1. Fysiologie van zenuwen en zenuwvezels. Soorten zenuwvezels

Fysiologische eigenschappen van zenuwvezels:

1) prikkelbaarheid- het vermogen om in een staat van opwinding te komen als reactie op irritatie;

2) geleidbaarheid- vermogen om te zenden nerveuze opwinding in de vorm van een actiepotentiaal vanaf de plaats van irritatie over de gehele lengte;

3) vuurvastheid(stabiliteit) - de eigenschap om de prikkelbaarheid tijdens het excitatieproces tijdelijk sterk te verminderen.

Zenuwweefsel heeft de kortste refractaire periode. De waarde van ongevoeligheid is om het weefsel te beschermen tegen overmatige opwinding, om een ​​reactie uit te voeren op een biologisch significante stimulus;

4) labiliteit- het vermogen om met een bepaalde snelheid op irritatie te reageren. Labiliteit wordt gekenmerkt door het maximale aantal excitatiepulsen voor bepaalde periode tijd (1 s) exact in overeenstemming met het ritme van de toegepaste stimuli.

Zenuwvezels zijn niet onafhankelijk bouw blokken zenuwweefsel, zij vertegenwoordigen uitgebreid onderwijs, die de volgende elementen bevat:

1) processen van zenuwcellen - axiale cilinders;

2) gliacellen;

3) bindweefsel (basale) plaat.

De belangrijkste functie van zenuwvezels is het geleiden van zenuwimpulsen. De processen van zenuwcellen geleiden de zenuwimpulsen zelf, en gliacellen dragen bij aan deze geleiding. Volgens de structurele kenmerken en functies zijn zenuwvezels verdeeld in twee typen: niet-gemyeliniseerd en gemyeliniseerd.

Niet-gemyeliniseerde zenuwvezels hebben geen myelineschede. Hun diameter is 5-7 µm, de pulsgeleidingssnelheid is 1-2 m/s. Myelinevezels bestaan ​​uit een axiale cilinder bedekt door een myelineschede gevormd door Schwann-cellen. De axiale cilinder heeft een membraan en oxoplasma. De myelineschede bestaat uit 80% lipiden met een hoge ohmse weerstand en 20% eiwit. De myelineschede bedekt de axiale cilinder niet volledig, maar is onderbroken en laat open delen van de axiale cilinder achter, die nodale intercepts (Ranvier intercepts) worden genoemd. De lengte van de secties tussen onderscheppingen is verschillend en hangt af van de dikte zenuwvezels: hoe dikker het is, hoe groter de afstand tussen de onderscheppingen. Met een diameter van 12–20 µm is de excitatiesnelheid 70–120 m/s.

Afhankelijk van de snelheid van geleiding van excitatie, zijn zenuwvezels verdeeld in drie typen: A, B, C.

Type A-vezels hebben de hoogste excitatiegeleidingssnelheid, waarvan de excitatiegeleidingssnelheid 120 m / s bereikt, B heeft een snelheid van 3 tot 14 m / s, C - van 0,5 tot 2 m / s.

De begrippen "zenuwvezel" en "zenuw" mogen niet worden verward. Zenuw- een complexe formatie bestaande uit een zenuwvezel (gemyeliniseerd of niet-gemyeliniseerd), los vezelig bindweefsel dat de zenuwomhulsel vormt.

2. Mechanismen van geleiding van excitatie langs de zenuwvezel. Wetten van geleiding van excitatie langs de zenuwvezel

Het mechanisme van geleiding van excitatie langs de zenuwvezels hangt af van hun type. Er zijn twee soorten zenuwvezels: gemyeliniseerde en niet-gemyeliniseerde.

Metabolische processen in niet-gemyeliniseerde vezels bieden geen snelle compensatie voor het energieverbruik. De verspreiding van excitatie gaat gepaard met een geleidelijke demping - met een afname. Het afnemende gedrag van excitatie is kenmerkend voor een laaggeorganiseerde zenuwstelsel. De excitatie wordt voortgeplant door kleine cirkelvormige stroompjes die optreden in de vezel of in de vloeistof eromheen. Er ontstaat een potentiaalverschil tussen de aangeslagen en niet-aangeslagen gebieden, wat bijdraagt ​​aan het ontstaan ​​van cirkelstromen. De stroom zal zich verspreiden van de "+" lading naar "-". De doorlaatbaarheid neemt toe bij het uitgangspunt van de cirkelvormige stroom plasma membraan voor Na-ionen, wat resulteert in membraandepolarisatie. Tussen het nieuw geëxciteerde gebied en het aangrenzende niet-aangeslagen potentiaalverschil ontstaat opnieuw, wat leidt tot het optreden van cirkelvormige stromen. De excitatie bedekt geleidelijk de aangrenzende delen van de axiale cilinder en verspreidt zich zo naar het uiteinde van het axon.

In myelinevezels, dankzij de perfectie van het metabolisme, gaat de opwinding voorbij zonder te vervagen, zonder afname. Vanwege de grote straal van de zenuwvezel, vanwege de myeline-omhulling, kan de elektrische stroom de vezel alleen binnenkomen en verlaten in het gebied van onderschepping. Wanneer irritatie wordt toegepast, vindt depolarisatie plaats in het gebied van intercept A, het aangrenzende intercept B is op dit moment gepolariseerd. Er ontstaat een potentiaalverschil tussen de intercepts, en cirkelvormige stromen. Door de cirkelvormige stromen worden andere onderscheppingen geëxciteerd, terwijl de excitatie zich op een zoute, abrupte manier van de ene onderschepping naar de andere verspreidt. De saltatorische methode van excitatievoortplanting is economisch en de snelheid van excitatievoortplanting is veel hoger (70-120 m/s) dan langs niet-gemyeliniseerde zenuwvezels (0,5-2 m/s).

Er zijn drie wetten van geleiding van irritatie langs de zenuwvezel.

De wet van anatomische en fysiologische integriteit.

Geleiding van impulsen langs de zenuwvezel is alleen mogelijk als de integriteit ervan niet wordt geschonden. Als de fysiologische eigenschappen van de zenuwvezel worden geschonden door afkoeling, het gebruik van verschillende medicijnen, knijpen, evenals snijwonden en schade aan de anatomische integriteit, zal het onmogelijk zijn om er een zenuwimpuls doorheen te geleiden.

