De ecologische niche van het dier. Regels voor de verplichte vulling van een multidimensionaal gebied van het ecosysteem

Bij het bestuderen van het gedrag van dieren in natuurlijke omgevingen, is het belangrijk om de impact te begrijpen van de gevolgen van gedrag op het vermogen van een dier om te overleven. De gevolgen van een bepaald soort activiteit hangen vooral af van de directe leefomstandigheden van dieren. In omstandigheden waaraan het dier goed is aangepast, kunnen de gevolgen van deze of gene activiteit gunstig zijn. Dezelfde activiteit die onder andere omstandigheden wordt uitgevoerd, kan schadelijk zijn. Om te begrijpen hoe het gedrag van dieren is geëvolueerd, moeten we begrijpen hoe dieren zich aanpassen aan hun omgeving.

Ecologie - is een tak van de natuurwetenschap die de relatie van dieren en planten met hun omgeving bestudeert. natuurlijke omgeving. Het is relevant voor alle aspecten van deze relaties, inclusief de stroom van energie door ecosystemen, de fysiologie van dieren en planten, de structuur van dierenpopulaties en hun gedrag, enzovoort. Naast het verkrijgen van nauwkeurige kennis over specifieke dieren, probeert de ecoloog te begrijpen algemene principes milieuorganisatie, en hier zullen we er enkele bekijken.

In het proces van evolutie passen dieren zich aan aan specifieke omstandigheden. omgeving, of leefgebied. Habitats worden meestal gekarakteriseerd door het beschrijven van hun fysieke en chemische tekens. Het type plantengemeenschappen hangt af van: fysieke eigenschappen omgevingen zoals bodem en klimaat. Plantengemeenschappen bieden een verscheidenheid aan mogelijke habitats die door dieren worden gebruikt. De associatie van planten en dieren vormt samen met de specifieke omstandigheden van de natuurlijke habitat een ecosysteem. Op de wereld zijn er 10 hoofdtypen ecosystemen die biomen worden genoemd. Op afb. 5.8 toont de verspreiding van de belangrijkste terrestrische biomen van de wereld. Er zijn ook mariene en zoetwaterbiomen. Een bioom zoals savannes beslaat bijvoorbeeld grote delen van Afrika, Zuid-Amerika en Australië en bestaat uit grasvlakten met schaarse bomen die erop groeien in tropische en subtropische gebieden. de wereldbol. Savannes hebben meestal een regenseizoen. Aan de bovenkant van het verspreidingsgebied van regenval maakt de savanne geleidelijk plaats voor tropische bossen en aan de onderkant voor woestijnen. Acacia's overheersen in de Afrikaanse savanne, palmbomen in de Zuid-Amerikaanse savanne en eucalyptusbomen in de Australische savanne. Een kenmerkend kenmerk van de Afrikaanse savanne is een grote verscheidenheid aan plantenetende hoefdieren, die zorgen voor het bestaan van een verscheidenheid aan roofdieren. BIJ Zuid-Amerika en Australië, worden dezelfde niches ingenomen door andere soorten.

De verzameling dieren en planten die een bepaalde habitat bewonen, wordt een gemeenschap genoemd. De soorten die een gemeenschap vormen, zijn onderverdeeld in producenten, consumenten en decomposers. Producenten zijn groene planten die vangen zonne energie en verander het in een chemische stof. Consumenten zijn dieren die planten of herbivoren eten en dus indirect afhankelijk zijn van planten voor energie. Afbrekers zijn meestal schimmels en bacteriën die de dode resten van dieren en planten afbreken tot stoffen die weer door planten kunnen worden gebruikt.

Niche - het is de rol van het dier in de gemeenschap, bepaald door zijn relaties met zowel andere organismen als met de fysieke omgeving. Dus herbivoren eten meestal planten, en herbivoren worden op hun beurt gegeten door roofdieren. De typen die bezet zijn deze niche zijn verschillend in verschillende delen van de wereld. Zo wordt de niche van kleine herbivoren in gematigde zones op het noordelijk halfrond ingenomen door konijnen en hazen, in Zuid-Amerika door agouti's en viscaches, in Afrika door hyraxen en witvoethamsters, en in Australië door wallaby's.

Rijst. 5.8. Verspreiding van de belangrijkste terrestrische biomen van de wereld.

In 1917 bracht de Amerikaanse ecoloog Grinnell voor het eerst de theorie van niches naar voren, gebaseerd op de studie van de Californische spotvogel. (Toxostoma redivivum) - een vogel die nestelt in dicht gebladerte één tot twee meter boven de grond. De locatie van het nest is een van de kenmerken waarmee de niche van een dier kan worden beschreven. In bergachtige gebieden is de vegetatie die nodig is om te nestelen alleen te vinden in een ecologische gemeenschap genaamd dicht struikgewas. Het leefgebied van de spotvogel, beschreven door de fysieke kenmerken van de omgeving, wordt mede bepaald door de reactie van de spotvogelpopulatie op de situatie in de nis. Dus als de hoogte van het nest boven de grond een beslissende factor is om te ontsnappen aan roofdieren, dan zal er een sterke concurrentie zijn in de populatie voor nestplaatsen op de optimale hoogte. Als deze factor niet zo bepalend zou zijn, dan meer individuen zouden elders nesten kunnen bouwen. De habitatomstandigheden in een bepaalde niche worden ook beïnvloed door concurrentie van andere soorten voor nestplaatsen, voedsel, enz. Het leefgebied van de Californische spotvogel wordt mede bepaald door de situatie met niches, de verspreiding van andere struiksoorten die kenmerkend zijn voor de chaparral, en de bevolkingsdichtheid van de spotlijster zelf. Het is duidelijk dat als de dichtheid laag is, vogels alleen nestelen in de beste plaatsen en dit heeft gevolgen voor het leefgebied van de soort. Dus de algemene relatie van de spotvogel met de habitatomstandigheden, waarnaar vaak wordt verwezen met de term ecotoop, zijn het resultaat? complexe interacties karakteristieke kenmerken niches, habitats en populaties.

