Refleks on keha reaktsioon väliselt või sisekeskkond läbi kesknärvisüsteem. On tingimusteta ja konditsioneeritud reflekse.

Tingimusteta refleksid- need on kaasasündinud, püsivad, pärilikult ülekantavad reaktsioonid, mis on omased seda tüüpi organismide esindajatele. Näiteks pupillide, põlvede, Achilleuse ja muud refleksid. Tingimusteta refleksid tagavad organismi vastasmõju väliskeskkonnaga, kohanemise keskkonnatingimustega ning loovad tingimused organismi terviklikuks toimimiseks. Tingimusteta refleksid tekivad kohe pärast stiimuli mõju, kuna need viiakse läbi vastavalt valmis, päritud refleksikaartidele, mis on alati püsivad. Kompleksseid tingimusteta reflekse nimetatakse instinktideks.
Ilma numbrile konditsioneeritud refleksid hõlmavad imemist ja motoorset, mis on juba 18-nädalasele lootele omased. Tingimusteta refleksid on loomade ja inimeste konditsioneeritud reflekside kujunemise aluseks. Lastel muutuvad need vanusega sünteetilisteks reflekside kompleksideks, mis suurendab organismi kohanemisvõimet väliskeskkonnaga.

Konditsioneeritud refleksid- reaktsioonid on adaptiivsed, ajutised ja rangelt individuaalsed. Need on omased ainult ühele või mitmele liigi esindajale, kes on läbinud väljaõppe (koolituse) või kokkupuutel looduskeskkonnaga. Konditsioneeritud refleksid arenevad järk-järgult, teatud keskkonna juuresolekul ja on normaalse, küpse ajukoore funktsioon. poolkerad ja aju alumised osad. Sellega seoses seostatakse konditsioneeritud reflekse tingimusteta refleksidega, kuna need on sama materiaalse substraadi - närvikoe - reaktsioon.

Kui reflekside arengu tingimused on põlvest põlve konstantsed, võivad refleksid muutuda pärilikuks ehk muutuda tingimusteta. Sellise refleksi näide on noka avanemine pimedate ja noorukite tibude poolt vastuseks neile toitma tuleva linnu pesa raputamisele. Kuna pesa raputamisele järgneb toitmine, mis kordus kõikides põlvkondades, muutub konditsioneeritud refleks tingimusteta. Kõik konditsioneeritud refleksid on aga kohanemisreaktsioonid uuele väliskeskkonnale. Need kaovad ajukoore eemaldamisel. Kõrgemad imetajad ja ajukoore kahjustusega inimesed muutuvad tõsise puudega ja surevad vajaliku hoolduse puudumisel.

Arvukad IP Pavlovi läbi viidud katsed näitasid, et konditsioneeritud reflekside kujunemise aluseks on impulsid, mis tulevad läbi aferentsete kiudude välis- või interoretseptoritest. Neid tuleb harida järgmisi tingimusi: 1) ükskõikse (tulevikus tingimusliku) stiimuli toime peab eelnema tingimusteta stiimulile. Erinevas järjestuses refleks ei ole arenenud või on väga nõrk ja kaob kiiresti; 2) teatud aja jooksul tuleb konditsioneeritud stiimuli toime kombineerida tingimusteta stiimuli toimega, s.t. tingimuslikku stiimulit tugevdab tingimusteta stiimul. Seda stiimulite kombinatsiooni tuleks korrata mitu korda. Lisaks on konditsioneeritud refleksi kujunemise eelduseks ajukoore normaalne talitlus, haigusprotsesside puudumine organismis ja kõrvalised stiimulid.
Vastasel juhul tekib lisaks genereeritud tugevdatud refleksile ka indikatiivne ehk siseorganite (sooled, põis jne) refleks.

Aktiivne konditsioneeritud stiimul põhjustab ajukoore vastavas tsoonis alati nõrga ergastuse fookuse. Tingimusteta stiimul, mis on ühendatud (1-5 s pärast), tekitab vastavates subkortikaalsetes tuumades ja ajukoore lõigus teise, tugevama ergastuse fookuse, mis suunab esimese (konditsioneeritud) nõrgema stiimuli impulsid kõrvale. Selle tulemusena tekib ajutine ühendus ajukoore mõlema ergastuskolde vahel. Iga kordusega (st tugevdamisega) see seos muutub tugevamaks. Tingimuslik stiimul muutub konditsioneeritud refleksi signaaliks. Konditsioneeritud refleksi arendamiseks on vaja ajukoore rakkude piisava tugevuse ja kõrge erutuvusega konditsioneeritud stiimulit, mis peab olema vaba kolmandate isikute stiimulitest. Ülaltoodud tingimuste järgimine kiirendab konditsioneeritud refleksi arengut.

Sõltuvalt arendusmeetodist jagunevad konditsioneeritud refleksid sekretoorseteks, motoorseteks, vaskulaarseteks, siseorganite muutuste refleksideks jne.

Refleksi, mis on välja töötatud tingimusliku stiimuli tugevdamisel tingimusteta stiimuliga, nimetatakse esimest järku konditsioneeritud refleksiks. Selle põhjal saate välja töötada uue refleksi. Näiteks valgussignaali toitmisega kombineerides on koeral tekkinud tugev konditsioneeritud süljeeritusrefleks. Kui helistate (heliärritus) enne valgussignaali, siis pärast selle kombinatsiooni mitut kordamist hakkab koer helisignaalile vastuseks sülg jooksma. See on teist järku või sekundaarne refleks, mida tugevdab mitte tingimusteta stiimul, vaid esimest järku tingimuslik refleks. Kõrgema astme konditsioneeritud reflekside väljatöötamisel on vajalik, et 10–15 sekundit enne eelnevalt välja töötatud refleksi konditsioneeritud stiimuli toime algust lülitataks sisse uus ükskõikne stiimul. Kui stiimul toimib intervallidega, mis on lähedasemad või kombineeritud, siis uut refleksi ei teki ja varem arenenud refleks kaob, kuna ajukoores tekib pärssimine. Ühiselt mõjuvate stiimulite korduv kordamine või ühe stiimuli mõjuaja oluline kattumine teisele põhjustab kompleksse stiimuli refleksi ilmnemise.

Teatud ajavahemik võib muutuda ka refleksi kujunemise tingimuslikuks stiimuliks. Inimestel on ajarefleks näljatunne nendel tundidel, mil nad tavaliselt söövad. Intervallid võivad olla üsna lühikesed. Kooliealistel lastel on ajarefleks tähelepanu nõrgenemine enne tunni lõppu (1-1,5 minutit enne kella). See pole mitte ainult väsimuse, vaid ka aju rütmilise töö tulemus treeningute ajal. Keha reaktsioon ajale on paljude perioodiliselt muutuvate protsesside rütm, näiteks hingamine, südametegevus, unest või talveunest ärkamine, loomade sulamine jne. See põhineb impulsside rütmilisel saatmisel vastavatest organitest kehasse. aju ja tagasi efektorseadmete juurde.

Tingimuslikud refleksid on keha keerulised adaptiivsed reaktsioonid, mida viivad läbi kesknärvisüsteemi kõrgemad osad, moodustades ajutise ühenduse signaali stiimuli ja seda stiimulit tugevdava tingimusteta refleksi vahel. Tingimuslike reflekside moodustumise mustrite analüüsi põhjal lõi koolkond kõrgema õpetuse. närviline tegevus(cm.). Erinevalt tingimusteta refleksidest (vt), mis tagavad keha kohanemise väliskeskkonna pideva mõjuga, võimaldavad konditsioneeritud refleksid kehal kohaneda muutuvate keskkonnatingimustega. Tingimuslikud refleksid moodustuvad tingimusteta reflekside alusel, mis eeldab mõne väliskeskkonna stiimuli (tingimuslik stiimul) ajalist kokkulangemist ühe või teise tingimusteta refleksi rakendamisega. Konditsioneeritud stiimul saab signaaliks ohtlikust või soodsast olukorrast, võimaldades kehal reageerida adaptiivse reaktsiooniga.

Konditsioneeritud refleksid on ebastabiilsed ja omandatakse protsessi käigus individuaalne areng organism. Konditsioneeritud refleksid jagunevad looduslikeks ja kunstlikeks. Esimesed tekivad vastusena loomulikele stiimulitele loomulikes eksistentsitingimustes: esimest korda liha saanud kutsikas nuusutab seda kaua ja sööb seda arglikult ning selle söömistoiminguga kaasneb. Tulevikus paneb kutsika lakkuma ja eritama ainult liha nägemine ja lõhn. Kunstlikud konditsioneeritud refleksid töötatakse välja eksperimentaalses keskkonnas, kui konditsioneeritud stiimuliks looma jaoks on mõju, mis ei ole seotud tingimusteta reaktsioonidega loomade loomulikus elupaigas (näiteks vilkuv valgus, metronoomi heli, heliklõpsud).

Tingimuslikud refleksid jagunevad toidu-, kaitse-, seksuaal- ja indikatiivseteks, sõltuvalt tingimusteta reaktsioonist, mis tugevdab konditsioneeritud stiimulit. Tingimuslikke reflekse saab nimetada sõltuvalt keha registreeritud reaktsioonist: motoorne, sekretoorne, vegetatiivne, eritumine ja neid saab määrata ka konditsioneeritud stiimuli tüübi järgi - valgus, heli jne.

Tingimuslike reflekside arendamiseks katses on vaja mitmeid tingimusi: 1) konditsioneeritud stiimul peab alati eelnema ajaliselt tingimusteta stiimulile; 2) konditsioneeritud stiimul ei tohiks olla tugev, et mitte põhjustada organismi oma reaktsiooni; 3) tinglikuks stiimuliks võetakse tavaliselt antud looma või inimese elupaiga ümbritsevates tingimustes; 4) loom või inimene peab olema terve, elujõuline ja piisava motivatsiooniga (vt).

Samuti on erineva järgu konditsioneeritud refleksid. Kui konditsioneeritud stiimulit tugevdatakse tingimusteta stiimuliga, tekib esimest järku konditsioneeritud refleks. Kui mõnda stiimulit tugevdab konditsioneeritud stiimul, millele on juba välja kujunenud konditsioneeritud refleks, siis esimese stiimulini arendatakse teist järku konditsioneeritud refleks. Kõrgemate astmete konditsioneeritud refleksid arenevad raskustega, mis sõltub elusorganismi organiseerituse tasemest.

Koeral on võimalik arendada konditsioneeritud reflekse kuni 5-6 järjekorda, ahvil - kuni 10-12 järjekorda, inimesel - kuni 50-100 järjekorda.

I. P. Pavlovi ja tema õpilaste töödes tehti kindlaks, et konditsioneeritud reflekside tekkimise mehhanismis on juhtiv roll konditsioneeritud ja tingimusteta stiimulite ergastuskeskuste vahelise funktsionaalse ühenduse loomisel. Oluline roll omistati ajukoorele, kus konditsioneeritud ja tingimusteta stiimulid, tekitades erutuskoldeid, hakkasid omavahel suhtlema, luues ajutisi seoseid. Hiljem leiti elektrofüsioloogiliste uurimismeetodite abil, et konditsioneeritud ja tingimusteta ergastuste vaheline interaktsioon võib esmalt toimuda aju subkortikaalsete struktuuride tasemel ja ajukoore tasemel toimub tervikliku konditsioneeritud refleksi aktiivsuse moodustumine. välja.

Ajukoor hoiab aga subkortikaalsete moodustiste tegevuse alati kontrolli all.

Kesknärvisüsteemi üksikute neuronite aktiivsuse uuringud mikroelektroodimeetodil näitasid, et nii konditsioneeritud kui ka tingimusteta ergastused tulevad ühte neuronisse (sensoor-bioloogiline konvergents). See on eriti väljendunud ajukoore neuronites. Need andmed tingisid vajaduse loobuda ideest konditsioneeritud ja tingimusteta ergastuse fookuste olemasolust ajukoores ja luua konditsioneeritud refleksi konvergentse sulgemise teooria. Selle teooria kohaselt tekib ajutine seos konditsioneeritud ja tingimusteta ergastuse vahel biokeemiliste reaktsioonide ahela kujul ajukoore närviraku protoplasmas.

Tänapäevased ideed konditsioneeritud reflekside kohta on oluliselt laienenud ja süvenenud tänu loomade kõrgema närviaktiivsuse uurimisele nende vaba loomuliku käitumise tingimustes. On kindlaks tehtud, et keskkonnal on koos ajafaktoriga oluline roll looma käitumises. Iga väliskeskkonna stiimul võib muutuda tingimuslikuks, võimaldades kehal kohaneda keskkonnatingimustega. Tingimuslike reflekside moodustumise tulemusena reageerib keha mõnda aega enne tingimusteta stiimuliga kokkupuudet. Järelikult aitavad konditsioneeritud refleksid kaasa loomade edukale toidu leidmisele, aitavad ohte ette vältida ja kõige täiuslikumalt navigeerida muutuvates eksistentsitingimustes.

