Maksimaalne koormus g. Jõuüksused

Ühelt poolt aitab see puhastada genofondi kahjulikest mutatsioonidest, mis moodustavad “ge-no-ti-che-th koormuse”, teisalt võib see viia liigi väljasuremiseni. See sõltub seksuaalse valiku olemusest. Kui see mõjutab negatiivselt liigi kohanemisvõimet, viib see väljasuremiseni. Ja kui see, nagu inimeste puhul, ainult kaotab geneetilise koormuse, siis on seksuaalse valiku roll ülimalt positiivne.

Ükskõik kui ülendatud ja ebamaised armastustunded meile ka ei tundu, on õigupoolest eellugemine ja ja üksteise suhtes suhestudes suuresti ratsionaalsed. Ja isegi selline pealtnäha kummaline valikukriteerium, nagu tegelikult, on suurepäraselt seletatud. Veelgi enam, tuleb märkida, et seksuaalne valik mõjutab ka evolutsiooni kiirust samal viisil. Ja inimeste puhul on seksuaalne valik ainus valikumeetod. See on tingitud tehnoloogia arengust. Inimesed on asjalikumad-ti-ches-ki ei allu eu-test-ven-no-mu valikule,. Nüüd jäävad kõik ellu ja see on hea. Kuid paljud "ellujäänud" jätavad järglasi ja see on halb.

Seoses sellega, et peaaegu kõik inimesed, olenemata nende tervisest, võivad järglasi jätta, halveneb inimese genofond. See ei ole üleskutse saada "lapsevabaks". See on faktiväide. Oleme liigina lõpetanud negatiivsete mutatsioonide väljarookimise loodusliku valiku kaudu. Ja see on halb! Ja selle probleemi ainus humaanne lahendus on areng, mis suudab ohverdamata parandada seda, mida loodus julmusega parandab. Kuid seni toimub inimeste puhul negatiivsete mutatsioonide väljarookimine ainult seksuaalse valiku kaudu. Ja seetõttu mängib ta meie puhul erakordselt võtme-chi-tel-but-lo-zhi-tel-tion rolli. Kuigi ka selle eest on vaja maksta kibedaid nooruspisaraid.

Seksuaalse valiku negatiivne roll

Pidevalt jõhkra tapmise ja ärasöömise ohus olevate loomade puhul ei pruugi sugulise valiku roll nii positiivne olla. See on tingitud asjaolust, et seksuaalse valiku kon-ku-ren-to-spo-behavior-nos-ti suurenemine võib ellujäämist negatiivselt mõjutada. Üksikisikud suudavad looduslike tingimustega halvemini kohaneda. See on selgelt näha ex-pe-ri-men-tah kalaga -. Emased eelistavad heledamaid või täpilisi isaseid, mistõttu kiskjate puudumisel muutuvad isased väga atraktiivseks. Kui kiskja lastakse akvaariumisse, muutuvad isased mitme põlvkonna pärast vähem heledaks. See on tingitud EL-test-ven-no-go ja seksuaalse valiku rollist.

Kõige säravamad isasloomad söövad röövloomad ära, nii et nad ei jäta järglasi ega lahku, vaid vähem, mille tulemusena nende mutatsioonid järk-järgult elimineeritakse. Kõige tuhmimad isased ei läbi seksuaalset selektsiooni, seega pole ka nende genoom populatsioonis laialdaselt esindatud. Seetõttu on kõige levinum fenotüüp midagi vahepealset. Kuid sel juhul on seksuaalse valiku roll ilmselgelt negatiivne. Selle asemel, et lasta isastel kohaneda-tee-ro-wa-xia, sunnivad emased neid heledaks jääma, mille tulemuseks on väiksem kalapopulatsioon, kui see võiks olla. Ja lõpuks võib selline seksuaalne valik lühendada kogu liigi eluiga. Seetõttu ärge järgige kalade eeskuju ja armastage üksteist mitte heleduse, vaid sisu pärast!

Allikad

www.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1070813/

www.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3151377/

www.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2702796/

www.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3684741/

www.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1691857/

Nature.com/articles/s41586-018-0020-7

www.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5319324/

www.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5290736/

www.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3210352/

www.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4394296/

ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3721656/

www.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3193187/

academic.oup.com/beheco/article/14/2/194/192089

sciencedirect.com/science/article/pii/S000334729690010X

www.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3141438/

www.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3797706/

seksuaalne valik - vorm looduslik valik, mis põhineb samast soost isendite rivaalitsemisel vastassoost isenditega paaritumisel. Samas ei hinnata genotüübi (fenotüübi) sobivust mitte selle ellujäämismäära, vaid selle järgi. osalemine reprodutseerimises. Sugulise valiku väärtus seisneb liigi paljunemisprotsessi aktiveerimises. On kaks vormi.

Valiku esimeses vormis emane on passiivne ja isased võitlevad õiguse eest võistlust jätkata ning tugevam võidab. Selles suunas kasvas isane mitme põlvkonna jooksul füüsiline jõud, aktiivsus, kabjad, sarved, kihvad, kannused (kukedel) jne arenesid võimsamalt.

Teise vormiga emane on aktiivne, mis valib sigimiseks atraktiivsema isase, mis on toonud kaasa isastevahelise konkurentsi ilusama ja säravama riietuse nimel (enamik linde ja liblikaid). Iga mehe jaoks võib see põhjustada surma, kuid kogu elanikkonna jaoks positiivne väärtus, kuna see suurendab nende isaste võimalusi perekonda pikendada.

Seksuaalse valiku mõiste selgitab paljude tunnuste päritolu, mis esmapilgul on kasutud või isegi kahjulikud nii isendile kui ka liigile. Need märgid hõlmavad järgmist:

hirvede sarvede tugev hargnemine, mis nõrgendab nende tähtsust kaitse- või ründeorganitena,
mõnede lindude isaslindude pikk raske saba paaritumisperioodil.

