Maksimalno opterećenje g. Jedinice snaga

S jedne strane, pomaže očistiti genetski fond od štetnih mutacija koje čine "gene-no-ti-che-th load", s druge strane, može dovesti do izumiranja vrste. Ovisi o prirodi spolnog odabira. Ako negativno utječe na prilagodljivost vrste, onda to dovodi do izumiranja. A ako će, kao u slučaju ljudi, samo eliminirati genetsko opterećenje, tada će uloga spolne selekcije biti iznimno pozitivna.

Koliko god nam se činili uzvišeni i nezemaljski ljubavni osjećaji, zapravo su prethodno čitanje i i u međusobnom odnosu uglavnom racionalni. Pa čak i takav naizgled čudan kriterij odabira, kako je, zapravo, savršeno objašnjen. Štoviše, treba napomenuti da spolni odabir također utječe na stopu evolucije na isti način. A u slučaju ljudi, seksualna selekcija je jedina metoda selekcije. To je zbog razvoja tehnologije. Ljudi su praktičniji-ti-ches-ki ne podliježu eu-test-ven-no-mu selekciji,. Sada svi prežive, i to je dobro. Ali mnogi od "preživjelih" ostavljaju potomstvo, a to je loše.

Zbog činjenice da gotovo svi ljudi, bez obzira na zdravlje, mogu ostaviti potomstvo, ljudski genski fond se pogoršava. Ovo nije poziv da postanete "childfree". Ovo je izjava o činjenicama. Mi kao vrsta prestali smo uklanjati negativne mutacije prirodnom selekcijom. I to je loše! A jedino humano rješenje ovog problema je razvoj, sposoban ispraviti bez žrtve ono što priroda ispravlja okrutnošću. Ali do sada, u slučaju ljudi, uklanjanje negativnih mutacija događa se samo spolnom selekcijom. I stoga, u našem slučaju, on igra iznimnu ključnu-chi-tel-ali-lo-zhi-tel-tion ulogu. Iako je za to također potrebno platiti gorke mladenačke suze.

Negativna uloga seksualne selekcije

U slučaju životinja u stalnoj opasnosti da budu brutalno ubijene i pojedene, uloga spolne selekcije možda i nije tako pozitivna. To je zbog činjenice da povećanje con-ku-ren-to-spo-behavior-nos-ti u spolnoj selekciji može negativno utjecati na preživljavanje. Pojedinci se mogu lošije prilagoditi prirodnim uvjetima. To se jasno vidi na ex-pe-ri-men-tah s ribom -. Ženke preferiraju svjetlije ili pjegave mužjake, pa u nedostatku grabežljivaca mužjaci postaju vrlo privlačni. Ako se grabežljivac pusti u akvarij, tada će nakon nekoliko generacija mužjaci postati manje svijetli. To je zbog uloge EU-test-ven-no-go i seksualne selekcije.

Najsjajnije mužjake pojest će grabežljivci, pa neće ostaviti potomstvo niti otići, ali manje, uslijed čega se njihove mutacije postupno eliminiraju. Najtamniji mužjaci neće biti podvrgnuti seksualnoj selekciji, tako da njihov genom također neće biti široko zastupljen u populaciji. Stoga će najčešći fenotip biti nešto između. Ali u ovom slučaju, uloga spolne selekcije očito je negativna. Umjesto da dopuste mužjacima da se prilagode-tee-ro-wa-xia, ženke ih prisiljavaju da ostanu svijetli, što rezultira manjom populacijom riba nego što bi mogla biti. I, u konačnici, takva spolna selekcija može skratiti životni vijek cijele vrste. Stoga nemojte slijediti primjer ribe i volite se ne zbog svjetline, već zbog sadržaja!

Izvori

www.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1070813/

www.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3151377/

www.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2702796/

www.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3684741/

www.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1691857/

Priroda.com/articles/s41586-018-0020-7

www.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5319324/

www.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5290736/

www.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3210352/

www.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4394296/

ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3721656/

www.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3193187/

academic.oup.com/beheco/article/14/2/194/192089

sciencedirect.com/science/article/pii/S000334729690010X

www.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3141438/

www.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3797706/

seksualni odabir - oblik prirodni odabir, na temelju suparništva jedinki istog spola za parenje s jedinkama suprotnog spola. Istodobno, prikladnost genotipa (fenotipa) se ne ocjenjuje po stopi preživljavanja, već prema sudjelovanje u reprodukciji. Vrijednost spolne selekcije leži u aktiviranju procesa razmnožavanja vrste. Postoje dva oblika.

U prvom obliku selekciježenka je pasivna, a mužjaci se bore za pravo na nastavak utrke i pobjeđuje jači. U tom se smjeru povećao mužjak u nizu generacija fizička snaga, snažnije se razvila aktivnost, kopita, rogovi, očnjaci, ostruge (kod pijetlova) itd.

S drugim oblikom aktivna je ženka koja bira privlačnijeg mužjaka za razmnožavanje, što je dovelo do natjecanja između mužjaka za ljepšu i svjetliju odjeću (većina ptica i leptira). Za svakog muškarca to može uzrokovati smrt, ali za populaciju u cjelini jest pozitivna vrijednost, jer povećava šanse ovih mužjaka da produže rod.

Koncept spolne selekcije objašnjava podrijetlo mnogih osobina koje su na prvi pogled beskorisne ili čak štetne i za pojedinca i za vrstu. Ovi znakovi uključuju:

• snažno grananje rogova jelena, slabi njihov značaj kao organa obrane ili napada,
• dugi teški rep u mužjaka nekih ptica tijekom sezone parenja.

