U limbičkom sustavu nalaze se središta sljedećih funkcija. Građa limbičkog sustava

limbički (prilaže) sustav je skupina moždanih struktura koje su međusobno povezane i odgovorne su za emocije. Ponekad se ovaj funkcionalni sustav naziva i "emocionalni mozak".

Građa (sastav) limbičkog sustava

1. Strukture stari korteks (archicortex, archicortex)

Ove strukture se također nazivaju visceralni mozak, ili mirisni mozak.

Gotovo sve strukture arhipaleokorteksa, tj. stari i stari korteks, imaju bilateralne veze s limbičkim područjem srednji mozak u prisutnosti velikog broja kolaterala na diencefalon talamus i hipotalamus. To omogućuje arhipaleokorteksu da promijeni utjecaj retikularna formacija moždanog debla na visceromotorne i somatomotorne funkcije, a također modulira utjecaj retikularne formacije debla na funkcije samog arhipaleokorteksa.

Hipokampus (amonov rog + nazubljeni girus)

Kruška udio.

Olfaktorne lukovice.

Mirisni tuberkuloz.

2. Strukture stari korteks (paleokorteks, paleokorteks)

Girus pojasa.

Subkalozalni girus.

Parahipokampalna vijuga.

Presubikulum.

3. Subkortikalne strukture

Prednje jezgre talamusa.

Središnja siva tvar srednjeg mozga.

Funkcije limbičkog sustava

Limbički sustav osigurava homeostazu, samoodržanje i očuvanje vrste, igra važnu ulogu u formiranju različitih afektivno-emocionalnih i vegetativnih reakcija, ima značajan utjecaj na aktivnost uvjetovanih refleksa i uključen je u motivaciju ponašanja (R . MacLean).

Ekscitacijski putovi u limbičkom sustavu

Otkriven je kružni put pobude duž određenih struktura J. Papez i dobio naslov" Peipetov emocionalni krug ".

Kružni put pobude:hipokampus - forniks - tijelo mamile - prednja jezgra talamusa - cingularni korteks - presubikulum - hipokampus .

U limbičkom sustavu postoje i bilateralne komisuralne veze. između hipokampusa različite hemisfere, osiguravajući interhemisfernu interakciju između njih. Kod ljudi je također utvrđena određena neovisnost u aktivnosti obaju hipokampusa.

Hipokampus odgovara evociranim potencijalima na stimulaciju mnogih dijelova mozga: entorijalni, piriformni, prepiriformni korteks, subikulum, amigdala, hipotalamus, talamus, tegmentum srednjeg mozga, septum, forniks i drugi, a stimulacija hipokampusa dovodi do pojave evociranih potencijala u tim strukturama, što govori o neuralnim vezama među njima.

Hipokampus ima projekcijske zone raznih osjetnih sustava . Istodobno se multimodalne projekcijske zone u hipokampusu preklapaju, što se postiže konvergencijom aferentnih inputa različitog modaliteta na iste hipokampalne neurone. Većina hipokampalnih neurona karakterizirana je polisenzornim odgovorima, iako postoji i niz monosenzornih neurona.

- najširi skup, koji je morfofunkcionalna asocijacija sustava. Oni su unutra razne dijelove mozak.

Razmotrite funkcije i strukturu limbičkog sustava u donjem dijagramu.

Struktura sustava

Limbički sustav uključuje:

limbičke i paralimbičke tvorevine
prednje i medijalne jezgre talamusa
medijalni i bazalni dijelovi strijatuma
hipotalamus
najstariji dijelovi subkore i plašta
cingularna vijuga
nazubljeni girus
hipokampus (morski konjić)
septum (pregrada)
amigdalna tijela.

Postoje 4 glavne strukture limbičkog sustava u diencefalonu:

Zatim imamo hipotalamus, koji je vitalni dio limbičkog sustava koji je odgovoran za proizvodnju nekoliko kemijskih glasnika koji se nazivaju hormoni. Ovi hormoni kontroliraju razinu vode u tijelu, cikluse spavanja, tjelesnu temperaturu i unos hrane. Hipotalamus se nalazi ispod talamusa.

Fleksurni girus, u međuvremenu, služi kao put koji prenosi poruke između unutarnjih i vanjskih dijelova limbičkog sustava. Amigdala je jedna od dvije nakupine živčanih stanica u obliku badema u temporalnom režnju mozga. Obje amigdale odgovorne su za pripremu tijela za hitnim slučajevima, na primjer, "uplašen", i za pohranjivanje sjećanja na događaje za buduće prepoznavanje. Amigdala pomaže u razvoju sjećanja, posebno onih povezanih s emocionalnim događajima i hitnim slučajevima.

habenularne jezgre (leash jezgre)
talamus
hipotalamus
mastoidna tijela.

glavne funkcije limbičkog sustava

Povezanost s emocijama

Limbički sustav odgovoran je za sljedeće aktivnosti:

senzualan
motivacijski
vegetativni
endokrini

Ovdje se mogu dodati i instinkti:

Micheldi su također povezani s razvojem osjećaja straha i mogu biti uzrok ekstremnog izražavanja straha, kao u slučaju panike. Osim toga, amigdala igra važnu ulogu u užitku i seksualnom uzbuđenju i može varirati ovisno o spolna aktivnost i zrelosti osobe.

Komponente limbičkog sustava

Hipokampus je još jedan dio temporalnog režnja, koji je odgovoran za pretvaranje kratkoročnih sjećanja u dugoročna sjećanja. Smatra se da hipokampus radi s amigdalom za pohranjivanje pamćenja, a oštećenje hipokampusa može dovesti do amnezije.

hrana
spolni
obrambeni

Limbički sustav odgovoran je za regulaciju procesa budnosti i spavanja. Razvija biološke motivacije. Oni unaprijed određuju složene lance napora koje treba uložiti. Ovi napori dovode do zadovoljenja navedenih vitalnih potreba. Fiziolozi ih definiraju kao najsloženije bezuvjetne reflekse ili instinktivno ponašanje. Radi jasnoće, možemo se prisjetiti ponašanja novorođenčeta pri dojenju. To je sustav usklađenih procesa. S rastom i razvojem djeteta njegovi instinkti su sve više pod utjecajem svijesti koja se razvija tijekom učenja i obrazovanja.

Konačno, imamo bazalne ganglije, koji su skup tijela živčanih stanica koje su odgovorne za koordinaciju pokreta mišića u držanju. Konkretno, bazalni gangliji pomažu blokirati pojavu neželjenih pokreta i izravno komuniciraju s mozgom radi koordinacije.

Nagađanja o razvoju limbičkog sustava

Pretpostavlja se da se limbički sustav razvio od primitivnih sisavaca tijekom ljudske evolucije. Stoga se mnoge funkcije limbičkog sustava više bave instinktima nego proučavanjem ponašanja. Znanstvenici raspravljaju treba li ovaj sustav smatrati jedinstvenom biološkom jedinicom, budući da se mnoge izvorne ideje koje su korištene za razvoj koncepta smatraju zastarjelima. Iako ne osporavaju funkcije pojedinačnih dijelova, mnogi se ne slažu oko toga jesu li putovi povezani s tim primitivnim funkcijama povezani.

Interakcija s neokorteksom

Limbički sustav i neokorteks čvrsto su i neraskidivo povezani međusobno, kao i s autonomnim živčanim sustavom. Na temelju toga povezuje dvije najvažnije aktivnosti mozga – pamćenje i osjećaje. U pravilu su limbički sustav i emocije povezani.

Međutim, o limbičkom sustavu još uvijek se raspravlja u mnogim tradicionalnim tečajevima biologije i fiziologije kao o dijelu živčanog sustava. limbički strukture sustava uključeni su u mnoge naše emocije i motive, posebno one povezane s preživljavanjem. Takve emocije uključuju strah, ljutnju i emocije povezane sa seksualnim ponašanjem. Limbički sustav također je povezan s osjećajima zadovoljstva koji su povezani s našim preživljavanjem, poput onih koje doživljavamo od hrane i seksa.

Funkcije limbičkog sustava

Određene strukture limbičkog sustava također su uključene u pamćenje. Dvije velike strukture limbičkog sustava igraju važnu ulogu u pamćenju. Amigdala je odgovorna za određivanje koja su sjećanja pohranjena i gdje su sjećanja pohranjena. Smatra se da se ova definicija temelji na tome koliko emocionalne reakcije neki događaj izaziva. Hipokampus šalje sjećanja u odgovarajući dio hemisfere mozga radi dugotrajne pohrane i vraća ih kada je to potrebno. Oštećenje ovog područja mozga može dovesti do nemogućnosti stvaranja novih sjećanja.

Oduzimanje dijela sustava dovodi do psihičke inercije. Nagon vodi do psihičke hiperaktivnosti. Jačanje aktivnosti amigdale pokreće načine za izazivanje ljutnje. Ove metode regulira hipokampus. Sustav pokreće prehrambeno ponašanje i budi osjećaj opasnosti. Ova ponašanja reguliraju i limbički sustav i hormoni. Hormone pak proizvodi hipotalamus. Ova kombinacija značajno utječe na životnu aktivnost kroz regulaciju funkcioniranja autonomnog sustava. živčani sustav. Njegovo značenje se široko naziva visceralni mozak. Određuje senzorno-hormonsku aktivnost životinje. Takva aktivnost praktički nije podložna regulaciji mozga ni kod životinja, a još više kod ljudi. Ovo pokazuje odnos između emocija i limbičkog sustava.

Dio poznat kao "također" uključen je u limbički sustav. Talamus je uključen u osjetilnu percepciju i regulaciju motoričkih funkcija. Povezuje područja koja su uključena u osjetilnu percepciju i kretanje s drugim dijelovima mozga koji također igraju ulogu u osjetu i kretanju. Hipotalamus je vrlo mala, ali važna komponenta diencefalona. Ima važnu ulogu u regulaciji, tjelesnoj temperaturi i mnogim drugim vitalnim aktivnostima.