De wet van geïsoleerde geleiding van excitatie.

Er zijn een aantal kenmerken van de verspreiding van excitatie in de perifere, pulpachtige en niet-pulmonale zenuwvezels.

In perifere zenuwvezels wordt excitatie alleen langs de zenuwvezel overgedragen, maar niet naar aangrenzende zenuwvezels die zich in dezelfde zenuwstam bevinden.

In de pulpachtige zenuwvezels wordt de rol van een isolator vervuld door de myelineschede. Verhoogt door myeline weerstand en er is een afname van de elektrische capaciteit van de schaal.

In de niet-vlezige zenuwvezels wordt excitatie geïsoleerd overgedragen. Dit komt door het feit dat de weerstand van de vloeistof die de intercellulaire gaten opvult veel lager is dan de weerstand van het zenuwvezelmembraan. Daarom gaat de stroom die optreedt tussen het gedepolariseerde gebied en het niet-gepolariseerde gebied door de intercellulaire openingen en komt niet in de aangrenzende zenuwvezels.

De wet van bilaterale excitatie.

De zenuwvezel geleidt zenuwimpulsen in twee richtingen - centripetaal en centrifugaal.

In een levend organisme wordt excitatie slechts in één richting uitgevoerd. De tweerichtingsgeleiding van een zenuwvezel wordt in het lichaam beperkt door de plaats van oorsprong van de impuls en door de klepeigenschap van de synapsen, die bestaat in de mogelijkheid om excitatie in slechts één richting uit te voeren.

Naast prikkelbaarheid is de belangrijkste eigenschap van de zenuw het vermogen om excitatie uit te voeren - geleiding. De actiestroom is 5-10 keer groter dan de stimulatiedrempel, wat een "betrouwbaarheidsfactor" creëert voor het geleiden van excitatie langs de zenuw. Excitatie-impulsen worden overgedragen langs het oppervlak van het membraan van de axiale cilinder van de zenuwvezel, en de neurofibrillen waaruit het bestaat, dragen fysiologisch actieve stoffen.

Wanneer excitatie zich verspreidt maar naar een van de zenuwvezels waaruit de gemengde zenuw bestaat, wordt deze niet doorgegeven aan naburige vezels. Daarom is er een geïsoleerde geleiding in de afferente en motorvezels (noodzakelijk voor het verkrijgen van gecoördineerde bewegingen), evenals in de vasculaire, secretoire en andere zenuwvezels die de gemeenschappelijke zenuwstam vormen.

Het is zeer waarschijnlijk dat de Schwann- en myeline-omhulsels van zenuwvezels de functie vervullen van een isolator die de geleiding van excitatie naar naburige zenuwvezels verhindert. De myelineschede fungeert ook als een stroomcondensator. Het heeft een zeer hoge weerstand tegen elektrische stroom, omdat myeline, dat uit lipiden bestaat, geen ionen doorlaat. Daarom worden impulsen niet langs de schaal geleid tussen de onderscheppingen van Ranvier, actiepotentialen in de vlezige vezels ontstaan ​​alleen tussen de onderscheppingen en springen eroverheen. Deze geleiding van impulsen met een sprong over onderscheppingen heet saltatorisch. In tegenstelling tot de pulpachtige vezels plant de excitatie zich langs het membraan over de gehele lengte voort.

Bij de onderscheppingen van Ranvier neemt de spanning van actiepotentialen toe, die excitatie-impulsen langs de zenuw overbrengen. Deze toename voorkomt een aanzienlijk spanningsverlies langs de zenuw vanwege zijn weerstand als geleider. Verlies van spanningspotentiaal zou leiden tot een grote afname van de excitatie en het vertragen van de geleiding ervan langs de zenuw.

Door de menselijke motorische zenuwvezel van ruggengraat tot aan de spieren van de vingers zijn er ongeveer 800 onderscheppingen van Ranvier of "stations" voor het verhogen van de spanning van actiepotentialen.

Vanwege de "veiligheidsfactor" kan de actiepotentiaal over één onderschepping van Ranvier springen, en mogelijk over meerdere onderscheppingen, aangezien de afstand daartussen 1-2,5 mm is. Het feit van een excitatiesprong wordt door sommige auteurs ontkend. De omhulling van de zenuwvezel is betrokken bij het metabolisme, bij de groei van de axiale cilinder en bij de vorming van de neurotransmitter (trofische functie). De belangrijkste manier om de geleiding van excitatie in zenuwen te bestuderen, is door potentialen vast te leggen, wat het mogelijk maakt om te beoordelen fysiologische processen stroomt in een zenuw gescheiden van een orgaan - spier of klier. Onder natuurlijke omstandigheden is spiercontractie een indicator van de geleiding van excitatie langs de motorische zenuw. In secretoire zenuwen is een indicator van de geleiding van excitatie de afscheiding van de klier.

Excitatie wordt alleen langs de zenuw uitgevoerd onder de voorwaarde van anatomische continuïteit, maar dit is nog steeds niet genoeg voor de overdracht van excitatie. Verbanden en knijpen, die de anatomische continuïteit niet schenden, stoppen de geleiding van excitatie langs de zenuw, omdat ze deze schenden fysiologische eigenschappen. Bepaalde vergiften en medicijnen, sterke afkoeling of actie en andere invloeden verstoren of stoppen ook de geleiding van excitatie langs de zenuw. Zenuwen geleiden excitatie in beide richtingen vanuit het geïrriteerde gebied, wat wordt bewezen door het optreden van potentialen aan beide uiteinden van de zenuw; dus kan excitatie binnen een neuron zich zowel centripetaal als centrifugaal voortplanten.

De regel van bilaterale geleiding is niet in tegenspraak met de regel van geïsoleerde geleiding, aangezien excitatie in beide richtingen wordt uitgevoerd in de takken van dezelfde geïsoleerde zenuwvezel.