Seksualni odabir je progresivni oblik selekcije, budući da "borba" između mužjaka ne postavlja pitanje opstanka, borbe za uvjete nužne za život (hrana, životni prostor itd.). Stoga spolna selekcija ne zahtijeva smrt "gubitnika": "gubitnici" obično prežive i mogu biti čak i izdržljiviji od pobjednika, a u idućoj sezoni parenja mogu se pokazati "pobjednicima".

Spolni odabir igrao je značajnu ulogu u ljudskoj evoluciji. Osnove koncepta spolne selekcije razvio je C. Darwin (The Origin of Man and Sexual Selection, 1871).

Prirodna selekcija se dijeli na pojedinačni i grupni . Individualni odabir svodi se na diferencijalnu reprodukciju pojedinačnih jedinki koje imaju prednosti u borbi za egzistenciju unutar populacija. Individualni odabir temelji se na nadmetanju pojedinaca unutar populacija.

Prirodna selekcija, "obrađujući" beznačajne nasljedne razlike pojedinaca i "savijajući" ih u određenom smjeru, pridonosi postupnom odstupanju potomaka od svojih predaka. Svaka obilježja i svojstva vrsta i većih svojti formiraju se u procesu odabira jedinki na temelju njihove procjene. individualne razlike. Na toj stalnoj pozadini individualne selekcije u prirodi, provodi se grupna selekcija - prevladavajuća reprodukcija jedinki bilo koje skupine.

Na grupni odabir u evoluciji se mogu fiksirati osobine povoljne za grupu, ali ne uvijek povoljne za pojedince. U grupnoj selekciji, skupine pojedinaca se međusobno natječu u stvaranju i održavanju integriteta nad sustavima organizma.

Srodne osobe imaju veću sličnost genotipova od nesrodnih. Stoga, ako neka osobina dijela srodnih jedinki doprinosi opstanku njihovih susjeda, onda se takva osobina može fiksirati u evoluciji čak i ako ima negativan učinak na neposrednog nositelja. Na primjer, pojedinac koji vapajem upozorava svoje rođake na pojavu grabežljivca, najčešće se ispostavlja žrtvom napadača. No, sve ostale jedinke ove skupine bit će spašene, a budući da je altruistička osobina karakteristična i za barem neke od njih, ova će se osobina proširiti prirodnom selekcijom (selekcijom srodnika). Pretpostavlja se da je grupni odabir fiksiran u evoluciji svojstava povezanih s regulacijom veličine populacije. Grupna selekcija može dovesti do raseljavanja jedne od konkurentskih skupina i time do smanjenja grupne raznolikosti ili do pojave novih razlika među oblicima i time do smanjenja selekcijskog pritiska. Promatranja su pokazala da vrste antilopa afričke savane jedu različite dijelove zeljastih biljaka (neke jedu samo mekane vrhove trava s cvjetovima, druge samo suhe slamke trave, druge jedu trnovito lišće itd.). Ovakva situacija rezultat je grupne interspecifične selekcije, koja doprinosi povećanju "zbroja života" po jedinici površine.

U svim slučajevima, bez iznimke, grupni odabir temelji se na prirodnoj selekciji unutar populacije. To je razumljivo, budući da se natjecanje vrsta u procesu evolucije odvija kroz natjecanje njihovih jedinki. Pojava evolucijskih inovacija događa se samo individualnom selekcijom, dok grupna selekcija odabire iz gotovih adaptacija koje su nastale na intraspecifičnoj razini. Srednji položaj je zauzet grupna intraspecifična selekcija- odabir različite obitelji, populacije, skupine stanovništva.

seksualni odabir

oblik prirodne selekcije kod životinja koji se temelji na nadmetanju jedinki jednog spola (uglavnom mužjaka) za posjedovanje jedinki drugog spola, što dovodi do smanjenja potomstva manje prilagođenih. Kao rezultat spolne selekcije, kod mnogih životinjskih vrsta nastale su sekundarne spolne karakteristike (svijetla boja parenja, rogovi itd.).

seksualni odabir

poseban oblik prirodna selekcija, koja određuje nastanak u procesu evolucije sekundarnih spolnih karakteristika. Te značajke uključuju: svijetlu boju parenja perja pataka, tetrijeba i mnogih drugih ptica, "ples" insekata, prikaz ptica, "turnirske borbe" mužjaka ptica i sisavaca, različite zvučne signalizacije mužjaka , koji služi za privlačenje ženki, mirisne žlijezde za privlačenje jedinki suprotnog spola kod insekata, sisavaca itd. Oštro istaknuti karakteri (boja, itd.) razvijaju se uglavnom kod muškaraca; ženke (osobito tijekom sezone razmnožavanja) u pravilu su više zaštićene zaštitnom obojenošću i oblikom, primjerenim ponašanjem i sl. Primarni temelj djelovanja P. o. došlo je do neslaganja u identifikacijske značajke muško i žensko. To je vjerojatno olakšalo susrete heteroseksualnih jedinki iste vrste i spriječilo križanje s jedinkama drugih vrsta. Potom su jedinke s izraženijim spolnim obilježjima lakše privlačile jedinke drugog spola, što je dovelo do njihove pretežnije reprodukcije. Po. ≈ jedan od čimbenika koji određuju razvoj etoloških (bihevioralnih) mehanizama izolacije. Ponekad P.-ova radnja o. sukobi s djelovanjem drugih pravaca prirodne selekcije: očuvani su genotipovi koji povećavaju uspješnost razmnožavanja, ali ne povećavaju održivost vrste u cjelini. Međutim, ova okolnost ne daje osnove za suprotstavljanje P. o. prirodnu selekciju i smatraju je neovisnim čimbenikom evolucije. P.-ov koncept o. iznio i potkrijepio C. Darwin (1859, a posebno 1871). Vidi također Neizravna selekcija, Spolni dimorfizam.