Masa jezgri u obliku badema uključena u emocionalne reakcije, lučenje hormona i pamćenje. Myggdala je odgovorna za iskorištavanje straha ili proces asocijativnog učenja kojim učimo bojati se nečega. nabor u mozgu povezan sa senzornim unosom emocija i regulacijom agresivnog ponašanja. - lukovi, pojasevi aksona koji povezuju hipokampus s hipotalamusom. - sićušni noob koji djeluje kao indeksator memorije - šalje sjećanja u odgovarajući dio hemisfere mozga na dugotrajnu pohranu i dohvaća ih kada je to potrebno. - o veličini bisera, ova struktura vodi puno važne funkcije. Hipotalamus je također važno emocionalno središte, kontrolira molekule koje čine da se osjećate uzbuđeno, ljutito ili nesretno. - prima senzorne informacije iz olfaktornog bulbusa i uključen je u identifikaciju mirisa. - velika, dvostruka masa stanica koje prenose senzorne signale unutra i van. Ujutro vas budi i daje vam adrenalin. . Dakle, limbički sustav je odgovoran za kontrolu različitih funkcija u tijelu.

Funkcije sustava

Glavna funkcija limbičkog sustava je koordinacija radnji s pamćenjem i njegovim mehanizmima. Kratkotrajno pamćenje obično je povezano s hipokampusom. Dugoročno pamćenje – s neokorteksom. Manifestacija osobne vještine i znanja iz neokorteksa događa se kroz limbički sustav. Za to se koristi senzualno-hormonska provokacija mozga. Ova provokacija donosi sve informacije iz neokorteksa.

Neke od tih funkcija uključuju tumačenje emocionalnih reakcija, pohranjivanje sjećanja i regulaciju. Nedavno je Paul McLean, uzimajući osnovne temelje Papezovog prijedloga, stvorio demonativni limbički sustav i dodao nove strukture shemi: orbitofrontalni i medijalno-frontalni korteks, paraftopakambični girus i važne subkortikalne skupine kao što su amigdala, medijalni talamus jezgra, septalna regija, prozencefalne bazalne jezgre i nekoliko moždanih stabala.

Glavna područja povezana s emocijama. Važno je naglasiti da su sve te strukture međusobno intenzivno povezane i niti jedna od njih nije odgovorna za neko određeno emocionalno stanje. Međutim, neki od njih pridonose određenim emocijama više od drugih. U nastavku ćemo razmotriti, jednu po jednu, najpoznatije strukture limbičkog sustava.

Limbički sustav također obavlja sljedeću značajnu funkciju - verbalno pamćenje događaja i stečenog iskustva, vještina i znanja. Sve ovo izgleda kao kompleks efektorskih struktura.

U radovima stručnjaka sustav i funkcije limbičkog sustava prikazani su kao "anatomski emocionalni prsten". Svi agregati povezani su međusobno i s drugim dijelovima mozga. Veze s hipotalamusom posebno su višestruke.

Oštećenje ili stimulacija medijalne dorzalne i prednje jezgre talamusa povezana je s promjenama u emocionalnoj reaktivnosti. Međutim, važnost ovih jezgri u regulaciji emocionalnog ponašanja nije zbog samog talamusa, već zbog povezanosti tih jezgri s drugim strukturama u limbičkom sustavu. Medijalna dorzalna jezgra povezuje se s kortikalnim zonama prefrontalne regije i s hipotalamusom. Prednje jezgre povezuju se s mamilarnim tijelima, a preko njih, preko klipa, s hipokampusom i nazubljenim girusom, te tako sudjeluju u Papezovu krugu.

Definira:

senzualno raspoloženje osobe
njegovu motivaciju za rad
ponašanje
procesi stjecanja znanja i pamćenja.

Prekršaji i njihove posljedice

U slučaju kršenja limbičkog sustava ili kvara u tim setovima, amnezija napreduje kod pacijenata. Međutim, ne treba ga definirati kao mjesto gdje se pohranjuju određene informacije. Kombinira sve odvojene dijelove sjećanja u generalizirane vještine i događaje koje je lako reproducirati. Poremećaj limbičkog sustava ne uništava pojedinačne fragmente sjećanja. Ta oštećenja uništavaju njihovo svjesno ponavljanje. U ovom slučaju, različite informacije su sačuvane i služe kao jamstvo za proceduralno pamćenje. Bolesnici s Korsakovljevim sindromom mogu sami naučiti neka nova znanja. Međutim, neće znati kako i što su točno naučili.

Ova struktura ima opsežne veze s drugim proencefalnim područjima i mezencefalijom. Lezije u jezgrama hipotalamusa ometaju nekoliko autonomnih funkcija i neka od takozvanih motiviranih ponašanja kao što su regulacija topline, seksualnost, budnost, glad i žeđ. Vjeruje se da hipotalamus igra ulogu u emocijama. Konkretno, čini se da su njegovi bočni dijelovi povezani sa zadovoljstvom i bijesom, dok se medijalni dio čini povezanim s gađenjem, nezadovoljstvom i sklonošću nekontroliranom i glasnom smijehu.

Nedostaci u njegovim aktivnostima dovode do:

ozljeda mozga
neuroinfekcije i intoksikacije
vaskularne patologije
endogene psihoze i neuroze.

Sve ovisi o tome koliko je poraz bio značajan, kao io ograničenjima. Sasvim stvarno:

epileptička konvulzivna stanja
automatizama
promjene svijesti i raspoloženja
derealizacija i depersonalizacija
slušne halucinacije
okusne halucinacije
mirisne halucinacije.

Nije slučajno da s prevladavajućim porazom hipokampusa alkoholom, osoba pati od pamćenja u odnosu na nedavne incidente. Pacijenti koji se liječe od alkoholizma u bolnici pate od sljedećeg: ne sjećaju se što su danas jeli za ručak i uopće večerali, ili ne, i kada su posljednji put uzeli lijek. Istodobno, savršeno se sjećaju događaja koji su se dugo dogodili u njihovim životima.

Uloga limbičkog sustava u formiranju motivacije, emocija, organizaciji pamćenja

Međutim, općenito gledano, hipotalamus je više povezan s izražavanjem emocija nego s nastankom afektivnih stanja. Kada se pojave fizički simptomi emocija, prijetnja koju oni predstavljaju vraća se kroz hipotalamus u limbičke centre i prema tome u prednje frontalne jezgre, povećavajući tjeskobu. Ovaj negativni mehanizam povratna informacija može biti toliko jaka da stvori situaciju panike. Kao što će se kasnije vidjeti, poznavanje ovog fenomena je vrlo važno iz kliničkih i terapijskih razloga.

Već znanstveno potkrijepljeno - limbički sustav (točnije amigdala i prozirni septum) zadužen je za obradu određenih informacija. Ove informacije preuzimaju se iz organa za miris. U početku je rečeno sljedeće - ovaj sustav je sposoban isključivo za mirisnu funkciju. Ali s vremenom je postalo jasno: dobro je razvijen i kod životinja bez mirisa. Svatko zna važnost biogenih amina za vođenje punog života i aktivnosti:

Ljudi pokazuju najveću mrežu veza između prefrontalnog područja i tradicionalnih limbičkih struktura. Možda stoga među svim vrstama predstavljaju najveću raznolikost osjećaja i emocija. Iako se neki znakovi privrženosti mogu uočiti kod ptica, limbički sustav se tek počeo razvijati, zapravo, nakon prvih sisavaca, on praktički ne postoji kod gmazova, vodozemaca i svih ostalih prijašnjih vrsta.

Paul McLean je znao reći da je "vrlo teško zamisliti usamljeno i emocionalno ispraznije stvorenje od krokodila". Dva ponašanja s afektivnim konotacijama koja su se pojavila kod sisavaca zaslužuju posebnu pozornost zbog svoje specifičnosti.

dopamin
norepinefrin
serotonina.

Ušao sam ogromne količine ima limbički sustav. Manifestacija živčanih i mentalnih bolesti povezana je s uništavanjem njihove ravnoteže.

Struktura i funkcije limbičkog sustava uglavnom su nepoznate. Provođenje novih istraživanja u ovom području omogućit će određivanje njegovog stvarnog mjesta među ostalim dijelovima mozga i omogućit će našim liječnicima liječenje bolesti središnjeg živčanog sustava novim metodama.

Što se sisavac više razvija, to su ta ponašanja naglašenija. Ablacija važnih dijelova limbičkog sustava bilo koje životinje uzrokuje potpuni gubitak majčinske ljubavi i lunarnog interesa. A evolucija sisavaca vodi nas do čovječanstva. Naravno, naš hominidni predak već je mogao razlikovati osjećaje koje je povremeno doživio, kao što je boravak u svojoj špilji, glancanje kamena ili kosti, trčanje za slabom životinjom, bježanje od jače, lov na ženku svoje vrste , itd. P.

Citoarhitektonika kore limbičkog sustava

S razvojem jezika tim su osjetima davani specifični nazivi, koji omogućuju njihovo definiranje i komunikaciju s ostalim članovima skupine. Budući da postoji važna subjektivna komponenta koju je teško prenijeti, čak ni danas ne postoji konsenzus o najboljoj terminologiji koja bi se koristila za označavanje mnogih od tih osjeta posebno.

(Prosječna ocjena: 5,00 od 5)

Skup živčanih struktura i njihovih veza smještenih u mediobazalnom dijelu, uključenih u kontrolu autonomnih funkcija i emocionalnog, instinktivnog ponašanja, te utječu na promjenu faza spavanja i budnosti.
Neemocionalne funkcije limbičkog sustava
Stoga se riječi "afekt", "emocija" i "osjećaj" koriste naizmjenično i neprecizno, gotovo kao sinonimi. Ipak, vjerujemo da svaka od ovih riječi zaslužuje točna definicija, zbog njihove etimologije i zbog fizičkih i psihičkih reakcija koje izazivaju.

Zanimljivo, postoji svjetska tendencija da se smatra samo utječućim pozitivni dojmovi. Suprotne emocije i osjećaji mogu se koristiti za označavanje i pozitivnih i negativnih pojava: "ona ima dobri osjećaji; Imao sam bolne emocije." Prema Nobre de Melou, denominacije općenito utječu na događaje koji se doživljavaju emocijama ili osjećajima. Emocije, kao što njihova etimologija pokazuje, pokazuju reakcije na ona emocionalna stanja koja se zbog svog intenziteta pretvaraju u neku vrstu radnje.