Als dieren verschillende soorten dezelfde middelen gebruiken, worden gekenmerkt door een aantal gemeenschappelijke voorkeuren of grenzen van duurzaamheid, dan hebben we het over overlappende niches (Fig. 5.9). Niche-overlap leidt tot concurrentie, vooral wanneer middelen schaars zijn. Principe van concurrentie-uitsluiting stelt dat twee soorten met identieke niches niet tegelijkertijd met beperkte middelen op dezelfde plaats kunnen bestaan. Hieruit volgt dat als twee soorten naast elkaar bestaan, er ecologische verschillen tussen hen moeten zijn.

Rijst. 5.9. Nis overlap. De fitheid van een dier kan vaak worden weergegeven als een klokvormige curve langs een omgevingsgradiënt, zoals temperatuur. Niche-overlap (gearceerd gebied) komt voor in het deel van de gradiënt dat wordt ingenomen door vertegenwoordigers van verschillende soorten.

Beschouw als voorbeeld de relatie van niches in een groep "bladplukkende" vogelsoorten die zich voeden met de eiken van de bergachtige kust in centraal Californië (Root, 1967). Deze groep, genaamd gilde, zijn soorten die dezelfde natuurlijke hulpbronnen op dezelfde manier gebruiken. De niches van deze soorten overlappen elkaar voor een groot deel en daarom concurreren ze met elkaar. Het voordeel van het gildeconcept is dat in deze zaak alle concurrerende soorten van deze site worden geanalyseerd, ongeacht hun taxonomische positie. Als we het dieet van dit gilde van vogels beschouwen als een onderdeel van hun leefgebied, dan moet gezegd worden dat het grootste deel van dit dieet zou moeten bestaan uit geleedpotigen die van de bladeren zijn verzameld. Dit is een willekeurige classificatie, aangezien elke soort lid kan zijn van meer dan één gilde. Bijvoorbeeld de vlaktemees (Parus inornatus) verwijst naar een gilde van bladplukvogels op basis van hun foerageergedrag; daarnaast is ze ook lid van het gilde van vogels die in holtes nestelen vanwege nestvereisten.

Rijst. 5.11. De drie soorten foerageergedrag bij bladplukvogels worden weergegeven als de drie zijden van een driehoek. De lengte van de lijn loodrecht op de zijde van de driehoek is evenredig met de hoeveelheid tijd die aan dit gedrag wordt besteed. De som van alle drie de regels voor elke weergave is 100%. (Na Wortel, 1967.)

Hoewel in dit geval vijf soorten vogels zich voeden met insecten, neemt elke soort insecten die verschillen in grootte en taxonomische positie. De taxonomische categorieën insecten die door deze vijf soorten worden gegeten, overlappen elkaar, maar elke soort is gespecialiseerd in een bepaald taxon. De grootte van prooien overlappen elkaar volledig, maar hun middelen en verschillen zijn verschillend, althans in sommige gevallen. Root (1967) ontdekte ook dat vogels van deze soorten worden gekenmerkt door drie soorten foerageergedrag:

1) insecten oppikken van het oppervlak van de bladeren, wanneer de vogel op een vast substraat beweegt;

2) insecten oppikken van het bladoppervlak door een zwevende vogel;

3) het vangen van vliegende insecten.

Het deel van de tijd dat elke soort besteedt aan een of andere manier om aan voedsel te komen, wordt weergegeven in Fig. 5.11. Dit voorbeeld laat duidelijk het proces van ecologische specialisatie in gedrag zien. Het gedrag van elke soort beïnvloedt het gedrag van andere soorten zodanig dat de leden van dat gilde alle mogelijke soorten foerageergedrag ontwikkelen en allerlei soorten prooien gebruiken.

Concurrentie resulteert vaak in de dominantie van één soort; dit komt tot uiting in het feit dat dominante soorten een voordeel hebben bij het gebruik van hulpbronnen zoals voedsel, ruimte en onderdak (Miller, 1967; Morse, 1971). Op basis van de theorie zou men verwachten dat een soort die ondergeschikt wordt aan een andere soort, zijn gebruik van hulpbronnen zodanig zou moeten veranderen dat overlapping met de dominante soort wordt verminderd. Meestal vermindert in dit geval de ondergeschikte soort het gebruik van sommige hulpbronnen, waardoor de breedte van de nis wordt verkleind. In sommige gevallen kan een ondergeschikte soort een niche uitbreiden met voorheen ongebruikte hulpbronnen, hetzij door andere soorten in aangrenzende niches ondergeschikt te maken, hetzij door vollediger gebruik te maken van de fundamentele niche.

Als een ondergeschikte soort overleeft in concurrentie met een dominante soort, dan is zijn belangrijkste niche breder dan die van de dominante soort. Dergelijke gevallen zijn waargenomen bij bijen en merels uit de Nieuwe Wereld (Orians en Willson, 1964). Aangezien dominante soorten prioriteit hebben bij het gebruik van hulpbronnen, kunnen ondergeschikte soorten worden uitgesloten van nicheruimte wanneer de hulpbronnen beperkt zijn, hun aantal onvoorspelbaar is en foerageren aanzienlijke inspanningen vereist; en dit alles vermindert de fitness van de ondergeschikte soort op het gebied van overlap aanzienlijk. In dergelijke gevallen kan worden verwacht dat ondergeschikte soorten onderhevig zijn aan aanzienlijke selectiedruk en hun fundamentele niches veranderen, hetzij door specialisatie, hetzij door resistentie te ontwikkelen tegen een breder scala aan fysieke habitatomstandigheden.

Aanpassingsvermogen van dierlijk gedrag

Natuuronderzoekers en ethologen hebben talloze voorbeelden ontdekt van de verbazingwekkende manieren waarop dieren perfect zijn aangepast aan de omstandigheden van hun omgeving. De moeilijkheid bij het verklaren van dit soort dierlijk gedrag is dat het alleen maar overtuigend lijkt omdat de verschillende details en observaties te goed op elkaar aansluiten; met andere woorden, goed verhaal lijkt misschien aantrekkelijk, simpelweg omdat het een goed verhaal is. Dit betekent niet dat een goed verhaal niet waar kan zijn. In elke juiste uitleg Gedragsadaptatie varieerde van details en observaties en moet inderdaad op elkaar worden afgestemd. Het probleem is dat biologen, net als wetenschappers, gegevens moeten evalueren, en goede beschrijving- niet altijd goede gegevens. Net als in een rechtbank moeten de gegevens meer dan grondig zijn en enkele elementen van onafhankelijke verificatie bevatten.