TINGIMUSTETA REFLEX (liik, loomulik refleks) - keha pidev ja kaasasündinud reaktsioon välismaailma teatud mõjudele, mis viiakse läbi närvisüsteemi abil ja ei nõua selle esinemiseks eritingimusi. Selle termini võttis kasutusele IP Pavlov kõrgema närvitegevuse füsioloogia uurimisel. Tingimusteta refleks tekib tingimusteta, kui teatud retseptori pinnale rakendatakse piisavat stimulatsiooni. Vastupidiselt sellele tingimusteta tekkivale refleksile avastas IP Pavlov reflekside kategooria, mille moodustamiseks peavad olema täidetud mitmed tingimused - konditsioneeritud refleks (vt).

Tingimusteta refleksi füsioloogiline tunnus on selle suhteline püsivus. Tingimusteta refleks tekib alati koos vastavate välis- või sisestiimulitega, avaldudes kaasasündinud närvisidemete alusel. Kuna vastava tingimusteta refleksi püsivus on antud loomaliigi fülogeneetilise arengu tulemus, sai see refleks lisanimetuse "liigirefleks".

Tingimusteta refleksi bioloogiline ja füsioloogiline roll seisneb selles, et tänu sellele kaasasündinud reaktsioonile kohanevad teatud liigi loomad (otstarbekate käitumisaktide kujul) pidevate olemasolu teguritega.

Reflekside jagunemine kahte kategooriasse - tingimusteta ja konditsioneeritud - vastab loomade ja inimeste närvitegevuse kahele vormile, mida IP Pavlov selgelt eristas. Tingimusteta reflekside kogumik on madalam närviaktiivsus, samas kui omandatud ehk konditsioneeritud reflekside kogum on kõrgem närviaktiivsus (vt.).

Sellest määratlusest järeldub, et tingimusteta refleks oma füsioloogilise tähtsuse poolest koos looma pidevate kohanemisreaktsioonide rakendamisega seoses keskkonnategurite toimega määrab ka need vastasmõjud. närviprotsessid, mis koos juhivad organismi siseelu. IP Pavlov omistas sellele tingimusteta refleksi viimasele omadusele erilist tähtsust. Tänu kaasasündinud närviühendustele, mis tagavad organite ja kehasiseste protsesside koosmõju, omandavad loom ja inimene põhiliste elutalituste täpse ja stabiilse kulgemise. olulisi funktsioone. Põhimõte, mille alusel need vastasmõjud ja kehasiseste tegevuste integreerimine korraldatakse, on füsioloogiliste funktsioonide iseregulatsioon (vt.).

Tingimusteta reflekside klassifikatsiooni saab üles ehitada toimiva stiimuli spetsiifiliste omaduste ja vastuste bioloogilise tähenduse alusel. Sellel põhimõttel ehitati klassifikatsioon IP Pavlovi laboris. Selle kohaselt on tingimusteta reflekse mitut tüüpi:

1. Toit, mille tekitajaks on toiduainete toime keele retseptoritele ja mille uurimise põhjal formuleeritakse kõik kõrgema närvitegevuse põhiseadused. Seoses ergastuse levikuga keele retseptoritelt kesknärvisüsteemi suunas ergastuvad hargnenud kaasasündinud närvistruktuurid, mis üldiselt moodustavad toidukeskuse; sellise fikseeritud suhte tulemusena kesknärvisüsteemi ja töötavate perifeersete aparaatide vahel moodustuvad kogu organismi reaktsioonid tingimusteta. toidu refleks.

2. Kaitsev või, nagu seda mõnikord nimetatakse, kaitserefleks. Sellel tingimusteta refleksil on mitmeid vorme, olenevalt sellest, milline organ või kehaosa on ohus. Nii näiteks põhjustab valuärrituse rakendamine jäsemele jäseme tagasitõmbumist, mis kaitseb seda edasise hävitava tegevuse eest.

Laboratoorsetes tingimustes kasutavad nad tingimusteta kaitserefleksi tekitava stiimulina tavaliselt vastava aparatuuri elektrivoolu ( induktsioonmähis Dubois - Raymond, linnavool koos vastava pingelangusega jne). Kui ärritajana kasutatakse silma sarvkestale suunatud õhu liikumist, siis kaitserefleks väljendub silmalaugude sulgumises – nn vilkumisrefleks. Kui ärritajad on tugevatoimelised gaasilised ained, mis läbivad ülemisi hingamisteid, on rindkere hingamisteede retkede hilinemine kaitserefleks. IP Pavlovi laboris kõige sagedamini kasutatav kaitserefleks - happekaitserefleks. Seda väljendab tugev äratõukereaktsioon (oksendamine) vastusena vesinikkloriidhappe lahuse infusioonile looma suuõõnde.

3. Seksuaalne, mis tekib kindlasti seksuaalkäitumise näol vastusena adekvaatsele seksuaalsele stiimulile vastassoost indiviidi näol.

4. Ligikaudne-uurimislik, mis väljendub pea kiires liikumises hetkel mõjunud välise stiimuli suunas. Selle refleksi bioloogiline tähendus seisneb mõjuva stiimuli ja üldiselt väliskeskkonna, milles see stiimul tekkis, üksikasjalik uurimine. Tänu selle refleksi kaasasündinud radade esinemisele kesknärvisüsteemis suudab loom otstarbekalt reageerida välismaailma äkilistele muutustele (vt. Orienteeruv-uurimisreaktsioon).

5. Refleksid siseorganitest, refleksid lihaste, kõõluste ärrituse ajal (vt Vistseraalsed refleksid, Kõõluste refleksid).

Kõigi tingimusteta reflekside ühine omadus on see, et need võivad olla omandatud või konditsioneeritud reflekside moodustamise aluseks. Mõned tingimusteta refleksid, näiteks kaitserefleksid, põhjustavad konditsioneeritud reaktsioonide teket väga kiiresti, sageli pärast mõne välise stiimuli ja valu tugevdamise kombinatsiooni. Teiste tingimusteta reflekside, näiteks pilgutamise või põlvede võime luua ajutisi ühendusi ükskõikse välise stiimuliga on vähem väljendunud.

Samuti tuleb arvestada, et konditsioneeritud reflekside arengu kiirus sõltub otseselt tingimusteta stiimuli tugevusest.

Tingimusteta reflekside spetsiifilisus seisneb keha reaktsiooni täpses vastavuses retseptori aparatuurile mõjuva stiimuli olemusele. Näiteks kui keele maitsmispungad on ärritatud teatud toidust, reaktsioonist süljenäärmed eraldatud saladuse kvaliteet on ranges kooskõlas füüsilise ja keemilised omadused vastu võetud toit. Kui toit on kuiv, eraldatakse vesine sülg, kuid kui toit on piisavalt niisutatud, kuid koosneb tükkidest (näiteks leib), avaldub tingimusteta süljerefleks vastavalt sellele toidukvaliteedile: sülg sisaldab suurt hulka limaskesta glükoproteiini - mutsiini kogus, mis hoiab ära toiduteede kahjustamise.

Peenretseptori hindamine on seotud ühe või teise aine puudumisega veres, näiteks nn kaltsiumi nälgimisega lastel luude moodustumise perioodil. Kuna kaltsium läbib selektiivselt arenevate luude kapillaare, jääb selle kogus lõpuks alla konstandi. See tegur on teatud hüpotalamuse spetsiifiliste rakkude selektiivne stiimul, mis omakorda hoiab keele retseptoreid suurenenud erutuvuse seisundis. Nii tekibki laste soov süüa kipsi, lubivärve ja muid kaltsiumi sisaldavaid mineraalaineid.

Tingimusteta refleksi selline otstarbekas vastavus mõjuva stiimuli kvaliteedile ja tugevusele sõltub toiduainete ja nende kombinatsioonide äärmiselt diferentseeritud toimest keele retseptoritele. Neid aferentsete ergastuste kombinatsioone perifeeriast vastu võttes saadab tingimusteta refleksi keskaparaat välisseadmed(näärmed, lihased) efferentsed ergutused, mis põhjustavad teatud sülje koostise moodustumist või liigutuste tekkimist. Tõepoolest, sülje koostist saab kergesti muuta selle peamiste koostisosade (vee, valkude, soolade) tootmise suhtelise muutumise kaudu. Sellest järeldub, et süljeerituse keskaparaat võib ergastatud elementide kogust ja kvaliteeti varieerida sõltuvalt perifeeriast tulnud erutuse kvaliteedist. Tingimusteta vastuse vastavus rakendatud stiimuli spetsiifilisusele võib ulatuda üsna kaugele. IP Pavlov töötas välja teatud tingimusteta reaktsioonide nn seedimislao kontseptsiooni. Näiteks kui loomale antakse pikka aega teatud tüüpi toitu, siis tema näärmete (mao-, kõhunäärme- jne) seedemahlad omandavad lõpuks veekoguse poolest teatud koostise, anorgaanilised soolad eriti ensüümi aktiivsuse osas. Sellist "seedilattu" ei saa muud kui tunnistada kaasasündinud reflekside otstarbekaks kohanemiseks toidu tugevdamise väljakujunenud püsivusega.

Samas näitavad need näited, et tingimusteta refleksi stabiilsus ehk muutumatus on vaid suhteline. On alust arvata, et juba esimestel päevadel pärast sündi valmistab keeleretseptorite spetsiifilise "häälestuse" ette loomade embrüonaalne areng, mis tagab eduka toitainete valiku ja tingimusteta reaktsioonide planeeritud kulgemise. Seega, kui vastsündinu söödava emapiima naatriumkloriidisisalduse protsent suureneb, on lapse imemisliigutused koheselt pärsitud ja mõnel juhul viskab laps juba võetud segu aktiivselt välja. See näide veenab meid, et vastsündinu vajadusi peegeldavad kõige täpsemalt toiduretseptorite kaasasündinud omadused, aga ka närvisiseste suhete omadused.

Tingimusteta reflekside rakendamise metoodika

Kuna kõrgema närvisüsteemi aktiivsusega töötamise praktikas on tingimusteta refleks tugevdav tegur ja omandatud või konditsioneeritud reflekside arengu alus, tekib küsimus metoodilised tehnikad eriti oluliseks muutub tingimusteta refleksi kasutamine. Tingimuslike reflekside katsetes põhineb tingimusteta toitumisrefleksi kasutamine looma söötmisel teatud toiduainetega automaatselt tarnitavast sööturist. Selle tingimusteta stiimuli kasutamise meetodiga eelneb toidu otsesele toimele looma keele retseptoritele paratamatult mitmed erinevate analüsaatoritega seotud retseptorite kõrvalärritused (vt.).

Ükskõik kui tehniliselt täiuslik söötja söötmine ka poleks, tekitab see kindlasti mingit müra või koputust ja seetõttu on see helistiimul kõige tõelisema tingimusteta stiimuli, st maitsemeelte stiimuli, vältimatu eelkäija. keel. Nende defektide kõrvaldamiseks töötati välja meetod toitainete otseseks viimiseks suuõõnde, samal ajal kui keele maitsemeelte niisutamine näiteks suhkrulahusega on otsene tingimusteta stiimul, mida ei raskenda ükski kõrvaltoime. .

Tuleb aga märkida, et looduslikes tingimustes ei satu loomad ja inimesed suuõõnde kunagi toitu ilma eelnevate aistinguteta (nägemine, toidu lõhn jne). Seetõttu on toidu otsese suhu sisseviimise meetodil mõned ebatavalised seisundid ja looma reaktsioon sellise protseduuri ebatavalisusele.

Lisaks sellele tingimusteta stiimuli kasutamisele on veel mitmeid meetodeid, mille puhul loom ise saab toitu spetsiaalsete liigutuste abil. Nende hulka kuuluvad väga erinevad seadmed, mille abil loom (rott, koer, ahv) vastavat kangi või nuppu vajutades saab toitu – nn instrumentaalrefleksid.

Tingimusteta stiimuliga tugevdamise metoodilised omadused mõjutavad kahtlemata saadud katsetulemusi ja seetõttu tuleks tulemuste hindamisel arvesse võtta tingimusteta refleksi tüüpi. See kehtib eriti tingimusteta toitumis- ja kaitsereflekside võrdleva hindamise kohta.

Kui toidu tingimusteta stiimuliga tugevdamine on looma jaoks positiivse bioloogilise tähtsusega tegur (I. P. Pavlov), siis vastupidi, tugevdamine valuliku stiimuliga on bioloogiliselt negatiivse tingimusteta reaktsiooni stiimul. Sellest järeldub, et hästi karastatud konditsioneeritud refleksi "mittetugevdamine" tingimusteta stiimuliga on mõlemal juhul vastupidise bioloogilise märgiga. Kui konditsioneeritud stiimuli mittetugevdamine toiduga põhjustab katselooma negatiivse ja sageli agressiivse reaktsiooni, siis vastupidi, konditsioneeritud signaali mittetugevdamine elektri-šokk viib täiesti erineva bioloogilise positiivne reaktsioon. Neid looma suhtumise tunnuseid konditsioneeritud refleksi mittetugevdamisse ühe või teise tingimusteta stiimuliga saab hästi tuvastada sellise vegetatiivse komponendiga nagu hingamine.