Limbički sustav je najstariji dio moždane kore, smješten na unutarnjoj strani. hemisfere. Uključuje: hipokampus, cingulatni girus, jezgre amigdale, piriformni girus. Limbičke tvorevine su među najvišim integrativnim centrima za regulaciju autonomnih funkcija tijela. Neuroni limbičkog sustava primaju impulse iz korteksa, subkortikalnih jezgri, talamusa, hipotalamusa, retikularne formacije i svih unutarnjih organa. Karakteristično svojstvo limbičkog sustava je prisutnost dobro definiranog prstena neuronske veze koji kombinira svoje različite strukture. Među strukturama odgovornim za pamćenje i učenje glavnu ulogu ima hipokampus i pridruženi stražnji frontalni korteks. Njihova aktivnost važna je za prijelaz kratkoročnog pamćenja u dugoročno pamćenje. Limbički sustav je uključen u aferentnu sintezu, u kontrolu električne aktivnosti mozga, regulira metaboličke procese i osigurava niz autonomnih reakcija. Iritacija različitih dijelova ovog sustava kod životinje popraćena je manifestacijama obrambeno ponašanje i promjene aktivnosti unutarnji organi. Limbički sustav također je uključen u formiranje odgovora ponašanja kod životinja. Sadrži kortikalni dio olfaktornog analizatora.

Strukturna i funkcionalna organizacija limbičkog sustava

Veliki krug Peipesa:

hipokampus;
trezor;
mamilarna tijela;
mamilarno-talamički snop Wikd "Azira;
talamus;
girus.

Mali krug Naute:

amigdala;
završna traka;
pregrada.

Limbički sustav i njegove funkcije

Sastoji se od filogenetski starih dijelova prednjeg mozga. U naslovu (limbus- rub) odražava osobitost svog položaja u obliku prstena između novog korteksa i završnog dijela moždanog debla. Limbički sustav uključuje niz funkcionalno integriranih struktura srednjeg, diencefalona i telencefalona. To su cingularni, parahipokampalni i nazubljeni girus, hipokampus, olfaktorni bulbus, olfaktorni trakt i susjedna područja korteksa. Osim toga, limbički sustav uključuje amigdalu, prednju i septalnu jezgru talamusa, hipotalamus i mamilarna tijela (slika 1).

Limbički sustav ima više aferentnih i eferentnih veza s drugim moždanim strukturama. Njegove strukture međusobno djeluju. Funkcije limbičkog sustava ostvaruju se na temelju integrativnih procesa koji se odvijaju u njemu. Istodobno, više ili manje definirane funkcije svojstvene su pojedinim strukturama limbičkog sustava.

Riža. 1. Najvažnije veze između struktura limbičkog sustava i moždanog debla: a - Paipezov krug, b - krug kroz amigdalu; MT - mamilarna tijela

Glavne funkcije limbičkog sustava:

Emocionalno-motivacijsko ponašanje (sa strahom, agresijom, glađu, žeđu), koje može biti popraćeno emocionalno obojenim motoričkim reakcijama
Sudjelovanje u organizaciji složenih ponašanja, kao što su instinkti (prehrambeni, seksualni, obrambeni)
Sudjelovanje u orijentacijskim refleksima: reakcija budnosti, pažnje
Sudjelovanje u formiranju pamćenja i dinamike učenja (razvoj individualnog iskustva ponašanja)
Regulacija biološki ritmovi, posebice promjene u fazama spavanja i budnosti
Sudjelovanje u održavanju homeostaze regulacijom autonomnih funkcija

cingularna vijuga

Neuroni cingularna vijuga primaju aferentne signale iz asocijacijskih područja frontalnog, parijetalnog i temporalnog korteksa. Aksoni njegovih eferentnih neurona prate neurone asocijativnog korteksa frontalnog režnja, hipokampusa, septalnih jezgri, amigdale, koji su povezani s hipotalamusom.

Jedna od funkcija cingularnog girusa je njegovo sudjelovanje u formiranju odgovora ponašanja. Dakle, kada se stimulira njegov prednji dio, kod životinja dolazi do agresivnog ponašanja, a nakon bilateralnog uklanjanja životinje postaju tihe, podložne, asocijalne - gube interes za druge jedinke u skupini, ne pokušavajući uspostaviti kontakt s njima.

Cingularni girus može vršiti regulatorne utjecaje na funkcije unutarnjih organa i poprečno-prugastih mišića. Njegovu električnu stimulaciju prati smanjenje učestalosti disanja, srčanih kontrakcija, sniženje krvnog tlaka, pojačana pokretljivost i izlučivanje gastrointestinalnog trakta, širenje zjenica i smanjenje tonusa mišića.

Moguće je da su učinci cingulate gyrusa na ponašanje životinja i funkcije unutarnjih organa posredni i posredovani vezama cingulate gyrusa kroz korteks frontalnog režnja, hipokampusa, amigdale i septalnih jezgri s hipotalamusom i strukture moždanog debla.

Moguće je da je cingularni girus povezan s nastankom osjeta boli. Osobe koje su podvrgnute disekciji cingularnog girusa iz medicinskih razloga doživjele su smanjenje boli.

Utvrđeno je da su neuronske mreže prednjeg dijela cingulate gyrusa uključene u rad detektora moždanih grešaka. Njegova funkcija je identificirati pogrešne radnje, čiji napredak odstupa od programa njihova izvođenja i radnje, pri čijem izvršenju nisu postignuti parametri konačnih rezultata. Signali detektora grešaka koriste se za pokretanje mehanizama za ispravljanje pogrešnih radnji.

Amigdala

Amigdala nalazi se u temporalnom režnju mozga, a njegovi neuroni tvore nekoliko podskupina jezgri, čiji neuroni djeluju međusobno i s drugim moždanim strukturama. Među tim nuklearnim skupinama su kortikomezijalne i bazolateralne podskupine jezgri.

Neuroni kortikomezijalnih jezgri amigdale primaju aferentne signale od neurona olfaktornog bulbusa, hipotalamusa, jezgri talamusa, septalnih jezgri, okusnih jezgri diencefalona i putova osjetljivosti na bol ponsa, duž kojih signali iz velikih receptivnih polja kože i unutarnjih organa stižu do neurona amigdale. Uzimajući u obzir ove veze, pretpostavlja se da je kortikomedijalna skupina tonzilnih jezgri uključena u kontrolu provedbe vegetativnih funkcija tijela.

Neuroni bazolateralnih jezgri amigdale primaju senzorne signale od neurona talamusa, aferentne signale o semantičkom (svjesnom) sadržaju signala iz prefrontalnog korteksa frontalnog režnja, temporalnog režnja mozga i cingularnog girusa.

Neuroni bazolateralne jezgre povezani su s talamusom, prefrontalnim korteksom moždanih hemisfera i ventralnim striatumom bazalnih ganglija, pa se pretpostavlja da su jezgre bazolateralne skupine tonzila uključene u provedbu funkcije frontalnog i temporalnog režnja mozga.

Neuroni amigdale šalju eferentne signale duž aksona pretežno do istih moždanih struktura od kojih su primili aferentne veze. Među njima su hipotalamus, mediodorzalna jezgra talamusa, prefrontalni korteks, vidna područja temporalnog korteksa, hipokampus i ventralni striatum.

Priroda funkcija koje obavlja amigdala prosuđuje se prema posljedicama njezina uništenja ili učincima njezine iritacije kod viših životinja. Dakle, bilateralna destrukcija tonzila kod majmuna uzrokuje gubitak agresivnosti, smanjenje emocija i obrambenih reakcija. Majmuni s uklonjenim krajnicima drže se sami, ne traže kontakt s drugim životinjama. Kod bolesti krajnika postoji nepovezanost između emocija i emocionalnih reakcija. Pacijenti mogu doživjeti i izraziti veliku zabrinutost iz bilo kojeg razloga, ali u ovom trenutku otkucaji srca, krvni tlak i druge autonomne reakcije nisu promijenjeni. Pretpostavlja se da uklanjanje krajnika, popraćeno prekidom njegovih veza s korteksom, dovodi do poremećaja u procesima normalne integracije semantičkih i emocionalnih komponenti eferentnih signala u korteksu.

Električna stimulacija tonzila popraćena je tjeskobom, halucinacijama, prošlim iskustvima te reakcijama SNS-a i ANS-a. Priroda ovih reakcija ovisi o lokalizaciji iritacije. Pri nadražaju jezgri kortikomedijalne skupine prevladavaju reakcije probavnih organa: slinjenje, pokreti žvakanja, pražnjenje crijeva, mokrenje, a pri nadražaju jezgri bazolateralne skupine reakcije budnosti, podizanja glave, širenja zjenica. , traži. Uz jaku iritaciju, životinje mogu razviti stanja bijesa ili, obrnuto, straha.

U formiranju emocija važnu ulogu ima prisutnost zatvorenih krugova cirkulacije. živčanih impulsa između tvorevina limbičkog sustava. posebnu ulogu u tome igra takozvani limbički krug Paipeza (hipokampus - forniks - hipotalamus - mamilarna tijela - talamus - cingularni girus - parahipokampalni girus - hipokampus). Tokovi živčanih impulsa koji kruže duž ovog kružnog neuronskog kruga ponekad se nazivaju "tok emocija".

Drugi krug (badem - hipotalamus - srednji mozak - amigdala) važan je u regulaciji agresivno-obrambenih, seksualnih i nutritivnih bihevioralnih reakcija i emocija.

Krajnici su jedna od struktura SŽS-a na čijim neuronima se nalazi najveća gustoća receptora za spolne hormone, što objašnjava jednu od promjena u ponašanju životinja nakon bilateralne destrukcije tonzila – razvoj hiperseksualnosti.

Eksperimentalni podaci dobiveni na životinjama pokazuju da je jedna od važnih funkcija tonzila njihovo sudjelovanje u uspostavljanju asocijativnih veza između prirode podražaja i njegovog značenja: očekivanja zadovoljstva (nagrade) ili kazne za izvršene radnje. Provedba ove funkcije uključuje neuronske mreže tonzile, ventralni striatum, talamus i prefrontalni korteks.