Seksuaalne valik on progressiivne valiku vorm, kuna isaste omavaheline "võitlus" ei tõstata küsimust ellujäämisest, võitlusest eluks vajalike tingimuste eest (toit, elamispind jne). Seetõttu ei nõua seksuaalne valik "kaotajate" surma: "kaotajad" jäävad tavaliselt ellu ja võivad olla isegi vastupidavamad kui võitjad ning järgneval paaritushooajal võivad nad osutuda "võitjateks".

Seksuaalne valik on mänginud inimese evolutsioonis olulist rolli. Seksuaalse valiku kontseptsiooni põhialused töötas välja C. Darwin (The Origin of Man and Sexual Selection, 1871).

Looduslik valik jaguneb üksikisik ja rühm . Individuaalne valik taandub üksikute indiviidide erinevale paljunemisele, kellel on populatsioonide sees olelusvõitluses eeliseid. Individuaalne valik põhineb indiviidide konkurentsil populatsioonide sees.

Looduslik valik, mis "töötleb" üksikisikute ebaolulisi pärilikke erinevusi ja "voldib" neid teatud suunas, aitab kaasa järglaste järkjärgulisele kõrvalekaldumisele esivanematest. Liikide ja suuremate taksonite kõik tunnused ja omadused kujunevad välja isendite valikul nende hinnangu alusel. individuaalsed erinevused. Sellel looduses toimuva individuaalse valiku pideval taustal viiakse läbi rühmavalik - mis tahes rühma indiviidide valdav taastootmine.

Kell rühma valik evolutsioonis saab fikseerida grupile soodsaid, kuid mitte alati üksikisikutele soodsaid tunnuseid. Rühmavalikul võistlevad indiviidide rühmad üksteisega, et luua ja säilitada organismi süsteemide terviklikkus.

Seotud isikutel on suurem genotüüpide sarnasus kui mitteseotud inimestel. Seega, kui osa suguluses olevatest indiviididest aitab kaasa naabrite ellujäämisele mingi tunnus, siis selline omadus saab evolutsioonis fikseeritud isegi siis, kui sellel on negatiivne mõju vahetule kandjale. Näiteks isik, kes hoiatab oma lähedasi kiskja ilmumise eest hüüdes, osutub enamasti ründaja ohvriks. Kuid kõik teised selle rühma isendid saavad päästetud ja kuna altruistlik tunnus on omane ka vähemalt mõnele neist, levib see omadus loodusliku valiku (sugulaste valiku) teel. Eeldatakse, et see grupi valik, mis on fikseeritud populatsiooni suuruse reguleerimisega seotud omaduste arengus. Rühmavalik võib kaasa tuua ühe konkureeriva grupi väljatõrjumise ja seeläbi rühmade mitmekesisuse vähenemise või uute erinevuste tekkimise vormide vahel ja seeläbi valikusurve vähenemise. Vaatlused on näidanud, et Aafrika savanniantiloopide liigid söövad rohttaimede erinevaid osi (mõned söövad ainult kõrreliste pehmeid pealseid koos õitega, teised ainult kuivi rohukõrsi, teised aga okkalisi lehti jne). Selline olukord on rühmadevahelise liikidevahelise valiku tulemus, mis aitab kaasa "elusumma" kasvule pindalaühiku kohta.

Kõikidel juhtudel eranditult rühmavalik põhineb populatsioonisisesel looduslikul valikul. See on mõistetav, kuna liikide konkurents evolutsiooniprotsessis toimub nende isendite konkurentsi kaudu. Evolutsiooniliste uuenduste tekkimine toimub ainult individuaalse valikuga, samas kui grupivalik valib valmis kohandamiste hulgast, mis on tekkinud liigisisesel tasandil. Vahepealne positsioon on hõivatud rühmasisene valik- valik erinevad perekonnad, populatsioonid, populatsioonide rühmad.

seksuaalne valik

loomade loomuliku valiku vorm, mis põhineb ühest soost isendite (peamiselt isaste) rivaalitsemisel teisest soost isendite omamise pärast, mis toob kaasa vähem kohanenud järglaste arvu vähenemise. Sugulise valiku tulemusena tekkisid paljudel loomaliikidel sekundaarsed sugutunnused (helk paaritusvärvus, sarved jne).

seksuaalne valik

eriline kuju looduslik valik, mis määrab sekundaarsete seksuaalomaduste tekkimise protsessis. Nende tunnuste hulka kuuluvad: partide, tedre ja paljude teiste lindude sulestiku särav paaritusvärv, putukate "tantsimine", lindude eksponeerimine, isaslindude ja imetajate "turniirivõitlused", isaste mitmesugused helisignaalid. , mille eesmärk on meelitada ligi emaseid, lõhnanäärmeid, et meelitada ligi vastassoost isendeid putukatel, imetajatel jne. Teravalt eristuvad iseloomud (värvus jne) arenevad peamiselt meestel; emased (eriti sigimisperioodil) on reeglina rohkem kaitstud kaitsva värvuse ja kuju, sobiva käitumise jms poolt. P. o. tegevuse esmane alus. sees oli lahknevus tunnuste tuvastamine mees-ja naissoost. Tõenäoliselt hõlbustas see sama liigi heteroseksuaalsete isendite kohtumist ja hoidis ära ristumise teiste liikide isenditega. Seejärel tõmbasid selgemalt väljendunud seksuaalomadustega isikud teisest soost isikuid kergemini ligi, mis viis nende valdava paljunemiseni. Kõrval. ≈ üks isolatsiooni etoloogiliste (käitumuslike) mehhanismide kujunemist määravatest teguritest. Mõnikord P. tegevus umbes. on vastuolus loodusliku valiku teiste suundade tegevusega: säilivad genotüübid, mis suurendavad sigimisedukust, kuid ei tõsta liigi kui terviku elujõulisust. See asjaolu ei anna aga alust P. o. looduslikku valikut ja pidada seda iseseisvaks evolutsiooniteguriks. P. kontseptsioon umbes. esitas ja põhjendas C. Darwin (1859 ja eriti 1871). Vaata ka Kaudne valik, Seksuaalne dimorfism.