Geleiding van een zenuwimpuls langs de vezel treedt op als gevolg van de voortplanting van een depolarisatiegolf langs de omhulling van het proces. Meerderheid perifere zenuwen door hun motorische en sensorische vezels zorgen ze voor impulsgeleiding met een snelheid tot 50-60 m / s. Het eigenlijke depolarisatieproces is vrij passief, terwijl herstel membraanpotentiaal rust- en geleidingsvermogen wordt gerealiseerd door de werking van de NA/K- en Ca-pompen. Hun werk vereist ATP, een voorwaarde voor de vorming hiervan is de aanwezigheid van segmentale bloedstroom. De stopzetting van de bloedtoevoer naar de zenuw blokkeert onmiddellijk de geleiding van de zenuwimpuls.

Volgens de structurele kenmerken en functies zijn zenuwvezels verdeeld in twee typen: niet-gemyeliniseerd en gemyeliniseerd. Niet-gemyeliniseerde zenuwvezels hebben geen myelineschede. Hun diameter is 5-7 micron, de snelheid van impulsgeleiding is 1-2 m/s. Myelinevezels bestaan ​​uit een axiale cilinder bedekt door een myelineschede gevormd door Schwann-cellen. De axiale cilinder heeft een membraan en oxoplasma. De myelineschede bestaat uit 80% lipiden en 20% eiwit. De myelineschede bedekt de axiale cilinder niet volledig, maar is onderbroken en laat open delen van de axiale cilinder achter, die nodale intercepts (Ranvier intercepts) worden genoemd. De lengte van de secties tussen de intercepts is verschillend en hangt af van de dikte van de zenuwvezel: hoe dikker deze is, hoe langer de afstand tussen de intercepts.

Afhankelijk van de snelheid van excitatiegeleiding, worden zenuwvezels onderverdeeld in drie typen: A, B, C. Type A-vezels hebben de hoogste excitatiegeleidingssnelheid, waarvan de excitatiegeleidingssnelheid 120 m/s bereikt, B heeft een snelheid van 3 tot 14 m/s, C - van 0,5 tot 2 m/s.

Er zijn 5 wetten van excitatie:

• 1. De zenuw moet fysiologische en functionele continuïteit behouden.
• 2. Onder natuurlijke omstandigheden de voortplanting van een impuls van de cel naar de periferie. Er is een 2-zijdige impulsgeleiding.
• 3. Afzonderlijk een impuls uitvoeren, d.w.z. gemyeliniseerde vezels geven geen impulsen door aan naburige zenuwvezels, maar alleen langs de zenuw.
• 4. De relatieve onvermoeibaarheid van de zenuw, in tegenstelling tot de spieren.
• 5. De mate van excitatie hangt af van de aan- of afwezigheid van myeline en de lengte van de vezel.
• 3. Classificatie van perifere zenuwbeschadigingen

Schade is:

• A) vuurwapens: -direct (kogel, fragmentatie)
• -bemiddeld
• - pneumatische schade
• B) niet-vuurwapens: snijden, steken, gebeten, compressie, compressie-ischemisch

Ook in de literatuur is er een verdeling van verwondingen in open (snij-, steek-, gescheurde, gehakte, gekneusde, verbrijzelde wonden) en gesloten (hersenschudding, blauwe plekken, knijpen, rekken, scheuren en ontwrichting) verwondingen van het perifere zenuwstelsel.

Elektrische verschijnselen in levende weefsels worden geassocieerd met het verschil in de concentraties van ionen die dragen elektrische ladingen.

Volgens de algemeen aanvaarde membraantheorie van de oorsprong van biopotentialen, het potentiaalverschil in een levende cel ontstaat omdat de ionen die elektrische ladingen dragen aan beide zijden van de semipermeabele celmembraan afhankelijk van de selectieve permeabiliteit voor verschillende ionen. Het actieve transport van ionen tegen de concentratiegradiënt wordt uitgevoerd met behulp van de zogenaamde ionenpompen, die een systeem van dragerenzymen zijn. Hiervoor wordt de energie van ATP gebruikt.

Als gevolg van de werking van ionenpompen is de concentratie van K + -ionen in de cel 40-50 keer hoger en Na + -ionen - 9 keer minder dan in de intercellulaire vloeistof. Ionen komen naar het oppervlak van de cel, anionen blijven erin en geven een negatieve lading aan het membraan. Zo is het gemaakt rustpotentieel, waarbij het membraan in de cel negatief geladen is ten opzichte van de extracellulaire omgeving (de lading wordt conventioneel als nul beschouwd). In verschillende cellen varieert de membraanpotentiaal van -50 tot -90 mV.

actiepotentiaal treedt op als gevolg van kortetermijnfluctuaties in de membraanpotentiaal. Het omvat twee fasen:

• depolarisatie fase komt overeen met een snelle verandering in membraanpotentiaal van ongeveer 110 mV. Dit wordt verklaard door het feit dat op de plaats van excitatie de permeabiliteit van het membraan voor Na + -ionen sterk toeneemt, omdat natriumkanalen opengaan. De stroom Na+-ionen stroomt de cel binnen, waardoor een potentiaalverschil ontstaat met een positieve lading aan de binnenzijde en een negatieve aan de buitenzijde van het membraan. De membraanpotentiaal op het moment van het bereiken van de piek is +40 mV. Tijdens de repolarisatiefase bereikt de membraanpotentiaal weer het rustniveau (het membraan repolariseert), waarna hyperpolarisatie optreedt tot een waarde van ongeveer -80 mV.
• Repolarisatie fase potentieel wordt geassocieerd met het sluiten van natrium en het openen van kaliumkanalen. Aangezien als de uitval K + worden verwijderd positieve ladingen het membraan repolariseert. Hyperpolarisatie van het membraan tot een hoger (negatief) niveau dan de rustpotentiaal is te wijten aan de hoge kaliumpermeabiliteit in de repolarisatiefase. Het sluiten van kaliumkanalen leidt tot het herstel van het oorspronkelijke niveau van de membraanpotentiaal; de permeabiliteitswaarden voor K + en Na + keren ook terug naar de vorige.