Een manier om gegevens te verkrijgen die indicatief zijn voor het aanpassingsvermogen van het gedrag, is door verwante soorten die verschillende habitats bezetten, te vergelijken. Klassiek voorbeeld een dergelijke benadering is het werk van Ester Cullen (1957) die de nestgewoonten van de steennestende drieteenmeeuw vergelijkt (Rissa tridactyla) en op de grond nestelende meeuwen zoals de gewone (Lams ridibundus) en zilver (Lams argentatus). Drieteenmeeuwen nestelen op rotsachtige richels die ontoegankelijk zijn voor roofdieren en zijn blijkbaar geëvolueerd van meeuwen die op de grond nestelen als gevolg van predatiedruk. Drieteenmeeuwen hebben enkele eigenschappen van meeuwen die op de grond nestelen geërfd, zoals de gedeeltelijk gecamoufleerde kleuring van hun eieren. Eieren van op de grond nestelende vogels zijn meestal goed gecamoufleerd om te beschermen tegen roofdieren, maar bij drieteenmeeuwen kan de kleur van de eieren deze functie niet vervullen, omdat elk nest is gemarkeerd met opvallende witte uitwerpselen. Op de grond nestelende volwassenen en juvenielen zijn netjes en vermijden ontlasting in de buurt van het nest om de locatie niet te onthullen. Het lijkt dus zeer waarschijnlijk dat de camouflagekleur van drieteenmeeuweieren het bewijs is dat hun voorouders op de grond nestelden.

Cullen (1957) bestudeerde een broedkolonie drieteenmeeuwen op de Farne-eilanden voor de oostkust van het Verenigd Koninkrijk, waar ze nestelen op zeer smalle rotsrichels. Ze stelde vast dat noch landdieren zoals ratten, noch vogels zoals zilvermeeuwen, die vaak azen op de eieren van vogels die op de grond nestelen, op hun eieren jagen. Drieteenmeeuwen voeden zich voornamelijk met vis en verslinden geen eieren en kuikens uit naburige nesten, zoals meeuwen die op de grond nestelen vaak doen. Drieteenmeeuwen zijn blijkbaar al verloren meest aanpassingen om andere meeuwen te beschermen tegen roofdieren. Ze maskeren bijvoorbeeld niet alleen het nest niet, ze zenden ook zelden alarmoproepen uit en vallen roofdieren niet massaal aan.

Rijst. 5.12. Red-legged talkers (Rissa brevirostris), nestelend op rotsachtige richels van de Pribylov-eilanden in de Beringzee

Drieteenmeeuwen hebben veel speciale aanpassingen op de rotsen te nestelen. Ze hebben een licht lichaam en sterke vingers en klauwen waarmee ze zich kunnen vastklampen aan richels die te klein zijn voor andere meeuwen. In vergelijking met meeuwen die op de grond nestelen, hebben volwassen drieteenmeeuwen een aantal gedragsaanpassingen aan rotsachtige habitats. Hun gedrag tijdens gevechten wordt beperkt door strikte stereotypen in vergelijking met familieleden die op de grond nestelen (Fig. 5.12). Ze bouwen nogal uitgebreide komvormige nesten met twijgen en modder, terwijl op de grond nestelende meeuwen rudimentaire nesten bouwen van gras of zeewier zonder modder als cement te gebruiken. Drieteenmeeuwkuikens verschillen in veel opzichten van kuikens van andere meeuwen. Ze blijven bijvoorbeeld langere tijd in het nest en brengen het grootste deel van hun tijd door met hun kop naar de rots gericht. Ze grijpen uitgebraakt voedsel rechtstreeks uit de keel van hun ouders, terwijl de meeste meeuwen het van de grond oprapen, waar het door volwassenen wordt gegooid. Op de grond nestelende meeuwen rennen weg en verbergen zich als ze bang zijn, terwijl jonge drieteenmeeuwen in het nest blijven. Kuikens van meeuwen worden gekenmerkt door cryptische kleur en gedrag, terwijl drieteenmeeuwkuikens dat niet doen.

Vergelijking van soorten kan op de volgende manieren licht werpen op de functionele betekenis van een bepaald type gedrag: Wanneer een type gedrag bij de ene soort voorkomt, maar niet bij een andere, kan dit te wijten zijn aan verschillen in de manier waarop natuurlijke selectie op de twee inwerkt. soorten. Zilvermeeuwen verwijderen bijvoorbeeld eierschalen in de buurt van het nest om nestcamouflage te behouden, omdat het binnenste witte oppervlak van de eierschaal goed zichtbaar is. Bewijs dat deze hypothese ondersteunt, is afkomstig van observaties van drieteenmeeuwen die hun schelpen niet verwijderen. Zoals we al hebben gezien, worden drieteenmeeuwnesten niet aangevallen door roofdieren en worden hun nesten en eieren niet gecamoufleerd. Als het verwijderen van de eierschaal in de eerste plaats dient om nestcamouflage in stand te houden, dan is het onwaarschijnlijk dat we dit bij drieteenmeeuwen zullen vinden. Als het echter andere doelen dient, zoals ziektepreventie, zou dit gedrag naar verwachting voorkomen bij drieteenmeeuwen. Drieteenmeeuwen houden het nest meestal erg schoon en gooien alle vreemde voorwerpen weg. Zilvermeeuwen doen dit meestal niet.