Lit .: Darwin Ch., Liikide teke loodusliku valiku abil, tlk. inglise keelest, Soch., 3. kd, M. ≈ L., 1939; tema, Inimese päritolu ja seksuaalne valik, tlk. inglise keelest, ibid., 5. kd, M., 1953; Shmalgauzen I.I., Darwinismi probleemid, 2. väljaanne, L., 1969.

A. V. Yablokov.

Vikipeedia

seksuaalne valik

seksuaalne valik– protsess, mis põhineb samast soost isenditevahelisel konkurentsil seksuaalpartneri pärast, mis hõlmab valikulist paaritumist ja järglaste saamist. See mehhanism võib põhjustada mõningate iseloomulike tunnuste arengut ja viia nende tugevnemiseni. Liigi sees mängib üks sugupooltest (peaaegu alati emane) teise (peaaegu alati isase) jaoks piiratud ressursi rolli.

Seksuaalne valik on loodusliku valiku erijuht.

Mõned kaasaegsed etoloogid on arvamusel, et armastuse ja eneseohverduse tunne on sugulise valiku ja sugulusvaliku geneetilisel tasandil tulemus.

Seni liiga lihtsustatud, kuid kasulikuks abstraktsiooniks peetud selektsioon ühe geeni tasemel näib olevat olnud tõeline ja isegi peamine selektiivne protsess. varajased staadiumid orgaaniline evolutsioon, mil geenitaolised osakesed olid domineerivaks organisatsiooniüksuseks. Kaasaegses maailmas on geenitasandil selektsioonile lähedane protsess, viiruseosakeste või bakterirakkude diferentsiaalne paljunemine, mis erinevad ühe viiruse või bakteri geeni poolest.

Mõned meioosi geneetiliselt kontrollitud kõrvalekalded Drosophila melanogaster viivad selleni, et üks homoloogse paari kromosoomidest sisaldub tõhusamalt toimivas spermatosoidis kui teine. Kromosoomide häiritud lõhenemine meioosi korral põhjustab ühte tüüpi kromosoomi sageduse suurenemist sugurakkude fondis võrreldes selle homoloogi sagedusega. Seda protsessi tuntakse meiootilise ajamina. Sarnaseid sageduse muutusi täheldatakse nendel kahel homoloogsel kromosoomil asuvates geenides ja nende geenide poolt määratud fenotüüpides. Ühel juhul muutub sugude suhe emaste arvu liigsuse suunas, teisel juhul aga ühe retsessiivse letaali sagedus suureneb (Sandler ja Novitski, 1957; Hiraizumi, Sandler ja Crow, 1960). Meiootiline ajend on sisuliselt homoloogsete kromosoomide diferentsiaalse paljunemise protsess, st kromosoomide tasemel selektsioon.

Õistaimedes leidub isassugurakke sõltumatu struktuur isane gametofüüt, mis koosneb õietolmu teradest ja õietolmutorust. Heterosügootne taim toodab geneetiliselt erinevaid õietolmu klasse; mõnel juhul lõhustuvad õietolmuterad geneetiliste tegurite mõjul, mis mõjutavad õietolmu elujõulisust, idanemisvõimet või õietolmutorude kasvukiirust. Lisaks toodetakse õietolmu ja see ladestub tavaliselt häbimärgistusele suured hulgad rohkem kui väetamiseks vaja, et tekiks konkurents õietolmuterade või õietolmutorude vahel. Juhtudel, kui õietolmu kasvufaktorite tõttu lagundatakse, on selle võistluse tulemusel mõned isassugurakkude klassid viljastumisel teistest tõhusamad ja seetõttu aitavad need tõenäolisemalt kaasa embrüote või endospermi moodustumisele, st selektsioon toimub sugurakkude tasemel. ..

Oletame, et mingi marker geen, mis määrab teatud väliselt märgatav morfoloogiline tunnus, mis on seotud geeniga, mis määrab õietolmutoru kasvu. Sel juhul täheldatakse järglaste seas selle geeni eeldatava Mendeli lõhenemise asemel hälbivat suhet: seemnete või seemikute hulgas on ülejääk morfoloogiline tüüp määrab õietolmuga sissetoodud alleelmarker, mis on valikuliselt parem teise klassi õietolmust ja vastupidise morfoloogilise tüübi osakaalu vähenemine. Teatud õietolmuklasside madalast selektiivsest väärtusest tingitud vahekordade muutus lõhenemisel on hästi teada erinevad tüübidõistaimed.

Seotud geenide Su (mis määrab endospermi tüübi) ja Ga (mis kontrollib õietolmutoru kasvu) juhtumit maisis on hästi analüüsitud ( Zea mays). Heterosügootid Su/su toodavad tavaliselt terad, mis jagunevad Mendeli suhetes endospermi olemuse järgi kahte klassi (tärkliserikas ja suhkrurikas endosperm). Oletame, et su alleel (suhkru endosperm) on heterosügootis (Su Ga/su ga) seotud ga alleeliga (õietolmutoru aeglane kasv) ja et heterosügooti kasutatakse isapoolse indiviidina, nii et su-ga side kandub edasi. õietolmu kaudu. Sel juhul on järgmises põlvkonnas märgatav suhkrutüüpi teraviljade puudus (Mangelsdorf ja Jones, 1926).

seksuaalne valik

Seksuaalne valik põhineb samasooliste isendite valikulisel ebavõrdsusel kahekojalistes organismides (tavaliselt loomadel). See on individuaalse valiku erivorm, milles osalevad teatud populatsiooni ainult ühe soo esindajad (tavaliselt mehed).

