door een concentratie van spanningsafhankelijke ionkanalen in de gebieden van Ranvier-intercepts; hier is hun dichtheid 100 keer groter dan in de membranen van niet-gemyeliniseerde vezels. Er zijn bijna geen spanningsafhankelijke kanalen op het gebied van myelinekoppelingen. De AP die is ontstaan ​​in één knooppunt van Ranvier, als gevolg van het elektrische veld, depolariseert het membraan van aangrenzende knooppunten tot een kritisch niveau, wat leidt tot de opkomst van nieuwe AP daarin, dat wil zeggen, excitatie gaat abrupt van het ene knooppunt naar een ander. In het geval van schade aan één knoop van Ranvier, prikkelt de PD de 2e, 3e, 4e en zelfs 5e, omdat de elektrische isolatie die door de myeline-hulzen wordt gecreëerd, de dissipatie van het elektrische veld vermindert. Dit verhoogt de voortplantingssnelheid van AP langs gemyeliniseerde vezels in vergelijking met niet-gemyeliniseerde vezels. Bovendien zijn gemyeliniseerde vezels dikker en is de elektrische weerstand van dikkere vezels minder, wat ook de snelheid van impulsgeleiding langs gemyeliniseerde vezels verhoogt. Een ander voordeel van saltatoire geleiding is de energie-efficiëntie, omdat alleen de knooppunten van Ranvier worden geëxciteerd, waarvan het oppervlak minder dan 1% van het membraan is, en daarom is er veel minder energie nodig om de transmembraangradiënten van Na + te herstellen en K+, die worden verbruikt als gevolg van het optreden van AP, die waarde kan hebben bij een hoge frequentie van ontladingen die langs de zenuwvezel gaan. Om je voor te stellen hoe effectief de geleidingssnelheid kan worden verhoogd vanwege de myeline-omhulling, volstaat het om de snelheid van impulsvoortplanting door niet-gemyeliniseerde en gemyeliniseerde delen van het menselijk zenuwstelsel te vergelijken. Met een vezeldiameter van ongeveer 2 µm en de afwezigheid van een myelineschede, zal de geleidingssnelheid ~1 m/s zijn, en in de aanwezigheid van zelfs zwakke myelinisatie met dezelfde vezeldiameter, zal het 15-20 m/s zijn . In vezels met een grotere diameter en een dikke myelineschede kan de geleidingssnelheid 120 m/s bereiken. De voortplantingssnelheid van het actiepotentiaal langs het membraan van een enkele zenuwvezel is geenszins een constante waarde - afhankelijk van verschillende omstandigheden kan deze snelheid zeer aanzienlijk afnemen en dienovereenkomstig toenemen, en terugkeren naar een bepaald beginniveau.

actieve eigenschappen van het membraan.

De actieve eigenschappen van het membraan, die zorgen voor het optreden van een actiepotentiaal, zijn voornamelijk gebaseerd op het gedrag van spanningsafhankelijke natrium- (Na+) en kalium (K+) kanalen. De beginfase van AP wordt gevormd door de inkomende natriumstroom, later openen de kaliumkanalen en de uitgaande K+-stroom brengt de membraanpotentiaal terug naar het beginniveau. De beginconcentratie van ionen wordt vervolgens hersteld door de natrium-kaliumpomp. In de loop van PD gaan de kanalen van toestand naar toestand: Na+-kanalen hebben drie basistoestanden - gesloten, open en geïnactiveerd (in werkelijkheid is de zaak ingewikkelder, maar deze drie zijn voldoende voor een beschrijving), K+-kanalen hebben twee - gesloten en open. Het gedrag van de kanalen die betrokken zijn bij de vorming van TP wordt beschreven in termen van conductantie en berekend in termen van transfer (transfer) coëfficiënten. De overdrachtscoëfficiënten zijn afgeleid door Hodgkin en Huxley.

Rustpotentiaal en het mechanisme van zijn vorming.

Ionenmembraantheorie van rustpotentiaal en actiepotentiaal.

Membraanpotentiaal / rustpotentiaal - het potentiaalverschil tussen de buiten- en binnenzijde van dit membraan (vergelijking van het gehalte aan kalium en natrium in de interne en externe omgeving van de cel).

In dit geval draagt ​​het buitenmembraan een positieve lading ten opzichte van de binnenkant.

Transmembraanverdeling van ionen.

De concentraties van de belangrijkste eenwaardige ionen - chloor, kalium en natrium - in de cel verschillen aanzienlijk van hun gehalte in de extracellulaire vloeistof die de cel omringt.