Tingimusteta reflekside koosseis ja lokaliseerimine

Eksperimentaalsete tehnikate väljatöötamine võimaldas uurida kesknärvisüsteemi tingimusteta alimentaarse refleksi füsioloogilist koostist ja lokaliseerimist. Sel eesmärgil uuriti tingimusteta toidustiimuli toimet keele retseptoritele. Tingimusteta stiimul, olenemata selle toiteomadustest ja konsistentsist, ärritab eelkõige keele taktiilseid retseptoreid. See on kiireim erutuse tüüp, mis on osa tingimusteta ärritusest. Puutetundlikud retseptorid toodavad kiireimat ja kõrgeima amplituudiga närviimpulsside tüüpi, mis levivad esimesena mööda keelenärvi medulla oblongatasse ja alles mõne sekundi murdosa (0,3 sekundi) pärast tekivad temperatuurist ja keemilisest ärritusest tingitud närviimpulsid. keele retseptorid jõuavad sinna. Sellel tingimusteta stiimuli omadusel, mis väljendub keele erinevate retseptorite järjestikuses ergutamises, on suur füsioloogiline tähtsus: kesknärvisüsteemis luuakse tingimused iga eelneva impulsivoo signaalimiseks järgnevate stiimulite kohta. Tänu sellistele korrelatsioonidele ja puutetundliku ergastuse omadustele, mis sõltuvad antud toidu mehaanilistest omadustest, võib ainuüksi nendele erutustele reageerides tekkida süljeeritus enne, kui toidu keemilised omadused hakkavad toimima.

Koertega läbiviidud spetsiaalsed katsed ja vastsündinute käitumise uuring on näidanud, et selliseid seoseid tingimusteta stiimuli üksikute parameetrite vahel kasutatakse vastsündinu adaptiivses käitumises.

Nii on näiteks esimestel päevadel pärast sündi määravaks stiimuliks lapse toidutarbimise keemilised omadused. Mõne nädala pärast läheb juhtroll aga toidu mehaanilistele omadustele.

Täiskasvanute elus on teave toidu kombatavate parameetrite kohta kiirem kui teave aju keemiliste parameetrite kohta. Tänu sellele mustrile sünnib enne keemilise signaali ajju jõudmist tunne “pudru”, “suhkur” jne. Vastavalt I. P. Pavlovi õpetustele tingimusteta refleksi kortikaalse esituse kohta on igal tingimusteta ärritusel koos subkortikaalsete seadmete kaasamisega ajukoores oma esitus. Ülaltoodud andmete, samuti tingimusteta ergastuse jaotuse ostsillograafilise ja elektroentsefalograafilise analüüsi põhjal leiti, et sellel ei ole ajukoores ühte punkti ega fookust. Kõik tingimusteta ergastuse fragmendid (kombatav, temperatuur, keemiline) on suunatud ajukoore erinevatele punktidele ja ainult nende ajukoore punktide peaaegu samaaegne ergastamine loob nende vahel süsteemse seose. Need uued andmed vastavad IP Pavlovi ideedele närvikeskuse struktuuri kohta, kuid nõuavad olemasolevate ideede muutmist tingimusteta stiimuli "kortikaalse punkti" kohta.

Kortikaalsete protsesside uuringud elektriseadmete abil on näidanud, et tingimusteta stiimul jõuab ajukooresse väga üldistatud tõusvate ergastuste voona ja loomulikult igasse ajukoore rakku. See tähendab, et mitte ükski meeleelundite ergastus, mis eelnes tingimusteta stiimulile, ei saa "põgeneda" selle lähenemisest tingimusteta ergastusele. Need tingimusteta stiimuli omadused tugevdavad ideed konditsioneeritud refleksi "koonduvast sulgemisest".

Tingimusteta reaktsioonide kortikaalsed esitused on sellised rakukompleksid, mis osalevad aktiivselt konditsioneeritud refleksi moodustamises, see tähendab ajukoore sulgemisfunktsioonides. Oma olemuselt peab tingimusteta refleksi kortikaalne esitus olema aferentse iseloomuga. Nagu teate, pidas I. P. Pavlov ajukoort "kesknärvisüsteemi isoleeritud aferentseks osaks".

Komplekssed tingimusteta refleksid. I. P. Pavlov tõi välja tingimusteta refleksi erikategooria, millesse ta hõlmas kaasasündinud tegevused, millel on tsükliline ja käitumuslik iseloom - emotsioonid, instinktid ja muud loomade ja inimeste sünnipärase tegevuse keeruliste tegude ilmingud.

IP Pavlovi esialgse arvamuse kohaselt on keerulised tingimusteta refleksid "lähima alamkoore" funktsioon. See üldine väljend viitab talamusele, hüpotalamusele ja teistele vahe- ja keskaju osadele. Kuid hiljem, kui tekkisid ideed tingimusteta refleksi kortikaalsete esituste kohta, kandus see vaatenurk ka keeruliste tingimusteta reflekside kontseptsioonile. Seega on keerulisel tingimusteta refleksil, näiteks emotsionaalsel tühjenemisel, oma koostises konkreetne subkortikaalne osa, kuid samal ajal on selle keerulise tingimusteta refleksi kulg igal üksikul etapil esindatud ajukoores. Seda IP Pavlovi seisukohta kinnitasid hiljutised uuringud neurograafia meetodil. On näidatud, et mitmed kortikaalsed piirkonnad, nt orbiidi ajukoor, limbilise ala, on otseselt seotud emotsionaalsed ilmingud loomad ja inimesed.

I. P. Pavlovi sõnul on komplekssed tingimusteta refleksid (emotsioonid) kortikaalsete rakkude jaoks "pime jõud" või "peamine jõuallikas". I. P. Pavlovi väited keeruliste tingimusteta reflekside ja nende rolli kohta konditsioneeritud reflekside kujunemisel olid sel ajal alles staadiumis. üldine areng, ja ainult seoses avamisega füsioloogilised omadused hüpotalamuse ehk ajutüve retikulaarse moodustisega, sai võimalikuks seda probleemi sügavamalt uurida.

IP Pavlovi seisukohalt on kompleksne tingimusteta refleks ka loomade instinktiivne tegevus, mis hõlmab mitmeid erinevaid loomade käitumise etappe. Seda tüüpi tingimusteta refleksi tunnused seisnevad selles, et mis tahes instinktiivse tegevuse sooritamise üksikud etapid on omavahel ühendatud vastavalt ahelrefleksi põhimõttele; hiljem aga näidati, et igal sellisel käitumisetapil peab ilmtingimata olema vastupidine seos) tegevuse enda tulemustest, st viia läbi tegelikult saadud tulemuse võrdlemine eelnevalt ennustatuga. Alles siis saab kujundada järgmise käitumisetapi.

Valu tingimusteta refleksi uurimise käigus selgus, et valu erutus läbib olulisi muutusi ajutüve ja hüpotalamuse tasemel. Nendest struktuuridest hõlmab tingimusteta erutus üldiselt kõiki ajukoore piirkondi korraga. Seega koos antud tingimusteta ergastusele omaste ja tingimusteta refleksi kortikaalse esituse aluseks olevate süsteemsete ühenduste mobiliseerimisega ajukoores avaldab tingimusteta stimulatsioon ka üldist mõju kogu ajukoorele. Kortikaalse aktiivsuse elektroentsefalograafilises analüüsis avaldub see tingimusteta stiimuli üldine mõju ajukoorele ajukoore laine elektrilise aktiivsuse desünkroniseerimisena. Valu tingimusteta erutuse juhtivust ajukooresse saab blokeerida ajutüve tasemel spetsiaalse aine - kloorpromasiini abil. Pärast selle aine sattumist verre tekib isegi tugev kahjustav (notsitseptiivne) tingimusteta erutus (põletus kuum vesi) ei jõua ajukooresse ega muuda selle elektrilist aktiivsust.

Tingimusteta reflekside areng embrüo perioodil

Tingimusteta refleksi kaasasündinud olemus ilmneb eriti selgelt loomade ja inimeste embrüonaalse arengu uuringutes. Embrüogeneesi erinevatel etappidel on võimalik jälgida iga etappi struktuurse ja funktsionaalne moodustumine tingimusteta refleks. Vastsündinu elutähtsad funktsionaalsed süsteemid on sünnihetkeks täielikult konsolideeritud. Mõnikord keeruka tingimusteta refleksi, näiteks imemisrefleksi, eraldiseisvad lülid hõlmavad erinevaid kehaosi, mis asuvad sageli üksteisest märkimisväärsel kaugusel. Sellest hoolimata kombineeritakse neid erinevate seostega valikuliselt ja moodustavad järk-järgult funktsionaalse terviku. Tingimusteta refleksi küpsemise uurimine embrüogeneesis võimaldab mõista tingimusteta refleksi pidevat ja suhteliselt muutumatut adaptiivset mõju sobiva stiimuli rakendamisel. Seda tingimusteta refleksi omadust seostatakse morfogeneetilistel ja geneetilistel mustritel põhinevate neuronaalsete suhete tekkega.

Tingimusteta refleksi küpsemine embrüonaalsel perioodil ei ole kõigi loomade puhul ühesugune. Kuna embrüo funktsionaalsete süsteemide küpsemisel on antud loomaliigi vastsündinu elu säilitamisel kõige olulisem bioloogiline tähendus, siis olenevalt iga loomaliigi eksisteerimise tingimuste omadustest on struktuuriline olemus. küpsemine ja tingimusteta refleksi lõplik moodustumine vastavad täpselt selle liigi omadustele.

Nii on näiteks seljaaju koordinatsioonireflekside struktuurne ülesehitus erinev lindudel, kes pärast munast koorumist kohe täiesti iseseisvaks muutuvad (kana), ning lindudel, kes pärast munast koorumist on pikka aega abitus ja on oma vanemate (vankrite) hoole all. Kui tibu seisab kohe pärast koorumist jalgadel ja kasutab neid täiesti vabalt ülepäeviti, siis vankris, vastupidi, hakkavad esimesena tegutsema esijäsemed ehk tiivad.

See tingimusteta refleksi närvistruktuuride selektiivne kasv toimub veelgi selgemalt inimloote arengus. Inimloote esimene ja selgelt väljendunud motoorne reaktsioon on haaramisrefleks; see tuvastatakse juba 4. emakasisene elukuul ja selle põhjuseks on mis tahes tahke eseme asetamine loote peopesale. Selle refleksi kõigi lülide morfoloogiline analüüs veenab meid, et enne selle ilmnemist eristuvad mitmed närvistruktuurid küpseteks neuroniteks ja ühinevad üksteisega. Sõrmede painutajatega seotud närvitüvede müelinisatsioon algab ja lõpeb enne selle protsessi avanemist teiste lihaste närvitüvedes.

Tingimusteta reflekside fülogeneetiline areng

I. P. Pavlovi üldtuntud seisukoha järgi on tingimusteta refleksid loodusliku valiku ja pärilikkuse teel nende aastatuhandete jooksul omandatud reaktsioonide fikseerimise tulemus, mis vastavad korduvatele keskkonnateguritele ja on antud liigile kasulikud.

On alust arvata, et organismi kiireimad ja edukamad kohanemised võivad sõltuda soodsatest mutatsioonidest, mis seejärel valitakse välja loodusliku valiku teel ja mis on juba päritud.

Bibliograafia: Anokhin P.K. Konditsioneeritud refleksi bioloogia ja neurofüsioloogia, M., 1968, bibliogr.; Interotseptiivsete reflekside aferentne link, toim. Toimetanud I. A. Bulygina. Moskva, 1964. Vedyaev F. P. Komplekssete motoorsete reflekside subkortikaalsed mehhanismid, JI., 1965, bibliogr.; Vinogradova O. S. Orienteerumisrefleks ja selle neurofüsioloogilised mehhanismid, M., 1961, bibliogr.; Groysman S. D. ja Dekush P. G. Katse kvantitatiivsed uuringud soole refleksid, Pat. füsiool. ja Eksperiment, ter., v. 3, lk. 51, 1974, bibliogr.; Orbeli JI. A. Kõrgema närvitegevuse küsimused, lk. 146, M.-JI., 1949; Pavlov I.P. täielik kollektsioon teosed, kd 1-6, M., 1951 - 1952; Petukhov BN Sulgemine pärast peamiste tingimusteta reflekside kaotamist, Keskuse toimetised, Täiendusinstituut. arstid, t 81, lk. 54, M., 1965, bibliograafia; Salch e n to about IN Müootiliste reflekside varjatud perioodid, mis tagavad inimeste motiivi interaktsiooni, Fiziol. mees, 1. kd, Jvft 2, lk. 317, 197 5, bibliograafia; Sechenov I. M. Aju refleksid, M., 1961; Slonim AD Imetajate üldise majandusfüsioloogia alused, lk. 72, M, -JI., 1961, bibliogr.; Inimese füsioloogia, toim. E. B. Babsky, lk. 592, M., 1972; Frank Stein S. I. Hingamisrefleksid ja õhupuuduse mehhanismid, M., 1974, bibliogr.; Shu koos t ja NA N. Tingimusteta reflekside analüüs domineeriva, Fizioli, zhurni doktriini valguses. NSVL, kd 61, JSft 6, lk. 855, 1975, bibliograafia; Inimese refleksid, motoorsete süsteemide patofüsioloogia, toim. autor J. E. Desment, Basel a. o., 1973; Inimese orienteerumisreaktsiooni mehhanismid, toim. autor I. Ruttkay-Nedecky a. o., Bratislava, 1967.