Hipokampalne strukture

hipokampus zajedno sa zubatom vijugom subikulun) i olfaktorni korteks čine jednu funkcionalnu hipokampalnu strukturu limbičkog sustava, smještenu u medijalnom dijelu temporalnog režnja mozga. Brojne su bilateralne veze između sastavnica ove strukture.

Zupčasti girus prima svoje glavne aferentne signale iz olfaktornog korteksa i šalje ih u hipokampus. S druge strane, olfaktorni korteks, kao glavni prolaz za primanje aferentnih signala, prima ih iz različitih asocijativnih područja moždane kore, hipokampalnog i cingularnog girusa. Hipokampus prima već obrađene vizualne signale iz ekstrastrijatnih područja korteksa, slušne signale iz temporalnog režnja, somatosenzorne signale iz postcentralnog girusa i informacije iz polisenzornih asocijativnih područja korteksa.

Strukture hipokampusa također primaju signale iz drugih područja mozga - matičnih jezgri, raphe jezgre i plavičaste mrlje. Ovi signali obavljaju pretežno modulatornu funkciju u odnosu na aktivnost neurona hipokampusa, prilagođavajući je stupnju pažnje i motivacije koji su ključni za procese pamćenja i učenja.

Eferentne veze hipokampusa organizirane su tako da prate uglavnom ona područja mozga s kojima je hipokampus povezan aferentnim vezama. Dakle, eferentni signali hipokampusa idu uglavnom do asocijacijskih područja temporalnog i frontalnog režnja mozga. Za obavljanje svojih funkcija hipokampalne strukture trebaju stalnu razmjenu informacija s korteksom i drugim moždanim strukturama.

Jedna od posljedica bilateralne bolesti medijalnog dijela temporalnog režnja je razvoj amnezije - gubitak pamćenja s naknadnim smanjenjem inteligencije. Istodobno, najteža oštećenja pamćenja opažaju se kada su oštećene sve strukture hipokampusa, a manje izražene - kada je oštećen samo hipokampus. Iz ovih opažanja zaključeno je da su strukture hipokampusa dio struktura mozga, uključujući medijalni halamus, kolinergičke neuronske skupine baze frontalnih režnjeva, amigdalu, koji igraju ključnu ulogu u mehanizmima pamćenja i učenje.

Posebnu ulogu u provedbi mehanizama pamćenja u hipokampusu ima jedinstveno svojstvo njegovih neurona da održavaju stanje ekscitacije i sinaptičkog prijenosa signala dugo vremena nakon što su aktivirani bilo kakvim utjecajima (ovo se svojstvo naziva posttetanično potenciranje). Posttetanično potenciranje, koje osigurava dugotrajnu cirkulaciju informacijskih signala u zatvorenim neuralnim krugovima limbičkog sustava, jedan je od ključnih procesa u mehanizmima formiranja dugotrajnog pamćenja.

Hipokampalne strukture igraju važnu ulogu u učenju novih informacija i njihovom pohranjivanju u pamćenje. Informacije o ranijim događajima pohranjuju se u memoriju nakon oštećenja ove strukture. Istodobno, hipokampalne strukture igraju ulogu u mehanizmima deklarativnog ili specifičnog pamćenja događaja i činjenica. O mehanizmima nedeklarativnog pamćenja (pamćenja za vještine i lica) u više uključeni su bazalni gangliji, cerebelum, motorni korteks i temporalni korteks.

Dakle, strukture limbičkog sustava uključene su u provedbu tako složenih funkcija mozga kao što su ponašanje, emocije, učenje, pamćenje. Funkcije mozga organizirane su na takav način da što je funkcija složenija, to su neuronske mreže uključene u njezinu organizaciju razgranatije. Iz ovoga je očito da je limbički sustav samo dio struktura središnjeg živčanog sustava koje su važne u mehanizmima složenih moždanih funkcija, te doprinosi njihovoj provedbi.

Dakle, u formiranju emocija kao stanja koja odražavaju naš subjektivni odnos prema trenutnim ili prošlim događajima, razlikuju se mentalne (doživljaj), somatske (geste, mimika) i vegetativne (vegetativne reakcije) komponente. Stupanj očitovanja ovih komponenti emocija ovisi o većoj ili manjoj uključenosti u emocionalne reakcije moždanih struktura uz čije sudjelovanje se ostvaruju. To uvelike ovisi o tome koja je skupina jezgri i struktura limbičkog sustava u najvećoj mjeri aktivirana. Limbički sustav djeluje u organizaciji emocija kao neka vrsta dirigenta, pojačavajući ili slabeći težinu jedne ili druge komponente emocionalne reakcije.

Uključivanje u reakcije struktura limbičkog sustava povezanih s moždanom korom pojačava mentalnu komponentu emocija u njima, a uključenost struktura povezanih s hipotalamusom i samog hipotalamusa kao dijela limbičkog sustava pojačava autonomnu komponentu emocionalnog reakcija. Istovremeno, funkcija limbičkog sustava u organizaciji emocija kod čovjeka je pod utjecajem kore prednjeg režnja mozga, koja djeluje korektivno na funkcije limbičkog sustava. Inhibira manifestaciju pretjeranih emocionalnih reakcija povezanih sa zadovoljstvom najjednostavnijih biološke potrebe i, očito, doprinosi nastanku emocija povezanih s provedbom društvenih odnosa i kreativnosti.

Strukture limbičkog sustava, izgrađene između dijelova mozga koji su izravno uključeni u formiranje viših mentalnih, somatskih i vegetativnih funkcija, osiguravaju njihovu koordiniranu provedbu, održavanje homeostaze i bihevioralne reakcije usmjerene na očuvanje života pojedinca i vrsta.

LIMBIČKI SUSTAV I RETIKULARNA FORMACIJA

Strukture limbičkog sustava

Retikularna formacija mozga

Pitanje 1

Strukture limbičkog sustava

Limbički sustav je dobio ime po latinska riječ limbus –

rub ili granica.

Definicija_1

limbički sustavje skup subkortikalnih i kortikalnih strukturamozak, koji pokriva Gornji dio moždano deblo.

Prvu karakterizaciju ove strukture dao je francuski fiziolog Paul Broca (1878). Razmatrao je filogenetski stara područja mozga smještena oko moždanog debla i nazvao ga "veliki limbički režanj". Kasnije se ovo područje počelo označavati kao "olfaktivni mozak", što ne odražava vodeću funkciju ove strukture u organizaciji složenih ponašanja.

Njušni mozak je filogenetski najstariji dio prednjeg mozga, koji je nastao u vezi s razvojem njuha. Na primjer, kod riba je olfaktorni mozak gotovo u potpunosti prednji mozak. Kod sisavaca ovo područje prednjeg mozga prelazi u podložnost korteksu hemisfera i istiskuje se na donju i medijalnu površinu hemisfera prednjeg mozga. U olfaktornom mozgu uvjetno se razlikuju periferni i središnji dijelovi.

Periferni dio uključuje strukture drevne kore (paleokerteks):

mirisna žarulja ( bulbus olfactorius)

mirisni trakt ( tractus olfactorius)

mirisni trokut ( trigonum olfactorium)

prednja perforirana supstanca ( substantia perforata anterior)

Središnji dio uključuje strukture stare kore (arhiokorteks):

zasvođena vijuga ( girusbludnica)

nazubljeni girus ( gyrus dentatus)

hipokampus ( hipokampus)

amigdala ( corpus amygdaloideum)

mamilarna tijela ( corpus mamillare)

Identifikacija uloge ovih formacija u regulaciji vegetativno-visceralnih funkcija dovela je do pojave pojma "visceralni mozak" (Paul McLean, 1949.). Daljnje usavršavanje anatomskih i funkcionalnih značajki te fiziološke uloge ovih struktura dovelo je do upotrebe definicije - "limbički sustav".

Zasvođeni girus ima prstenasti oblik, ide oko corpus callosum i nalazi se na medijalnoj površini cerebralnih hemisfera. Zasvođena vijuga sastoji se od tri dijela: cingularne vijuge, istmusa i parahipokampalnog vijuga. Cingulate gyrus je odozgo ograničen cingulatnim sulkusom, a odozdo sulkusom corpus callosuma. Iza, na razini parijetalno-okcipitalnog sulkusa, cingulatni sulkus prelazi u istmus forniksa, koji prelazi u gyrus hipokampusa. Hipokampalni girus, ili parahipokampalni girus, u prednjoj perforiranoj supstanci, savija se u obliku kuke (kortikalno središte olfaktornog analizatora).

Slika 1 - Glavne strukture limbičkog sustava

Hipokampus (Amonov rog) je parna tvorevina u mozgu kralježnjaka, koja je glavni dio arhiokorteksa – stare kore i limbičkog sustava sisavaca. Hipokampus se prvi put pojavio kod plućnjaka i beznogih vodozemaca. Hipokampus vodozemaca izgrađen je na vrhu hipotalamusa, gmazovi su razvili veze između hipokampusa i hipotalamusa, a sisavci su razvili veze s kompleksom amigdale bazalnih ganglija mozga. Kao rezultat razvoja arhiokorteksa nastao je limbički sustav.

Zupčasti girus je uvijeni dio temporalnog korteksa koji se nalazi uz hipokampalni sulkus. Amigdala je skupina jezgri koje se nalaze unutar temporalnog režnja mozga, a povezane su s bazalnim ganglijima i limbičkim sustavom. Mamilarna tijela su sustav debelih mijeliniziranih vlakana i nuklearnih tvorevina koje su dio hipotalamusa diencefalona i limbičkog sustava. Mamilarna tijela primaju vlakna iz cerebralnog korteksa i malog mozga i imaju inhibicijski učinak na strukture limbičkog sustava.

Trezor ( forniks) je struktura koja povezuje hipokampus s tijelima sise. Sastoji se od dva lučna niza, ima stupove, tijelo, dvije noge i komisuru koja povezuje noge svoda. Svaka noga se spušta i prelazi u rub hipokampusa.

Osim ovih struktura, limbički sustav trenutno uključuje hipotalamus i retikularnu formaciju srednjeg mozga.