Lit.: Darwin Ch., Podrijetlo vrsta putem prirodne selekcije, trans. s engleskog, Soch., vol. 3, M. ≈ L., 1939.; njegov, Porijeklo čovjeka i seksualna selekcija, trans. s engleskog, isto, vol. 5, M., 1953.; Shmalgauzen I.I., Problemi darvinizma, 2. izd., L., 1969.

A. V. Jablokov.

Wikipedia

seksualni odabir

seksualni odabir- proces koji se temelji na nadmetanju za spolnog partnera između jedinki istog spola, koji podrazumijeva selektivno parenje i proizvodnju potomstva. Ovaj mehanizam može uzrokovati evoluciju nekih karakterističnih značajki i dovesti do njihovog poboljšanja. Unutar vrste, jedan od spolova (gotovo uvijek ženka) igra ulogu ograničenog resursa za drugi (gotovo uvijek muški).

Spolni odabir je poseban slučaj prirodne selekcije.

Neki moderni etolozi smatraju da je osjećaj ljubavi i požrtvovnosti rezultat spolne selekcije i inbreeding selekcije na genetskoj razini.

Čini se da je selekcija na razini jednog gena, koja se do sada smatrala previše pojednostavljenom, ali korisnom apstrakcijom, bio pravi, pa čak i glavni selektivni proces na rani stadiji organske evolucije, kada su čestice nalik genima bile prevladavajuća jedinica organizacije. U suvremenom svijetu postoji proces blizak selekciji na razini gena – diferencijalna reprodukcija virusnih čestica ili bakterijskih stanica koje se razlikuju u jednom virusnom ili bakterijskom genu.

Neka genetski kontrolirana odstupanja mejoze u Drosophila melanogaster dovesti do činjenice da je jedan od kromosoma homolognog para uključen u učinkovitije funkcionirajuće spermatozoide od drugog. Poremećeno cijepanje kromosoma u mejozi dovodi do povećanja učestalosti kromosoma jedne vrste u fondu gameta u odnosu na učestalost njegovog homologa. Ovaj proces je poznat kao mejotički pogon. Slične promjene učestalosti opažene su u genima koji se nalaze na ova dva homologna kromosoma i u fenotipovima određenim tim genima. U jednom slučaju se omjer spolova mijenja prema višku ženki, u drugom se povećava učestalost jedne recesivne smrtnosti (Sandler i Novitski, 1957; Hiraizumi, Sandler i Crow, 1960). Mejotski pogon je u biti proces diferencijalne reprodukcije homolognih kromosoma, tj. selekcije na razini kromosoma.

U cvjetnicama se muške spolne stanice nalaze u neovisna struktura Muški gametofit sastoji se od polenovih zrnaca i polenove cijevi. Heterozigotna biljka proizvodi genetski različite klase peludi; u nekim slučajevima peludna zrnca razgrađuju genetski čimbenici koji utječu na održivost peludi, njegovu sposobnost klijanja ili brzinu rasta peludnih cijevi. Osim toga, pelud se obično proizvodi i taloži na stigmi u velike količine nego što je potrebno za gnojidbu, tako da postoji konkurencija između peludnih zrnaca ili cjevčica peludi. Kada se pelud razgradi za čimbenike rasta, ovo natjecanje rezultira time da su neke klase muških spolnih stanica učinkovitije od drugih u oplodnji, pa je vjerojatnije da će doprinijeti stvaranju embrija ili endosperma, tj. selekcija se događa na razini gameta.

Pretpostavimo da je neki gen marker koji određuje određeni izvana uočljiv morfološka osobina, povezan s genom koji određuje rast polenove cijevi. U ovom slučaju, među potomcima, umjesto očekivanog Mendelovog cijepanja za ovaj gen, primijetit će se devijantni omjer: višak među sjemenkama ili sadnicama morfološki tip određen alel-markerom unesenim peludi, selektivno superiornim u odnosu na pelud druge klase, i smanjenjem udjela suprotnog morfološkog tipa. Promjena omjera tijekom cijepanja, zbog niske selektivne vrijednosti pojedinih klasa peludi, dobro je poznata u različiti tipovi cvjetnice.

Slučaj povezanih gena Su (koji određuje vrstu endosperma) i Ga (koji kontrolira rast polenove cijevi) u kukuruzu je dobro analiziran ( Zea mays). Su/su heterozigoti obično proizvode zrna koja su podijeljena u dvije klase (škrobni i slatki endosperm) u mendelovim omjerima prema prirodi endosperma. Pretpostavimo da je su alel (šećerni endosperm) povezan s ga alelom (peludna cijev spor rast) u heterozigotu (Su Ga/su ga) i da se heterozigot koristi kao očinska jedinka, tako da se su-ga veza prenosi kroz pelud. U ovom slučaju, u sljedećoj generaciji, zamjetan je nedostatak žitarica šećernog tipa (Mangelsdorf i Jones, 1926).

seksualni odabir

Spolni odabir temelji se na selektivnoj nejednakosti jedinki istog spola u dvodomnim organizmima (obično kod životinja). Ovo je poseban oblik individualne selekcije u kojoj sudjeluju predstavnici samo jednog spola (obično mužjaci) određene populacije.