Bovenstaande gegevens zullen verder worden versterkt als we kunnen aantonen dat andere verwante soorten onder dezelfde selectiedruk soortgelijke aanpassingen ontwikkelen. Een voorbeeld hiervan wordt gegeven door Hailman (1965), die de vorkstaartmeeuw bestudeerde die op rotsen nestelde. (Lams furcatus) op de Galapagos-eilanden. Heilman bestudeerde verschillende gedragingen die worden bepaald door het vermogen om het gevaar van vallen van rotsen te voorkomen. Vorkstaartmeeuwen nestelen niet op zulke steile rotsen als drieteenmeeuwen, en niet zo hoog boven de grond. Men zou dus verwachten dat de respectieve aanpassingen van vorkstaartmeeuwen tussen die van drieteenmeeuwen en typische grondnestende meeuwen zouden liggen. Vorkstaartmeeuwen zijn onderhevig aan meer predatie dan drieteenmeeuwen, en Heilman vond een aantal gedragingen die door dit verschil lijken te worden veroorzaakt. Zoals hierboven vermeld, poepen drieteenmeeuwkuikens bijvoorbeeld aan de rand van het nest, waardoor het erg opvalt. Gevorkte meeuwkuikens poepen achter de rand van deze rand. Hij ontdekte dat vorkstaartmeeuwen een tussenpositie innemen tussen drieteenmeeuwen en andere meeuwen in een aantal karakters, ook geassocieerd met de intensiteit van predatie. Op deze manier beoordeelde Heilman die gedragskenmerken van gevorkte meeuwen die aanpassingen zijn aan de beschikbaarheid van beschikbare nestruimte en de beschikbaarheid van nestplaatsen en nestmateriaal. Vervolgens ging hij op zoek naar de gegevens waarop de hypothese van Cullen (1957) was gebaseerd dat: karaktereigenschappen drieteenmeeuwen zijn het resultaat van de selectiedruk die gepaard gaat met het nestelen van rotsen. Hij selecteerde 30 kenmerken van de vorkstaartmeeuw en verdeelde ze in drie groepen, afhankelijk van de mate van overeenkomst met het gedrag van drieteenmeeuwen. Over het geheel genomen ondersteunt deze vergelijking de hypothese van Cullen dat de specifieke eigenschappen van drieteenmeeuwen het resultaat zijn van een handeling van selectie die gepaard gaat met het nestelen van rotsen.

Het werk van Crook (Crook, 1964) over bijna 90 soorten wevers (Ploceinae) is een ander voorbeeld van deze vergelijkende benadering. Deze kleine vogels zijn verspreid over Azië en Afrika. Ondanks hun oppervlakkige gelijkenis, verschillen de verschillende soorten wevers aanzienlijk in sociale organisatie. Sommigen van hen beschermen groot gebied, waarop gecamoufleerde nesten worden gebouwd, terwijl andere nesten in kolonies waarin nesten duidelijk zichtbaar zijn. Crook ontdekte dat de soorten die in de bossen leven een eenzame levensstijl leiden, zich voeden met insecten, nesten worden gemaskeerd in een groot beschermd gebied. Ze zijn monogaam, seksueel dimorfisme wordt zwak uitgedrukt. Soorten die in de savanne leven, zijn meestal zaadetend, leven in groepen en nestelen koloniaal. Ze zijn polygaam, met mannetjes felgekleurd en vrouwtjes saai.

Crook geloofde dat, aangezien voedsel moeilijk te verkrijgen was in het bos, beide ouders de kuikens moesten voeren, en daarvoor moesten de ouders tijdens het broedseizoen bij elkaar blijven. De dichtheid van insecten die bosvogels voeden is laag, dus een paar vogels moeten een groot gebied verdedigen om voldoende voedselvoorziening voor de kuikens te garanderen. Nesten zijn goed gecamoufleerd en volwassen vogels zijn dof gekleurd om te voorkomen dat roofdieren de locatie onthullen wanneer ze het nest bezoeken.

In de savanne kunnen zaden op sommige plaatsen overvloedig zijn en op andere weinig, een voorbeeld van fragmentarische voedselverdeling. Foerageren onder dergelijke omstandigheden is efficiënter als de vogels groepen vormen om een groot gebied te doorzoeken. Nestplaatsen beschermd tegen roofdieren zijn zeldzaam in de savanne, dus veel vogels nestelen in dezelfde boom. Nesten zijn volumineus om bescherming te bieden tegen: zonnewarmte, zodat de kolonies duidelijk zichtbaar zijn. Ter bescherming tegen roofdieren worden nesten meestal hoog op doornige acacia's of andere soortgelijke bomen gebouwd (Figuur 5.13). Het vrouwtje kan zelf het nageslacht voeden, omdat er relatief veel voedsel is. Het mannetje doet hier bijna niet aan mee en zorgt voor andere vrouwtjes. Mannetjes strijden om nestplaatsen binnen de kolonie, en degenen die slagen, kunnen elk meerdere vrouwtjes aantrekken, terwijl de andere mannetjes alleenstaand blijven. In de koloniale nederzetting van wevers (Textor cucullatus), mannetjes stelen bijvoorbeeld nestmateriaal van elkaar. Daarom worden ze gedwongen om constant in de buurt van het nest te zijn om het te beschermen. Om vrouwtjes aan te trekken, regelt het mannetje een complexe "prestatie" door aan het nest te hangen. Als het mannetje succesvol is in de verkering, komt het vrouwtje het nest binnen. Deze aantrekkingskracht op het nest is typerend voor koloniale wevers. Het paringsritueel is heel anders voor vogelsoorten die in het bos leven, waarbij het mannetje een vrouwtje kiest, haar het hof maakt op een merkbare afstand van het nest en haar vervolgens naar het nest leidt.

Rijst. 5.13. Wevers kolonie Ploceus cucullatus. Houd er rekening mee dat: groot aantal nesten zijn relatief ontoegankelijk voor roofdieren. (Foto door Nicholas Collias.)

De vergelijkende benadering is een vruchtbare methode gebleken om de relatie tussen gedrag en ecologie te bestuderen. Vogels (Lack, 1968), hoefdieren (Jarman, 1974) en primaten (Crook en Gartlan, 1966; Glutton-Brock en Harvey, 1977) zijn bestudeerd met behulp van deze methode. Sommige auteurs (Clutton-Brock, Harvey, 1977; Krebs, Davies, 1981) bekritiseren vergelijkende benadering, desalniettemin biedt het bevredigende gegevens over de evolutionaire aspecten van gedrag, op voorwaarde dat passende maatregelen worden genomen om vervanging van concepten en overlappend bewijs te voorkomen. Heilman (Hailman, 1965) acht de vergelijkende methode alleen geschikt in die gevallen waarin de vergelijking van twee populaties dieren het mogelijk maakt om conclusies te trekken over een derde populatie die nog niet is onderzocht op het moment dat deze conclusies worden geformuleerd. In dit geval is de hypothese geformuleerd als resultaat vergelijkende studie, kan onafhankelijk worden geverifieerd zonder gebruik te maken van gegevens uit dit onderzoek. Het is niet moeilijk in te zien dat als er onderlinge verschillen zijn in gedrag en ecologie tussen twee populaties, dit niet voldoende is om te zeggen dat deze eigenschappen de selectiedruk weerspiegelen die ontstaat als gevolg van verschillen in de leefomstandigheden van deze twee populaties. Verschillen die het gevolg zijn van verwarring van variabelen of van vergelijkingen van ongepaste taxonomische niveaus kunnen worden vermeden door voorzichtig statistische analyse(Clutton-Brock & Harvey 1979; Krebs & Davies 1981).