Limbički sustav je kružni aferentni ulazi provodi se iz različitih područja mozga, kroz hipotalamus, retikularnu formaciju i vlakna olfaktornog živca, koji se smatraju glavnim izvorima njegove ekscitacije. Eferentni izlazi iz limbičkog sustava provode se kroz hipotalamus do autonomnih i somatskih centara moždanog debla i leđna moždina.

Slika 2 - Shema glavnih unutarnjih veza limbičkog sustava.

A - Peipets krug, B - Naut krug; GT/MT - mamilarna tijela hipotalamusa, SM - srednji mozak (prema V.M. Smirnovu)

Značajka limbičkog sustava je da između njegovih struktura postoje jednostavne dvosmjerne veze i složeni putovi koji tvore mnoge zatvorene krugove. Takva organizacija stvara uvjete za dugotrajnu cirkulaciju iste pobude u sustavu - reverberaciju pobude, a time služi održavanju jedinstvenog stanja u njemu i nametanju tog stanja ostalim moždanim sustavima.

Danas su dobro poznate veze između moždanih struktura koje organiziraju krugove koji imaju svoje funkcionalne specifičnosti. To uključuje Peipets krug(hipokampus - mastoidna tijela - prednje jezgre talamusa - kora cingularnog girusa - parahipokampalni girus - hipokampus). Ovaj krug ima veze s procesima pamćenja i učenja. Još jedan krug krug nauta(bademasto tijelo - hipotalamus - mezencefalne strukture - amigdala) regulira agresivno-obrambene, prehrambene i spolne oblike ponašanja.

Pitanje_2

Retikularna formacija mozga

Retikularna formacija(lat. retikulum- rešetka, formatio- formacija) je dio moždanog debla koji se sastoji od difuzne nakupine neurona s razgranatim aksonima i dendritima, koji predstavljaju jedan kompleks. Retikularna formacija aktivira koru velikog mozga i kontrolira refleksnu aktivnost leđne moždine. Ova mreža neurona nalazi se u najvećem dijelu moždanog debla. Potječe iz donjeg dijela produžene moždine i proteže se do jezgri talamusa.

Slika 3 - Retikularna formacija u strukturi mozga

Pojam "retikularna formacija" uveo je njemački anatom i histolog Otto Deiters. Opisao je mrežastu formaciju koja se nalazi u središnjim dijelovima moždanog debla (možda oblongata i srednji mozak, vidni tuberkuli). U retikularnoj formaciji razlikuju se dva morfološka dijela - "bijela" retikularna formacija (s prevladavanjem mijeliniziranih vlakana) i "siva" retikularna formacija (sastoji se od stanica i slabo mijeliniziranih vlakana). RF čine skupine malih, srednjih i velikih multipolarnih interkalarnih neurona s različitim obrascima grananja dendrita i aksona koji sadrže različite neurotransmitere. Difuzno smješteni elementi zamijenjeni su područjima pojedinačnih nuklearnih nakupina.

Neurone retikularne formacije karakterizira veliki broj aferentnih veza koje dolaze iz osjetnih formacija. Njihovi se procesi šalju u cerebralni korteks, u jezgre različitih dijelova mozga i malog mozga. Uzlazne projekcije osiguravaju aktivirajući učinak retikularne formacije na više centre živčanog sustava. Silazni projekcijski putevi retikularne formacije smatraju se sustavom koji inhibira aktivnost temeljnih centara. Važna značajka retikularne formacije je postojanje velikog broja retikularnih neurona koji istovremeno šalju velike aksone u leđnu moždinu i talamus. Glavni volumen projekcija predstavljaju vlakna retikulospinalnog trakta, koja inhibiraju aktivnost motornih neurona leđne moždine. Glavni medijatori retikularne formacije: acetilkolin, norepinefrin, dopamin, serotonin.

Otkriće funkcije retikularne formacije pripisuje se Giuseppeu Moruzziju i Horaceu Magounu. Ti su istraživači 1949. godine otkrili da se tijekom električne stimulacije retikularne formacije, kod pokusnih životinja pod anestezijom, aktivnost EEG valova spavanja zamjenjuje valnom aktivnošću budnosti.

Retikularnoj formaciji pripisuje se sudjelovanje u percepciji boli, agresivnom i seksualnom ponašanju.

- najširi skup, koji je morfofunkcionalna asocijacija sustava. Nalaze se u različitim dijelovima mozga.

Razmotrite funkcije i strukturu limbičkog sustava u donjem dijagramu.

Struktura sustava

Limbički sustav uključuje:

limbičke i paralimbičke tvorevine
prednje i medijalne jezgre talamusa
medijalni i bazalni dijelovi strijatuma
hipotalamus
najstariji dijelovi subkore i plašta
cingularna vijuga
nazubljeni girus
hipokampus (morski konjić)
septum (pregrada)
amigdalna tijela.

Postoje 4 glavne strukture limbičkog sustava u diencefalonu:

habenularne jezgre (leash jezgre)
talamus
hipotalamus
mastoidna tijela.

glavne funkcije limbičkog sustava

Povezanost s emocijama

Limbički sustav odgovoran je za sljedeće aktivnosti:

senzualan
motivacijski
vegetativni
endokrini

Ovdje se mogu dodati i instinkti:

hrana
spolni
obrambeni

Interakcija s neokorteksom

Oduzimanje dijela sustava dovodi do psihičke inercije. Nagon vodi do psihičke hiperaktivnosti. Jačanje aktivnosti amigdale pokreće načine za izazivanje ljutnje. Ove metode regulira hipokampus. Sustav pokreće prehrambeno ponašanje i budi osjećaj opasnosti. Ova ponašanja reguliraju i limbički sustav i hormoni. Hormone pak proizvodi hipotalamus. Ova kombinacija u velikoj mjeri utječe na vitalnu aktivnost kroz regulaciju funkcioniranja autonomnog živčanog sustava. Njegovo značenje se široko naziva visceralni mozak. Određuje senzorno-hormonsku aktivnost životinje. Takva aktivnost praktički nije podložna regulaciji mozga ni kod životinja, a još više kod ljudi. Ovo pokazuje odnos između emocija i limbičkog sustava.

Funkcije sustava

Limbički sustav također obavlja sljedeću značajnu funkciju - verbalno pamćenje događaja i stečenog iskustva, vještina i znanja. Sve ovo izgleda kao kompleks efektorskih struktura.

Definira:

senzualno raspoloženje osobe
njegovu motivaciju za rad
ponašanje
procesi stjecanja znanja i pamćenja.

Prekršaji i njihove posljedice

Nedostaci u njegovim aktivnostima dovode do:

ozljeda mozga
neuroinfekcije i intoksikacije
vaskularne patologije
endogene psihoze i neuroze.

Sve ovisi o tome koliko je poraz bio značajan, kao io ograničenjima. Sasvim stvarno:

epileptička konvulzivna stanja
automatizama
promjene svijesti i raspoloženja
derealizacija i depersonalizacija
slušne halucinacije
okusne halucinacije
mirisne halucinacije.

dopamin
norepinefrin
serotonina.

Limbički sustav ih ima u ogromnim količinama. Manifestacija živčanih i mentalnih bolesti povezana je s uništavanjem njihove ravnoteže.

LIMBIČKI SUSTAV(sin.: visceralni mozak, limbički režanj, limbički kompleks, timencefalon) - kompleks struktura završnog, srednjeg i srednjeg dijela mozga koji čine supstrat za manifestaciju najopćenitijih stanja organizma (spavanje, budnost, emocije, motivacija i dr.). Pojam "limbički sustav" uveo je P. McLane 1952. godine.

Ne postoji konsenzus o točnom sastavu struktura koje čine L. s. Većina istraživača, posebno, smatra hipotalamus (vidi) kao samostalno obrazovanje, ističući ga iz L. s. Međutim, ova je dodjela uvjetna, budući da se na hipotalamusu događa konvergencija utjecaja koji proizlaze iz struktura uključenih u regulaciju različitih autonomnih funkcija i formiranje emocionalno obojenih reakcija ponašanja. Komunikacija funkcija L. sa. djelovanjem unutarnjih organa dalo je povoda nekim autorima da čitav ovaj sustav struktura nazovu "visceralnim mozgom", ali taj pojam samo djelomično odražava funkciju, značenje sustava. Stoga većina istraživača koristi termin "limbički sustav", čime ističu da su sve strukture ovog kompleksa filogenetski, embriološki i morfološki povezane s Brocinim velikim limbičkim režnjem.

Glavni dio L. sa. čine strukture povezane s drevnom, starom i novom korteksom, smještene uglavnom na medijalnoj površini moždanih hemisfera, te brojne subkortikalne formacije blisko povezane s njima.

U početnoj fazi razvoja kralješnjaka, strukture L. s. osigurao sve najvažnije reakcije tijela (prehrambene, orijentacijske, obrambene, seksualne). Ove reakcije nastale su na temelju prvog daljinskog osjeta – mirisa. Stoga je osjetilo mirisa (vidi) djelovalo kao organizator mnogih integralnih funkcija tijela, kombinirajući i morfol, njihovu osnovu - strukturu završnog, srednjeg i srednjeg dijela mozga (vidi).

L. s. - složeno ispreplitanje uzlaznih i silaznih staza, tvoreći unutar ovog sustava skup zatvorenih koncentričnih krugova različitih promjera. Od njih se mogu razlikovati sljedeći krugovi: amigdaloidna regija - terminalna traka - hipotalamus - amigdaloidna regija; hipokampus - forniks - septalna regija - mamilarna (mastoidna, T.) tijela - mastoidno-talamički snop (Vic d'Azira) - talamus - cingularni girus - cingularni snop - hipokampus (Peypsov krug, sl. 1).

Uzlazni putovi L. s. nedovoljno anatomski proučen. Poznato je da uz klasične osjetne putove postoje i oni difuzni koji ne idu u sklopu medijalne petlje. Silazni putevi HP-a, povezujući ga s hipotalamusom, retikularnom formacijom (vidi) srednjeg mozga i drugim strukturama moždanog debla, prolaze uglavnom kao dio medijalnog snopa prednjeg mozga, završne (terminalne, t.) trake i forniks. Vlakna koja idu iz hipokampusa (vidi), završavaju hl. arr. u području bočnog dijela hipotalamusa, u lijevku, preoptičkoj zoni i mamilarnim tijelima.