Spolni odabir počinje "podjelom rada" između gameta i između njihovih nositelja, koja je nastala na rani stadiji evolucija spolne reprodukcije. Specijalizacija jajnih stanica, a u konačnici i ženki, bila je osigurati prehranu i zaštitu embrija, a specijalizacija spermatozoida, a u konačnici i mužjaka, da pronađu jajašca i oplode ih. Ovo razdvajanje funkcija dovelo je na početku do brojčane prevlasti spermatozoida nad jajima, do veće pokretljivosti spermatozoida ili mužjaka u usporedbi s jajima ili ženki, te do razvoja jačeg spolnog nagona kod muškaraca nego kod ženki. Sve je to postavilo temelje za nastanak selektivnih razlika između muškaraca.

Spolni dimorfizam kod životinja često se izražava u razlikama u dvije skupine karaktera. Primarne spolne karakteristike su one koje su izravno povezane s reprodukcijom. Ovdje ih nećemo razmatrati. Mužjaci imaju sekundarne spolne karakteristike koje im pomažu u pronalaženju partnera za parenje. Upravo tim sekundarnim spolnim karakteristikama se obraća teorija spolne selekcije.

Sekundarne spolne karakteristike mogu se podijeliti u dvije široke klase: 1) znakovi koji se odnose na veličinu, snagu i razne vrste dodataka (na primjer, veći mužjaci kod morskih lavova ili rogovi u mužjaka jelena); 2) ukrasi i ponašanje na izlaganju (na primjer, svijetlo perje zmajeva, svijetle mrlje na vratu mužjaka kolibrija, posebne vrste pjesme, bračno ponašanje). U djelu Porijeklo čovjeka i seksualna selekcija, Darwin (1871.) je pregledao primjere sekundarnih spolnih karakteristika poznatih u njegovo vrijeme kod muških životinja koje pripadaju širokom rasponu skupina, i predložio teoriju spolnog odabira da ih objasni.

Darwin je seksualnu selekciju shvatio kao proces komplementaran općenitijem i raširenijem procesu prirodne selekcije. Potonji je, prema Darwinovoj teoriji, stvorio adaptivne karakteristike ove vrste u cjelini, uključujući izvorne prilagodbe zajedničke za oba spola, kao i primarne spolne razlike izravno povezane s reprodukcijom. Prirodna selekcija u svom izvornom darvinističkom smislu nije objasnila sekundarne spolne karakteristike. Likovi kao što su jelenji rogovi ili svijetlo perje zmajeva nisu prilagodbe pogodne za vrstu kao cjelinu; niti su nužni za reprodukciju. Međutim, čini se da povećavaju vjerojatnost uspjeha parenja za one mužjake koji ih posjeduju. Teorija spolne selekcije uvedena je kako bi se objasnio razvoj takvih posebnih muških osobina.

Darwin opisuje proces koji je predložio kao objašnjenje na sljedeći način (Darwin, 1871): „...spolni odabir... ovisi o prednostima koje se odnose isključivo na reprodukciju, koje neki pojedinci imaju u odnosu na druge jedinke istog spola i vrste. " On dalje objašnjava (ovdje sam parafrazirao Darwinovu izjavu, zadržavajući njegovu terminologiju): ako oba spola vode potpuno isti način života, ali su muški osjetilni organi ili organi kretanja mnogo razvijeniji od onih kod žene, onda je moguće da mužjaci često uspijevaju steći ove osobine ne zato što su bolje prilagođeni za preživljavanje u borbi za egzistenciju, već zato što imaju određene prednosti u odnosu na druge mužjake u uzgoju. "U takvim slučajevima, seksualna selekcija je morala doći u igru."

Proučavanje spolne selekcije traje od 1871. godine krivudavi put. U Darwinovo vrijeme ova je tema bila predmet kontroverzi. Wallace (1889) je preuzeo ulogu spolnog odabira u razvoju osobina potrebnih mužjacima u borbama, ali ne i u razvoju iskaznih osobina. Tada je ovaj problem bio predat zaboravu. Kada se, na početku modernog razdoblja evolucijskih istraživanja, ponovno pojavio na sceni u djelima Fishera (Fisher, 1930) i Huxleyja (Huxley, 1938), situacija je bila sasvim drugačija: isti fenomeni razmatrani su iz druge alternativne gledišta, a teorija spolne selekcije trebala je ponovno debitirati. Ovaj drugi debi pokazao se uspješnim: trenutno je predmet seksualne selekcije aktivno istraživanje a posvećena mu je i opsežna literatura.

Da bi se ocijenilo stanje tehnike problema prirodne selekcije, prije svega treba jasno zamisliti ogromnu raznolikost sekundarnih spolnih obilježja koja nose najviše različite funkcije u životinjskom životu. Pojava svih ovih likova, očito se ne može pripisati odabiru bilo koje vrste. Razlike u ukupnoj veličini između mužjaka i ženki mogu biti posljedica odabira za ekološku divergenciju (vidi dio) kao i spolnog odabira. Snažni rogovi i drugo "oružje" mužjaka mogu poslužiti za osvajanje teritorija ili postizanje dominantne pozicije u zajednici, kao i za osvajanje ženki. Različite vrste ukrasa, prikaza, pjesama i mirisa mužjaka mogu poslužiti kao stimulansi udvaranja i identifikacijski signali specifični za vrstu. NA posljednji slučaj mogu nastati selekcijom za reproduktivnu izolaciju (vidi dio), kao i spolnom selekcijom.

Pojava čitavog golemog spektra sekundarnih spolnih obilježja rezultat je kombiniranog djelovanja raznih selektivnih procesa, pa je ovdje teško izdvojiti učinke samo spolne selekcije.