Silmapaistev vene füsioloog I.M. Sechenov oli esimene, kes väljendas ideed inimese teadvuse ja mõtlemise seosest tema aju refleksitegevusega. Selle idee töötas välja ja kinnitas veenvalt paljudes katsetes I.P. Pavlova. Seetõttu on I.P. Pavlovit peetakse kõrgema närvitegevuse õpetuse loojaks.

Kõrgem närviline aktiivsus- need on ajukoore ja lähimate subkortikaalsete moodustiste funktsioonid, kus ajutised närviühendused (konditsioneeritud refleksid) arenevad uuesti välja, tagades keha kõige peenema ja täiuslikuma individuaalse kohanemise muutuvate keskkonnatingimustega.

TINGIMUSLIKUD JA TINGIMUSLIKUD REFLEKSID

Kõrgem närviline aktiivsus on oma olemuselt refleks. Tingimusteta ja konditsioneeritud refleksid on omased kõrgematele loomadele ja inimestele. Nende eripära on järgmine.

tingimusteta refleksid, elu säilimise tagamine suhteliselt püsivates keskkonnatingimustes, mis on inimesele omane sünnist saati. Nende hulka kuuluvad toit (imemine, neelamine, süljeeritus jne), kaitsev (köhimine, pilgutamine, käe tõmbamine jne), paljunemine (järglaste toitmine ja nende eest hoolitsemine), hingamistegevus jne.

Konditsioneeritud refleksid toodetakse tingimusteta stiimuliga kokkupuutel. Need tagavad keha täiuslikuma kohanemise muutuvate keskkonnatingimustega. Need aitavad lõhna järgi toitu leida, ohust eemale pääseda, navigeerida jne.

Sõna tähendus. Inimestel võivad konditsioneeritud refleksid tekkida mitte ainult esimese signaalisüsteemi alusel, kui konditsioneeritud stiimulid on otseselt välismaailma objektid, vaid ka teise (kõne) signaalisüsteemi alusel, kui tingimuslikud stiimulid on sõnad, mis väljendavad mõisteid objektide ja nähtuste kohta. Konditsioneeritud refleksid on tehniliste protsesside füsioloogiline alus, mõtlemise alus. Sõna on omamoodi stiimul paljudele konditsioneeritud refleksidele. Näiteks lihtsalt toidust rääkimine või selle kirjeldamine võib inimesel põhjustada süljevoolu.

Konditsioneeritud ja tingimusteta reflekside omadused

Tingimusteta refleksid	Tingimuslikud refleksid (ajutised ühendused)
Seda tüüpi kaasasündinud, pärilikult ülekantavad refleksreaktsioonid	Omandatud tingimusteta refleksidel põhineva individuaalse arengu protsessis
Refleksikeskused asuvad subkortikaalsetes tuumades, ajutüves ja seljaajus	Refleksikeskused asuvad ajukoores
Riiulid. Nad püsivad kogu elu. Nende arv on piiratud	Muudetav. Tekivad uued peegeldused ja keskkonnatingimuste muutudes vanad kaovad. Kogus on piiramatu
Viige läbi kehaosade suhted, refleksne eneseregulatsioon ja sisekeskkonna püsivuse säilitamine	Viige läbi keha refleksreaktsioon stiimulile (konditsioneeritud), andes märku tingimusteta stiimuli eelseisvast tegevusest

Inimeste teadvus on seotud ajukoore tegevusega. Seda on veenvalt tõestanud IP Pavlovi arvukad katsed, aga ka ajuhaiguste ja häirete uurimine.

IP Pavlovi õpetused inimese kõrgema närvitegevuse kohta tõestasid veenvalt "hinge" puudutavate religioossete ideede vastuolulisust ja teadusvastasust.

Konditsioneeritud reflekside pärssimine. Kui keskkonnatingimused muutuvad, kaovad varem välja töötatud konditsioneeritud refleksid, moodustuvad uued. IP Pavlov eristas kahte tüüpi konditsioneeritud reflekside pärssimist.

Väline pidurdamine tekib siis, kui keha puutub kokku ärritajaga, mis on eelmisest tugevam. Samal ajal moodustub ajukoores uus erutusfookus. Näiteks koeral pärsib valguseks arenenud konditsioneeritud süljerefleksi (vt "Seedimine") katsetingimustes tugevam stiimul – kellahelin. Viimane kutsub üles kuulmistsoon ajukoor tugev erutus. Alguses tekitab see naaberpiirkondade pärssimise ja seejärel levib visuaalsesse tsooni. Seetõttu ei saa selles asuvate neuronite kaudu ergastamist läbi viia ja endise konditsioneeritud refleksi kaar katkeb.

Sisemine pidurdus tekib konditsioneeritud refleksi kaares, kui konditsioneeritud stiimul lakkab saamast tugevdust tingimusteta stiimulilt ja ajukoores moodustuvad ajutised ühendused järk-järgult inhibeeritakse. Kui konditsioneeritud reflekse korratakse samas järjestuses, moodustuvad dünaamilised stereotüübid, mis moodustavad harjumused ja oskused.

Füüsilise ja vaimse töö hügieen. Keha aktiivsus sõltub kesknärvisüsteemi seisundist. Selle ületöötamine põhjustab keha elutähtsate funktsioonide häireid, vähendab taju, tähelepanu, mälu ja jõudlust.

Monotoonse füüsilise tööga töötab ainult üks lihasgrupp ja ainult üks kesknärvisüsteemi osa on erutatud, mis toob kaasa selle väsimuse.

Ülekoormuse vältimiseks on kasulik teha pauside ajal tööstuslikku võimlemist, milles osalevad ka teised lihased. See omakorda toob kaasa ajukoore uute piirkondade ergutamise, varem töötavate piirkondade pärssimise, nende puhkemise ja töövõime taastumise.

Vaimne töö põhjustab ka kesknärvisüsteemi väsimust. Parim puhkus see on võimlemine või muu füüsiline tegevus.

Konditsioneeritud reflekside kujunemisel on suur tähtsus päevarežiimil. Kui seda täheldatakse, tekib inimesel palju olulisi konditsioneeritud reflekse, mis stimuleerivad paremat toimimist. erinevaid süsteeme elundeid ja vältida nende väsimust.

Kesknärvisüsteemi ülekoormuse eest kaitsmisel on esmatähtis füüsilise ja vaimse töö vaheldumine, sünnituse ratsionaliseerimine, päevarežiimi järgimine ja aktiivne puhkus.

Uni annab kesknärvisüsteemile kõige täielikuma puhkuse. Une ja ärkveloleku vaheldumine on inimese eksisteerimise vajalik tingimus. I.P. Pavlov tõestas eksperimentaalselt, et uni on pärssimine, mis katab ajukoore ja teisi aju osi. Une ajal väheneb ainevahetus, kuulmine, haistmine, mitmete organsüsteemide tegevuse intensiivsus, lihastoonus langeb, mõtlemine lülitub välja. Uni on kaitsevahend närvisüsteemi ülekoormuse eest. Imikud magavad 20-22 tundi, koolilapsed - 9-11 tundi, täiskasvanud - 7-8 tundi Unepuudusega kaotab inimene oma töövõime. Selleks, et keha saaks une ajal kõige täielikumalt puhata, on vaja minna samal ajal magama, kõrvaldada eredad valgused, müra, tuulutada tuba jne.

Tingimusteta ja tingimuslikud refleksid.

Kõrgema närvitegevuse element on konditsioneeritud refleks. Iga refleksi tee moodustab omamoodi kaare, mis koosneb kolmest põhiosast. Selle kaare esimest osa, mis hõlmab retseptorit, sensoorset närvi ja ajurakku, nimetatakse analüsaatoriks. See osa tajub ja eristab kogu kehasse sisenevate erinevate välismõjude kompleksi.

Ajukoor (Pavlovi järgi) on erinevate analüsaatorite ajuotste kogum. Siia tulevad välismaailma stiimulid, aga ka impulsid organismi sisekeskkonnast, mis viib ajukoores arvukate erutuskoldete moodustumiseni, mis induktsiooni tulemusena tekitavad inhibeerimispunkte. Seega tekib omamoodi mosaiik, mis koosneb vahelduvatest ergastus- ja pärssimispunktidest. Sellega kaasneb arvukate tingimuslike seoste (reflekside) moodustumine, nii positiivsed kui ka negatiivsed. Selle tulemusena teatud funktsionaalne dünaamiline süsteem konditsioneeritud refleksid, mis on psüühika füsioloogiline alus.

Kõrgemat närvitegevust teostavad kaks peamist mehhanismi: konditsioneeritud refleksid ja analüsaatorid.

Iga loomorganism saab eksisteerida vaid siis, kui ta pidevalt tasakaalustab (suhtleb) väliskeskkonnaga. See interaktsioon toimub teatud ühenduste (reflekside) kaudu. I.P. Pavlov tõi välja püsivad ühendused ehk tingimusteta refleksid. Nende seostega sünnib loom või inimene – need on valmis, pidevad, stereotüüpsed refleksid. Tingimusteta refleksid, nagu urineerimis-, roojamisrefleks, vastsündinu imemisrefleks, süljeeritus, on lihtsate kaitsereaktsioonide erinevad vormid. Sellised reaktsioonid on pupilli ahenemine valgusele, silmalau sulgumine, käe tagasitõmbamine äkilise ärrituse korral jne. Inimese keeruliste tingimusteta reflekside hulka kuuluvad instinktid: toit, seksuaalne, orienteerumine, vanemlik jne. Nii lihtsad kui ka keerulised tingimusteta refleksid on kaasasündinud mehhanismid, toimivad isegi loomamaailma madalaimatel arengutasemetel. Nii näiteks ämbliku poolt võrgu punumine, mesilaste poolt kärgede ehitamine, pesitsevad linnud, seksuaalne iha – kõik need teod ei teki individuaalse kogemuse, treenimise tulemusena, vaid on kaasasündinud mehhanismid.

Kuid keeruline interaktsioon Loomade ja inimeste suhtlemine keskkonnaga nõuab keerukama mehhanismi tegevust.

Ajukoores elutingimustega kohanemise käigus moodustub teist tüüpi ühendus väliskeskkonnaga - ajutised ühendused ehk konditsioneeritud refleksid. Konditsioneeritud refleks on Pavlovi sõnul omandatud refleks, mis on välja töötatud teatud tingimustel ja sõltub kõikumisest. Kui seda ei tugevdata, võib see nõrgeneda, kaotada oma suuna. Seetõttu nimetatakse neid konditsioneeritud reflekse ajutisteks ühendusteks.

Loomadel elementaarses vormis konditsioneeritud refleksi moodustumise peamised tingimused on esiteks konditsioneeritud stiimuli kombinatsioon tingimusteta tugevdusega ja teiseks konditsioneeritud stiimuli kombinatsioon, mis eelnes tingimusteta refleksi toimele. Tingimuslikud refleksid arenevad tingimusteta või hästi arenenud konditsioneeritud reflekside alusel. Sel juhul nimetatakse neid teise järgu konditsioneeritud või konditsioneeritud refleksideks. Tingimusteta reflekside materiaalne alus on aju madalamad tasemed, aga ka seljaaju. Konditsioneeritud refleksid kõrgematel loomadel ja inimestel moodustuvad ajukoores. Loomulikult on igas närviaktis võimatu selgelt eristada tingimusteta ja konditsioneeritud reflekside tegevust: kahtlemata esindavad need süsteemi, kuigi erinevad oma moodustumise olemuse poolest. Algul üldistatud konditsioneeritud refleksi täpsustatakse ja eristatakse. Tingitud refleksid kui neurodünaamilised moodustised astuvad üksteisega teatud funktsionaalsetesse suhetesse, moodustades erinevaid funktsionaalseid süsteeme ja on seega mõtlemise füsioloogiline alus,

teadmised, oskused, tööoskused.

Et mõista konditsioneeritud refleksi moodustumise mehhanismi selle elementaarsel kujul koeral, on tuntud eksperiment I.P. Pavlov ja tema õpilased (joon. 56).