Samenvatting over ecologie

Elke soort is aangepast aan bepaalde omgevingsomstandigheden (factoren). De output van de parameters van ten minste één van de vele factoren die de tolerantie van het organisme te boven gaan, veroorzaakt zijn onderdrukking. Geërfd van voorouders de eisen van het lichaam aan de samenstelling en parameters omgevingsfactoren bepaal de grenzen van de verspreiding van de soort waartoe dit organisme behoort, d.w.z. het verspreidingsgebied, en binnen het verspreidingsgebied - specifieke habitats.

Met andere woorden, elk soort dier, plant of micro-organisme kan normaal alleen leven, voeden en zich voortplanten op de plaats waar het gedurende vele millennia door evolutie werd 'geregistreerd', te beginnen met zijn voorouders. Om dit fenomeen aan te duiden, leenden biologen de architecturale term "niche". Zo heeft elk type levend organisme zijn eigen unieke ecologische niche in de natuur.

ecologische niche - dit is de plaats van het organisme in de natuur en de hele weg van zijn levensactiviteit of, zoals ze zeggen, vitale status, waaronder attitudes ten opzichte van omgevingsfactoren, soorten voedsel, tijd en methoden van voeding, voortplantingsplaatsen, schuilplaatsen, enz. Dit concept is veel omvangrijker en zinvoller dan het concept "habitat".

leefgebied - dit is een ruimtelijk beperkte set van omstandigheden van de abiotische en biotische omgeving, die de hele ontwikkelingscyclus van het organisme voorziet.

De Amerikaanse ecoloog Y. Odum noemde de habitat figuurlijk het 'adres' van het organisme en de ecologische niche - zijn 'beroep'. Leeft in de regel in één habitat, een groot aantal van organismen van verschillende typen. Een gemengd bos is bijvoorbeeld een leefgebied voor honderden soorten organismen, maar elk van hen heeft zijn eigen ecologische niche. Ecologische niche - de functionele rol van de soort in de plaats van zijn "registratie". Aan de ene kant is het organisme een deelnemer aan de algemene stroom van leven in de omgeving en aan de andere kant de schepper van een dergelijke stroom. En dit lijkt inderdaad erg op het beroep van een persoon.

Ten eerste kan een ecologische niche niet door twee of meer typen worden ingenomen, net zoals er geen twee absoluut identieke beroepen zijn. De soort neemt een ecologische niche in om te voldoen aan unieke eigenschap alleen op zijn eigen manier, waardoor hij de omgeving beheerst en tegelijkertijd vormgeeft. De natuur is erg economisch - zelfs twee soorten die dezelfde ecologische niche innemen, kunnen niet stabiel naast elkaar bestaan, omdat als gevolg van concurrentie de ene door de andere zal worden vervangen. Dit patroon is niet zonder uitzonderingen, maar het is zo objectief dat het is geformuleerd in de vorm van een bepaling die het "principe van competitieve uitsluiting" wordt genoemd (het principe van G.F. Gause): als twee soorten met vergelijkbare milieu-eisen (voeding, gedrag, broedplaatsen, enz.) concurrerende relaties aangaan, dan moet een van hen sterven of zijn levensstijl veranderen en een nieuwe ecologische niche innemen . Soms, bijvoorbeeld om acute concurrentieverhoudingen op te heffen, is het voldoende dat één organisme (dier) het tijdstip van voeden verandert zonder het soort voedsel zelf te veranderen (als er concurrentie ontstaat op basis van voedselrelaties), of om een nieuwe habitat (als er concurrentie plaatsvindt op basis van deze factor) en etc. Als organismen verschillende ecologische niches bezetten, gaan ze meestal geen concurrentieverhoudingen aan, hun werkterreinen en invloed zijn gescheiden. In dit geval wordt de relatie als neutraal beschouwd.

Een ecologische niche, als een functionele plaats van een soort in het systeem van het leven, kan niet lang leeg zijn - dit blijkt uit de regel van verplichte vulling van ecologische niches: een lege ecologische niche wordt altijd op natuurlijke wijze gevuld .

Van de andere eigenschappen van ecologische niches merken we op dat een organisme (soort) ze gedurende zijn leven kan veranderen. levenscyclus. Meest een goed voorbeeld in dit opzicht - insecten. Zo wordt de ecologische niche van de larven van de meikever geassocieerd met de bodem, die zich voedt met de wortelsystemen van planten. Tegelijkertijd wordt de ecologische niche van kevers geassocieerd met: terrestrische omgeving voeden zich met de groene delen van planten.

Gemeenschappen van levende organismen worden gevormd volgens het principe van het vullen van ecologische niches. In een natuurlijk gevormde gemeenschap zijn meestal alle niches bezet. Het is in dergelijke gemeenschappen, bijvoorbeeld in lang bestaande (primaire) bossen, dat de kans op introductie van nieuwe soorten erg klein is. Tegelijkertijd moet worden bedacht dat de inzet van ecologische niches tot op zekere hoogte een relatief begrip is. Alle niches worden meestal beheerst door die organismen die kenmerkend zijn voor de gegeven regio. Maar als het organisme per ongeluk of opzettelijk van buiten komt (er worden bijvoorbeeld zaden binnengebracht), dan kan het een vrije plek voor zichzelf vinden omdat er geen aanvragers voor waren uit de set bestaande soorten. In dit geval is een snelle toename van het aantal (uitbraak) van de uitheemse soort meestal onvermijdelijk, omdat het extreem gunstige omstandigheden vindt (een vrije niche) en vooral geen vijanden heeft.