Seksuaalne valik algab "tööjaotusega" sugurakkude ja nende kandjate vahel, mis tekkis varajased staadiumid seksuaalse paljunemise areng. Munade ja lõpuks ka emaste spetsialiseerumine oli embrüo toitmine ja kaitse ning spermatosoidide ja lõpuks isaste spetsialiseerumine munade leidmiseks ja nende viljastamiseks. Selline funktsioonide eraldamine tõi alguses kaasa spermatosoidide arvulise ülekaalu munarakkude üle, spermatosoidide või meeste suurema liikuvuse võrreldes munade või emasloomadega ning tugevama sugutungi väljakujunemiseni meestel kui naistel. Kõik see pani aluse isastevaheliste selektiivsete erinevuste tekkele.

Loomade seksuaalne dimorfism väljendub sageli kahe tegelaste rühma erinevustes. Esmased seksuaalomadused on need, mis on otseselt seotud paljunemisega. Siin me neid ei arvesta. Isastel on sekundaarsed seksuaalomadused, mis aitavad neil paarituspartnereid leida. Just nendele sekundaarsetele seksuaalomadustele käsitletakse seksuaalse valiku teooriat.

Sekundaarsed sootunnused võib jagada kahte suurde klassi: 1) suuruse, tugevuse ja erinevat tüüpi lisanditega seotud tunnused (näiteks isasloomade suurem suurus merilõvil või sarved isashirvel); 2) kaunistused ja eksponeerimiskäitumine (näiteks drakke hele sulestik, heledad laigud isaste koolibri kaelal, eritüübid laulud, abielukäitumine). Darwin (1871) vaatas teoses The Descent of Man and Sexual Selection läbi näited omal ajal tuntud sekundaarsetest seksuaalomadustest isasloomadel, kes kuulusid väga erinevatesse rühmadesse, ning pakkus nende selgitamiseks välja seksuaalse valiku teooria.

Darwin käsitles seksuaalset valikut kui protsessi, mis täiendab üldisemat ja laiemalt levinud loodusliku valiku protsessi. Viimane lõi Darwini teooria kohaselt selle liigi kui terviku adaptiivsed omadused, sealhulgas mõlemale soole ühised algsed kohandused, aga ka esmased seksuaalsed erinevused, mis on otseselt seotud paljunemisega. Looduslik valik selle algses darvinistlikus tähenduses ei selgitanud sekundaarseid sootunnuseid. Sellised tegelased nagu hirvesarved või drakke ere sulestik ei ole liigile tervikuna soodsad kohandused; samuti pole need paljunemiseks vajalikud. Siiski näib, et need suurendavad paaritumise õnnestumise tõenäosust nende isaste puhul, kellel neid on. Seksuaalse valiku teooria võeti kasutusele selleks, et selgitada selliste eriliste mehelike tunnuste kujunemist.

Darwin kirjeldab protsessi, mille ta seletusena välja pakkus, järgmiselt (Darwin, 1871): "... seksuaalne valik ... sõltub eelistest, mis on seotud eranditult paljunemisega, mis mõnedel isenditel on võrreldes teiste samast soost ja liigist isenditega. " Ta selgitab veel (olen siinkohal parafraseerinud Darwini väidet, säilitades tema terminoloogia): kui mõlemad sugupooled elavad täpselt sama eluviisi, kuid mehe meeleelundid või liikumisorganid on palju arenenumad kui naise omad, siis on see võimalik. et isastel õnnestub sageli need tunnused omandada mitte sellepärast, et nad on olelusvõitluses ellujäämiseks paremini kohanenud, vaid seetõttu, et neil on aretuses teatud eelised teiste isaste ees. "Sellistel juhtudel pidi mängu tulema seksuaalne valik."

Seksuaalse valiku uurimine on kestnud alates 1871. aastast käänuline tee. Darwini ajal oli see teema vaidlusi tekitanud. Wallace (1889) võttis endale seksuaalse valiku rolli võitluses meeste jaoks vajalike tunnuste väljakujunemisel, kuid mitte ilmutusomaduste kujunemisel. Siis jäeti see probleem unustuse hõlma. Kui see moodsa evolutsiooniuuringute perioodi alguses Fisheri (Fisher, 1930) ja Huxley (Huxley, 1938) teostes uuesti lavale ilmus, oli olukord hoopis teine: samu nähtusi vaadeldi teistest alternatiividest. seisukohti ja seksuaalse valiku teooria peaks taas debüüdi saama. See teine debüüt osutus edukaks: praegu on seksuaalse valiku teema aktiivset uurimistööd ja talle on pühendatud ulatuslik kirjandus.

Selleks, et hinnata tipptasemel Loodusliku valiku probleeme, tuleks esiteks selgelt ette kujutada, kui palju erinevaid sekundaarseid seksuaalomadusi on kõige rohkem erinevaid funktsioone loomade elus. Kõigi nende tegelaste esilekerkimist ei saa ilmselt seostada ühegi tüübi valikuga. Üldise suuruse erinevused isaste ja emaste vahel võivad olla tingitud valikust ökoloogilise lahknevuse järgi (vt osa ) kui ka seksuaalsest valikust. Isaste võimsad sarved ja muud "relvad" võivad olla territooriumi hõivamiseks või kogukonnas domineeriva positsiooni saavutamiseks, aga ka naiste vallutamiseks. Mitmesugused kaunistused, väljapanekud, laulud ja isaste lõhn võivad olla kurameerimise stimulaatorid ja liigispetsiifilised identifitseerimissignaalid. AT viimane juhtum need võisid tekkida reproduktiivseks isoleerimiseks (vt osa 1) ja seksuaalsele valikule.