Morfologija

Pm. uključuje olfaktorne lukovice, olfaktorne noge, koje prolaze u odgovarajuće traktove, olfaktorne tuberkule, prednju perforiranu supstancu, Brocin dijagonalni snop, koji ograničava prednju perforiranu supstancu straga, i dva olfaktorna vijuga - lateralni i medijalni s odgovarajućim prugama. Sve ove strukture objedinjene su zajedničkim nazivom "olfaktorni režanj".

Na medijalnoj površini mozga do L. s. uključuju prednji dio moždanog debla i međuhemisferne priraslice, okružene velikim arkuatnim vijugom, čiju dorzalnu polovicu zauzima cingularna vijuga, a ventralnu polovicu parahipokampalni vijug. Iza, cingulat i parahipokampalni girus formiraju retrosplenijsku regiju ili prevlaku (istmus). Sprijeda, između prednje-donjih krajeva ovih vijuga, nalazi se korteks stražnje orbitalne površine frontalnog režnja, prednjeg dijela inzule i pola temporalnog režnja. Parahipokampalni girus treba razlikovati od hipokampalne tvorevine koju čini tijelo hipokampusa, dentatnog girusa ili nazubljene fascije, gotovo kalozalnog ostatka starog korteksa i, prema nekim autorima, subikuluma i presubikuluma (tj. baza i predbazement hipokampusa).

Parahipokampalni girus se dalje dijeli na sljedeća tri dijela: 1. Kruškoliko područje (area piriformis), koje u makromatici tvori kruškoliki režanj (lobus piriformis), koji zauzima najveći dio kuke (uncus). Podijeljen je, pak, na periamigdaloidnu i prepiriformnu regiju: prva prekriva nuklearnu masu amigdaloidne regije i vrlo je slabo odvojena od nje, druga se spaja sprijeda s lateralnim olfaktornim vijugom. 2. Entorhinalna regija (area entorhinalis), koja zauzima srednji dio vijuge ispod i iza kuke. 3. Subikularne i presubikularne regije smještene između entorijalnog korteksa, hipokampusa i retrosplenijske regije i zauzimaju medijalnu površinu gyrusa.

Subkalozalni (paraterminalni, t.) girus, zajedno s rudimentarnim prednjim hipokampusom, septalnim jezgrama i sivim prekomisuralnim formacijama, ponekad se naziva septalna regija, kao i pre- ili parakomisuralna regija.

Od formiranja nove kore do L. stranice. neki istraživači nose svoje temporalne i frontalne odjele i srednju (frontalnu i temporalnu) zonu. Ova zona nalazi se između prepiriformnog i periamigdaloidnog korteksa, s jedne strane, i orbitofrontalnog i temporopolarnog, s druge strane. Ponekad se naziva orbito-insulotemporalni korteks.

Filogeneza

Sve tvorevine mozga koje čine L. s. pripadaju njegovim filogenetski najstarijim područjima i stoga se mogu naći kod svih kralježnjaka (slika 2).

Evolucija limbičkih struktura kod brojnih kralježnjaka usko je povezana s evolucijom olfaktornog analizatora i onih moždanih struktura koje primaju impulse iz olfaktornog bulbusa. Kod nižih kralježnjaka (ciklostoma, riba, vodozemaca i gmazova) prvi akceptori takvih mirisnih impulsa su septalna i amigdaloidna regija, hipotalamus, kao i stare, drevne i intersticijske regije korteksa. Već u najranijim fazama evolucije te su strukture bile usko povezane s jezgrama donjeg moždanog debla i obavljale su najvažnije integrativne funkcije, koje su tijelu omogućavale odgovarajuću prilagodbu uvjetima okoliš.

U procesu evolucije, zbog izrazito intenzivnog rasta neokorteksa, neostrijatuma i specifičnih jezgri talamusa, relativni (ali ne i apsolutni) razvoj limbičkih struktura je nešto smanjen, ali nije prestao. Doživjeli su samo nek-ry morfol i topografske promjene. Tako, na primjer, u nižih kralježnjaka, archistriatum, ili amigdala, zauzima gotovo srednji položaj u području telencefalona, u tobolčarima se nalazi na dnu temporalnog roga lateralnog ventrikula, a kod većine sisavaca se pomiče do temporalnog kraja roga bočne klijetke, poprimajući oblik badema, po čemu je nazvan krajnik. Kod ljudi ova struktura zauzima područje pola temporalnog režnja.

Septalna regija kod svih životinja, osim kod primata, je opsežan dio telencefalona, koji čini medijalnu površinu hemisfera. Kod ljudi je cijela nuklearna masa septalne regije pomaknuta u ventralnom smjeru, pa stoga superomedijalni zid lateralnog ventrikula ne formiraju ganglijski elementi mozga, već neka vrsta filma - prozirni septum (septum pellucidum).

Drevne formacije kore u procesu evolucije doživjele su tako ozbiljne promjene da su se od površinskih struktura poput plašta pretvorile u zasebne diskretne formacije najbizarnijih oblika. Tako je stara kora poprimila oblik roga i postala poznata kao amonov rog, drevna i međuprostorna područja kore pretvorila su se u olfaktornu kvržicu, prevlaku i korteks piriformne vijuge.

Tijekom evolucije ušle su limbičke strukture bliska veza s mlađim moždanim formacijama, omogućujući visoko organiziranim životinjama suptilniju prilagodbu sve složenijim i stalno promjenjivim uvjetima postojanja.

Citoarhitektonika kore limbičkog sustava

Drevnu koru (paleokorteks), prema I. N. Filimonovu, karakterizira primitivno izgrađena kortikalna ploča, koja je nejasno odvojena od podkortikalnih klastera stanica. Sastoji se od kruškolikog područja, olfaktornog tuberkula, dijagonalnog područja i bazalnog dijela septuma. Na vrhu molekularnog sloja drevnog korteksa nalaze se aferentna vlakna, u drugim kortikalnim područjima koja prolaze u bijeloj tvari ispod korteksa. Stoga korteks nije tako jasno odvojen od subkorteksa. Ispod vlaknastog sloja nalazi se molekularni sloj, zatim sloj divovskih polimorfnih stanica, još dublje - sloj piramidalnih stanica s cističnim dendritima u bazi stanice (cvjetne stanice) i, na kraju, duboki sloj polimorfnih stanica.

Stara kora (archicortex) ima lučni oblik. Okružujući corpus callosum i fimbriju hipokampusa, dolazi u dodir s prednje strane svojim stražnjim krajem s periamigdaloidom, a svojim prednjim krajem s dijagonalnim regijama drevnog korteksa. Stari korteks uključuje formaciju hipokampusa i subikularnu regiju. Stara se kora razlikuje od stare potpunim odvajanjem kortikalne ploče od temeljnih formacija, a od nove jednostavnijom strukturom i odsutnošću karakteristične podjele na slojeve.

Interkorteks je područje korteksa koje odvaja novi korteks od starog (periarhokortikalnog) i starog (peripaleokortikalnog).

Kortikalna ploča periarhikortikalne zone, koja cijelim dijelom odvaja staru koru od nove, podijeljena je u tri glavna sloja: vanjski, srednji i unutarnji. Intersticijski korteks ovog tipa uključuje presubikularnu, entorhinalnu i peritektalnu regiju. Potonji je dio cingularnog girusa i u izravnom je kontaktu sa suprakalozalnim rudimentom hipokampusa.

Peripaleokortikalna ili prijelazna inzularna zona okružuje stari korteks, odvajajući ga od novog korteksa i spaja se iza periarhokortikalne zone. Sastoji se od niza polja koja čine uzastopni ali diskontinuirani prijelaz iz stare u novu koru i zauzimaju vanjsku donju površinu otočne kore.

U literaturi se često može susresti i druga klasifikacija kortikalnih struktura L. stranice - s citoarhitektonskog gledišta. Tako Vogt (S. Vogt) i O. Vogt (1919) zajedno nazivaju arhi- i paleokorteks alokorteksom ili heterogenim korteksom. K. Brod May (1909.), Rose (M. Rose, 1927.) i Rose (J. E. Rose, 1942.) nazivaju se limbička, retrosplenijalna i neka druga područja (npr. otočići) koja tvore intermedijarni korteks između neokorteksa i alokorteksa. mezokorteks. IN Filimonov (1947) naziva intermedijarni korteks paraalokorteks (jukstallokorteks). Pribram, Kruger (K. N. Pribram, L. Kruger, 1954), Kaada (B. R. Kaada, 1951) mezokorteks smatraju samo dijelom paraalokorteksa.

Subkortikalne strukture. Subcrustal obrazovanja L. str. uključeni su bazalni gangliji, nespecifične jezgre talamusa, hipotalamus, uzica i, prema nekim autorima, retikularna formacija srednjeg mozga.

neurokemija

Na temelju podataka dobivenih posljednjih desetljeća uz pomoć histokemijskih, istraživačkih metoda, uglavnom metode fluorescentne mikroskopije, pokazalo se da su gotovo sve strukture L. s. prihvaćaju završetke neurona koji izlučuju različite biogene amine (tzv. monoaminergički neuroni). Tijela ovih neurona leže u području donjeg moždanog debla. U skladu s izlučenim biogenim aminom razlikuju se tri tipa monoaminergičkih neuronskih sustava - dopaminergički (Sl. 4), noradrenergički (Sl. 5) i serotonergički. Prvi ima tri staze.

1. Nigroneo-striatal počinje u substantia nigra i završava na stanicama caudatus nucleusa i putamena. Svaki neuron ovog puta ima mnogo završetaka (do 500 000) s ukupnom duljinom procesa do 65 cm, što omogućuje trenutačno djelovanje na veliki broj neostrijatalnih stanica. 2. Mezolimbička počinje u ventralnoj regiji tegmentuma srednjeg mozga i završava na stanicama olfaktornog tuberkula, septalne i amigdaloidne regije. 3. Tubero-infundibular polazi iz prednjeg dijela arkuatnog nukleusa hipotalamusa i završava na stanicama eminentia mediana. Svi ovi putovi su mononeuronski i ne sadrže sinaptičke sklopke.