NA posljednjih godina pokušavaju se proširiti koncept spolne selekcije na dvodomne biljke. Ti pokušaji su izraženi u interpretaciji poznate činjenice biologija reprodukcije biljaka u smislu uvelike proširenog koncepta spolne selekcije. Konkretno, oni ukazuju na vrlo velik broj peludnih zrnaca u usporedbi s brojem jajašaca i rezultirajućom konkurencijom između tih zrna (Stephenson i Bertin, 1983.; Willson, 1983.). Međutim, ovakvo stanje je rezultat izvorne podjele rada između muškaraca i žena; ona je neophodan preduvjet za proces spolne selekcije, kao što je već spomenuto, a ne njegov rezultat. Fenomen nespojivosti u biljkama, neke vrste peludi koje uspješno klijaju samo u određenom sjemenu, smatra se izborom na strani ženke (Stephenson i Bertin, 1983.; Willson i Burley, 1983.). U ovom slučaju, koncept takvog izbora je proširen, pokrivajući imunološke reakcije organizama lišenih živčani sustav ili mentalne sposobnosti. Međumuška selekcija je teoretski moguća u dvodomnih biljaka. Međutim, ovaj problem je trenutno daleko od rješenja zbog nedostatka kritičkog pristupa, ali i potrebnih podataka.

Znakovi muškaraca povezani s međusobnim tučnjavama

Uloga spolne selekcije jasno je izražena u razvoju osobina povezanih s tučnjavom među mužjacima i s fenomenom dominacije. Za spolnu selekciju ovog tipa potrebna su tri uvjeta: 1) natjecanje između mužjaka i ženki; 2) genotipske razlike između mužjaka, koje određuju njihovu kompetitivnost u borbi za ženke; 3) reproduktivnu prednost uspješnih mužjaka u odnosu na druge mužjake.

Prvi uvjet postoji kod sisavaca i ptica s poliginim (poligamnim) sustavom uzgoja. Kod poliginih vrsta najjači mužjaci oko sebe okupljaju hareme ženki i čuvaju same ženke ili teritorij na kojem se nalaze, tjerajući slabije mužjake, tako da za udio ovih potonjih ostane malo ili nimalo ženki.

Poliginija je česta kod sisavaca, a povremeno i kod ptica. Među sisavcima se javlja kod jelena, goveda, ovaca, većine antilopa, slonova, tuljana, morskih lavova, morževa i pavijana; među pticama, kokošima, fazanima i paunovima. Mužjaci ovih životinja imaju dobro razvijene sekundarne spolne karakteristike, za razliku od mužjaka srodnih nepoliginskih skupina. Dakle, kod poliginih pilića, fazana i pauna mužjaci su znatno veći, hrabriji, a perje im je elegantnije od ženki, dok su kod monoginih - jarebice, tetrijeba i jarebice tundre - razlike između jedinki različitih spolova relativno relativno mali. Kod morževa i morskih lavova mužjaci su vrlo veliki; mužjaci mnogih kopitara ukrašeni su rogovima; kod babuna su mužjaci veliki i agresivni. Nasuprot tome, kod monoginih vukova i nekih monoginih vrsta majmuna, kao i kod niza mačaka čije mladunce uglavnom odgaja majka, te kod kolonijalnih, ali nepoliginih glodavaca, mužjaci i ženke gotovo se ne razlikuju jedni od drugih po veličini. i snagu (Darwin, 1871, 8. poglavlje).

Budući da se znakovi vezani uz tučnjave između mužjaka primjećuju uglavnom u poliginim skupinama, možemo pretpostaviti da su nastali kao rezultat spolne selekcije. Korelacija između dimorfizma ukupne veličine i sustava parenja je manje jasna, a da ne spominjemo brojne iznimke i komplikacije (Ralls, 1977.).

Kod sisavaca i ptica također se uočava još jedna korelacija - između sustava parenja i doprinosa roditelja brizi o potomstvu (Trivers, 1972; Zeveloff i Boyce, 1980).

Kod ptica mužjaci i ženke sudjeluju manje-više ravnopravno u različitim aspektima brige o potomstvu, odnosno u izgradnji gnijezda i uzgoju pilića. Strategija uzgoja zajednička većini ptica zahtijeva suradnju oba roditelja. To dovodi do monogamije, koja je raširena kod ptica. U monogamiji, kada svaki muškarac ima bračnog partnera, nema natjecanja između mužjaka i ženki. Sukladno tome, ne razvijaju se ni osobine potrebne mužjacima u borbama i za stjecanje dominantnog položaja.

Poliginozne ptice u kojima dominiraju mužjaci iznimka su koja dokazuje pravilo.

Kod sisavaca se reproduktivna strategija temelji, naprotiv, na dominantnoj ulozi majke u brizi za potomstvo, što je posljedica nošenja embrija u maternici i hranjenja mladunčeta vlastitim mlijekom. Doprinos mužjaka brizi o potomstvu često je zanemariv. Oslobođeni ove brige, mužjaci dobivaju priliku natjecati se za ženke i uređivati ​​hareme. To postavlja teren za seksualnu selekciju za osobine povezane s dominacijom muškaraca, koje se često nalaze kod sisavaca. Monogamni sisavci, sa svojom jednakošću među spolovima, iznimka su koja potvrđuje pravilo.