Sekundaarsete seksuaalomaduste kogu tohutu spektri esilekerkimine on erinevate selektiivsete protsesside koosmõju tulemus, mistõttu on siin raske eraldi välja tuua seksuaalse valiku mõjusid.

AT viimased aastad seksuaalse valiku mõistet püütakse laiendada kahekojalistele taimedele. Need katsed väljenduvad tõlgenduses teadaolevad faktid taimede paljunemise bioloogia seksuaalse valiku oluliselt laiendatud mõistega. Eelkõige viitavad need väga suurele õietolmuterade arvule võrreldes munade arvuga ja sellest tuleneva konkurentsiga nende terade vahel (Stephenson ja Bertin, 1983; Willson, 1983). Selline asjade seis on aga algse meeste ja naiste vahelise tööjaotuse tulemus; see on seksuaalse valiku protsessi vältimatu eeltingimus, nagu juba mainitud, mitte selle tulemus. Taimede kokkusobimatuse nähtust, teatud tüüpi õietolmu, mis idanevad edukalt ainult teatud munarakus, peetakse emase valikuks (Stephenson ja Bertin, 1983; Willson ja Burley, 1983). Sel juhul laiendatakse sellise valiku mõistet, hõlmates nende organismide immunoloogilisi reaktsioone, mis on ilma jäänud. närvisüsteem või vaimne võimekus. Isastevaheline valik on teoreetiliselt võimalik kahekojaliste taimede puhul. See probleem pole aga praegu veel kaugeltki lahendamata kriitilise lähenemise ja ka vajalike andmete puudumise tõttu.

Nendevaheliste kaklustega seotud isaste märgid

Seksuaalse valiku roll väljendub selgelt meestevaheliste võitluste ja domineerimise nähtusega seotud tunnuste kujunemises. Seda tüüpi seksuaalseks valikuks on vajalikud kolm tingimust: 1) meestevaheline konkurents emaste pärast; 2) isaste genotüübilised erinevused, mis määravad nende konkurentsivõime võitluses emaste pärast; 3) edukate isaste sigimiseelis teiste isaste ees.

Esimene haigusseisund esineb imetajatel ja lindudel, kellel on polügüünne (polügaamne) paljunemissüsteem. Polügüünsete liikide puhul koondavad tugevamad isased enda ümber emaslindude haaremeid ja valvavad emaseid endid või territooriumi, kus nad asuvad, tõrjudes nõrgemad isased minema, nii et viimaste osaks jääb emaseid vähe või üldse mitte.

Polügüünia on levinud imetajatel ja mõnikord ka lindudel. Imetajatest esineb seda hirvedel, veistel, lammastel, enamikul antiloopidel, elevantidel, hüljestel, merilõvidel, morskadel ja paavianidel; lindude seas kanadel, faasanitel ja paabulindudel. Nende loomade isastel on hästi arenenud sekundaarsed seksuaalomadused, erinevalt seotud mittepolügüünsete rühmade isastest. Niisiis on polügüünsete kanade, faasanite ja paabulindude isasloomad palju suuremad, rüblikumad ja nende sulestik elegantsem kui emastel, samal ajal kui monogüünsete nurmkanade, tedrede ja tundrakanade puhul on erinevused eri soost isendite vahel suhteliselt väikesed. Morskadel ja merilõvidel on isasloomad väga suured; paljude kabiloomade isasloomad on kaunistatud sarvedega; paavianidel on isased suured ja agressiivsed. Seevastu monogüünsete huntide ja mõnede monogüünsete ahviliikide puhul, aga ka paljudel kassidel, kelle poegi kasvatab peamiselt ema, ning koloniaalsetel, kuid mittepolügüünsete näriliste puhul ei erine isas- ja emasloom üksteisest suuruse poolest peaaegu üldse. ja tugevus (Darwin, 1871, 8. peatükk).

Kuna meestevaheliste kaklustega seotud märke täheldatakse peamiselt polügüünsetes rühmades, võime eeldada, et need tekkisid seksuaalse valiku tulemusena. Korrelatsioon üldise suuruse dimorfismi ja paaritumissüsteemi vahel on vähem selge, rääkimata arvukatest eranditest ja tüsistustest (Ralls, 1977).

Imetajatel ja lindudel täheldatakse ka teist korrelatsiooni paaritumissüsteemi ja vanemate panuse vahel järglaste eest hoolitsemisse (Trivers, 1972; Zeveloff ja Boyce, 1980).

Lindudel osalevad isased ja emased enam-vähem võrdselt järglaste eest hoolitsemise erinevates aspektides, st pesa ehitamisel ja tibude kasvatamisel. Enamiku lindude jaoks ühine aretusstrateegia eeldab mõlema vanema koostööd. See toob kaasa monogaamia, mis on lindude seas laialt levinud. Monogaamias, kui igal mehel on abielupartner, ei ole meeste vahel emaste pärast konkurentsi. Sellest lähtuvalt ei arene välja ka isastel võitluses ja domineeriva positsiooni saavutamiseks vajalikud omadused.

Polügüünsed linnud, kus domineerivad isased, on erand, mis kinnitab reeglit.

Imetajatel põhineb paljunemisstrateegia, vastupidi, ema domineerival rollil järglaste eest hoolitsemisel, mis on tingitud embrüo kandmisest emakas ja poega toitmisest oma piimaga. Isaste panus järglaste eest hoolitsemisse on sageli tühine. Sellest hooldusest vabanenud isased saavad võimaluse emaste pärast võistelda ja haaremeid korraldada. See loob aluse seksuaalsele valikule meeste domineerimisega seotud tunnuste osas, mida sageli leidub imetajatel. Monogaamsed imetajad oma sugudevahelise võrdsusega on erand, mis kinnitab reeglit.