Een zenuwimpuls uitvoeren

Het potentiaalverschil dat optreedt tussen de geëxciteerde (gedepolariseerde) en rustende (normaal gepolariseerde) secties van de vezel plant zich over de gehele lengte voort. In niet-gemyeliniseerde zenuwvezels wordt excitatie overgedragen met een snelheid tot 3 m/s. Op axonen bedekt met een myeline-omhulsel, bereikt de excitatiesnelheid 30-120 m/s. Deze hoge snelheid is te wijten aan het feit dat de depolariserende stroom niet door de gebieden loopt die zijn bedekt met een isolerende myeline-omhulling (gebieden tussen knooppunten). De actiepotentiaal is hier krampachtig verdeeld.

De geleidingssnelheid van een actiepotentiaal langs een axon is evenredig met de diameter ervan. In de vezels van de gemengde zenuw varieert het van 120 m/s (dik, tot 20 micron in diameter, gemyeliniseerde vezels) tot 0,5 m/s (de dunste, met een diameter van 0,1 micron, niet-vlezige vezels).

Dus neuronen nemen elektrische signalen waar, geleiden en zenden ze uit. Deze kwestie wordt in detail besproken in handleidingen over fysiologie. Om de cytofysiologie van een neuron te begrijpen, wijzen we erop dat de overdracht van elektrische signalen naar hen gebaseerd is op een verandering in de membraanpotentiaal veroorzaakt door de beweging van Na+- en K+-ionen door het membraan als gevolg van de werking van de Na + K + pomp (Na +, K + -afhankelijke ATP-fase).

Neuronen die excitatie overbrengen vanaf het punt van perceptie van irritatie naar het centrale zenuwstelsel en verder naar het werkende orgaan, zijn met elkaar verbonden via een verscheidenheid aan intercellulaire contacten - synapsen (van het Grieks. synapsis- verbinding), het overbrengen van een zenuwimpuls van het ene neuron naar het andere. synaps- het contactpunt tussen twee neuronen of een neuron en een spier.
Synapsen zetten elektrische signalen om in chemische signalen en omgekeerd. Een zenuwimpuls veroorzaakt, bijvoorbeeld, in het parasympathische uiteinde, de afgifte van een bemiddelaar - een neurotransmitter die zich bindt aan de receptoren van de postsynaptische pool, wat leidt tot een verandering in zijn potentieel.

Afhankelijk van welke delen van het neuron met elkaar zijn verbonden, worden synapsen onderscheiden - axosomatisch: de axonuiteinden van het ene neuron vormen contacten met het lichaam van een ander; axodendritisch: axonen maken contact met dendrieten, en axoaxon: processen met dezelfde naam in contact zijn. Een dergelijke rangschikking van ketens van neuronen maakt het mogelijk om excitatie uit te voeren langs een van de vele ketens van neuronen vanwege de aanwezigheid van fysiologische contacten in bepaalde synapsen en fysiologische scheiding in andere, waarbij de overdracht wordt uitgevoerd met behulp van biologische actieve stoffen.
(ze worden chemisch genoemd), en de stof zelf, die de overdracht uitvoert, - neurotransmitter (van lat. bemiddelaar- tussenpersoon)– biologisch werkzame stof, die zorgt voor de transmissie van excitatie in synapsen.

De rol van mediatoren wordt vervuld door twee groepen stoffen:

1) noradrenaline, acetylcholine, sommige monoaminen (adrenaline, serotonine, dopamine) en aminozuren (glycine, glutaminezuur) GAMA);

2) neuropeptiden (enkefalinen, neurotensine, angiotensine II, vasoactief intestinaal peptide, somatostatine, stof P en etc).

In elke interneuronale synaps worden presynaptische en postsynaptische delen onderscheiden, gescheiden door een synaptische spleet (Fig. 6). Het gedeelte van het neuron waardoor impulsen de synaps binnenkomen, wordt het presynaptische einde genoemd en het gedeelte dat de impulsen ontvangt, wordt het postsynaptische einde genoemd. Het cytoplasma van het presynaptische uiteinde bevat veel mitochondriën en synaptische blaasjes die de neurotransmitter bevatten. Het axolemma van het axongedeelte, dat dicht bij het postsynaptische neuron komt, vormt in de synaps de zogenaamde presynaptisch membraan– deel van het plasmamembraan van het presynaptische neuron. postsynaptisch membraan– deel van het plasmamembraan van het postsynaptische neuron. De intercellulaire ruimte tussen pre- en postsynaptische membranen heet synaptische spleet. Het cytoplasma van het presynaptische gedeelte bevat een groot aantal van afgeronde membraan synaptische blaasjes met een diameter van 4 tot 20 nm, die een mediator bevatten.

Rijst. 6. Schema van de structuur van de synaps:

MAAR- presynaptisch deel; B- postsynaptisch deel; 1 - zacht endoplasmatisch reticulum; 2 - neurotubulus; 3 - synaptische blaasjes; 4 - presynaptisch membraan
met zeshoekig netwerk; 5 - synapsspleet; 6 - postsynaptisch membraan;
7 - granulair endoplasmatisch reticulum; 8 - neurofilamenten; 9 – mitochondrion

Wanneer de zenuwimpuls het presynaptische deel bereikt, gaan calciumkanalen open en dringt Ca+ door in het cytoplasma van het presynaptische deel, waardoor de concentratie kortstondig toeneemt. Alleen met een toename van het gehalte aan Ca+ dringen synaptische blaasjes de beschreven cellen binnen, versmelten met het presynaptische membraan en geven de neurotransmitter af via nauwe diffusiebuisjes in de synaptische opening van 20-30 nm, gevuld met amorfe substantie matige elektronendichtheid. Hoe hoger het gehalte aan calciumionen, hoe meer synaptische blaasjes neurotransmitters afgeven.

Het oppervlak van het postsynaptische membraan heeft een postsynaptische afdichting. De neurotransmitter bindt zich aan de receptor van het postsynaptische membraan, wat leidt tot een verandering in zijn potentiaal: er ontstaat een postsynaptische potentiaal. . Zo zet het postsynaptische membraan een chemische stimulus om in een elektrisch signaal. Wanneer een neurotransmitter zich bindt aan een specifiek eiwit dat is ingebouwd in het postsynaptische membraan - een receptor (ionkanaal of enzym), verandert de ruimtelijke configuratie, waardoor de kanalen opengaan. Dit leidt tot een verandering in de membraanpotentiaal en het verschijnen van een elektrisch signaal, waarvan de grootte recht evenredig is met de hoeveelheid neurotransmitter. Zodra de afgifte van de mediator stopt, worden de restanten uit de synaptische spleet verwijderd, waarna de receptoren van het postsynaptische membraan terugkeren naar hun oorspronkelijke staat.