Reproduktivno ponašanje kod ovce i jelena

Spolni odabir bit će učinkovit samo ako pobjednički mužjaci ostave više preživjelih potomaka od neuspjelih mužjaka (uvjet 3 u prethodnom odjeljku). Podaci o relativnom uspjehu uzgoja pojedinih mužjaka u prirodni uvjeti teško dostupni i malobrojni u literaturi. Međutim, sada je više takvih podataka, a mi ćemo ovdje navesti dva primjera.

Clutton-Brock i dr. (1982.), koji su dugo proučavali jelene ( Cervus elaphus) u Škotskoj dobiveni podaci o reproduktivnom uspjehu pojedinih jedinki. Ovu vrstu karakterizira izražen spolni dimorfizam. Mužjaci teže gotovo dvostruko (u prosjeku 1,7 puta) više od ženki. Tijekom jesenske kolotečine dolazi do tučnjava između mužjaka, čiji je ishod određen ukupnom veličinom, snagom i veličinom rogova mužjaka. Pobjednici skupljaju za sebe hareme, a broj ženki u haremu varira od 1 do 22, ovisno o borbenim osobinama mužjaka, a poraženi ostaju usamljeni.

Uspješni mužjaci pokrivaju nekoliko ili mnogo ženki svake sezone parenja, dok se neuspješni ponekad uopće ne pare. Na uzorku od 13 mužjaka, broj preživjelih potomaka po mužjaku (za cijeli život) kretao se od 0 do 25. Taj broj korelira s veličinom harema, koji, kao što smo vidjeli, ovisi o borbenim kvalitetama mužjaka. . Jasno je da su razlike između mužjaka u pogledu reproduktivnog uspjeha vrlo velike (Clutton-Brock i sur., 1982.).

Znakovi koji određuju privlačnost muškaraca

Mnogo je manje jasna uloga spolne selekcije u razvoju muških pokaznih osobina, kao što su ukrasi, pjevanje i feromoni, u nepoligističkim skupinama životinja. Ovim se osobinama može dati različita objašnjenja, koja nisu nužno povezana sa spolnim odabirom. Osim toga, postoje problemi u vezi s adekvatnošću samog selektivnog mehanizma. Seksualna selekcija za osobine povezane s muškim ukrasom i pokaznim ponašanjem podrazumijeva isključivo individualni odabir ženki, a to je čimbenik koji se ne može kvantificirati.

Da li ženke preferiraju najatraktivnije ili najjače mužjake i jesu li dosljedne u svojim preferencijama? A hoće li kod nepoliginskih životinja, kod kojih je broj ženki i mužjaka isti i tvore parove za parenje, ženke koje se pare s mužjacima koje su odmah preferirale od svih ostalih ostaviti više potomaka od onih koje su morale birati drugi put? Spolni odabir za osobine koje određuju privlačnost mužjaka bio bi učinkovit kada bi sve ili većina ženki preferirale mužjake jednog tipa, ali je li taj uvjet ispunjen u prirodi? Što se događa ako se ženke razlikuju u preferiranom tipu mužjaka? Ako za sve ili za većinu ženki određene vrste postoji isti standard muške privlačnosti, kako je onda uopće nastao taj standard za cijelu vrstu?

Neka nedavna istraživanja otkrila su povezanost između ženskih preferencija i reproduktivnog uspjeha muškaraca odabranog tipa. leptiri Colias (C. euritema i C. philodice) ženke biraju između mužjaka na temelju kinetike leta. Preferirani mužjaci doseg najveći uspjeh u parenju i, očito, također posjeduju najbolja sposobnost let (Watt i sur., 1986). Kod žabe Physalaemus pustalosus u Panami preferiraju ženke određeni tip zvučni signali. Mužjaci koji upućuju takve pozive vjerojatnije će se pariti. Ovi mužjaci koji se uspješno pare također su stariji i veći, pa u ovom slučaju, baš kao i leptiri Coliasčini se da fitnes igra ulogu (Ryan, 1980; 1983; 1985). Ženke gobyja Cottus bairdi radije se pare s velikim mužjacima, s uspješnim parenjem ženki koje polažu više održivih jaja (Downhower i sur., 1983.). U tim i sličnim slučajevima, odabir ženki temelji se na osobini povezanoj s općom kondicijom mužjaka.

Takvi slučajevi ne dopuštaju nam objasniti ogromnu klasu iskaznih osobina kod mužjaka, koje, čini se, ne daju svojim vlasnicima nikakve prednosti, a mogu čak imati i štetan učinak na njihovu održivost. Općenito je prihvaćeno da dugi repovi nekih muških rajskih ptica smanjuju njihovu kondiciju. Zovi mužjaka panamskih žaba pri parenju povećavaju vjerojatnost da ih grabežljivci unište - šišmiši (Trachops cirrhosus) (Tuttle i Ryan, 1981).

Postoji razlog za sumnju da mehanizam seksualne selekcije može stvoriti vrlo uočljive i neprilagodljive osobine pokazivanja muškaraca. Međutim, pojava ove klase značajki može se objasniti drugom kombinacijom selektivnih sila čije se djelovanje sastoji od niza uzastopnih faza. U početku, takve osobine pokazivanja favorizira obična individualna selekcija, promičući udvaranje i parenje. Specifični prikazni likovi i rituali udvaranja unutar određene vrste mogli su biti rasno različiti, kao što su lokalni dijalekti u nekim vrstama ptica. Rasne razlike trebao bi uzrokovati početnu reproduktivnu izolaciju. Daljnja divergencija na razini vrsta općenito bi trebala ojačati ovu ekološku izolaciju i njezine temeljne osobine kao nusproizvod takve divergencije. Konačno, prikazani likovi i rituali udvaranja divergentnih vrsta moraju se dodatno razlikovati odabirom za etološku izolaciju per se, kako bi se potisnula međuvrstna hibridizacija (vidi dio).