Suursarve lammaste ja punahirvede paljunemiskäitumine

Suguline valik on efektiivne ainult siis, kui võitnud isased jätavad rohkem ellujäänud järglasi kui ebaõnnestunud isased (tingimus 3 eelmises jaotises). Teave üksikute isaste suhtelise sigimisedukuse kohta aastal looduslikud tingimused raskesti kättesaadav ja kirjanduses vähe. Nüüd on selliseid andmeid aga rohkem ja toome siinkohal kaks näidet.

Clutton-Brock jt (1982), kes uurisid pikka aega punahirve ( Cervus elaphus) kogus Šotimaal andmeid üksikute isendite sigimisedukuse kohta. Seda liiki iseloomustab väljendunud seksuaalne dimorfism. Isased kaaluvad peaaegu kaks korda (keskmiselt 1,7 korda) rohkem kui emased. Sügises urus toimuvad kaklused isaste vahel, mille tulemuse määrab isasloomade üldine suurus, tugevus ja sarvede suurus. Võitjad koguvad endale haaremeid ja emaste arv haaremis varieerub sõltuvalt isase võitlusomadustest 1–22 ja lüüasaanud jäävad üksikuks.

Edukad isased katavad igal pesitsushooajal mitut või mitut emast, samas kui ebaõnnestunud isased ei paaritu mõnikord üldse. 13 isasest koosnevas valimis jäi ellujäänud järglaste arv isase kohta (kogu tema elu jooksul) vahemikku 0 kuni 25. See arv korreleerub haaremi suurusega, mis, nagu nägime, sõltub isaste võitlusomadustest. . On selge, et meeste vahelised erinevused sigimisedukuse osas on väga suured (Clutton-Brock et al., 1982).

Märgid, mis määravad isaste atraktiivsuse

Palju vähem selge on seksuaalse valiku roll mittepolügistlikes loomarühmades isaste esinemisomaduste, nagu kaunistused, laulmine ja feromoonid, kujunemisel. Nendele tunnustele võib anda erinevaid selgitusi, mis pole tingimata seotud seksuaalse valikuga. Lisaks on probleeme selektiivmehhanismi enda piisavusega. Meeste ornamentika ja eksponeerimiskäitumisega seotud tunnuste seksuaalne valik eeldab naiste puhtalt individuaalset valikut ja seda tegurit ei saa kvantifitseerida.

Kas emased eelistavad kõige atraktiivsemaid või tugevamaid isaseid ja kas nad on oma eelistustes järjekindlad? Ja kas mittepolügüünsete loomade puhul, kelle emaste ja isaste arv on sama ja nad moodustavad paarituspaare, jätavad emased, kes paarituvad isastega, keda nad kohe eelistasid kõigile teistele, rohkem järglasi kui need, kes pidid teist korda valima? Isaste atraktiivsust määravate tunnuste seksuaalne valik oleks tõhus, kui kõik või enamus emastest eelistaksid ühte tüüpi isaseid, kuid kas see tingimus on looduses täidetud? Mis juhtub, kui emased erinevad eelistatud isasloomade tüübi poolest? Kui kõigi või enamiku teatud liigi emasloomade jaoks on isaste jaoks sama atraktiivsuse standard, siis kuidas see standard kogu liigi jaoks üldse tekkis?

Mõned hiljutised uuringud on leidnud seose naiste eelistuste ja valitud tüüpi isaste sigimisedu vahel. liblikad Colias (C. eurüüteema ja C. philodicice) emased teevad isaste vahel valiku lennukineetika põhjal. Eelistatud isased ulatuvad suurim edu paaritumisel ja ilmselt ka omamisel parim võime lend (Watt et al., 1986). Konna juures Physalaemus pustalosus Panamas eelistavad emased teatud tüüpi helisignaalid. Isased, kes selliseid kõnesid teevad, paarituvad tõenäolisemalt. Need edukalt paarituvad isased on ka vanemad ja suuremad, seega antud juhul täpselt nagu liblikad Colias fitness näib mängivat rolli (Ryan, 1980; 1983; 1985). Goby emased Cottus bairdi eelistavad paarituda suurte isastega, kusjuures edukalt paarituvad emased munevad elujõulisemaid mune (Downhower et al., 1983). Nendel ja sarnastel juhtudel lähtutakse emaste valikul isaste üldise vormisolekuga seotud tunnusest.

Sellised juhtumid ei võimalda meil seletada isastel esinevate suurte omaduste klassi, mis tundub, et ei anna nende omanikele eeliseid ja võivad isegi nende elujõulisusele halvasti mõjuda. On üldtunnustatud seisukoht, et mõnede isaslindude pikad sabad vähendavad nende sobivust. Isaste Panama konnade paaritumiskutsed suurendavad tõenäosust, et kiskjad tapavad neid nahkhiired (Trachops tsirroos) (Tuttle ja Ryan, 1981).

On põhjust kahelda, et seksuaalse valiku mehhanism võib luua ja tekitab väga silmatorkavaid ja mittekohanevaid meessoost avaldumisomadusi. Selle tunnuste klassi tekkimist saab aga seletada veel ühe selektiivsete jõudude kombinatsiooniga, mille toime koosneb järjestikuste etappide jadast. Esialgu eelistab selliseid ilmutusomadusi tavaline isendivalik, mis soodustab kurameerimist ja paaritumist. Teatud liigis esinevatel konkreetsetel tegelaskujudel ja kurameerimisrituaalidel võivad tõenäoliselt olla rassitunnused, näiteks mõne linnuliigi kohalikud dialektid. Rassilised erinevused peaks põhjustama esialgset reproduktiivset isolatsiooni. Edasine lahknevus liikide tasandil peaks üldiselt tugevdama seda ökoloogilist isolatsiooni ja selle aluseks olevaid tunnuseid sellise erinevuse kõrvalsaadusena. Lõpuks tuleb erinevate liikide kuvatavaid tegelasi ja kurameerimisrituaale veelgi eristada, valides etoloogiliseks isoleerimiseks per se, et pärssida liikidevahelist hübridisatsiooni (vt osa ).