Niet alle mediators handelen echter op deze manier. Dus dopamine, noradrenaline en glycine zijn remmende mediatoren. Door aan de receptor te binden, veroorzaken ze de vorming van een tweede boodschapper van ATP. Daarom worden, afhankelijk van de uitgevoerde functie, exciterende en remmende synapsen onderscheiden. .

Elk neuron maakt grote hoeveelheid synapsen: tientallen, honderdduizenden. Uitgaande hiervan wordt het duidelijk dat het totale potentieel van het neuron wordt gevormd uit alle postsynaptische potentialen, en het is dit potentieel dat langs het axon wordt overgedragen.

In het centrale zenuwstelsel worden gewoonlijk drie hoofdtypen synapsen onderscheiden: axo-dendritisch, axo-somatisch en axo-axonaal. Het vierde type interneuronale contacten is de dendro-dendritische verbinding. Meer recentelijk is de zogenaamde "tight junction" beschreven.

Axo-dendritische synaps: de terminale takken van het axon van het ene neuron gaan een synaptische verbinding aan met het dendriet van een ander. Dit type synaptisch contact is gemakkelijk te onderscheiden op elektronenmicrofoto's, omdat het alles heeft: typische tekens hierboven beschreven synaps.

Axo-somatische synaps: de terminale takken van een neuron eindigen op het lichaam van een ander neuron. Ook in dit geval zijn er geen moeilijkheden bij het herkennen van het synaptische contact. Het cellichaam onderscheidt zich door de aanwezigheid van Nissl-lichaampjes, RNA-B-korrels en het endoplasmatisch reticulum.

Axo-axon synaps: contacten in het ruggenmerg waarbij een axon eindigt op een ander axon op het punt waar dit contact maakt met meerdere dendrieten. Dit is de axo-axon synaps vergelijkbaar met die, die ook zijn beschreven in de cerebellaire cortex. De ontdekking van dit soort synapsen bovenop het presynaptische einde droeg in grote mate bij aan het verklaren van het fenomeen van presynaptische remming. In de cerebellaire cortex vormen axonen van mandcellen synaptische contacten op axonen of axonheuvels van Purkinje-cellen en zorgen voor presynaptische remming van het axon bij zijn oorsprong.

Dendro-dendritische verbinding: er doen zich aanzienlijke moeilijkheden voor bij het herkennen van dit soort interneuronale contacten. Er zijn geen synaptische blaasjes in de buurt van het contactgebied en het aantal mitochondriën is niet groter dan hun normale aantal in dit gebied van de dendriet. Soms zie je intermembraanelementen waarvan de diameter en frequentie dezelfde zijn als in de axo-dendritische synaps. Uit de metingen bleek dat de oppervlakte van het dendro-dendritische contact kan variëren van 5 tot 10 µm. Functionele waarde dendro-dendritische verbindingen blijft onduidelijk.

“Strakke verbindingen"zijn axo-dendritisch en axo-somatisch en vertegenwoordigen een "zendervrij" type synaps waarin zich geen synaptische blaasjes bevinden. De sluitmembranen versmelten in wezen met elkaar en vormen een vrij dikke membraanstructuur zonder synaptische spleet. Er wordt aangenomen dat dit type synaps zorgt voor directe elektrische stimulatie van het ene neuron naar het andere en de "verspreiding" van excitatie.

Axo-dendritische en axo-somatische synapsen zijn van het 1e en 2e type. Een type 1 synaps verschilt van een type 2 synaps in het volgende: de synaptische spleet is breder (300 A versus 200 A); het postsynaptische membraan is dichter en dikker, in de intersynaptische opening nabij het subsynaptische membraan bevindt zich een zone die extracellulaire substantie bevat. Synapsen op kleine dendritische stekels van piramidale cellen van de hersenschors behoren altijd tot type 1, terwijl synapsen op de lichamen van piramidale cellen altijd tot type 2 behoren. Er is gesuggereerd dat type 2 synapsen dienen als het histologische substraat voor remming. Veel van de hierboven beschreven soorten synaptische contacten kunnen zich op hetzelfde neuron bevinden, zoals te zien is in de piramidale cellen van de hippocampus. De relatie tussen gliacelprocessen en synapsen blijft onduidelijk. Er werd gevonden dat er geen gliale processen zijn tussen de twee secties van het synaptische membraan.

De afstanden tussen de terminale verlenging van het axon en de rand van de myelineschede rond het axon zijn verschillend. Deze afstanden zijn erg klein en, zoals blijkt uit elektronenmicroscopisch onderzoek, kan de afstand van de rand van de myelineschede tot het synaptische membraan 2 micron bedragen.

neuroglia

Naast neuronen bevat het zenuwstelsel cellen neuroglia- Talrijke cellulaire elementen die de zenuwcel omringen en die in het zenuwweefsel de ondersteunende, begrenzende, trofische, secretoire en beschermende functie:(Afb. 7). Onder hen worden twee groepen onderscheiden: macroglia (ependymocyten, oligodendrocyten en astrocyten) en microglia. Van belang is de classificatie volgens welke neuroglia worden onderverdeeld in glia van het centrale zenuwstelsel (ependymocyten, astrocyten, oligodendrocyten, microglia en epitheelcellen die de choroïde plexus bedekken) en glia van het perifere zenuwstelsel (neurolemmocyten, amphicyten).

Rijst. 7. Neuroglia (volgens V.G. Eliseev et al., 1970):

l- ependymocyten; II- protoplasmatische astrocyten;
III- fibreuze astrocyten; IV- oligodendrogliocyten; V– micrologie

Een enkele laag kubusvormige of prismatische ependymale cellen vormt de binnenkant van de ventrikels van de hersenen en het wervelkanaal. In de embryonale periode vertrekt een vertakkingsproces van het basale oppervlak van de ependymocyt, dat, op zeldzame uitzonderingen na, bij een volwassene een omgekeerde ontwikkeling ondergaat. Het achterste mediane septum van het ruggenmerg wordt gevormd door deze processen. Het apicale oppervlak van de cellen in de embryonale periode is bedekt met veel trilhaartjes, bij een volwassene - met microvilli varieert het aantal trilhaartjes in verschillende delen van het CZS. In sommige delen van het CZS zijn tal van trilhaartjes van ependymocyten (middenhersenen-aquaduct).