Het belangrijkste intracellulaire kation (positief geladen ion) is kalium;

Intracellulaire anionen (negatief geladen ionen) worden voornamelijk weergegeven door residuen van aminozuren en andere organische moleculen.

Het belangrijkste extracellulaire kation is natrium;

Het extracellulaire anion is chloor.

Deze verdeling van ionen wordt gecreëerd als gevolg van twee factoren:

1. De aanwezigheid van negatief geladen organische moleculen in de cel.

2. Het bestaan ​​van actieve transportsystemen in het celmembraan die natrium uit de cel 'pompen' en kalium de cel in.

Als kleine ionen zoals kalium, natrium en chloor gemakkelijk door het celmembraan gaan, dan zijn organische anionen, bijvoorbeeld aminozuren en organische zuren van het cytoplasma, te groot en kunnen ze niet door het membraan. In dit opzicht hoopt zich een aanzienlijke overmaat aan negatieve ladingen (organische anionen) op in de cel. Deze ladingen voorkomen de penetratie van negatieve ionen (chloor) in de cel, maar trekken positief geladen kationen (natrium, kalium) erin aan; het meeste natrium dat de cel binnenkomt, wordt echter onmiddellijk verwijderd door de natrium-kaliumpomp.

De snelle verwijdering van natrium leidt ertoe dat alleen kalium zich ophoopt in de cel, dat wordt aangetrokken door de negatieve ladingen van organische anionen en wordt gepompt door de natrium-kaliumpomp.

Selectieve permeabiliteit van celmembranen.

De membranen hebben ionkanalen. Ionen (selectieve) kanalen laten bepaalde ionen door. Afhankelijk van de situatie staan ​​bepaalde kanalen open.

In rust is kalium open en natrium is bijna helemaal gesloten.

Zenuwcellen hebben altijd pompmechanismen die ionen tegen een concentratiegradiënt transporteren.

Concentratiegradiënt - het verschil tussen de concentratie van de kleinste tot de grootste.

Meting van cellulaire potentialen.

Er is een potentiaalverschil tussen de buiten- en binnenoppervlakken van alle cellen.

De rustpotentiaal varieert van -40 mV tot -95 mV, afhankelijk van de kenmerken van een bepaalde cel.

Het rustpotentiaal van zenuwcellen ligt meestal tussen -30 mV en -70 mV.

1. De membraanpotentiaal wordt snel bepaald door het potentiaalverschil te meten tussen twee identieke elektroden, waarvan er één in de cel wordt ingebracht, de andere in de vloeistof eromheen. De elektroden zijn verbonden met een versterker die de amplitude van de geregistreerde potentiaal verhoogt; deze amplitude wordt bepaald met behulp van een spanningsmeter van het oscilloscooptype.

2. Het bestaan ​​van een elektrische lading op het oppervlaktemembraan in de fysiologie is al heel lang bekend, maar het werd alleen op een andere manier ontdekt - in de vorm van de zogenaamde ruststroom.

De ruststroom komt voor in elke levende structuur tussen het beschadigde gebied en een onbeschadigd oppervlak.

Als een zenuw of spier wordt doorgesneden, en een elektrode wordt aangebracht op de transversale snede en de andere op het oppervlak, en verbindt ze met een galvanometer, zal de galvanometer een stroom laten zien die altijd van een normaal, onbeschadigd oppervlak naar de transversale snede vloeit .

De ruststroom en de membraanpotentiaal zijn manifestaties van dezelfde eigenschap van het membraan; de reden voor het verschijnen van de ruststroom is dat wanneer de cel beschadigd is, het in feite mogelijk wordt om één elektrode aan te sluiten op de binnenkant van het membraan en de andere op het buitenoppervlak.

Onder ideale omstandigheden moet bij schade een potentiaalverschil = membraanpotentiaal worden geregistreerd. Dit gebeurt in de regel niet, omdat een deel van de stroom gaat niet door de galvanometer, maar wordt omgeleid door de intercellulaire ruimten, de omringende vloeistof, enz.

De grootte van het transmembraanpotentiaalverschil dat door een dergelijk proces kan worden gecreëerd, wordt voorspeld door de Nernst-vergelijking:

Em = ((R*T)/F)*ln([K]ext/[K]ext)

Em \u003d -59 * ln ([K] ext / [K] ext)

R is de gasconstante.

T is de absolute temperatuur.

F is het Faraday-getal.

[K]ext:[K]nar - de verhouding van de kaliumconcentratie binnen en buiten de cel.