Uzlazne projekcije noradrenergičkog sustava prikazane su na dva načina: dorzalno i ventralno. Dorzalni polazi od plave pjege, a ventralni od lateralne retikularne jezgre i crvenog nuklearno-spinalnog trakta. Protežu se prema naprijed i završavaju na stanicama hipotalamusa, preoptičke regije, septalne i amigdaloidne regije, olfaktornog tuberkula, olfaktornog bulbusa, hipokampusa i neokorteksa.

Uzlazne projekcije serotonergičkog sustava polaze od jezgri raphe srednjeg mozga i retikularne formacije tegmentuma. Protežu se prema naprijed zajedno s vlaknima medijalnog snopa prednjeg mozga, odajući mnoge kolaterale u tegmentalnu regiju na granici diencefalona i srednjeg mozga.

Shat i Lyois (G. C. D. Shute, P. R. Lewis, 1967.) pokazali su da u L. s. postoji veliki broj tvari povezanih s metabolizmom acetilkolina; trasirali su jasne kolinergičke putove od retikularnih i tegmentalnih jezgri moždanog debla do mnogih tvorevina prednjeg mozga, a prije svega do limbičkih, tzv. dorzalnim i ventralnim tegmentalnim putovima, izravno ili s jednim ili dva sinaptička prekidača dopiru do mnogih talamo-hipotalamusnih jezgri, struktura strijatuma, amigdaloidnih i septalnih regija, olfaktornih formacija, hipokampusa i novog korteksa.

U HP-u, posebno u olfaktornim strukturama, nalazi se mnogo glutamina, asparaginske i gama-aminobutirne kiseline, što može svjedočiti o posredničkoj funkciji ovih tvari.

L. s. sadrži značajnu količinu biološki aktivnih tvari koje pripadaju skupini enkefalina i endorfina. Većina ih se nalazi u striatumu, amigdali, uzici, hipokampusu, hipotalamusu, talamusu, interpedunkularnoj jezgri i drugim strukturama. Samo u tim strukturama nalaze se receptori, koji percipiraju djelovanje tvari ove skupine - tzv. opijatnih receptora [Snyder (S. I. Snyder), 1977].

Godine 1976. Weindl i sur. (A. Weindl) utvrđeno je da, osim hipotalamusa, septalna i amigdaloidna regija, te dijelom talamus, sadrže neurone koji su sposobni lučiti neuropeptide poput vazopresina itd.

Fiziologija

Kombinirajući formiranje završnog, srednjeg i srednjeg dijela mozga, L. s. osigurava formiranje najopćenitijih funkcija tijela, koje se ostvaruju kroz cijeli niz pojedinačnih ili povezanih privatnih reakcija. U strukturama L. s. dolazi do međudjelovanja eksteroceptivnih (auditivnih, vidnih, olfaktornih i dr.) i interoceptivnih utjecaja. Čak i uz najprimitivniji utjecaj na gotovo sve strukture L. s. (mehanički, kemijski, električni) može se otkriti niz izoliranih jednostavnih ili fragmentarnih odgovora, koji se razlikuju po ozbiljnosti i latentnom razdoblju ovisno o tome koja je struktura nadražena. Često se zamjećuju vegetativne reakcije poput salivacije, piloerekcije, defekacije i dr., promjene u radu dišnog, kardiovaskularnog i limfnog sustava, promjene u reakciji zjenica, termoregulacije i dr. Trajanje ovih reakcija ponekad je vrlo značajno, što ukazuje na uključivanje u rad i pojedinog endokrinog aparata. Često se takve autonomne reakcije promatraju zajedno s koordiniranim motoričkim manifestacijama (npr. žvakanje, gutanje i drugi pokreti).

Uz vegetativne reakcije L. s. određuje vestibulosomatske funkcije, kao i takve somatske reakcije kao što su posturalne i toničke i glasovne. Očigledno je L. s. treba promatrati kao središte integracije vegetativnih i somatskih komponenti reakcija hijerarhijski više razine - emocionalna i motivacijska stanja, spavanje, orijentacijsko-istraživačka aktivnost itd. Ovi složene reakcije očituju se kod životinja ili ljudi kada iritiraju dobro definirane strukture HP-a. Dokazano je da iritacija ili destrukcija amigdale, septuma, frontotemporalnog korteksa, hipokampusa i drugih dijelova limbičkog sustava može dovesti do pojačanja ili, obrnuto, slabljenja reakcija pribavljanja hrane, obrambenih i seksualnih reakcija. Posebno je evidentno u tom smislu destrukcija temporalnog, orbitalnog i inzularnog korteksa, amigdale i pripadajućeg dijela cingulate gyrusa, uzrokujući nastanak tzv. Klüver-Bucyjev sindrom, u kojem je smanjena sposobnost životinja da procjenjuju svoje unutarnje stanje, te korisnost ili štetnost vanjski podražaji. Životinje nakon takve operacije postaju pitome; stalno ispitujući okolne predmete, neselektivno grabe sve što naiđe, gube strah čak i od vatre i, čak i opekli, nastavljaju je dirati (javlja se tzv. vizualna agnozija). Često postaju hiperseksualni izrazi, pokazujući seksualne reakcije čak iu odnosu na životinje druge vrste. Mijenja se i njihov odnos prema hrani.

Bogatstvo odnosa unutar L. s. definira i drugu stranu emocionalne aktivnosti - mogućnost značajnog jačanja emocije, trajanje njezine dedukcije i često njezin prijelaz u stagnirajuće stanje. Peips (J. W. Papez), na primjer, smatra da je emocionalno stanje rezultat kruženja ekscitacija kroz strukture HP. od hipokampusa kroz mamilarna tijela (vidi) i prednje jezgre talamusa do cingularnog girusa, a potonji je, po njegovom mišljenju, prava receptivna zona doživljene emocije. Međutim, emocionalno stanje koje se očituje ne samo subjektivno, već također pridonosi jednoj ili drugoj svrhovitoj aktivnosti, tj. odražava jednu ili drugu motivaciju životinje, pojavljuje se, očito, tek kada se uzbuđenje iz limbičkih struktura proširi na novi korteks, i to prije svega u njegovim frontalnim regijama (slika 6). Bez sudjelovanja novog korteksa, emocija je manjkava; gubi svoj biol, smisao i pojavljuje se kao laž.

Motivacijska stanja životinja koja nastaju kao odgovor na električnu stimulaciju hipotalamusa i s njom su usko povezana limbičke formacije, bihevioralno se mogu očitovati u svoj svojoj prirodnoj složenosti, tj. u obliku bijesa i organiziranih reakcija napada na drugu životinju ili, obrnuto, u obliku obrambenih reakcija i izbjegavanja neugodnog podražaja ili bježanja od napadača. životinja. Osobito je zapaženo sudjelovanje L. s. u organizaciji ponašanja pri nabavi hrane. Dakle, bilateralno uklanjanje amigdale dovodi ili do dugotrajnog odbijanja životinja od hrane ili do hiperfagije. Kao što pokazuju K. V. Sudakov (1971), Noda (K. Noda) i sur. (1976), Paxinos (G. Paxinos, 1978), promjene u ponašanju pri nabavi hrane i reakcijama gašenja žeđi također se uočavaju u slučaju iritacije ili razaranja prozirnog septuma, piriformnog korteksa i nekih mezencefaličnih jezgri.

Uklanjanje amigdale i piriformnog korteksa dovodi do postupnog razvoja izraženog hiperseksualnog ponašanja, rez koji se može oslabiti ili ukloniti destrukcijom inferomedijalne jezgre hipotalamusa ili septalne regije.

Utjecaj na L. s. može dovesti do motivacijskih promjena visokog reda manifestira na razini zajednice. Emocionalna i motivacijska stanja životinja najizrazitije se očituju u njihovim reakcijama samoiritacije ili izbjegavanja nepovoljnog podražaja, kada su dejstvu izložene različite tvorbe HP-a.

Formiranje čina ponašanja na temelju bilo koje motivacije (vidi) započinje orijentacijsko-istraživačkom reakcijom (vidi). Potonji se, kako pokazuju eksperimentalni podaci, također ostvaruje uz obvezno sudjelovanje L. s. Utvrđeno je da je djelovanje indiferentnih podražaja koji izazivaju bihevioralnu reakciju budnosti popraćeno karakterističnim elektrografskim promjenama u strukturama HP. Dok se u cerebralnom korteksu bilježi desinkronizacija električne aktivnosti, u nekim strukturama HP-a, primjerice u amigdaloidnoj regiji, hipokampusu i piriformnom korteksu, dolazi do drugih promjena električne aktivnosti. U pozadini dovoljno smanjene aktivnosti otkrivaju se paroksizmalni bljeskovi visokofrekventnih oscilacija; u hipokampusu se bilježi polagani pravilni ritam s frekvencijom od 4-6 u 1 sek. Takva tipična reakcija za hipokampus događa se ne samo kod senzornih podražaja, već i kod izravne električne stimulacije retikularne formacije i bilo koje limbičke strukture, što dovodi do pojave bihevioralni odgovor tjeskoba ili tjeskoba.

Brojni pokusi pokazuju da slaba stimulacija limbičkih struktura u nedostatku određene emocionalne reakcije uvijek izaziva budnost ili orijentacijsko-istraživačku reakciju kod životinje. S orijentacijsko-istraživačkom reakcijom usko je povezana prepoznavanje signala koji su značajni za određenu situaciju od strane životinja u okolini i njihovo pamćenje. U provedbi ovih mehanizama orijentacije, učenja i pamćenja veliku ulogu imaju hipokampus i amigdaloidna regija. Uništavanje hipokampusa oštro prekida kratkoročno pamćenje (vidi). Tijekom stimulacije hipokampusa i neko vrijeme nakon nje, životinje gube sposobnost reagiranja na uvjetovane podražaje.

Wedge, opažanja pokazuju da bilateralno uklanjanje medijalne površine temporalnih režnjeva također uzrokuje ozbiljne poremećaje pamćenja. Pacijenti imaju retrogradnu amneziju, potpuno zaboravljaju događaje koji su prethodili operaciji. Osim toga, sposobnost pamćenja se pogoršava. Pacijent se ne može sjetiti imena b-tsy, u kojem se nalazi. Oštra patnja kratkotrajno pamćenje: pacijenti gube nit razgovora, ne mogu pratiti rezultat sportskih igara, itd. Kod životinja, nakon takve operacije, narušene su prethodno stečene vještine, pogoršava se sposobnost razvoja novih, osobito složenih.