Ependymocyten zijn met elkaar verbonden door vergrendelingszones en lintachtige desmosomen. Van het basale oppervlak van sommige ependymale cellen - tanycyten - een proces vertrekt, dat gaat tussen de onderliggende cellen, vertakkingen en contact maakt met de basale laag van haarvaten. Ependymocyten zijn betrokken bij transportprocessen, vervullen ondersteunende en afbakenende functies en nemen deel aan het hersenmetabolisme. In de embryonale periode fungeren de processen van embryonale tanycyten als geleiders voor migrerende neuronen. Tussen de ependymocyten liggen speciale cellen, uitgerust met een lang apicaal proces, van het oppervlak waarvan zich meerdere trilhaartjes uitstrekken, de zogenaamde neuronen die in contact komen met alcohol. Hun functie is nog onbekend. Onder de laag ependymocyten ligt een laag ongedifferentieerde gliocyten.

Onder de astrocyten, die de belangrijkste gliale elementen van het CZS zijn, zijn er protoplasmatisch en vezelig. De eerste hebben een stervorm, veel korte uitsteeksels vormen zich op hun lichaam, die dienen als ondersteuning voor de processen van neuronen, gescheiden van het astrocytplasmolemma door een opening van ongeveer 20 nm breed. Talrijke processen van plasmatische astrocyten eindigen op neuronen en haarvaten. Ze vormen een netwerk in de cellen waarvan neuronen liggen. Deze processen breiden uit aan de uiteinden en veranderen in brede benen, die, in contact met elkaar, de haarvaten van alle kanten omringen en ongeveer 80% van hun oppervlak bedekken. (perivasculair glia beperkend membraan), en neuronen; alleen secties van synapsen worden niet door dit membraan bedekt. De processen die het oppervlak van de hersenen bereiken met hun uitgezette uiteinden, die met elkaar verbonden zijn door verbindingen, vormen een continue oppervlakkige gliale beperkende membraan. Het basaalmembraan grenst aan de knie en begrenst het van de pia mater. Het gliale membraan, gevormd door de geëxpandeerde uiteinden van de processen van astrocyten, isoleert neuronen en creëert een specifieke micro-omgeving voor hen.

Vezelige astrocyten overheersend in de witte stof van het CZS. Dit zijn multi-processed (20-40 processen) cellen, waarvan de lichamen ongeveer 10 µm groot zijn. De processen bevinden zich tussen de zenuwvezels, sommige bereiken de bloedcapillairen.

In het cerebellum is er een ander type astrocyten - pterygoïde astrocyten korrelige laag van de cerebellaire cortex . Dit zijn stervormige cellen met een klein aantal pterygoïde processen die lijken op koolbladeren die de basale laag van haarvaten, zenuwcellen en klitten omringen die worden gevormd door synapsen tussen mosvezels en dendrieten van kleine korrelcellen. De processen van neuronen doorboren de pterygoïde processen.

De belangrijkste functie van astrocyten is het ondersteunen en isoleren van neuronen van externe invloeden, die nodig is voor de uitvoering van specifieke activiteiten van neuronen.

Oligodendrocyten - kleine eivormige cellen (6-8 µm) met een grote, chromatine-rijke kern omgeven door een dunne cytoplasmatische rand met matig ontwikkelde organellen. Oligodendrocyten bevinden zich in de buurt van neuronen en hun processen. Een klein aantal korte kegelvormige en brede platte trapeziumvormige myelinevormende processen vertrekken van de lichamen van oligodendrocyten. Deze laatste vormen de myelinelaag van zenuwvezels in het CZS. De myeline-vormende processen draaien op de een of andere manier rond de axonen. Misschien draait het axon rond en wikkelt het myeline om zich heen. De binnenste myelineplaat is de kortste, de buitenste is de langste en één oligodendrocyt vormt een schil van verschillende axonen. Langs het axon wordt de myelineschede gevormd door processen van vele oligodendrocyten, die elk één internodiaal segment vormen. Tussen de segmenten is nodale onderschepping van een zenuwvezel (onderschepping van Ranvier) zonder myeline. Synapsen bevinden zich in het onderscheppingsgebied. Oligodendrocyten die omhulsels van zenuwvezels vormen in het perifere zenuwstelsel worden genoemd lemmocyten of Schwann-cellen. Er zijn aanwijzingen dat oligodendrocyten in een volwassen organisme ook in staat zijn tot mitotische deling.

microglia, ongeveer 5% van de kleicellen in de witte stof van de hersenen en ongeveer 18% in de grijze stof, bestaat uit kleine langwerpige cellen met een hoekige of onregelmatige vorm, verspreid in de witte en grijze stof van het CZS (Ortega-cellen) . Talloze processen strekken zich uit van het cellichaam verschillende vormen lijkend op struiken. De basis van sommige microgliale cellen is als afgeplat op het capillair. De kwestie van de oorsprong van microglia wordt momenteel besproken. Volgens één hypothese zijn microgliale cellen gliale macrofagen en zijn ze afkomstig van beenmergpromonocyten.

In het verleden werd gedacht dat neuronen onafhankelijk waren van de omringende en ondersteunende gliacellen. Tegelijkertijd werd aangenomen dat er in het CZS een enorme intercellulaire ruimte is gevuld met water, elektrolyten en andere stoffen. Daarom werd aangenomen dat voedingsstoffen in staat zijn om de haarvaten in deze "ruimte" te verlaten en vervolgens de neuronen binnen te gaan. Elektronenmicroscopische studies uitgevoerd door vele auteurs hebben aangetoond dat zo'n "grote intercellulaire ruimte" niet bestaat. De enige "vrije" ruimte in het hersenweefsel zijn de openingen tussen de plasmamembranen van 100-200 A. De intercellulaire ruimte is dus goed voor ongeveer 21% van het hersenvolume. Alle delen van het hersenparenchym zijn gevuld met zenuwcellen, hun processen, gliacellen en elementen van het vasculaire systeem. Waarnemingen geven aan dat astrocyten tussen haarvaten en neuronen liggen, evenals tussen haarvaten en ependymale cellen. Het is mogelijk dat astrocyten kunnen dienen als verzamelaars van water, waarvan werd gedacht dat het zich in de intercellulaire ruimte bevond. Het is duidelijk dat als deze vloeistof zich in de cellen bevindt, astrocyten de rol spelen van een soort extraneuronale ruimte die in staat is om water en daarin opgeloste stoffen te accumuleren, die gewoonlijk worden beschouwd als extracellulaire componenten.