De concentratie kalium buiten - in de intercellulaire vloeistof - is ongeveer die in het bloed. De intracellulaire concentratie kan bij benadering worden bepaald met behulp van enkele analytische technieken of metingen met behulp van kaliumselectieve elektroden.

In het experiment werden iets kleinere waarden verkregen (-60, -70 mV) dan theoretische (-80 mV), aangezien het membraan is geen perfecte ionendiscriminator.

Natriumionen dringen in een kleine hoeveelheid de cel binnen en laden het binnenoppervlak van het membraan positief op, waardoor een tegenpotentiaalverschil ontstaat. Hoewel dit verschil klein is, kan het de werkelijke waarde van de membraanpotentiaal verminderen.

Voorwaarden voor de vorming van PP.

De rustpotentiaal is de lading op het membraan in rust.

Een van de belangrijkste eigenschappen van een zenuwcel is de aanwezigheid van een constante elektrische polarisatie van zijn membraan - de membraanpotentiaal. Het membraanpotentiaal blijft op het membraan behouden zolang de cel leeft, en verdwijnt pas bij zijn dood.

Oorzaak van de membraanpotentiaal:

1. De rustpotentiaal ontstaat voornamelijk in verband met de asymmetrische verdeling van kalium (ionische asymmetrie) aan beide zijden van het membraan. Aangezien de concentratie in de cel ongeveer 30 keer hoger is dan in de extracellulaire omgeving, is er een transmembraanconcentratiegradiënt die de diffusie van kalium uit de cel bevordert.

Het vrijkomen van elk positief kaliumion uit de cel leidt ertoe dat er een onevenwichtige negatieve lading (organische anionen) in achterblijft. Deze ladingen veroorzaken de negatieve potentiaal in de cel.

2. Ionische asymmetrie is een schending van het thermodynamisch evenwicht en kaliumionen zouden geleidelijk de cel moeten verlaten en natriumionen zouden deze moeten binnengaan. Om een ​​dergelijke overtreding te handhaven, is energie nodig, waarvan het verbruik de thermische egalisatie van de concentratie zou tegengaan.

Omdat ionische asymmetrie wordt geassocieerd met de levende staat en verdwijnt met de dood, dit betekent dat deze energie wordt geleverd door het levensproces zelf, d.w.z. metabolisme. Een aanzienlijk deel van de metabolische energie wordt besteed aan het in stand houden van de ongelijke verdeling van ionen tussen het cytoplasma en de omgeving.

Actief ionentransport / ionenpomp - een mechanisme dat ionen van de cel of in de cel kan transporteren tegen concentratiegradiënten (bevindt zich in het oppervlaktemembraan van de cel en is een complex van enzymen die de energie die vrijkomt tijdens ATP-hydrolyse gebruiken om over te dragen).

De asymmetrie van chloride-ionen kan ook worden gehandhaafd door het actieve transportproces.

De ongelijke verdeling van ionen leidt tot het verschijnen van concentratiegradiënten tussen het cytoplasma van de cel en de externe omgeving: de kaliumgradiënt wordt van binnen naar buiten geleid, en natrium en chloride - van buiten naar binnen.

Het membraan is niet volledig ondoordringbaar en is in staat tot op zekere hoogte ionen door te laten. Dit vermogen is niet hetzelfde voor verschillende ionen in de rusttoestand van de cel - het is veel hoger voor kaliumionen dan voor natriumionen. Daarom is het belangrijkste ion, dat in rust tot op zekere hoogte door het celmembraan kan diffunderen, het kaliumion.In een dergelijke situatie zal de aanwezigheid van een kaliumgradiënt leiden tot een kleine maar merkbare stroom van kaliumionen uit de cel naar buiten. In rust wordt een constante elektrische polarisatie van het celmembraan gecreëerd, voornamelijk door de diffusiestroom van kaliumionen door het celmembraan.

De waarde van de rustpotentiaal.

1. Het gebruik van micro-elektrodetechnologie maakte het mogelijk om de basiseigenschappen van zenuwcellen in alle delen van de hersenen te bepalen, de aard van de actieve processen die daarin optreden op te helderen en de patronen van synaptische verbindingen vast te stellen die deze cellen verbinden.

2. De aanwezigheid van ionische gradiënten en constante elektrische polarisatie van het membraan is de belangrijkste voorwaarde die de prikkelbaarheid van de cel garandeert. De elektrochemische gradiënt die door deze twee factoren wordt gecreëerd, is een opslag van potentiële energie, die altijd ter beschikking staat van de cel en die onmiddellijk kan worden gebruikt om actieve cellulaire reacties te creëren.