Katse olemus on järgmine. On teada, et loomade (eriti koerte) söötmise ajal hakkavad sülg ja maomahl silma paistma. Need on tingimusteta toidurefleksi loomulikud ilmingud. Samamoodi, kui hapet valatakse koera suhu, eritub ohtralt sülge, mis uhub ära seda ärritavad happeosakesed suu limaskestadelt. See on ka kaitserefleksi loomulik ilming, mis sel juhul viiakse läbi pikliku medulla süljekeskuse kaudu. Teatud tingimustel on aga võimalik panna koer sülg jooksma vastuseks ükskõiksele stiimulile, nagu lambipirni valgus, sarvehelin, muusikaline toon jne. Selleks süüdake enne koerale toidu andmist lamp või helistage. Kui kombineerite seda tehnikat üks või mitu korda ja seejärel tegutsete ainult ühe konditsioneeritud stiimuliga, ilma seda toiduga kaasas, võite põhjustada koera sülje sekretsiooni vastuseks ükskõikse stiimuli toimele. Mis seda seletab? Koera ajus satuvad konditsioneeritud ja tingimusteta stiimuli (valgus ja toit) toimeperioodil teatud ajupiirkonnad ergastusseisundisse, eelkõige nägemiskeskus ja süljenäärme keskus (medullas piklik). Olles erutusseisundis, moodustab toidukeskus ajukoores ergastuspunkti tingimusteta refleksi keskpunkti kortikaalse esitusena. Ükskõiksete ja tingimusteta stiimulite korduv kombinatsioon viib kergendatud, "pekstud" tee moodustumiseni. Nende ergastuspunktide vahele moodustub ahel, milles on suletud rida ärritunud punkte. Tulevikus piisab, kui stimuleerida ainult ühte suletud ahela lüli, eriti visuaalset keskust, kuna kogu arenenud ühendus aktiveerub, millega kaasneb sekretoorne efekt. Seega koera ajus uus ühendus- konditsioneeritud refleks. Selle refleksi kaar sulgub ükskõikse stiimuli toimel tekkivate kortikaalsete erutuskollete ja tingimusteta reflekside keskuste kortikaalsete esituste vahel. See suhe on aga ajutine. Katsed on näidanud, et mõnda aega hakkab koer sülge eritama ainult konditsioneeritud stiimuli (valgus, heli jne) toimel, kuid peagi see reaktsioon lakkab. See näitab, et ühendus on katkenud; Tõsi, see ei kao jäljetult, vaid ainult aeglustub. Seda saab uuesti taastada, ühendades toitmise konditsioneeritud stiimuli toimega; jällegi saab süljeeritust ainult valguse toimel. See kogemus on elementaarne, kuid see on põhimõttelise tähtsusega.

Asi on selles, et refleksmehhanism on peamine füsioloogiline mehhanism mitte ainult loomade, vaid ka inimeste ajus. Kuid konditsioneeritud reflekside moodustumise viisid loomadel ja inimestel ei ole samad. Fakt on see, et konditsioneeritud reflekside teket inimestel reguleerib spetsiaalne, ainult inimestele omane teine ​​signaalisüsteem, mida veel kõrgemate loomade ajus ei eksisteeri. tõeline väljendus see teine ​​signaalisüsteem on sõna, kõne. Seega ei ole õigustatud kõigi loomade kohta saadud seaduste mehaaniline ülekandmine inimese kogu kõrgema närvitegevuse selgitamiseks. I.P. Pavlov soovitas selles küsimuses olla "suurim ettevaatus". Siiski sisse üldine vaade refleksiprintsiip ja mitmed loomade kõrgemat närvitegevust reguleerivad põhiseadused säilitavad oma tähtsuse ka inimese jaoks.

I.P. õpilased. Pavlova N.I. Krasnogorsky, A.G. Ivanov - Smolenski, N.I. Protopopov ja teised tegid palju uuringuid konditsioneeritud reflekside kohta inimestel, eriti lastel. Seetõttu on nüüdseks kogunenud materjal, mis võimaldab teha oletusi kõrgema närviaktiivsuse tunnuste kohta erinevates käitumisaktides. Näiteks teises signalisatsioonisüsteemis saab konditsioneeritud ühendusi moodustada kiiresti ja tugevamini ajukoores.

Võtame näiteks sellise meile lähedase protsessi nagu laste lugema ja kirjutama õpetamine. Varem eeldati, et kirjaoskuse (lugema ja kirjutama õppimise) aluseks on spetsiaalsete lugemis- ja kirjutamiskeskuste väljaarendamine. Nüüd eitab teadus mõnede kohalike piirkondade, anatoomiliste keskuste olemasolu ajukoores, justkui oleks spetsialiseerunud nende funktsioonide valdkonnale. Inimeste ajus, kes pole kirjaoskust omandanud, selliseid keskusi loomulikult ei eksisteeri. Aga kuidas need oskused arenevad? Milles on selliste täiesti uute ja reaalsete ilmingute funktsionaalsed mehhanismid vaimne tegevus kirjaoskaja laps? Siin on kõige õigem mõte, et kirjaoskuse füsioloogiline mehhanism on närviühendused, mis moodustavad konditsioneeritud reflekside spetsiaalseid süsteeme. Need seosed ei ole looduse poolt paika pandud, need tekivad õpilase närvisüsteemi koosmõjul väliskeskkonnaga. Sel juhul on selliseks keskkonnaks klass – kirjaoskuse tund. Kirjaoskuse õpetamist alustades näitab õpetaja õpilastele vastavaid tabeleid või kirjutab tahvlile üksikuid tähti ning õpilased kopeerivad need oma vihikusse. Õpetaja mitte ainult ei näita tähti (visuaalne taju), vaid hääldab ka teatud helisid (kuulmistaju). Nagu teate, toimub kirjutamine teatud käe liigutusega, mis on seotud motoor-kinesteetilise analüsaatori tegevusega. Lugemisel toimub ka silmamuna liikumine, mis liigub joonte suunas. loetav tekst. Seega siseneb lugema ja kirjutama õppimise perioodil lapse ajupoolkerade ajukooresse arvukalt stiimuleid, mis annavad märku tähtede optilisest, akustilisest ja motoorsest välimusest. Kogu see ärrituste mass jätab ajukooresse närvijäljed, mis järk-järgult tasakaalustuvad, mida tugevdavad õpetaja kõne ja enda oma. suuline kõneõpilane. Selle tulemusena moodustub spetsiaalne tingimuslike seoste süsteem, mis peegeldab helitähti ja nende kombinatsioone erinevates verbaalsetes kompleksides. See süsteem – dünaamiline stereotüüp – on kooli kirjaoskuse füsioloogiline alus. Võib eeldada, et erinevate tööoskuste kujunemine on oskuse õppimise käigus tekkivate närvisidemete kujunemise tagajärg - nägemise, kuulmise, puute- ja motoorsete retseptorite kaudu. Samas tuleb silmas pidada kaasasündinud kalduvuste tähtsust, millest sõltub ühe või teise võime arenemise iseloom ja tulemused. Kõik need seosed, mis tekivad närviliste stiimulite tulemusena, sõlmivad keerulisi suhteid ja moodustavad funktsionaal-dünaamilisi süsteeme, mis on ühtlasi ka tööoskuste füsioloogiline alus.

Nagu algklassidest teada laboratoorsed katsed, konditsioneeritud refleks, mida toit ei tugevda, tuhmub, kuid ei kao täielikult. Midagi sarnast näeme ka inimeste elus. On teada fakte, kui inimene, kes õppis lugema ja kirjutama, kuid ei hakanud siis eluolude sunnil raamatuga tegelema, kaotas suurel määral kunagi omandatud kirjaoskuse. Kes ei teaks selliseid fakte, kui omandatud oskused selles valdkonnas teoreetilised teadmised või tööoskused, mida süstemaatiline töö ei toeta, nõrgeneb. Päris see aga ei kao ning inimene, kes on seda või teist oskust õppinud, kuid siis selle pikaks ajaks pooleli jätnud, tunneb end algul vaid väga ebakindlalt, kui peab uuesti endisele erialale tagasi pöörduma. See aga taastab suhteliselt kiiresti kaotatud kvaliteedi. Sama võib öelda inimeste kohta, kes kunagi õppisid võõrkeelt, kuid unustasid selle siis praktika puudumise tõttu põhjalikult; Kahtlemata on sellisel inimesel sobiva harjutamise korral lihtsam keelt uuesti õppida kui teisel, kes õpib uut keelt esimest korda.

Kõik see viitab sellele, et varasemate stiimulite jäljed jäävad ajukooresse, kuid mida ei tugevda harjutused, need kaovad (aeglustuvad).

Analüsaatorid

Analüsaatorite all mõistetakse moodustisi, mis teostavad teadmisi keha välis- ja sisekeskkonnast. Need on ennekõike maitse-, naha-, lõhnaanalüsaatorid. Mõnda neist nimetatakse distantsiks (nägemis-, kuulmis-, haistmis-), kuna nad võivad ärritust tajuda eemalt. Ka keha sisekeskkond saadab ajukoorele pidevaid impulsse.

1-7 - retseptorid (nägemis-, kuulmis-, naha-, haistmis-, maitse-, motoorsed aparaadid, siseorganid). I - lülisamba või medulla oblongata piirkond, kuhu sisenevad aferentsed kiud (A); impulsid, millest edastatakse siin asuvatele neuronitele, moodustades tõusuteed; viimaste aksonid lähevad visuaalsete tuberkullite piirkonda (II); talamuse närvirakkude aksonid tõusevad ajukooresse (III). Ülaosas (III) on välja toodud erinevate analüsaatorite kortikaalsete sektsioonide tuumaosade asukoht (sisemiste, maitsmis- ja haistmisanalüsaatorite puhul pole seda asukohta veel täpselt kindlaks tehtud); Samuti on näidatud iga analüsaatori hajutatud rakud, mis on hajutatud üle ajukoore (vastavalt Bykovile)

Üks sellistest analüsaatoritest on motoorne analüsaator, mis võtab vastu impulsse skeletilihastest, liigestest, sidemetest ning annab ajukoorele teada liikumise olemusest ja suunast. On ka teisi sisemisi analüsaatoreid – interoretseptoreid, mis annavad ajukoorele märku siseorganite seisundist.

Iga analüsaator koosneb kolmest osast (joonis 57). Perifeerne ots, st. Retseptor puutub otseselt kokku väliskeskkonnaga. Need on silma võrkkest, kõrva kohleaaraparaat, naha tundlikud seadmed jne, mis on juhtivate närvide kaudu ühendatud ajuotsaga, s.o. ajukoore spetsiifiline piirkond. Seega on kuklaluu ​​ajukoor visuaalsete, ajalise - kuulmis-, parietaalse - naha- ja lihas-artikulaarsete analüsaatorite jne. Aju ots, juba ajukoores, jaguneb omakorda tuumaks, kus toimub teatud stiimulite kõige peenem analüüs ja süntees, ning sekundaarseteks elementideks, mis paiknevad ümber põhituuma ja esindavad analüsaatori perifeeriat. Nende sekundaarsete elementide piirid üksikute analüsaatorite vahel on hägused ja kattuvad. Analüsaatori perifeerias viiakse sarnane analüüs ja süntees läbi ainult kõige elementaarsemal kujul. motoorne piirkond ajukoor on samasugune keha skeleti-motoorse energia analüsaator, kuid selle perifeerne ots on muudetud keha sisekeskkonnaks. Iseloomulikult toimib analüsaator kui terviklik moodustis. Seega on ajukoor, sealhulgas oma koostiselt arvukad analüsaatorid, ise grandioosne välismaailma ja organismi sisekeskkonna analüsaator. Ajukoore teatud rakkudesse analüsaatorite perifeersete otste kaudu sisenevad stiimulid tekitavad vastavates rakuelementides ergastuse, mis on seotud ajutiste närviühenduste - konditsioneeritud reflekside - moodustumisega.

Närviprotsesside ergastamine ja pärssimine

Konditsioneeritud reflekside moodustumine on võimalik ainult aktiivse, aktiivne olek ajukoor. Selle aktiivsuse määrab peamiste närviprotsesside - ergastuse ja pärssimise - vool ajukoores.

Ergastus on aktiivne protsess mis tekivad ajukoore rakuelementides kokkupuutel sellega välis- ja sisekeskkonna teatud stiimulite analüsaatorite kaudu. Ergastusprotsessiga kaasneb närvirakkude eriline seisund ajukoore konkreetses piirkonnas, mis on seotud sidestusaparaadi (sünapside) aktiivse aktiivsusega ja kemikaalide (mediaatorite), näiteks atsetüülkoliini vabanemisega. Ergastuskollete esinemise piirkonnas on suurenenud närviühenduste moodustumine - siin moodustub nn aktiivne tööväli.