Prema O. S. Vinogradovu (1975), glavna funkcija hipokampusa je registracija informacija, a prema M. L. Pigareva (1978), da daje reakcije na signale s malom vjerojatnošću pojačanja u slučajevima kada postoji nedostatak pragmatične informacije, tj. emocionalni stres.

L. s. usko povezana s mehanizmima spavanja (vidi). Hernandez-Peon (R. Hernandez-Peon) i dr. pokazalo je da kada injekcije malih doza acetilkolina ili antikolinesteraznih tvari u različite odjele H. p. životinje razvijaju san. Sljedeći odjeli HP-a posebno su učinkoviti u tom smislu: medijalna preoptička regija, medijalni snop prednjeg mozga, interpedunkularne jezgre, Bechterewove jezgre i medijalni dio pontinskog tegmentuma. Ove strukture čine tzv. hipnogeni limbičko-srednjomoždani krug. Ekscitacija struktura ovog kruga čini funkciju, blokadu uzlaznog aktivirajućeg utjecaja retikularne formacije mezencefalona na koru velikih hemisfera, koja definira stanje budnosti. Istodobno je pokazano da do spavanja može doći kada se acetilkolin i antikolinesterazne tvari apliciraju na gornje tvorevine HP-a: prepiriformne i periamigdaloidne regije, olfaktorni tuberkuloz, striatum i kortikalna područja HP-a, smještena na prednjoj i medijalnoj površini. hemisfera mozga Isti se učinak može postići stimuliranjem moždane kore, osobito njegovih prednjih dijelova.

Karakteristično je da destrukcija medijalnog prednjeg moždanog snopa u preoptičkoj regiji sprječava razvoj sna uzrokovanog kem. iritacija uzvodnih odjela H. s. i moždane kore.

Neki autori [Winter (P. Winter) et al., 1966; Robinson (W. W. Robinson), 1967.; Delius (J. D. Delius), 1971] smatraju da je u L. s. nalaze se tzv komunikacijski centri životinja (njihove vokalne manifestacije), u jasnoj korelaciji s njihovim ponašanjem prema srodnicima. Ove centre tvore strukture amigdaloidne, septalne i preoptičke regije, hipotalamusa, olfaktornog tuberkula, nekih jezgri talamusa i tegmentuma. Robinson (1976) je sugerirao da osoba ima dva centra za govor. Prvi, filogenetski stariji, nalazi se u L. s.; usko je povezan s motivacijsko-emocionalnim čimbenicima i pruža signale s niskom količinom informacija. Ovim centrom upravlja drugi - najviši centar, smješten u novom korteksu i povezan s dominantnom hemisferom.

L.-ovo sudjelovanje sa. u formiranju složenih integrativnih funkcija tijela potvrđuju podaci ankete psihički bolesnih pacijenata. Tako su, na primjer, senilne psihoze praćene jasnim degenerativnim promjenama u septalnim i amigdaloidnim regijama, hipokampusu, luku, medijalnim dijelovima talamusa, entorinalnim, temporalnim i frontalnim područjima korteksa. Osim toga, u strukturama L. s. kod pacijenata sa shizofrenijom nalaze veliku količinu dopamina, norepinefrina i serotonina, tj. biogenih amina, poremećaj normalnog metabolizma to-rykh je povezan s razvojem niza mentalnih bolesti, uključujući i shizofreniju.

Osobito je zapaženo sudjelovanje L. s. u razvoju epilepsije (vidi) i raznih epileptoidnih stanja. Bolesnici s psihomotornom epilepsijom u pravilu imaju organske lezije u područjima koja zahvaćaju limbičke strukture. To je prije svega orbitalni dio frontalnog i temporalnog korteksa, parahipokampalni girus, posebno u području kuke, hipokampus i nazubljeni girus, kao i amigdala nuklearni kompleks.

Gore opisani klin, simptomi su obično popraćeni jasnim elektrografskim pokazateljem - električni konvulzivni pražnjenja se bilježe u odgovarajućim dijelovima mozga. Ova aktivnost je najjasnije zabilježena u hipokampusu, iako se očituje iu drugim strukturama, na primjer, u amigdali i septumu. Prisutnost u njima difuznih pleksusa živčanih procesa, višestrukih povratnih krugova stvara uvjete za umnožavanje, zadržavanje i produljenje aktivnosti. Otuda svojstveno strukturama L. s. izrazito nizak prag za pojavu tzv. nakon pražnjenja, to-rye se može nastaviti nakon prestanka električne ili kemijske. iritacija dugo vremena.

Najniži prag za električno postpražnjenje nalazi se u hipokampusu, amigdali i piriformnom korteksu. Karakteristična značajka ovih naknadnih iscjedaka je njihova sposobnost širenja s mjesta iritacije na druge strukture HP-a.

Klin, a eksperimentalni podaci pokazuju da u razdoblju konvulzivnih pražnjenja u Hp. procesi pamćenja su poremećeni. U bolesnika s temporo-diencefalnim lezijama opaža se potpuna ili djelomična amnezija ili, obrnuto, nasilni ispadi paroksizama već viđenih, čulih, doživljenih osjeta.

Dakle, zauzimajući srednji položaj unutar c. i. Uz., limbički sustav može se brzo "uključiti" u gotovo svim funkcijama tijela, s ciljem aktivnog prilagođavanja (u skladu s dostupnom motivacijom) uvjetima okoline. L. s. prima aferentne impulse uzbude iz formacija donjeg trupa, to-rye u svakom slučaju može biti vrlo specifičan, iz rostralnih (olfaktornih) struktura mozga i iz novog korteksa. Ta pobuđenja sustavom međusobnih veza brzo dopiru do svih potrebnih područja L. s. i trenutno (kroz vlakna medijalnog snopa prednjeg mozga ili izravne neostrijatno-tegmentalne putove) aktiviraju (ili inhibiraju) izvršne (motoričke i autonomne) centre donjeg trupa i leđne moždine. Time se postiže formiranje funkcije "specijalizirane" za ova specifična stanja, sustava s jasnom morfolnom i neurokemijskom arhitektonikom, koja završava postizanjem potrebnog blagotvornog rezultata u tijelu (vidi Funkcionalni sustavi).

Bibliografija: Anokhin P.K. Biologija i neurofiziologija uvjetovani refleks, M., 1968, bibliografija; Beller H. N. Visceralno polje limbičkog korteksa, L., 1977, bibliogr.; Bogomolova E.M. Olfaktorne tvorevine mozga i njihove biološki značaj, Usp. fiziol, znanosti, t. 1, br. 4, str. 126, 1970, bibliogr.; Wald-m i A. V. N, 3 u umjetnosti i kod E. E. i Do o z-lovskaya M. M. Psihofarmakologija emocija, L., 1976; Vinogradova O.S. Hipokampus i pamćenje, M., 1975, bibliogr.; Gelgorn E.iLufborrow J. Emocije i emocionalni poremećaji, trans. s engleskog, M., 1966, bibliografija; Piga-r e in i M. L. Limbički sklopni mehanizmi (hipokampus i amigdala), M., 1978, bibliogr.; Popova N. K., Naumenko E. V. i Kolpakov V. G. Serotonin i ponašanje, Novosibirsk, 1978, bibliogr.; Sudakov K. V. Biološke motivacije, M., 1971, bibliogr.; Cherkes V. A. Eseji o fiziologiji bazalnih ganglija mozga, Kijev, 1963, bibliogr.; E h 1 e A. L., M a-s o n J. W. a. Pennington L. L. Promjene hormona rasta u plazmi i kortizola nakon limbičke stimulacije kod svjesnih majmuna, Neuroendocrinology, v. 23, str. 52, 1977.; Farley I. J., Price K. S. a. Me Cullough E. Norepinefrin u kroničnoj paranoidnoj shizofreniji, iznad normalne razine u limbičkom prednjem mozgu, Science, v. 200, str. 456, 1978; Flo r-H e n g P. Lateralizirana temporalno-limbička disfunkcija i psihopatologija, Ann. N. Y. akad. Sc., v. 280, str. 777, 1976; H a m i 11 o n L. W. Osnovna anatomija limbičkog sustava štakora, N. Y., 1976.; Isaacson R. L. Limbički sustav, N. Y., 1974., bibliogr.; Istraživanje limbičkog i autonomnog živčanog sustava, ur. napisao V. Di Cara, N. Y., 1974.; Mac Lean P. D. Limbički sustav ("visceralni mozak") i emocionalno ponašanje, Arch. Neurol. Psihijatrija. (Chic.), v. 73, str. 130, 1955.; Paxinos G. Prekid septalnih veza, učinci na pijenje, razdražljivost i kopulaciju, Physiol. ponašanje, v. 17, str. 81, 1978; Robinson B. W. Limbički utjecaji na ljudski govor, Ann. N. Y. akad. Sc., v. 280, str. 761, 1976; Schei-b e 1 M. E. a. o. Progresivne dendritične promjene u limbičkom sustavu čovjeka koji stari, Exp. Neurol., v. 53, str. 420, 1976; Septalne jezgre, ur. J. F. De France, N. Y.-L., 1976.; Shute C.C.D.a. L Le w i s P. R. Uzlazni kolinergički retikularni sustav, neoortikalne, olfaktorne i subkortikalne projekcije, Mozak, v. 90, str. 497, 1967; Snyder S. H. Opijatni receptori i unutarnji oniati, Sci. Amer., v. 236, broj 3, str. 44, 1977.; U e k i S., A r a k i Y. a. Wat ana b e S. Promjene u osjetljivosti miševa na antikonvulzivne lijekove nakon bilateralnih ablacija olfaktornog bulbusa, Jap. J. Pharmacol., v. 27, str. 183, 1977; W i n d 1 A. u. S o f r o n i e w M. Y. Demonstracija neurona koji izlučuju ekstrahipotalamične peptide, Pharmakopsychiat. Neuro-psycopharmakol., Bd 9, S. 226, 1976, Bibliogr.

E. M. Bogomolova.