De ecologische niche als functionele plaats van de soort in de habitat laat een vorm toe die in staat is om nieuwe aanpassingen te ontwikkelen om deze niche te vullen, maar dit vereist soms een aanzienlijke hoeveelheid tijd. Vaak zijn lege ecologische niches die voor een specialist lijken slechts een hoax. Daarom moet een persoon uiterst voorzichtig zijn met de conclusies over de mogelijkheid om deze niches te vullen door acclimatisatie. Acclimatisatie is een reeks maatregelen om een soort in nieuwe habitats te introduceren, uitgevoerd om natuurlijke of kunstmatige gemeenschappen te verrijken met organismen die nuttig zijn voor de mens. De hoogtijdagen van acclimatisatie vielen in de jaren 20-40 van de twintigste eeuw. Naarmate de tijd verstreek, werd het echter duidelijk dat de experimenten niet succesvol waren, of, erger nog, ze brachten zeer negatieve resultaten op - soorten werden plagen, verspreidden gevaarlijke ziekten, enz. Het kon niet anders: geplaatst in een vreemde omgeving met een daadwerkelijk bezette ecologische niche, verdrongen nieuwe soorten degenen die al soortgelijk werk hadden verricht. Nieuwe soorten voldeden niet aan de behoeften van het ecosysteem, soms hadden ze geen vijanden en konden ze zich daarom snel vermenigvuldigen. Maar toen kwamen er beperkende factoren in het spel. Het aantal soorten nam sterk af, of integendeel, het vermenigvuldigde zich intensief, zoals een konijn in Australië, en werd een plaag.

Ministerie van Onderwijs en Wetenschappen van de Russische Federatie

Federale staatsbegrotingsinstelling voor onderwijs

hoger beroepsonderwijs

"Siberische Staats Industriële Universiteit"

Afdeling Ecologie

vakgebied: Sociale ecologie

over het onderwerp: "Ecologische niche"

Voltooid:

Student gr. ERM-12

Belichenko Ya.V.

Gecontroleerd:

Assoc. Ingegraven

Novokoeznetsk

Invoering………………………………………………………..……………….…. 3

1. Ecologische niche………………………….…………………………........... 4

1.1. concept ecologische niche……………….…………………………. 4

1.2. Breedte en overlap van nissen…………………….……………………. 5

1.3. Niche Evolutie…………………………………….……………….…10

2. Aspecten van ecologische niche………………………….……………….….….12

3. Modern concept ecologische niche…………..………............. 13

Conclusie………………………………………….……………………………… 16

Lijst met gebruikte literatuur……………………………….…………...... 19

Invoering

In dit artikel wordt het onderwerp "Ecologische niches" beschouwd. Een ecologische niche is een plaats die wordt ingenomen door een soort (meer bepaald zijn populatie) in een gemeenschap, een complex van zijn biocenotische relaties en vereisten voor abiotische omgevingsfactoren. Deze term werd in 1927 geïntroduceerd door Charles Elton. De ecologische niche is de som van factoren voor het bestaan van een bepaalde soort, waarvan de belangrijkste zijn plaats in de voedselketen is.

Een ecologische niche is een plaats die een soort in een gemeenschap inneemt. De interactie van een bepaalde soort (populatie) met partners in de gemeenschap waartoe het als lid behoort, bepaalt zijn plaats in de kringloop van stoffen als gevolg van voedsel en competitieve banden in de biocenose. De term "ecologische niche" werd voorgesteld door de Amerikaanse wetenschapper J. Grinnell (1917). De interpretatie van een ecologische niche als de positie van een soort ten behoeve van het voeden van een of meer biocenoses is gegeven door de Engelse ecoloog C. Elton (1927). Een dergelijke interpretatie van het begrip ecologische niche maakt het mogelijk om voor elke soort of voor zijn individuele populaties een kwantitatieve beschrijving te geven van de ecologische niche. Om dit te doen, wordt de abundantie van de soort (aantal individuen of biomassa) in het coördinatensysteem vergeleken met indicatoren van temperatuur, vochtigheid of een andere omgevingsfactor.

Op deze manier is het mogelijk om de optimale zone en de limieten van de afwijkingen die door de soort worden getolereerd, te onderscheiden - het maximum en minimum van elke factor of reeks factoren. In de regel neemt elke soort een bepaalde ecologische niche in, voor het bestaan waarin hij wordt aangepast door het hele verloop van de evolutionaire ontwikkeling. De plaats die een soort (zijn populatie) in de ruimte inneemt (ruimtelijke ecologische niche) wordt vaker een habitat genoemd.

Laten we ecologische niches eens nader bekijken.

ecologische niche

Elke vorm van organismen is aangepast aan bepaalde bestaansvoorwaarden en kan niet willekeurig de habitat, het dieet, de voedertijd, de broedplaats, de schuilplaats, enz. veranderen. Het hele complex van relaties met dergelijke factoren bepaalt de plaats die de natuur aan een bepaald organisme heeft toegekend, en de rol die het moet spelen in het algemene levensproces. Dit alles wordt gecombineerd in het concept van een ecologische niche.

1.1 Het concept van een ecologische niche

Een ecologische niche wordt opgevat als de plaats van een organisme in de natuur en de hele weg van zijn levensactiviteit, zijn levensstatus, vastgelegd in zijn organisatie en aanpassingen.

Op verschillende momenten is het concept van een ecologische niche toegeschreven andere betekenis. In eerste instantie duidde het woord 'niche' de basiseenheid aan van verspreiding van een soort binnen de ruimte van een ecosysteem, gedicteerd door de structurele en instinctieve beperkingen van een bepaalde soort. Eekhoorns leven bijvoorbeeld in bomen, elanden leven op de grond, sommige vogelsoorten nestelen op takken, andere in holtes, enz. Hier wordt het concept van een ecologische niche vooral geïnterpreteerd als een habitat, of een ruimtelijke niche. Later kreeg de term 'niche' de betekenis van 'de functionele status van een organisme in een gemeenschap'. Dit betrof vooral de plaats van een bepaalde soort in de trofische structuur van het ecosysteem: het soort voedsel, het tijdstip en de plaats van voeding, wie de predator is van dit organisme, enz. Dit wordt nu een trofische niche genoemd. Vervolgens werd aangetoond dat een niche kan worden beschouwd als een soort hypervolume in een multidimensionale ruimte gebouwd op basis van omgevingsfactoren. Dit hypervolume beperkte het scala aan factoren waarin: deze soort(hyperruimte-nis).