Ova hipoteza je u skladu s velikom ulogom koju imaju iskazne osobine mužjaka i izbor od strane ženke u etološkoj izolaciji. Odabir partnera za parenje od strane ženke u biti se odnosi na međuvrsne odnose ne manje nego na intraspecifične. Ženke obično prihvaćaju mužjake svoje vrste, ali odbijaju mužjake s osobinama strane vrste. Ukratko, prisutnost neprilagodljivih svojstava prikaza kod mužjaka može se objasniti kao rezultat specijacije.

Veza između etološke izolacije, specijacije i spolne selekcije nedavno je zabilježena kod riba iz porodice Cichlidae iz afričkih jezera iu skupini Drosophila sitvestris s Havajskih otoka (Dominey, 1984; Carson, 1986; Mayr, 1988). Ovi autori smatraju da je spolna selekcija pokretačka snaga u razvoju etološke izolacije i specijacije. Ovo objašnjenje je u skladu s činjenicama. Jednako tako, međutim, može se smatrati da je glavni odlučujući čimbenik specijacija, kao što je gore opisano. Općenito, ne čini mi se potrebnim pozivati ​​se na seksualnu selekciju u strogom smislu da bismo objasnili upravo ove i druge slične slučajeve.

Među-dem selekcija

Prijeđimo sada na pitanje odabira za razina stanovništva izaziva velike kontroverze. Interdemijska selekcija, koja se često naziva i grupna selekcija, je diferencijalni uzgoj različitih lokalnih populacija. Započinjemo promatranjem međudemijske selekcije kod organizama koji ne tvore zajednice.

Jedna od značajki organski svijet, što je teško objasniti na temelju individualne selekcije, ali se može smatrati rezultatom interdemijske selekcije, je spolna reprodukcija. Iako su stvoreni modeli u kojima je spolna reprodukcija favorizirana individualnom selekcijom (Williams, 1975.), oni se ne čine realističnima. spolno razmnožavanje je proces koji stvara rekombinacijske varijacije u populacijama za razmnožavanje. Ne koriste se genotipovi roditelja koji se raspadaju u procesu rekombinacije, već populacija budućih generacija u kojoj se povećava granica varijabilnosti. To podrazumijeva sudjelovanje kao jedan od čimbenika u selektivnom procesu na razini stanovništva.

Odabir društvenih grupa

Društveni himenopteri su jedan od primjera izrazito visoke integracije zajednica u životinjskom svijetu, a imaju vrlo izražene učinke društveno-skupne selekcije. Odabir ovog tipa vjerojatno također djeluje u skupinama s manje integriranom strukturom zajednice, kao što su ptice i sisavci. U VIII. dijelu pokušat ćemo pokazati da neke značajke vrste Homo sapiens može nastati kao rezultat odabira društvene grupe.

Altruizam

Altruističko ponašanje životinja sastoji se od raznih specifične značajke ponašanje. Općenito, može se definirati kao ponašanje koje koristi drugim pojedincima. Njegov raspon je vrlo širok - od ponašanja povoljnog za druge pojedince u umjerenom stupnju, do istinskog samopožrtvovanja, do samoubojstva. Altruističko ponašanje može koristiti potomstvu, drugim rođacima ili društvenim skupinama.

Postojanje različite vrste altruističko ponašanje sugerira da različiti tipovi izbor. Razmotrimo tri slučaja.

Prvi slučaj je altruističko ponašanje jedinki roditelja prema potomstvu. Ovakvu vrstu altruističkog ponašanja možemo pripisati općem fenomenu brige za potomstvo kod ptica i sisavaca, odnosno posebnim tipovima ponašanja karakterističnim za lapove, bučne pljeskavice i druge gnijezdećice na zemlji, koji se pretvaraju da su ozlijeđeni, odvlačeći pažnju grabežljivca, ili ga odvesti iz gnijezda. Briga za potomstvo očito je rezultat individualne selekcije, budući da individualna selekcija pogoduje očuvanju gena onih roditelja koji ostavljaju najveći broj preživjelih potomaka.

Razmislite sada o povezanosti sa samožrtvom obrambeno ponašanje jedinke radilice kod društvenih pčela, kao npr Apis mellifera. Kada pčela radilica koristi ubod, to je za nju ravno samoubojstvu, ali korisno za koloniju, jer sprječava neprijateljsku invaziju. Kolonije koje se brane bolje od drugih opstaju i razmnožavaju se uspješnije od kolonija s manje učinkovitom obranom. Samopožrtvovnost pčela radilica, uz ostale karakteristike kaste radilica, može se adekvatno objasniti kao rezultat selekcije društvenih grupa, budući da koristi pčelinjem društvu u cjelini.

Treći slučaj su skupine primitivnih ljudi koji su u fazi sakupljanja i lova, a primjer su Bušmani jugozapadne Afrike (Lee i Devore, 1976.) Te zajednice su organizirane grupe, što uključuje članove obitelji, drugu rodbinu, rodbinu, a ponekad i slučajne goste iz drugih grupa. Običaj dijeljenja hrane duboko je ukorijenjen u njima. Ako se ubije velika životinja, njezino meso se dijeli svim članovima skupine, bez obzira na to jesu li rođaci ili slučajni posjetitelji. U takvim se skupinama razvijaju i druge vrste kooperativnog ponašanja.