Pidurdamine(viivitus) ei ole ka passiivne, vaid aktiivne protsess. See protsess justkui piirab erutust jõuliselt. Pidurdamist iseloomustab erinev intensiivsus. I.P. Pavlov pidas suurt tähtsust inhibeerivale protsessile, mis reguleerib erutuse aktiivsust, "hoiab seda rusikas". Ta tõi välja ja uuris mitut inhibeerimisprotsessi tüüpi või vorme.

Väline inhibeerimine on kaasasündinud mehhanism, mis põhineb tingimusteta refleksidel, toimib koheselt (kohapealt) ja võib konditsioneeritud refleksi aktiivsust alla suruda. Näide, mis illustreerib välise pärssimise toimet, oli laboris mitte haruldane tõsiasi, kui koertel tekkinud konditsioneeritud refleksi aktiivsus tingitud stiimuli toimel (näiteks süljeeritus valgusele) lakkas ootamatult mõne kõrvalise tugeva mõju tõttu. helid, uue näo ilmumine jne d. Koeral tekkinud uudsusele orienteeruv tingimusteta refleks pärssis arenenud konditsioneeritud refleksi kulgu. Inimeste elus võime pinges olles sageli kohata sarnaseid fakte vaimne tegevus, mis on seotud konkreetse teose esitamisega, võib olla häiritud mõne lisaärritaja ilmnemise tõttu, näiteks uute nägude ilmumine, valju vestlus, mõned äkilised helid jne. Välist pärssimist nimetatakse kustutamiseks, sest kui väliste stiimulite toimet korratakse mitu korda, siis loom juba justkui "harjub" nendega ja nad kaotavad oma pärssiva toime. Need faktid on inimeste praktikas hästi teada. Nii näiteks harjub osa inimesi töötama keerulises keskkonnas, kus on palju väliseid stiimuleid (töö mürarikastes töökodades, kassapidajate töö suurtes kauplustes jne), tekitades algaja segaduse.

Sisemine pärssimine on omandatud mehhanism, mis põhineb konditsioneeritud reflekside toimel. See kujuneb elu, kasvatuse, töö käigus. Seda tüüpi aktiivne inhibeerimine on omane ainult ajukoorele. Sisemisel pärssimisel on kahekordne iseloom. Päevasel ajal, kui ajukoor on aktiivne, osaleb see otseselt erutusprotsessi reguleerimises, on fraktsionaalse iseloomuga ja segunedes erutuskolletega, moodustab aju füsioloogilise aktiivsuse aluse. Öösel kiirgab see sama pärssimine läbi ajukoore ja kutsub esile une. I.P. Pavlov oma teoses "Uni ja sisemine pärssimine – üks ja seesama protsess" rõhutas seda sisemise pärssimise tunnust, mis osaledes aktiivne töö aju päeval, lükkab üksikute rakkude aktiivsust edasi ja öösel levides, kiirgades läbi ajukoore, põhjustab kogu ajukoore pärssimist, mis viib füsioloogiliselt normaalse une kujunemiseni.

Sisemine pärssimine jaguneb omakorda väljasuremiseks, aeglustumiseks ja diferentseerumiseks. Tuntud koertega tehtud katsetes põhjustab ekstinktiivse inhibeerimise mehhanism arenenud konditsioneeritud refleksi mõju nõrgenemise, kui see on tugevdatud. Kuid refleks ei kao täielikult, see võib mõne aja pärast uuesti ilmneda ja on eriti lihtne sobiva tugevdusega, näiteks toiduga.

Inimestel on unustamisprotsess tingitud teatud füsioloogilisest mehhanismist – ekstinktiivsest pärssimisest. Seda tüüpi pärssimine on väga olulise tähtsusega, kuna praegu mittevajalike ühenduste pärssimine aitab kaasa uute tekkele. Seega luuakse soovitud jada. Kui kõik haritud sidemed, nii vanad kui uued, olid samal optimaalsel tasemel, siis oleks ratsionaalne vaimne tegevus võimatu.

Hiline inhibeerimine on tingitud stiimulite pakkumise järjekorra muutumisest. Tavaliselt eelneb katses konditsioneeritud stiimul (valgus, heli jne) mõnevõrra tingimusteta stiimulile, näiteks toidule. Kui aga tingimuslik stiimul mõneks ajaks kõrvale jätta, s.t. pikendage selle toimimisaega enne tingimusteta stiimuli (toidu) andmist, siis sellise režiimi muutmise tulemusena hilineb konditsioneeritud sülje reaktsioon valgusele ligikaudu selle aja võrra, milleks konditsioneeritud stiimul kõrvale jäeti.

Mis on tingitud reaktsiooni ilmnemise hilinemisest, viivituse pärssimise arengust? Hilinenud pärssimise mehhanism on selliste inimkäitumise omaduste aluseks nagu vastupidavus, võime ohjeldada üht või teist tüüpi vaimseid reaktsioone, mis on ratsionaalse käitumise mõttes sobimatud.

Erakordse tähtsusega ajukoore töös on diferentsiaalne inhibeerimine. See pärssimine võib tinglikud ühendused väikseima detailini tükeldada. Niisiis tekkis koertel 1/4 muusikalisest toonist süljevoolust tingitud refleks, mida toit tugevdas. Kui nad üritasid anda 1/8 muusikalist tooni (erinevus akustilises mõttes on äärmiselt tühine), siis koer ei sülgeerinud. Kahtlemata on inimese vaimse ja kõnetegevuse keerulistes ja peentes protsessides, mille füsioloogilises aluses on konditsioneeritud reflekside ahelad, igat tüüpi kortikaalne pärssimine suur tähtsus ja nende hulgas tuleks eristada eristamist. Konditsioneeritud refleksi parimate diferentseerumiste areng määrab vaimse tegevuse kõrgemate vormide - loogilise mõtlemise, artikuleeritud kõne ja keerukate tööoskuste - kujunemise.

Kaitsev (riisev) pidurdamine. Sisemisel pärssimisel on mitmesuguseid avaldumisvorme. Päevasel ajal on see murdosaline ja erutuskolletega segunedes osaleb aktiivselt ajukoore tegevuses. Öösel kiiritades põhjustab hajusa pärssimise – und. Mõnikord võib ajukoor kokku puutuda ülitugevate stiimulitega, kui rakud töötavad lõpuni ja nende edasine intensiivne tegevus võib viia nende täieliku kurnatuse ja isegi surmani. Sellistel juhtudel on soovitatav nõrgenenud ja ammendatud rakud töölt välja lülitada. Seda rolli mängib eriline bioloogiline reaktsioon ajukoore närvirakud, mis väljendub inhibeeriva protsessi arengus nendes selle piirkondades, mille rakke nõrgestasid ülitugevad stiimulid. Seda tüüpi aktiivset inhibeerimist nimetatakse tervendavaks-kaitsvaks või transtsendentseks ja see on valdavalt kaasasündinud. Ajukoore teatud piirkondade transtsendentaalse kaitseinhibeerimisega katmise perioodil lülituvad nõrgestatud rakud aktiivsest tegevusest välja, neis toimuvad taastumisprotsessid. Kui haigestunud alad normaliseeruvad, inhibeerimine eemaldatakse ja need funktsioonid, mis olid lokaliseeritud nendes ajukoore piirkondades, saab taastada. Kaitsva inhibeerimise kontseptsioon, mille lõi I.P. Pavlov selgitab mitmete erinevate närvi- ja vaimuhaiguste korral esinevate keeruliste häirete mehhanismi.

"Me räägime inhibeerimisest, mis kaitseb ajukoore rakke edasiste kahjustuste ja isegi surma eest, hoiab ära tõsise ohu, mis tekib rakkude üleerutumisel, juhtudel, kui nad on sunnitud täitma ülekaalukaid ülesandeid, katastroofilistel juhtudel. kurnatuse ja nende nõrgenemisega mõju all erinevaid tegureid. Nendel juhtudel ei toimu pärssimine selle närvisüsteemi kõrgema osakonna rakkude aktiivsuse koordineerimiseks, vaid nende kaitsmiseks ja kaitsmiseks "(EA Asratyan, 1951).

Kõnepatoloogide praktikas täheldatud juhtudel on sellisteks põhjusteks toksilised protsessid (neuroinfektsioonid) või koljuvigastused, mis põhjustavad närvirakkude nõrgenemist nende kurnatuse tõttu. Nõrgenenud närvisüsteem on soodne pinnas selles kaitsva pärssimise tekkeks. "Selline närvisüsteem läheb raskustesse sattudes ... või pärast talumatut erutust paratamatult kurnatusseisundisse," kirjutas I. P. Pavlov, "kurnatus on üks peamisi füsioloogilisi impulsse pärssiva protsessi tekkeks, kui kaitseprotsess."

I.P. õpilased ja järgijad. Pavlova – A.G. Ivanov-Smolenski, E.A. Asratyan, A.O. Dolin, S.N. Davidenko, E.A. Popov ja teised - pidasid edasisele oluliseks teaduse arenguid mis on seotud tervendav-kaitsva inhibeerimise rolli selgitamisega närvipatoloogia erinevates vormides, mille märkis esimest korda I.P. Pavlov skisofreenia ja mõnede teiste neuropsühhiaatriliste haiguste füsioloogilises analüüsis.

Tuginedes mitmetele oma laborites tehtud katsetöödele, tegi E.A. Asratyan sõnastas kolm põhipunkti, mis iseloomustavad tervenemise ja kaitsva inhibeerimise kui närvikoe kaitsva reaktsiooni tähtsust erinevate kahjulike mõjude korral:

1) tervendav-kaitsev inhibeerimine kuulub kõigi närvielementide universaalsete koordinatsiooniomaduste kategooriasse, kõigi erutuvate kudede üldiste bioloogiliste omaduste kategooriasse;

2) kaitsva inhibeerimise protsess mängib tervendava faktori rolli mitte ainult ajukoores, vaid ka kogu kesknärvisüsteemis;

3) kaitsva inhibeerimise protsess täidab seda rolli mitte ainult funktsionaalse, vaid ka ajal orgaanilised kahjustused närvisüsteem.

Ravi-kaitsva inhibeerimise rolli kontseptsioon on eriti viljakas närvipatoloogia erinevate vormide kliiniliseks ja füsioloogiliseks analüüsiks. See kontseptsioon võimaldab selgemalt ette kujutada mõningaid keerulisi kliiniliste sümptomite komplekse, mille olemus kaua aega oli mõistatus.

Kahtlemata on kaitsva-tervendava inhibeerimise roll keeruline süsteem aju kompenseerimine. See on üks aktiivseid füsioloogilisi komponente, mis aitavad kaasa kompenseerivate protsesside arengule.

Ravi-kaitsva inhibeerimise kestus teatud ajukoore piirkondades haiguse jääkfaasis võib ilmselt olla erineva perioodiga. Mõnel juhul ei kesta see kaua. See sõltub peamiselt mõjutatud kortikaalsete elementide taastumisvõimest. E.A. Asratjan juhib tähelepanu, et sellistel juhtudel on patoloogia ja füsioloogia omapärane kombinatsioon. Tõepoolest, ühelt poolt on kaitsev inhibeerimisprotsess raviv, kuna rakkude rühma väljajätmine aktiivsest töötegevusest annab neile võimaluse "haavu ravida". Samal ajal põhjustab teatud närvirakkude massi kadumine ajukoore üldisest aktiivsusest, töötades vähendatud tasemel, ajukoore töövõime nõrgenemise, individuaalsete võimete vähenemise, aju asteenia omapäraste vormideni.

Rakendades seda sätet meie juhtumitele, võime eeldada, et ajuhaigust põdenud õpilastel on teatud vormid väljakujunemata individuaalsed võimed, näiteks lugemine, kirjutamine, loendamine, aga ka teatud tüüpi kõnepuudused, mäluhäired, nihked. emotsionaalne sfäär, põhinevad seisva inhibeeriva protsessi olemasolul, mis põhjustab üldise neurodünaamika liikuvuse rikkumist. Arengu paranemine, nõrgenenud võimete aktiveerumine, mille tunnistajaks on kool, tuleb järk-järgult, kuna üksikud ajukoore massipiirkonnad vabanevad pärssimisest. See oleks aga lihtsustamiskatse seletada trauma, entsefaliidi läbi põdenud laste seisundi märgatavaid paranemisi vaid kaitsva pärssimise järkjärgulise kaotamisega.

Seda tüüpi tervenemisprotsessi, mis kujutab endast keha iseravimist, olemust lähtudes tuleks eeldada, et kaitsva pärssimise eemaldamine ajukoore teatud piirkondadest on seotud terve samaaegse arenguga. taastumisprotsesside kompleks (hemorraagiakollete resorptsioon, vereringe normaliseerimine, hüpertensiooni vähendamine ja mitmed teised).

Teatavasti ei tule uni enamasti kohe. Une ja ärkveloleku vahele jäävad üleminekuperioodid, nn faasiseisundid, mis põhjustavad uimasust, mis on teatud une lävi. Tavaliselt võivad need faasid olla väga lühiajalised, kuid koos patoloogilised seisundid need on fikseeritud pikka aega.