Dat is in modern begrip ecologische niche onderscheiden, zijn er ten minste drie aspecten te onderscheiden: de fysieke ruimte die een organisme in de natuur inneemt (habitat), de relatie met omgevingsfactoren en aangrenzende levende organismen (verbindingen), evenals de functionele rol in het ecosysteem. Al deze aspecten komen tot uiting in de structuur van het organisme, zijn aanpassingen, instincten, levenscycli, levensbelangen, enz. Het recht van een organisme om zijn ecologische niche te kiezen, wordt beperkt door vrij nauwe grenzen die het vanaf de geboorte worden toegekend. Zijn nakomelingen kunnen echter andere ecologische niches claimen als ze de juiste genetische veranderingen hebben ondergaan.

Het concept van een ecologische niche. In een ecosysteem is elk levend organisme evolutionair aangepast (aangepast) aan bepaalde omgevingsomstandigheden, d.w.z. aan veranderende abiotische en biotische factoren. Veranderingen in de waarden van deze factoren voor elk organisme zijn alleen toegestaan binnen bepaalde grenzen, waaronder de normale werking van het organisme wordt gehandhaafd, d.w.z. zijn levensvatbaarheid. Hoe groter het bereik van veranderingen in de parameters van de omgeving dat een bepaald organisme toelaat (normaal bestand is tegen), hoe hoger de weerstand van dit organisme tegen veranderingen in de factoren van de toestand van het milieu. Vereisten een bepaald soort aan verschillende omgevingsfactoren bepalen het verspreidingsgebied van de soort en zijn plaats in het ecosysteem, d.w.z. hun ecologische niche.

ecologische niche- een reeks levensomstandigheden in een ecosysteem, gepresenteerd door een soort aan een verscheidenheid aan omgevingsfactoren vanuit het oogpunt van zijn normale werking in het ecosysteem. Daarom omvat het concept van een ecologische niche in de eerste plaats de rol of functie die een bepaalde soort in een gemeenschap vervult. Elke soort neemt zijn eigen, unieke plek in het ecosysteem in, die komt door zijn voedselbehoefte en wordt geassocieerd met de voortplantingsfunctie van de soort.

Correlatie tussen de concepten niche en habitat. Zoals in de vorige paragraaf is aangetoond, heeft een populatie eerst een geschikte leefgebied, die in termen van zijn abiotische (temperatuur, aard van de bodem, enz.) en biotische (voedselbronnen, aard van de vegetatie, enz.) zou beantwoorden aan zijn behoeften. Maar de habitat van de soort moet niet worden verward met de ecologische niche, d.w.z. functionele rol van een soort in een bepaald ecosysteem.

Voorwaarden voor het normaal functioneren van de soort. Essentieel voor elk levend organisme biotische factor is eten. Het is bekend dat de samenstelling van voedsel voornamelijk wordt bepaald door een reeks eiwitten, koolhydraten, vetten, evenals de aanwezigheid van vitamines en micro-elementen. De eigenschappen van voedsel worden bepaald door het gehalte (concentratie) van individuele ingrediënten. Natuurlijk verschillen de benodigde eigenschappen van voedsel voor verschillende soorten organismen. Het ontbreken van ingrediënten, evenals hun overmaat, hebben schadelijk effect op de levensvatbaarheid van het organisme.

De situatie is vergelijkbaar met andere biotische en abiotische factoren. Daarom kunnen we praten over de onder- en bovengrenzen van elke omgevingsfactor, waarbinnen het normaal functioneren van het organisme mogelijk is. Als de waarde van de omgevingsfactor onder de ondergrens of boven de bovengrens komt voor een bepaalde soort, en als deze soort zich niet snel kan aanpassen aan veranderende omgevingsomstandigheden, dan is hij gedoemd uit te sterven en zijn plaats in het ecosysteem (ecologische niche) zal worden ingenomen door een andere soort.

Vorige materialen:

ecologische niche- een verzameling van alle omgevingsfactoren waarbinnen het bestaan van een soort in de natuur mogelijk is. concept ecologische niche wordt meestal gebruikt bij de studie van de verwantschap van ecologisch nauwe soorten die tot hetzelfde trofische niveau behoren. De term "ecologische niche" werd voorgesteld door J. Grinell (1917) om de ruimtelijke verspreiding van soorten te karakteriseren (d.w.z. de ecologische niche werd gedefinieerd als een concept dat dicht bij leefgebied).

Later definieerde Ch. Elton (1927) een ecologische niche als de positie van een soort in een gemeenschap, waarbij hij het bijzondere belang van trofische relaties benadrukte. In de late 19e en vroege 20e eeuw merkten veel onderzoekers op dat twee soorten die ecologisch dichtbij zijn en een vergelijkbare positie in de gemeenschap innemen, niet stabiel naast elkaar kunnen bestaan in hetzelfde territorium. Deze empirische generalisatie is bevestigd in wiskundig model competitie van twee soorten voor één voedsel (V. Volterra) en experimentele werken van G.F. Gaas ( Gause-principe:).

Modern concept ecologische niche gevormd op basis van het ecologische nichemodel voorgesteld door J. Hutchinson (1957, 1965). Volgens dit model kan een ecologische niche worden weergegeven als een deel van een denkbeeldige multidimensionale ruimte (hypervolume), waarvan de individuele afmetingen overeenkomen met de factoren die nodig zijn voor het normale bestaan van een soort.

De divergentie van ecologische niches van verschillende soorten door divergentie treedt voornamelijk op als gevolg van opsluiting in verschillende habitats, ander voedsel en verschillende tijden van gebruik van dezelfde habitat. Er zijn methoden ontwikkeld voor het schatten van de breedte van de ecologische niche en de mate van overlapping van ecologische niches. verschillende soorten. Liter: Giller P. Gemeenschapsstructuur en ecologische niche. - M.: 1988 (volgens BES, 1995).

In omgevingsmodellering is het concept ecologische niche karakteriseert een bepaald deel van de ruimte (abstract) van omgevingsfactoren, een hypervolume waarin geen van de omgevingsfactoren verder gaat dan de tolerantie van een bepaalde soort (populatie). De verzameling van dergelijke combinaties van waarden van omgevingsfactoren waaronder het bestaan van een soort (populatie) theoretisch mogelijk is, wordt genoemd fundamentele ecologische niche.

Gerealiseerde ecologische niche noem een deel van de fundamentele niche, alleen die combinaties van factorwaarden waaronder een stabiel of welvarend bestaan van een soort (populatie) mogelijk is. concepten duurzaam of voorspoedig bestaan vereisen de introductie van aanvullende formele beperkingen in modellering (de mortaliteit mag bijvoorbeeld niet hoger zijn dan het geboortecijfer).