See hüpotees on kooskõlas suure rolliga, mida mängivad meessoost avaldumisomadused ja naise valik etoloogilises isolatsioonis. Paarituspartneri valik emase poolt puudutab sisuliselt mitte vähem liikidevahelisi suhteid kui liigisiseseid. Emased aktsepteerivad tavaliselt oma liigi isaseid, kuid hülgavad võõra liigi tunnustega isased. Lühidalt võib mitteadaptiivsete kuvamisomaduste olemasolu meestel seletada spetsifikatsiooni tulemusena.

Etoloogilise isolatsiooni, eristumise ja seksuaalse valiku vahelist seost on hiljuti täheldatud Aafrika järvedest pärit kalade perekonnast Cichlidae ja rühmas. Drosophila sitvestris Hawaii saartelt (Dominey, 1984; Carson, 1986; Mayr, 1988). Need autorid peavad seksuaalset valikut etoloogilise eraldatuse ja spetsifikatsiooni arengu liikumapanevaks jõuks. See selgitus on faktidega kooskõlas. Samamoodi võib aga pidada peamiseks määravaks teguriks spetsifikatsiooni, nagu eespool kirjeldatud. Üldiselt ei tundu mulle nende ja teiste sarnaste juhtumite täpseks selgitamiseks vaja tugineda seksuaalsele valikule ranges mõttes.

Inter-dem valik

Pöördume nüüd valiku küsimuse juurde rahvastiku tase tekitades suuri poleemikat. Interdeemiline selektsioon, mida sageli nimetatakse ka rühmavalikuks, on erinevate kohalike populatsioonide erinev aretus. Alustuseks vaatleme piirkondadevahelist valikut organismides, mis ei moodusta kooslusi.

Üks omadusi orgaaniline maailm, mida on raske selgitada individuaalse valiku põhjal, kuid võib pidada interdeemilise selektsiooni tulemuseks, see on suguline paljunemine. Kuigi on loodud mudeleid, kus seksuaalset paljunemist soosib individuaalne valik (Williams, 1975), ei tundu need realistlikud. seksuaalne paljunemine see on protsess, mis loob rekombinatsiooni varieeruvuse ristuvates populatsioonides. Sugulisest paljunemisest ei saa kasu mitte rekombinatsiooni käigus lagunevad vanemlikud genotüübid, vaid tulevaste põlvkondade populatsioon, mille varieeruvuspiir suureneb. See eeldab osalemist kui ühte tegurit valikuprotsessis rahvastiku tasandil.

Sotsiaalse rühma valik

Sotsiaalsed hümenoptera on üks näide koosluste ülikõrgest lõimumisest loomamaailmas ja sotsiaalse grupi valiku mõju avaldub neis väga selgelt. Seda tüüpi valik toimib tõenäoliselt ka vähem integreeritud kooslusestruktuuriga rühmades, nagu linnud ja imetajad. VIII osas püüame näidata, et mõned liigi tunnused Homo sapiens võis tekkida sotsiaalse grupi valiku tulemusena.

Altruism

Loomade altruistlik käitumine koosneb erinevatest spetsiifilised omadused käitumine. Üldiselt võib seda määratleda kui käitumist, mis toob kasu teistele isikutele. Selle ulatus on väga lai alates teistele inimestele mõõdukal määral soodsast käitumisest kuni tõelise eneseohverduseni ja lõpetades enesetapuga. Altruistlik käitumine võib olla kasulik järglastele, teistele sugulastele või sotsiaalsetele rühmadele.

Olemasolu erinevat tüüpi altruistlik käitumine viitab sellele erinevad tüübid valik. Vaatleme kolme juhtumit.

Esimene juhtum on vanemate indiviidide altruistlik käitumine oma järglaste suhtes. Seda tüüpi altruistlikku käitumist võib seostada lindude ja imetajate järglaste eest hoolitsemise üldise nähtusega või erilise käitumisega, mis on iseloomulik lindude, lärmakatele ja teistele maas pesitsevatele loomadele, kes teesklevad end vigastatuna, hajutades lindude tähelepanu. kiskja või viige see pesast ära. Järglaste eest hoolitsemine on selgelt individuaalse valiku tulemus, kuna individuaalne valik soodustab nende vanemate geenide säilimist, kes jätavad kõige rohkem ellu jäänud järglasi.

Mõelge nüüd seosele eneseohverdusega kaitsev käitumine töölised isendid sotsiaalsetes mesilastes, nt Apis mellifera. Kui töömesilane kasutab nõelamist, on see tema jaoks võrdne enesetapuga, kuid on kolooniale kasulik, kuna takistab vaenlase sissetungi. Teistest paremini kaitsevad kolooniad jäävad ellu ja paljunevad edukamalt kui vähem tõhusa kaitsega kolooniad. Töömesilaste eneseohverdamist koos töötajate kasti muude omadustega saab adekvaatselt seletada sotsiaalse rühma valiku tulemusega, kuna see toob kasu mesilasperele tervikuna.

Kolmas juhtum on rühm ürgseid inimesi, kes on kogumise ja küttimise staadiumis, näiteks Edela-Aafrika bušmenid (Lee ja Devore, 1976). organiseeritud rühmad, kuhu kuuluvad pereliikmed, teised sugulased, sugulased ja mõnikord ka juhuslikud külalised teistest gruppidest. Toidu jagamise komme on neis sügavalt juurdunud. Kui suur loom tapetakse, jagatakse tema liha kõigile rühmaliikmetele, olenemata sellest, kas tegemist on sugulaste või juhukülalistega. Sellistes rühmades areneb ka teist tüüpi koostöökäitumine.