Laboratoorsed uuringud on näidanud, et loomad (koerad) reageerivad sel perioodil välistele stiimulitele erinevalt. Sellega seoses on kindlaks tehtud erivormid faasiseisundid. Tasandusfaasi iseloomustab sama reaktsioon nii tugevatele kui nõrkadele stiimulitele; paradoksaalses faasis on nõrgad stiimulid märgatava mõjuga ja tugevad ebaolulise mõjuga ning ultraparadoksaalses faasis positiivsed stiimulid ei tööta üldse ja negatiivsed põhjustavad positiivset mõju. Nii pöördub üliparadoksaalses faasis olev koer talle pakutavast toidust eemale, kuid kui toit eemaldatakse, sirutab ta käe selle järele.

Patsiendid, kellel on eraldi vormid Skisofreeniahaiged ei vasta mõnikord normaalse häälega küsitavatele teiste küsimustele, küll aga annavad vastuse neile adresseeritud, sosinal küsitud küsimusele. Faasiseisundite tekkimist seletatakse inhibeerimisprotsessi järkjärgulise levikuga üle ajukoore, samuti selle mõju tugevuse ja sügavusega kortikaalsele massile.

Loomulik uni füsioloogilises mõttes on hajus pärssimine ajukoores, mis ulatub osani subkortikaalsetest moodustistest. Kuid pärssimine võib olla puudulik, siis uni on osaline. Seda nähtust võib täheldada hüpnoosi ajal. Hüpnoos on osaline uni, mille käigus jäävad teatud ajukoore piirkonnad erutatuks, mis põhjustab erikontakti arsti ja hüpnoosi läbiva inimese vahel. Erinevat tüüpi une- ja hüpnoosiravi on jõudnud raviainete arsenali, eriti närvi- ja vaimuhaiguste kliinikus.

Närvi kiiritamine, keskendumine ja vastastikune esilekutsumine

protsessid

Ergutamisel ja pärssimisel (viivitusel) on erilised omadused, mis loomulikult tekivad nende protsesside rakendamisel. Kiiritus - ergastuse või pärssimise võime levida, levida üle ajukoore. Kontsentratsioon on vastupidine omadus, s.t. närviprotsesside võime koguneda, keskenduda mis tahes punkti. Kiirituse ja kontsentratsiooni iseloom sõltub stiimuli tugevusest. I.P. Pavlov tõi välja, et nõrga stiimuli korral toimub kiiritamine nii ärritavatele kui ka pärssivatele protsessidele, keskmise tugevusega - kontsentratsiooniga stiimulitega ja taas tugeva kiiritusega.

Närviprotsesside vastastikuse indutseerimise all mõeldakse nende protsesside kõige tihedamat seost üksteisega. Nad suhtlevad pidevalt, tingides üksteist. Seda seost rõhutades ütles Pavlov piltlikult, et erutus sünnitab pärssimise ja pärssimine ergastuse. Eristage positiivset ja negatiivset induktsiooni.

Neid põhiliste närviprotsesside omadusi eristab teatav toime püsivus, mistõttu neid nimetatakse kõrgema närvitegevuse seadusteks. Mida need loomadele kehtestatud seadused annavad füsioloogilise aktiivsuse mõistmiseks inimese aju? I.P. Pavlov märkis, et vaevalt saab vaielda selle üle, et kõrgema närvitegevuse kõige üldisemad alused, mis piirduvad suurte poolkeradega, on nii kõrgematel loomadel kui ka inimestel samad ja seetõttu peaksid selle tegevuse elementaarnähtused olema mõlemas. .. Kahtlemata on nende seaduste rakendamine kohandatud selle erilise spetsiifilise pealisehitise jaoks, mis on omane ainult inimesele, nimelt teisele. signalisatsioonisüsteem, aitab tulevikus paremini mõista põhilisi füsioloogilisi mustreid, mis toimivad ka inimese ajukoores.

Ajukoor on lahutamatult seotud teatud närvitoimingutega. Selle osalemise intensiivsus teatud ajukoore osades ei ole aga sama ja sõltub sellest, millise analüsaatoriga see on peamiselt seotud. jõuline tegevus inimene teatud ajahetkel. Nii näiteks kui see tegevus on antud periood Oma olemuselt on see valdavalt seotud visuaalsete analüsaatoritega, siis paikneb juhtiv fookus (tööväli) visuaalse analüsaatori ajuotsa piirkonnas. See aga ei tähenda, et sel perioodil töötab ainult visuaalne keskus ja kõik muud ajukoore piirkonnad on tegevusest välja lülitatud. Igapäevaelu vaatlused tõestavad, et kui inimene tegeleb tegevustega, mis on peamiselt seotud visuaalse protsessiga, näiteks lugemine, siis kuuleb ta samaaegselt ka temale tulevaid helisid, teiste vestlust jne. See teine ​​tegevus – nimetagem seda teisejärguliseks – toimub aga passiivselt, justkui tagaplaanil. Ajukoore piirkonnad, mis on seotud kõrvaltegevustega, on justkui kaetud "inhibeerimise uduga", uute konditsioneeritud reflekside teke on seal mõnda aega piiratud. Teise analüsaatoriga seotud tegevusele üleminekul (näiteks raadiosaate kuulamine) liigub ajukoores aktiivne väli, domineeriv fookus visuaalsest analüsaatorist kuulmis- jne. Sagedamini moodustub ajukoores korraga mitu aktiivset koldet, mis on põhjustatud erinevatest välistest ja sisemistest stiimulitest. Samal ajal astuvad need keskused üksteisega interaktsiooni, mis ei pruugi kohe tekkida ("keskuste võitlus"). Interaktsiooni astunud aktiivsed keskused moodustavad nn keskuste konstellatsiooni "või funktsionaal-dünaamilise süsteemi, mis teatud aja jooksul on domineeriv süsteem (Uhtomsky järgi domineeriv). Tegevuse muutumisel see süsteem aeglustub. ja teistes ajukoore piirkondades aktiveerub teine ​​süsteem, mis hõivab domineeriva positsiooni, et anda taas teed teistele funktsionaalse-dünaamilistele moodustistele, mis on tulnud asendama ja mis on taas seotud uusi tegevusi välis- ja sisekeskkonna uute stiimulite sisenemise tõttu ajukooresse. Selle ergastus- ja inhibeerimispunktide vaheldumisega, mis on tingitud vastastikuse induktsiooni mehhanismist, kaasneb arvukate konditsioneeritud reflekside ahelate moodustumine ja see esindab aju füsioloogia põhimehhanisme. Domineeriv kolle, domineeriv, on meie teadvuse füsioloogiline mehhanism. See punkt aga ei püsi ühes kohas, vaid liigub mööda ajukoort, olenevalt inimtegevuse iseloomust, vahendatuna väliste ja sisemiste stiimulite mõjul.

Süsteemsus ajukoores

(dünaamiline stereotüüp)

Erinevad ajukoorele mõjuvad stiimulid on oma mõju olemuselt mitmekesised: osadel on vaid indikatiivne väärtus, teised moodustavad närviühendusi, mis on esialgu mõnevõrra kaootilises seisundis, seejärel tasakaalustavad pärssimise protsessi, viimistletakse ja moodustavad kindlad. funktsionaal-dünaamilised süsteemid. Nende süsteemide stabiilsus sõltub nende moodustumise teatud tingimustest. Kui aktiivsete stiimulite kompleks omandab mingi perioodilisuse ja stiimulid saabuvad kindlas järjekorras teatud aja jooksul, siis on välja kujunenud konditsioneeritud reflekside süsteem stabiilsem. I.P. Pavlov nimetas seda süsteemi dünaamiliseks stereotüübiks.

Seega on dünaamiline stereotüüp välja kujunenud
tasakaalustatud süsteem konditsioneeritud refleksid, mis täidavad

spetsiaalsed funktsioonid. Stereotüübi kujunemine on alati seotud teatud närvilise tööga. Kuid pärast teatud dünaamilise süsteemi moodustumist on funktsioonide täitmine oluliselt hõlbustatud.

Väljatöötatud funktsionaal-dünaamilise süsteemi (stereotüübi) tähendus on elupraktikas hästi teada. Kõik meie harjumused, oskused, mõnikord teatud vormid käitumise määrab välja arenenud närviühenduste süsteem. Igasugune muutus, stereotüübi rikkumine on alati valus. Kõik teavad elust, kui raskeks seda mõnikord elustiili muutus, harjumuspärased käitumisvormid (stereotüübi murdmine) tajuvad, eriti vanemad inimesed.

Süsteemsete kortikaalsete funktsioonide kasutamine on laste kasvatamisel ja harimisel äärmiselt oluline. Mitmete konkreetsete nõuete mõistlik, kuid järjekindel ja süstemaatiline esitamine lapsele määrab mitmete üldiste kultuuriliste, sanitaar-hügieeniliste ja tööalaste oskuste stabiilse kujunemise.

Teadmiste tugevuse küsimus on mõnikord kooli jaoks valus. Õpetaja teadmised tingimustest, mille korral moodustub stabiilsem konditsioneeritud reflekside süsteem, annavad õpilastele ka kindlad teadmised.

Tihti tuleb jälgida, kuidas kogenematu õpetaja, arvestamata õpilaste, eriti erikoolide kõrgema närvilise aktiivsuse võimalustega, juhib tundi valesti. Mistahes koolioskust kujundades annab ta liiga palju uusi ärritusi ja seda kaootiliselt, ilma vajaliku järjestuseta, materjali doseerimata ja vajalikke kordusi tegemata.

Nii on näiteks lastele mitmekohaliste arvude jagamise reegleid selgitades selline õpetaja seletamise hetkel järsku hajameelne ja mäletab, et üks või teine ​​õpilane ei toonud haiguslehte. Sellised sobimatud sõnad on oma olemuselt omamoodi lisaärritajad: segavad spetsiaalsete seostesüsteemide õiget moodustamist, mis seejärel osutuvad ebastabiilseks ja kustutatakse aja jooksul kiiresti.

Funktsioonide dünaamiline lokaliseerimine suurte ajukoores

poolkerad

Oma teadusliku kontseptsiooni koostamisel funktsioonide lokaliseerimise kohta ajukoores, I.P. Pavlov lähtus refleksiteooria aluspõhimõtetest. Ta uskus, et ajukoores toimuvate neurodünaamiliste füsioloogiliste protsesside algpõhjus on tingimata keha välis- või sisekeskkonnas, s.t. nad on alati kindlameelsed. Kõik närviprotsessid on jaotatud aju struktuuride ja süsteemide vahel. Närvitegevuse juhtiv mehhanism on analüüs ja süntees, mis annavad kõrgem vorm organismi kohanemine keskkonnatingimustega.

Eitamata ajukoore üksikute piirkondade erinevat funktsionaalset tähtsust, I.P. Pavlov põhjendas "keskuse" mõiste laiemat tõlgendust. Sel puhul kirjutas ta: "Ja praegu on veel võimalik jääda varasemate ettekujutuste piiridesse kesknärvisüsteemi nn keskuste kohta. Selleks oleks vaja ainult kinnitada füsioloogiline punkt. vaade erandlikule, nagu varemgi, anatoomilisele vaatepunktile, võimaldades seostada kesknärvisüsteemi eri osade spetsiaalsete hästi sissetallatud ühenduste ja radade kaudu teatud refleksitoimingu sooritamiseks.

I.P. tehtud uute täienduste olemus. Pavlov seisnes funktsioonide lokaliseerimise doktriinis eelkõige selles, et ta pidas peamisi keskusi mitte ainult ajukoore kohalikeks piirkondadeks, millest sõltub erinevate funktsioonide, sealhulgas vaimsete funktsioonide täitmine. Keskuste (Pavlovi sõnul analüsaatorite) moodustamine on palju keerulisem. Ajukoore anatoomiline piirkond, mida iseloomustab ainulaadne struktuur, kujutab endast ainult erilist tausta, mille alusel areneb teatud füsioloogiline aktiivsus välismaailma ja keha sisekeskkonna erinevate stiimulite mõjul. Selle mõju tulemusena tekivad närviühendused (konditsioneeritud refleksid), mis järk-järgult tasakaalustades moodustavad teatud spetsiaalsed vannitoasüsteemid - visuaalsed, kuulmis-, haistmis-, maitse- jne. Seega toimub põhikeskuste teke vastavalt konditsioneeritud reflekside mehhanismile, mis moodustuvad organismi interaktsiooni tulemusena väliskeskkonnaga.