Pretpostavimo sada, putem rasprave, da distribucija hrane i druge slične vrste društveno ponašanje imati neke genetska osnova; to će nam omogućiti da pokušamo proučiti vrste selekcije koje mogu biti uključene u razvoj takvog ponašanja.

Pojedinačna selekcija koja pogoduje razvoju brige za potomstvo vjerojatno je vrlo intenzivna. Teško je, međutim, zamisliti da članovi zajednice dijele hranu samo sa svojim potomcima, a uskraćuju druge članove zajednice i blisku rodbinu, budući da fenotip ponašanja i "društveni pritisak" drugih članova grupe obično imaju plastičnost. Primate koji vode društveni način života ne karakteriziraju kruti i strogo usmjereni tipovi ponašanja. Ponašanje distribucije hrane prirodno bi trebalo nadilaziti svoju izvornu svrhu, tj. opskrbu potomstva hranom, te se proširiti na cijelu obitelj i rodbinsku skupinu. Također treba očekivati ​​da bi društveno-skupinski odabir trebao doprinijeti razvoju takvog ponašanja. Grupa kao cjelina ovisi o udruživanju svojih članova u aktivnosti traženja hrane koje u osnovi osiguravaju opstanak, a mora imati koristi od distribucije hrane na širokoj osnovi. Tendencija dijeljenja hrane, pojačana odabirom društvene grupe, trebala bi se proširiti na sve članove grupe, kako na krvne srodnike tako i na "tazbinu" u jednako. Takvo ponašanje vjerojatno se preklapa s tipovima ponašanja koji su nastali kao rezultat individualne selekcije među rođacima srednjeg ranga. Ukratko, distribucija hrane mogla bi se adekvatno objasniti kao rezultat kombiniranog djelovanja individualne i društveno-skupne selekcije s ciljem stvaranja plastičnih kulturnih tradicija.

Odabir srodnika

Termin kin-selection skovao je Maynard Smith (1964). Navedena je najprikladnija poveznica (komentar skenera) ")">*), definirajući ga kao selekciju koja ima za cilj očuvanje osobina koje pogoduju opstanku bliskih srodnika dane osobe. Takvi rođaci mogu biti ili potomci određene osobe, ili njezina braća i sestre i drugi rođaci. Kao primjere osobina koje proizlaze iz srodničke selekcije, naveo je brigu za potomstvo, imitaciju ozljeda i sterilne radničke kaste kod društvenih insekata.

Maynard Smith i kasniji istraživači smatraju da je srodnička selekcija proces blizak selekciji društvenih skupina, a možda i srednji između individualne i grupne selekcije.

Srodnička selekcija je stekla popularnost kao pojam i pojam i vrlo se široko koristi u literaturi. Međutim, vjerujem da to ne objašnjava mnogo, ali može izazvati veliku zbrku u razmišljanju (vidi Grant, 1978). Djelomično srodnička selekcija kasniji je sinonim za individualnu selekciju usmjerenu na razvijanje brige za potomstvo, a dijelom kasniji sinonim za grupnu selekciju.

Fenomeni koji se pripisuju srodničkoj selekciji sasvim su objašnjivi ovim drugim vrstama selekcije, tj. individualnom selekcijom za brigu o potomstvu, ili društveno-skupnom selekcijom, ili zajedničko djelovanje ova dva procesa.

Neki autori preferiraju termin srodnička selekcija od starog pojma grupni odabir jer naglašava ulogu srodstva. Međutim, srodstvo je duboko usađeno u koncept grupne selekcije. svi društvene skupineživotinje je srodne grupe. Nema potrebe za posebnim pojmom – kin-selekcija.

Možemo li pronaći ikakve pojave u prirodi koje su determinirane rodbinskom selekcijom u užem smislu, isključujući ranije prihvaćene vrste selekcije kao što su individualna selekcija i selekcija društvenih skupina? Neki od fenomena koji se obično pripisuju rodbinskoj selekciji, kao što su altruizam i radničke kaste u društvenim kukcima, već su razmotreni. Drugi skup osobina, upozoravajuća boja kod nejestivih insekata, neko se vrijeme smatrao rezultatom srodničke selekcije.

Predator ubija kukca koji ima boju upozorenja, otkriva da je nejestiv i uči prepoznati signal boje. To ide u prilog braći mrtvih kukaca, koji imaju istu boju. Objašnjenje odabira srodstva za upozoravajuću obojenost dolazi iz pretpostavke da grabežljivac ubija nejestive insekte kada ih pokuša pojesti. Wiklund i Jarvi (1982) testirali su ovu pretpostavku u pokusima na velikom broju upozoravajućih insekata, koje su predstavili na četiri vrste ptica. Pokazalo se da ptice obično ne ubijaju kukce. “Pokušavaju” ga, odbijaju, a često (u 84% uzoraka) kukac ostane živ. Stoga su nejestivost i upozoravajuća obojenost sasvim razumljivi samo na temelju individualne selekcije (Wiklund i Jarvi, 1982.).

Odabir na razini vrste

Na razini vrste djeluju najmanje tri vrste selekcije: 1) selekcija usmjerena na razvoj ekološke divergencije; 2) supstitucija vrsta; 3) selekcija koja vodi do reproduktivne izolacije. O ovim vrstama odabira se djelomično raspravlja, ali su ovdje navedene samo da bismo dovršili naš pregled.

Također se raspravljalo o mogućnosti selektivnih procesa na razini biotičkih zajednica. Tvrdilo se da stabilnije zajednice mogu nadživjeti manje stabilne na ekološkim vremenskim skalama (MacArthur, 1955.; Hutchinson, 1959.; Dunbar, 1960.). * 17