Elektronenmicroscopische studies onthulden een nauwe structurele relatie tussen neuronen en glia, wat aantoont dat neuronen zelden contact maken met aderen en dat tussen deze structuren gliacellen zijn, die kunnen dienen als een verbinding tussen het neuron en de haarvaten, waardoor de toevoer van voedingsstoffen en de verwijdering van eindproducten van het metabolisme wordt verzekerd, wat een aanvulling vormt op de uitwisseling die door de extracellulaire ruimte gaat. Het gebruik van dergelijke ruimtes lijkt echter te worden beperkt door de talrijke "strakke kruispunten" tussen cellen. Bovendien kunnen gliacellen, die neuronen en haarvaten verbinden, mogelijk iets meer presteren complexe functies dan het passieve transport van verschillende stoffen.

Andere vormen van neurono-gliale relaties zijn bekend. Zo werd de reactie van gliacellen op schade aan de hersenen (neuronen) aangetoond. De gliacellen die het neuron omringen, reageren op een toename van de functionele activiteit van dit neuron, evenals op de irritatie ervan. Deze en enkele andere waarnemingen kunnen worden beschouwd als bewijs dat gliacellen in ieder geval betrokken zijn bij het in stand houden van de activiteit. zenuwcel.

Microchemische methoden hebben verschillende andere aspecten van de relatie tussen neuronen en gliacellen aan het licht gebracht. Hier zijn enkele van die observaties:

a) het aandeel glia vertegenwoordigt slechts 10% van de hoeveelheid RNA die in neuronen zit (berekend op basis van droog gewicht). Dit is blijkbaar te wijten aan de minder intense synthese en diffuse distributie van RNA in grote astrocyten met hun talrijke lange processen of de mogelijke overdracht van RNA naar naburige neuronen;

b) stimulatie van neuronen voor een korte tijd leidt tot een toename van het gehalte aan RNA en eiwit daarin en een toename van de activiteit van ademhalingsenzymen, evenals tot een afname van het gehalte van deze componenten in de omringende gliacellen. Dit duidt op de mogelijkheid van uitwisseling tussen neuronen en kleicellen. Langdurige irritatie leidt tot een afname van het RNA-gehalte in zowel neuronen als gliacellen;

c) wanneer neuronen worden gestimuleerd, neemt de activiteit van ademhalingsenzymen daarin toe en wordt anaërobe glycolyse onderdrukt; in de omringende gliacellen is er een significante toename van de intensiteit van anaërobe glycolyse.

Verder onderzoek liet zien dat totale gewicht gliacellen kunnen worden onderverdeeld in cellen die zich voornamelijk rond haarvaten bevinden (waar meestal meer astrocyten zijn) en cellen die zich voornamelijk rond neuronen bevinden. Hoewel astrocyten verbindingen lijken te hebben met zowel neuronen als haarvaten, kunnen oligodendrocyten, als satellietcellen in meer geassocieerd met neuronen. Dus tussen de gliacellen die neuronen omringen, ongeveer
90% oligodendrocyten en 10% astrocyten. De capillaire glia bevat 70% oligodendrocyten en 30% astrocyten. Deze gegevens werden verkregen met behulp van een lichtmicroscoop. Studies van de structurele relaties tussen glia en neuronen met behulp van een elektronenmicroscoop hebben aangetoond dat in gebieden waar de lichamen van oligodendrocyten de overhand hebben, er veel processen van astrocyten zijn, die in de meeste gevallen "vastgeklemd" zitten tussen oligodendroglia en neuronen met synthesemechanismen.

Deze gegevens en aannames kunnen niet worden beschouwd als definitief bewijs van het bestaan ​​van specifieke metabole relaties tussen neuronen en glia. Tegelijkertijd is het heel goed mogelijk dat er enkele belangrijke verbindingen zijn tussen neuronen en glia die het neuron bevrijden van de noodzaak om een ​​volledig onafhankelijke metabolische eenheid te zijn die zijn structuur volledig behoudt. De tot nu toe verkregen gegevens over de metabole relaties tussen neuronen en glia zijn het meest overtuigend met betrekking tot eiwit- en nucleïnezuursynthese.

zenuwvezels

zenuwvezels- processen van zenuwcellen omgeven door membranen gevormd door oligodendrocyten van het perifere zenuwstelsel (neurolemmocyten of Schwann-cellen). Er zijn ongemyeliniseerde en gemyeliniseerde vezels.

Bij niet-gemyeliniseerde vezels de processen van neuronen buigen het plasmamembraan van de oligodendrocyt (neurolemmocyt) en sluiten eroverheen (Fig. 8, MAAR), die plooien vormen, aan de onderkant waarvan afzonderlijke axiale cilinders zich bevinden. Convergentie in het gebied van de vouw van de secties van het oligodendrocytmembraan draagt ​​bij aan de vorming van een dubbel membraan - mesaksisch, waaraan als het ware een axiaalcilinder is opgehangen. Er is een nauwe opening tussen de plasmamembranen van de zenuwvezel en de oligodendrocyt. Veel zenuwvezels zijn ondergedompeld in één Schwann-cel, de meeste volledig, zodat elke vezel een mesaxon heeft . Sommige vezels zijn echter niet aan alle kanten bedekt door de Schwann-cel en bevatten geen mesaxon. Een groep niet-gemyeliniseerde zenuwvezels geassocieerd met één neurolemmocyt is bedekt met endoneurium gevormd door het basaalmembraan van de laatste en een dun gaas bestaande uit verstrengeld collageen en reticulaire microfibrillen. Niet-gemyeliniseerde zenuwvezels zijn niet gesegmenteerd.