Als een plant bij een gegeven combinatie van waarden van omgevingsfactoren kan overleven, maar zich niet kan voortplanten, dan is er nauwelijks sprake van welzijn of duurzaamheid. Deze combinatie van omgevingsfactoren verwijst dus naar de fundamentele ecologische niche, maar niet naar de gerealiseerde ecologische niche.

Buiten het kader van wiskundige modellering is er natuurlijk niet zo'n striktheid en duidelijkheid in de definitie van concepten. In de moderne milieuliteratuur kunnen vier hoofdaspecten worden onderscheiden in het idee van een ecologische niche:

1) ruimtelijke niche waaronder een complex van gunstige milieuomstandigheden. Insectenetende vogels van bosbessensparren leven, voeden en nestelen bijvoorbeeld in verschillende boslagen, waardoor ze grotendeels de concurrentie kunnen vermijden;

2) trofische niche. Het valt vooral op door het grote belang van voeding als omgevingsfactor. De verdeling van voedselniches in organismen van één trofisch niveau samenleven, voorkomt niet alleen concurrentie, maar draagt ook bij aan meer volledig gebruik voedselbronnen en, bijgevolg, verhoogt de intensiteit van de biologische cyclus van materie.

De luidruchtige populatie van "vogelmarkten" wekt bijvoorbeeld de indruk van een volledige afwezigheid van enige orde. In feite beslaat elke vogelsoort een trofische niche die strikt wordt bepaald door zijn biologische kenmerken: sommige voeden zich dicht bij de kust, andere op aanzienlijke afstand, sommige vissen aan de oppervlakte, andere in de diepte, enz.

De trofische en ruimtelijke niches van verschillende soorten kunnen elkaar overlappen (denk aan het principe van ecologische duplicatie). Niches kunnen breed (niet-gespecialiseerd) of smal (gespecialiseerd) zijn.

3) multidimensionale niche, of een niche als hypervolume. Het concept van een multidimensionale ecologische niche wordt geassocieerd met: wiskundige modellering. De hele reeks combinaties van waarden van omgevingsfactoren wordt beschouwd als een multidimensionale ruimte. In dat enorme menigte we zijn alleen geïnteresseerd in dergelijke combinaties van waarden van omgevingsfactoren waaronder het bestaan van een organisme mogelijk is - dit hypervolume komt overeen met het concept van een multidimensionale ecologische niche.

4) functioneel idee van een ecologische niche. Deze representatie is een aanvulling op de vorige en is gebaseerd op de functionele overeenkomst van verschillende ecologische systemen. Ze praten bijvoorbeeld over de ecologische niche van herbivoren, of kleine roofdieren, of dieren die zich voeden met plankton, of gravende dieren, enz. Het functionele concept van de ecologische niche benadrukt rol organismen in een ecosysteem en komt overeen met het gebruikelijke concept van "beroep" of zelfs "positie in de samenleving". precies bij functioneel plan praten over milieu-equivalenten- soorten die functioneel vergelijkbare niches in verschillende geografische regio's bezetten.

“De habitat van een organisme is de plaats waar het leeft, of de plaats waar het gewoonlijk te vinden is. ecologische niche- een ruimer concept, dat niet alleen de fysieke ruimte omvat die wordt ingenomen door een soort (populatie), maar ook de functionele rol van deze soort in de gemeenschap (bijvoorbeeld zijn trofische positie) en zijn positie ten opzichte van gradiënten externe factoren– temperatuur, vochtigheid, pH, bodem en andere bestaansvoorwaarden. Deze drie aspecten van de ecologische niche worden gemakshalve de ruimtelijke niche, de trofische niche en de multidimensionale niche of de hypervolume-niche genoemd. Daarom hangt de ecologische niche van een organisme niet alleen af van waar het leeft, maar omvat het ook: totaalbedrag zijn eisen aan het milieu.

Soorten die dezelfde niche in verschillende geografische gebieden, worden genoemd milieu-equivalenten"(Yu. Odum, 1986).

V.D. Fedorov en T.G. Gilmanov (1980, pp. 118-127) noot:

"De studie van gerealiseerde niches door het gedrag van de welzijnsfunctie te beschrijven op een deel van hun rechte lijnen en vlakken die overeenkomen met enkele geselecteerde omgevingsfactoren, wordt veel gebruikt in de ecologie (Fig. 5.1). Tegelijkertijd, afhankelijk van de aard van de factoren waarop de overwogen privé functie welzijn, kan men onderscheid maken tussen niches "klimatologisch", "trofisch", "edafisch", "hydrochemisch" en andere, de zogenaamde privé niches.

Een positieve conclusie uit de analyse van bepaalde nissen kan de conclusie van het tegendeel zijn: als de projecties van bepaalde nissen op sommige (vooral sommige) assen elkaar niet kruisen, dan kruisen de nissen zelf niet in een ruimte met een hogere dimensie. ...

Er zijn drie logische mogelijkheden relatieve positie niches van twee typen in de ruimte van omgevingsfactoren: 1) scheiding (volledige mismatch); 2) gedeeltelijke kruising (overlappend); 3) volledige opname van de ene niche in de andere. ...

Scheiding van niches is een nogal triviaal geval, als gevolg van het bestaan van soorten die zijn aangepast aan verschillende milieu omstandigheden. Van veel groter belang zijn gevallen van gedeeltelijke kruising van niches. Zoals hierboven vermeld, garandeert de overlapping van projecties, zelfs in meerdere coördinaten tegelijk, strikt genomen niet de daadwerkelijke overlapping van de multidimensionale niches zelf. Echter, in praktisch werk de aanwezigheid van dergelijke kruisingen en gegevens over het voorkomen van soorten in vergelijkbare omgevingen worden vaak als voldoende argumenten beschouwd voor overlappende niches van soorten.

Om de mate van overlapping van niches van twee typen kwantitatief te meten, is het normaal om de waarde van de verhouding van het volume van de kruising van sets ... tot het volume van hun unie te gebruiken. ... In sommige speciale gevallen is het van belang om de mate van kruising van nicheprojecties te berekenen.”

LEERTESTS VOOR ONDERWERP 5