Evolutsiooniteadlased on juba ammu märkinud keskkonna tähtsust retseptorite kujunemisel. Nii oli teada, et mõnel maa all elaval loomal, kuhu päikesekiired ei ulatu, täheldati nägemisorganite alaarengut, näiteks muttidel, rästastel jne. mehaaniline kontseptsioon keskus kui kitsas lokaalne piirkond asendati uues füsioloogias analüsaatori kontseptsiooniga – kognitiivset tegevust pakkuva kompleksse seadmega. See seade ühendab endas nii anatoomilisi kui ka füsioloogilisi komponente ning selle moodustumine on tingitud väliskeskkonna hädavajalikust osalusest. Nagu eespool mainitud, I.P. Pavlov tõi välja iga analüsaatori kortikaalse otsa keskosa - tuuma, kus selle analüsaatori retseptori elementide kogunemine on eriti tihe ja mis vastab teatud ajukoore piirkonnale.

Iga analüsaatori südamikku ümbritseb analüsaatori perifeeria, mille piirid naaberanalüsaatoritega on hägused ja võivad üksteisega kattuda. Analüsaatorid on omavahel tihedalt seotud arvukate ühendustega, mis põhjustavad konditsioneeritud reflekside sulgumist ergastuse ja pärssimise vahelduvate faaside tõttu. Seega on kogu neurodünaamika kompleksne tsükkel, mis kulgeb teatud seaduste järgi, tufüsioloogiline "kontuur", millel tekib vaimsete funktsioonide "muster". Sellega seoses eitas Pavlov nn vaimsete keskuste (tähelepanu, mälu, iseloom, tahe jne) olemasolu ajukoores, mis on justkui seotud teatud kohalike piirkondadega ajukoores. Need vaimsed funktsioonid põhinevad põhiliste närviprotsesside erinevatel seisunditel, mis määravad ka konditsioneeritud refleksitegevuse erineva olemuse. Nii on näiteks tähelepanu ergastava protsessi kontsentratsiooni ilming, millega seoses tekib nn aktiivne ehk tööväli. See keskus on aga dünaamiline, see liigub sõltuvalt inimtegevuse olemusest, seega visuaalsest, kuulmisalasest tähelepanust jne. Mälu, mida tavaliselt mõistetakse kui meie ajukoore võimet talletada varasemaid kogemusi, ei määra ka inimese olemasolu. anatoomiline keskus (mälukeskus), kuid esindab kombinatsiooni arvukatest närvijälgedest (jälgrefleksidest), mis tekkisid ajukoores väliskeskkonnast saadud stiimulite tagajärjel. Pidevalt muutuvate ergastuse ja pärssimise faaside tõttu saavad need seosed aktiveeruda ja siis tekivad pähe vajalikud kujundid, mis mittevajalikul korral pärsitakse. Sama tuleks öelda ka nn "ülimiste" funktsioonide kohta, millele tavaliselt omistati intellekt. See keeruline funktsioon ajuosa korreleerus varem eranditult otsmikusagaraga, mida peeti justkui ainsaks vaimsete funktsioonide kandjaks (meelekeskuseks).

17. sajandil otsmikusagaraid nähti mõttevabrikutena. 19. sajandil esiaju tunnistati abstraktse mõtlemise organiks, vaimse keskendumise keskuseks.

Intelligentsus - kompleksne lahutamatu funktsioon - tekib ajukoore kui terviku analüütilise ja sünteetilise aktiivsuse tulemusena ja loomulikult ei saa see sõltuda otsmikusagara üksikutest anatoomilistest keskustest. Kuid kliinikus on tähelepanekud teada, kui otsmikusagara lüüasaamine põhjustab letargiat. vaimsed protsessid, apaatia, kannatab (Lermiti järgi) motoorset initsiatiivi. Kliinilises praktikas täheldatud traktid viisid otsmikusagara kui intellektuaalsete funktsioonide lokaliseerimise peamise keskuseni. Kuid nende nähtuste analüüs aspektist kaasaegne füsioloogia viib teiste järeldusteni. Kliinikumis otsmikusagara kahjustuse korral täheldatud psüühika patoloogiliste muutuste olemus ei ole tingitud haiguse tagajärjel kannatanud spetsiaalsete "vaimsete keskuste" olemasolust. Asi on milleski muus. Psüühilistel nähtustel on teatud füsioloogiline alus. See on konditsioneeritud refleksi aktiivsus, mis tekib ergastavate ja inhibeerivate protsesside vahelduvate faaside tulemusena. Frontaalsagaras on motoorne analüsaator, mis on esitatud tuuma ja hajutatud perifeeria kujul. Mootorianalüsaatori väärtus on äärmiselt oluline. See reguleerib motoorseid toiminguid. Motoorse analüsaatori rikkumisega erinevatel põhjustel (verevarustuse häired, kolju trauma, ajukasvajad jne) võib kaasneda teatud tüüpi patoloogilise inertsuse teke motoorsete reflekside moodustumisel ja rasketel juhtudel nende teke. täielik blokeerimine, mis toob kaasa erinevaid liikumishäireid (halvatus, motoorika koordinatsiooni puudumine). Konditsioneeritud refleksi aktiivsuse häired põhinevad üldise neurodünaamika puudumisel, nendega on häiritud närviprotsesside liikuvus, tekib stagnantne pärssimine ”Kõik see omakorda peegeldub mõtlemise olemuses, mille füsioloogiliseks aluseks on konditsioneeritud refleksid. . Tekib omamoodi mõtlemise jäikus, letargia, algatusvõime puudumine - ühesõnaga kogu vaimsete muutuste kompleks, mida otsmikusagara kahjustusega patsientidel täheldati kliinikus ja mida varem tõlgendati haiguse tagajärjel. üksikutest kohalikest punktidest, mis kannavad "kõrgeimaid" funktsioone. Sama tuleks öelda kõnekeskuste olemuse kohta. Domineeriva poolkera eesmise piirkonna alumised osad, mis reguleerivad aktiivsust kõneorganid on eraldatud kõnemotoorsele analüsaatorile. Kuid ka seda analüsaatorit ei saa mehaaniliselt pidada motoorse kõne kitsaks lokaalseks keskuseks. Siin viiakse läbi ainult kõigi teiste analüsaatorite kõigi kõnereflekside kõrgeim analüüs ja süntees.

On teada, et I.P. Pavlov rõhutas somaatilise ja mentaalse ühtsust terviklikus organismis.Akadeemik K.M. Bykovi sõnul leidis eksperimentaalselt kinnitust seos ajukoore ja siseorganite vahel. Praegu paikneb ajukoores nn interoretseptori analüsaator, mis võtab vastu signaale siseorganite seisundi kohta. See ajukoore piirkond on tinglikult refleksiivselt seotud kogu meie keha sisestruktuuriga. Seda seost kinnitavad faktid igapäevaelust. Kes ei teaks selliseid fakte, kui vaimsete kogemustega kaasnevad mitmesugused siseorganite aistingud. Niisiis muutub inimene põnevuse, hirmuga tavaliselt kahvatuks, kogeb sageli ebameeldivat tunnet südamest ("süda seiskub") või seedetraktist jne. Kortikovistseraalsetel ühendustel on kahesuunaline teave. Seega võib algselt häiritud siseorganite tegevus omakorda mõjuda psüühikale pärssivalt, tekitades ärevust, langetades tuju ja piirates töövõimet. Kortikovistseraalsete ühenduste loomine on kaasaegse füsioloogia üks olulisi saavutusi ja sellel on suur tähtsus kliinilises meditsiinis.

Samas aspektis keskused, tegevused
mida tavaliselt seostati individuaalsete oskuste ja tööjõu juhtimisega
oskused, nagu kirjutamine, lugemine, loendamine jne. Need keskused ka varem
tõlgendati ajukoore lokaalsete piirkondadena, millega graafiline
ja leksikaalsed funktsioonid. Kuid see vaade kaasaegse
füsioloogiaga ei saa samuti nõustuda. Inimestel, nagu eespool mainitud,
sünnist ei ole kirjutamiseks ja lugemiseks spetsiaalseid kortikaalseid keskusi, mis on moodustatud spetsiaalsetest elementidest. Need teod on spetsiaalsed konditsioneeritud reflekside süsteemid, mis moodustuvad järk-järgult õppimise käigus.

Kuidas aga mõista fakte, mis esmapilgul võivad kinnitada ajukoores paiknevate ajukoore lugemis- ja kirjutamiskeskuste olemasolu? Me räägime kirjutamis- ja lugemishäirete tähelepanekutest parietaalkoore teatud piirkondade lüüasaamisel. Näiteks düsgraafia (kirjutushäire) esineb sageli siis, kui väli 40 on mõjutatud, ja düsleksia (lugemishäire) sagedamini välja 39 mõjutamisel (vt joonis 32). Siiski on vale eeldada, et just need väljad on kirjeldatud funktsioonide otsesed keskused. Selle probleemi tänapäevane tõlgendus on palju keerulisem. Kirjutamise keskpunkt ei ole ainult rakuelementide rühm, millest määratud funktsioon sõltub. Kirjutamisoskus põhineb väljatöötatud närviühenduste süsteemil. Selle spetsialiseeritud konditsioneeritud reflekside süsteemi, mis on kirjutamisoskuse füsioloogiline alus, moodustumine toimub nendes ajukoore piirkondades, kus toimub vastav radade ristmik, mis ühendab mitmeid selle funktsiooni moodustamisega seotud analüsaatoreid. Nii et näiteks kirjutamise funktsiooni täitmiseks on vaja vähemalt kolme retseptori komponenti - visuaalset, kuulmis-, kinesteetiline ja motoorne. Ilmselt tekib parietaalsagara ajukoore teatud punktides assotsiatiivsete kiudude lähim kombinatsioon, mis ühendab mitmeid kirjutamistoimingus osalevaid analüsaatoreid. Just siin toimub funktsionaalse süsteemi moodustavate närviühenduste sulgumine – dünaamiline stereotüüp, mis on selle oskuse füsioloogiline alus. Sama kehtib lugemisfunktsiooniga seotud välja 39 kohta. Nagu teate, kaasneb selle piirkonna hävitamisega sageli aleksia.

Seega ei ole lugemis- ja kirjutamiskeskused kitsas lokaalses tähenduses anatoomilised keskused, vaid dünaamilised (füsioloogilised), kuigi need tekivad teatud kortikaalsetes struktuurides. Patoloogilistes tingimustes, põletikuliste, traumaatiliste ja muude protsesside käigus võivad konditsioneeritud ühenduste süsteemid kiiresti laguneda. Jutt käib pärast ajuhäireid tekkivatest afaasilistest, leksikaalsetest ja graafilistest häiretest, aga ka keeruliste liigutuste lagunemisest.

Ühe või teise punkti optimaalse erutatavuse korral muutub viimane mõneks ajaks domineerivaks ja selle poole tõmbavad teised punktid, mis on väiksema aktiivsusega. Nende vahel lõhutakse teed ja moodustub omamoodi dünaamiline töökeskuste süsteem (dominant), mis sooritab üht või teist refleksi, nagu eespool mainitud.

On iseloomulik, et kaasaegne teooria funktsioonide lokaliseerimisest ajukoores põhineb anatoomilistel ja füsioloogilistel seostel. Nüüd tundub naiivne seda kõike arvata ajukoor jagatud paljudeks isoleeritud anatoomilisteks keskusteks, mis on seotud motoorsete, sensoorsete ja isegi vaimsete funktsioonide täitmisega. Teisest küljest on ka kindel, et kõik need elemendid on igal hetkel ühendatud süsteemis, kus iga element on vastasmõjus kõigi teistega.

Seega on tsentrite funktsionaalse ühendamise põhimõte teatud töösüsteemidesse erinevalt kitsast staatilisest lokaliseerimisest uus iseloomulik täiendus vanale lokaliseerimisõpetusele, mistõttu hakati seda nimetama funktsioonide dünaamiliseks lokaliseerimiseks.

I.P. poolt väljendatud sätteid on tehtud mitmeid katseid. Pavlov, seoses funktsioonide dünaamilise lokaliseerimise probleemiga. Selgitati retikulaarse moodustumise kui kortikaalsete protsesside toonilise aparaadi füsioloogilist olemust. Lõpuks, ja mis kõige tähtsam, leiti viise, kuidas selgitada seoseid, mis eksisteerivad kõrgemate vaimsete protsesside (kui sotsiaal-ajaloolise arengu keerulise toote) ja nende füsioloogilise aluse vahel, mis kajastus L.S. Vygotsky, A.N. Leontjev, A.R. Luria ja teised. "Kui kõrgemad vaimsed funktsioonid on keerukalt organiseeritud funktsionaalsed süsteemid, oma tekkelt sotsiaalsed, siis on igasugune katse lokaliseerida neid ajukoore kitsalt piiratud piirkondades või keskustes veelgi põhjendamatum kui" katse vaadata. kitsastele piiratud "keskustele "bioloogiliste funktsionaalsete süsteemide jaoks... Seetõttu võib eeldada, et kõrgemate vaimsete protsesside materiaalseks aluseks on kogu aju tervikuna, kuid kui väga diferentseeritud süsteem, mille osad pakuvad erinevaid aspekte. ühtne tervik."