Rijst. 8. Schema van de structuur van zenuwvezels op een licht-optische ( MAAR, B)
en ultramicroscopisch ( a, b) niveaus:

MAAR, a- myelinevezel; B, b- ongemyeliniseerde vezels 1 – axiale cilinder;
2 - myelinelaag; 3 – bindweefsel; 4 - notch myeline;
5 - de kern van een neurolemmocyt; 6 – onderschepping van de knoop; 7 - microtubuli;
8 - neurofilamenten; 9 - mitochondriën; 10 - mesaksisch; 11 - basaalmembraan

gemyeliniseerde zenuwvezels(Afb. 8, B) worden gevormd doordat de neurolemmocyt zich spiraalvormig om het axon van de zenuwcel wikkelt. In dit geval wordt het cytoplasma van de neurolemmocyt eruit geperst, net zoals het gebeurt wanneer het perifere uiteinde van de tandpastabuis wordt gedraaid (fig. 9). Elke neurolemmocyt omhult slechts een deel van de axiale cilinder van ongeveer 1 mm lang en vormt het internodale segment van de myelinevezel. myeline – dit is een meervoudig gedraaide dubbele laag van het plasmamembraan van een neurolemmocyt (oligodendrocyt), die de binnenschil van de axiale cilinder vormt. De dikke en dichte myeline-omhulling, rijk aan lipiden, isoleert de zenuwvezel en voorkomt lekkage van stroom (zenuwimpuls) van het axolemma - het membraan van de axiale cilinder.

Rijst. 9. Schema van de ontwikkeling van myelinevezels:

MAAR- dwarsdoorsneden van opeenvolgende ontwikkelingsstadia (volgens Robertson);
B– driedimensionaal beeld van de gevormde vezel;
1 – verdubbeling van het neurolemmocytmembraan (mesaxon); 2 - axon;
3 - inkepingen van myeline; 4 - vingervormige contacten van de neurolemmocyt in het onderscheppingsgebied;
5 – cytoplasma van neurolemmocyten; 6 - spiraalvormig gedraaid mesaxon (myeline);
7 - neurolemmocytkern

De buitenste schil van de axiale cilinder wordt gevormd door het cytoplasma van de neurolemmocyt, dat wordt omgeven door zijn basaalmembraan en een dun netwerk van reticulaire en collageenfibrillen. Op de grens tussen twee aangrenzende neurolemmocyten wordt een vernauwing van de zenuwvezel gecreëerd - een knooponderschepping van de zenuwvezel (Ranvier-intercept) van ongeveer 0,5 m breed, waar de myeline-omhulling afwezig is. Hier staat het axolemma in contact met verwevenheidsprocessen van neurolemmocyten en mogelijk met het basaalmembraan van Schwann-cellen.

De afgeplatte processen van de neurolemmocyt hebben een trapeziumvorm in het vlak, dus de binnenste myelineplaten zijn het kortst en de buitenste het langst. Elke plaat myeline aan de uiteinden gaat over in de uiteindelijke lamellaire manchet, die door middel van een dichte substantie aan het axolemma is bevestigd. De manchetten zijn van elkaar gescheiden door mesaxons.
In sommige delen van de myelineschede zijn de myelineplaten van elkaar gescheiden door lagen van het cytoplasma van de Schwann-cel. Dit zijn de zogenaamde inkepingen van het neurolemma (Schmidt-Lanterman). Ze verhogen de plasticiteit van de zenuwvezel. Dit is des te waarschijnlijker dat inkepingen ontbreken in het CZS, waar de vezels niet worden blootgesteld aan enige mechanische spanning. Zo worden smalle secties van blootgesteld axolemma bewaard tussen twee Schwann-cellen. Hier zijn de meeste natriumkanalen geconcentreerd.
(3-5 duizend per 1 micron), terwijl het plasmolemma, bedekt met myeline, er praktisch verstoken van is.

Internodale segmenten bedekt met myeline hebben kabeleigenschappen en de tijd van impulsgeleiding erlangs, d.w.z. zijn potentieel nadert. In het axolemma wordt een zenuwimpuls gegenereerd ter hoogte van de knoop van Ranvier, die snel wordt geleid naar de nabijgelegen knoop, en het volgende actiepotentiaal wordt geëxciteerd in zijn membraan. Deze methode van impulsgeleiding wordt saltatory (springen) genoemd. In wezen vindt excitatie in gemyeliniseerde zenuwvezels alleen plaats in de knopen van Ranvier. De myeline-omhulling zorgt voor geïsoleerde, niet-decrementele (zonder daling van de potentiële amplitude) en snellere geleiding van excitatie langs de zenuwvezel. Er is een directe relatie tussen de dikte van deze schil en de snelheid van de pulsen. Vezels met een dikke laag myeline geleiden impulsen met een snelheid van 70-140 m/s, terwijl geleiders met een dunne myeline-omhulling met een snelheid van ongeveer 1 m/s en nog langzamer - "vleesloze" vezels
(0,3-0,5 m/s).

Het cytolemma van neuronen wordt gescheiden van het cytolemma van gliocyten door met vloeistof gevulde intercellulaire spleten, waarvan de breedte varieert binnen 15-20 nm. Alle intercellulaire gaten communiceren met elkaar en vormen de intercellulaire ruimte. De interstitiële (extracellulaire) ruimte beslaat ongeveer 17-20% van het totale hersenvolume. Het is gevuld met de belangrijkste substantie van mucopolysaccharide-aard, die zorgt voor de diffusie van zuurstof en voedingsstoffen.

Tussen bloed en hersenweefsel bevindt zich bloed-hersenbarrière(BBB), die de doorgang van veel macromoleculen, toxines en medicijnen van het bloed naar de hersenen voorkomt. De doctrine van de bloed-hersenbarrière is ontwikkeld door academicus L.S. Streng. De barrière bestaat uit capillair endotheel . Er zijn gebieden in de hersenen die verstoken zijn van de bloed-hersenbarrière, waarin gefenestreerde haarvaten worden omgeven door brede pericapillaire ruimten (vasculaire plexus, epifyse, achterste hypofyse, mediane eminentie, trechter van de middenhersenen).