Oletame nüüd arutelu korras, et toiduainete jagamine ja muud sarnased liigid sotsiaalne käitumine on mõned geneetiline alus; see võimaldab meil proovida uurida valiku tüüpe, mis võivad olla seotud sellise käitumise kujunemisega.

Järglaste eest hoolitsemise arengut soodustav individuaalne valik on ilmselt väga intensiivne. Raske on aga ette kujutada, et kogukonna liikmed jagavad toitu ainult oma järeltulijatega, jättes samal ajal ilma teised kogukonna liikmed ja lähisugulased, kuna grupi teiste liikmete käitumuslik fenotüüp ja "sotsiaalne surve" on tavaliselt plastilisusega. Sotsiaalset eluviisi juhtivaid primaate ei iseloomusta jäigad ja rangelt suunatud käitumisviisid. Toidu jagamisega seotud käitumine peaks loomulikult ületama oma esialgseid eesmärke, st järglaste toiduga varustamist, ning laienema kogu perele ja hõimurühmale. Samuti tuleks eeldada, et sotsiaalse grupi valik peaks aitama kaasa sellise käitumise kujunemisele. Grupp tervikuna sõltub oma liikmete seotusest toiduotsimistegevuses, mis sisuliselt tagab ellujäämise, ja ta peab kasu saama laiapõhjalisest toidujagamisest. Toidu jagamise kalduvus, mida tugevdab sotsiaalse grupi valik, peaks laienema kõigile rühmaliikmetele, nii veresugulastele kui ka ämmadele. võrdselt. Selline käitumine kattub tõenäoliselt vahepealse randi sugulaste seas individuaalse valiku tulemusena tekkinud käitumistüüpidega. Lühidalt võiks toidu jagamist adekvaatselt seletada plastiliste kultuuritraditsioonide loomisele suunatud individuaalse ja sotsiaalse grupi valiku koosmõjuna.

Sugulaste valik

Mõiste sugulaste valik võttis kasutusele Maynard Smith (1964). Antakse kõige sobivam link (skanneri kommentaar) ")">*), määratledes selle valikuna, mille eesmärk on säilitada omadusi, mis soodustavad antud indiviidi lähisugulaste ellujäämist. Sellised sugulased võivad olla kas konkreetse indiviidi järeltulijad või tema õed-vennad ja muud sugulased. Sugulaste valikust tulenevate omaduste näidetena tõi ta järglaste eest hoolitsemise, vigastuste jäljendamise ja sotsiaalsete putukate steriilsete töötajate kastide.

Maynard Smith ja hilisemad teadlased peavad sugulaste valikut protsessiks, mis on lähedane sotsiaalse grupi valikule ja võib-olla vahepealne üksikisiku ja rühma valiku vahel.

Sugulaste valik on kogunud populaarsust mõiste ja terminina ning seda kasutatakse kirjanduses väga laialdaselt. Usun siiski, et see ei selgita palju, kuid võib tekitada mõtlemises palju segadust (vt Grant, 1978). Osaliselt on sugulaste valik hilisem sünonüüm individuaalsele valikule, mille eesmärk on arendada järglaste eest hoolitsemist, ja osaliselt hilisem sünonüüm rühmavalikule.

Sugulaste valikule omistatavad nähtused on üsna seletatavad nende teist tüüpi selektsiooniga, st individuaalne selektsioon järglaste eest hoolitsemiseks või sotsiaalse grupi valik või ühistegevus need kaks protsessi.

Mõned autorid eelistavad terminit sugulaste valik vanale terminile rühmavalik, kuna see rõhutab suguluse rolli. Kuid sugulus on grupivaliku kontseptsioonis sügavalt juurdunud. Kõik sotsiaalsed rühmad loomad on seotud rühmad. Eraldi termini sugulaste valik ei ole vajalik.

Kas leiame loodusest nähtusi, mis on määratud kitsas tähenduses sugulase valikuga, välistades sellised varem aktsepteeritud valikutüübid nagu individuaalne valik ja sotsiaalse grupi valik? Mõnda nähtust, mida tavaliselt seostatakse sugulaste valikuga, nagu altruism ja töötajate kastid sotsiaalsetes putukates, on juba käsitletud. Teist tunnuste kogumit, mittesöödavate putukate hoiatavat värvust, on mõnda aega peetud sugulaste valiku tulemuseks.

Kiskja tapab putuka, kellel on hoiatusvärv, leiab, et see on mittesöödav, ja õpib värvisignaali ära tundma. See on kasulik surnud putuka õdedele, kellel on sama värvus. Hoiatava värvuse sugulaste valiku selgitus tuleneb eeldusest, et kiskja tapab mittesöödavad putukad, kui ta üritab neid süüa. Wiklund ja Jarvi (1982) kontrollisid seda eeldust katsetes suure hulga hoiatavate putukatega, mida nad esitasid neljale linnuliigile. Selgus, et linnud tavaliselt putukat ei tapa. Nad "proovivad", lükkavad selle tagasi ja sageli (84% proovidest) jääb putukas ellu. Seetõttu on mittesöödavus ja hoiatav värvus juba ainuüksi individuaalse valiku põhjal üsna mõistetav (Wiklund ja Jarvi, 1982).

Valik liigi tasandil

Liigitasandil toimib vähemalt kolm selektsiooni tüüpi: 1) ökoloogilise lahknevuse arendamisele suunatud valik; 2) liikide asendamine; 3) reproduktiivse isolatsioonini viiv valik. Seda tüüpi valikuid käsitletakse osaliselt , kuid need on siin loetletud lihtsalt meie ülevaate lõpuleviimiseks.

Arutati ka selektiivsete protsesside võimalikkust biootiliste koosluste tasandil. On väidetud, et stabiilsemad kogukonnad võivad ökoloogilises ajaskaalas kesta kauem kui vähem stabiilsed (MacArthur, 1955; Hutchinson, 1959; Dunbar, 1960). * 17